Роль оксалата в формировании ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Попова, Наталья Феликсовна

• Попова, Наталья Феликсовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Попова, Наталья Феликсовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль щавелевой кислоты и ее солей в ионном балансе растений

1.2. Организация транспорта и обмена нитратного и аммонийного азота в растениях

1.3. Участие минеральных катионов в процессахионного гомеостатирования у растений

1.4. Функциональная роль хлорида в процессах ионного гомеостатирования у растений

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объект исследования

2.2. Методика постановки вегетационного опыта

2.3. Методы анализа ионного состава растений

2.4. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

3.1. Особенности формирования ионного состава листьев амаранта метельчатого Amaranthus cruentus L. на разных этапах онтогенеза

3.2. Исследование характера обмена оксалата и минеральных катионов в листовых пластинках Amaranthus cruentus L. в зависимости от типа источника азота.

3.3. Формирование пулов оксалата и катион-анионного баланса в условиях разной обеспеченности растений амаранта минеральными катионами

3.4. Формирование пулов оксалата и минеральных ионов в листовых пластинках амаранта в условиях разной обеспеченности хлоридом

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль оксалата в формировании ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus L.»

Поддержание основных параматеров внутренней среды растительного организма, в том числе и его ионного состава, на генетически заданном уровне является одним из необходимых условий для функционирования растения как целостного организма, адекватного реагирующего на изменения во внешней среде. Исследования последних лет позволили в достаточной степени охарактеризовать работу транспортных систем плазмалеммы и тонопласта, участвующих в обеспечении гомеостаза таких минеральных ионов, как калий [Walker et al., 1996; Leigh, 2001; Shabala, 2003], натрий [Horie, Schroeder, 2004; Chinnusamy et al., 2006], кальций [Williams, 1998] и нитрат [Miller, Smith, 1996; van der Leij et al., 1998] в цитозоле, в том числе, при засолении [Munns, 2005] или дефиците ионов в среде [Maathuis et al., 2003]. В то же время, не менее важным в поддержании ионного состава растений представляется вовлечение в этот процесс продуктов углеродного метаболизма. Так, еще Cram [1980] была высказано предположение о том, что основой поддержания тургора в клетках гликофитных растений, в отличие от галофитов, может быть контролируемая аккумуляция калиевых солей органических кислот. В дальнейшем [Осмоловская, 1998] было высказано предположение о важной роли обмена органических кислот при формировании калиевого гомеостаза в цитозоле клеток листа гликофитов. На функциональную значимость этих метаболитов неоднократно указывалось также при анализе роли вакуоли в гомеостатической регуляции ионного состава цитозоля растительных клеток [Андреев, 2001; Leigh et al., 1994; Martinoia et al., 2000] и в компартментации ассимилятов [Дубинина и др., 2001; Smith, Raven, 1979; Ryan et al., 2001], а также при оценке влияния формы источника азота на состояние ионного баланса в листьях растений [Осмоловская, Иванова, 1989; Kirkby, Mengel, 1967; Curtin, Wen, 2004]. Вместе с тем, специальные исследования, направленные на анализ роли органических кислот при формировании ионного состава и ионного гомеостаза в клетках гликофитов, в литературе отсутствуют.

Для представителей ряда семейств характерным является накопление ими значительных количеств щавелевой кислоты [Francheshi, Horner, 1980; Магомедов, 1988; Землянухин, 1995]. У некоторых видов растений (Rumex sp., Begonia, Oxalis) она присутствует в основном в свободной форме, тогда как в других растениях щавелевая кислота может находиться как преимущественно в форме растворимых солей, как правило, калия или натрия (Spinacia, Portulaca) [Brogren, Savage, 2003; Palaniswamya et al., 2004], либо в основном быть представлена пулом нерастворимых оксалатов, как правило, кальция и магния (Amaranthus, Cammelia) [Осмоловская и др., 2002; Morita et al., 2004]. Основное внимание при анализе механизмов аккумуляции оксалата в клетках растений приковано к вопросам формирования и роли кристаллов оксалатов кальция, которые, как полагают, у оксалат-аккумулирующих растений активно вовлекаются в процессы детоксикации избытка поступившего в растения кальция [Zindler-Frank et al., 2001; Francheshi, 2001]. Помимо этого, предполагается их участие в осморегуляции [Ruiz, Mansfield, 1994], обеспечении жесткости тканей [Hudgins et al., 2003; Nakata, 2003], защите растений от патогенов и травоядных [Ruiz et al., 2002; Dias et al., 2006], детоксикации ионов тяжелых металлов [Seuntjens et al., 2004; Jauregui-Zuniga et al., 2005].

Однако, несмотря на очевидную способность многих растений накапливать значительные количества оксалата, исследования, направленные на оценку степени его вовлечения в формирование ионного гомеостаза растений, крайне малочисленны [Осмоловская и др., 2002; Singh, 1974; Curtin, Wen, 2004], и процессы синтеза щавелевой кислоты в них, как правило, трактуются как вторичные по отношению к минеральному обмену растительного организма.

К числу растений, для которых характерно накопление значительных количеств щавелевой кислоты, относится Amaranthus sp. [Noonan, Savage, 1999]. Растения этого рода характеризуются как представители С4-пути фотосинтеза аспартатного типа [Магомедов, 2008]. Присутствие в них высокого содержания лизина, сквалена, ненасыщенных жирных кислот, витаминов Е и С определяет высокую пищевую и кормовую ценность амаранта [Чиркова, 1999]. Также не менее важной особенностью амаранта является его устойчивость к стрессовым условиям окружающей среды, таким как засуха, повышенная температура [Чиркова, 1999], засоление [Архипова и др., 1993] и затопление корневой системы [Белоногова и др., 1995]. При этом большинство исследований, выполненных на амаранте, ориентированы, прежде всего, на изучение его углеродного обмена [Teli et al., 2007; Kong et al., 2008; de la Rosa et al., 2008] и практически не затрагивают вопросы становления ионного гомеостаза в надземных органах и степень вовлечения в механизмы его формирования анионов щавелевой кислоты.

В связи с этим целью настоящего исследования явилось изучение функциональной роли щавелевой кислоты в организации ионного гомеостаза в надземных органах амаранта метельчатого Amranthus cruentus L.

В задачи исследования входило:

1) выяснение особенностей формирования пулов щавелевой кислоты в листовых пластинках амаранта метельчатого в ходе онтогенеза;

2) изучение влияния экзогенных источников азота на обмен минеральных ионов и оксалата в листьях растений амаранта;

3) анализ функциональной взаимосвязанности процессов формирования пулов оксалата и обмена минеральных катионов (калия, кальция, магния) в листьях амаранта метельчатого;

4) оценка зависимости формирования пулов оксалата и минеральных катионов в листьях амаранта от анионного состава среды;

5) анализ основных принципов становления ионного гомеостаза в листьях амаранта метельчатого в зависимости от параметров среды.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Попова, Наталья Феликсовна

8. Результаты исследования позволяют прийти к заключению, что ведущая роль в процессах ионного гомеостатирования в листьях растений Amaranthus cruentus L. принадлежит формированию пулов растворимого и нерастворимого оксалата и установлению их функциональных взаимоотношений с обменом минеральных ионов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В листьях амаранта отмечается накопление значительных количеств щавелевой кислоты [Gaikwad, Chavan, 1995; Noonan, Savage, 1999]. Однако, функциональное значение этого метаболита представляется не до конца выясненным. Многие исследователи связывают накопление этого метаболита с детоксикацией избыточного кальция [Franceschi, 2001], а также устойчивостью к патогенам [Dias et al., 2006], защите от травоядных и прочее, но аккумуляция значительных количеств щавелевой кислоты, прежде всего, в листьях позволяет предположить, что ее значение в метаболизме растения может быть и иным, а именно, может быть связано с поддержанием ионного гомеостаза [Осмоловская и др., 2007]. Анализ результатов исследования позволяет предположить, что щавелевая кислота является важным элементом в системе ионного гомеостаза в листовых пластинках амаранта метельчатого, и ее участие в этом процессе определяется, главным образом, накоплением солей щавелевой кислоты (оксалатов) и установлением их функциональных взаимоотношений с минеральными катионами и анионом хлорида. Изменения в аккумуляции одного из этих элементов системы ионного гомеостаза ведет к переориентированию характера процессов ионного гомеостатирования в листьях растений.

В растениях амаранта щавелевая кислота и минеральные катионы и анионы, представлены в 2 пулах: водорастворимом и водонерастворимом. В водорастворимом пуле доминирующими являются анионы оксалата и хлорида и катионы калия и магния (рис. 11). В ювенильных и зрелых листьях при достаточной обеспеченности растений амаранта питательными элементами концентрации калия, хлорида и оксалата поддерживаются на относительно постоянном уровне с тенденцией к увеличению их содержания лишь в стареющих листьях. Нерастворимая фракция образуется за счет анионов щавелевой кислоты и катионов кальция и магния, суммарное содержание которых увеличивается по мере старения листа. Таким образом, можно предположить, что в листовых пластинках амаранта растворимая ионная фракция определяет подвижный, динамичный пул ионов как осмотически активных веществ, поддержание которого на постоянном уровне возможно за счет 1) депонирования избытка ионов в вакуолях в форме осмотически неактивных соединений (например, оксалатов кальция) [Nakata, 2003] 2) обратной регуляции поступления ионов на уровне плазмалеммы корней в соответствии с потребностями листа 3) ремобилизации ионов из более старых в молодые, активно развивающиеся листья [Marcshner, 1995]. Принимая во внимание гипотезу Cram [1980] о том, что основой поддержания тургора в клетках гликофитных растений, в отличие от галофитов, может быть контролируемая аккумуляция калиевых солей органических кислот, можно предположить, что в листовых пластинках гликофита амаранта контролируемая аккумуляция калиевых солей щавелевой кислоты является доминирующим фактором, определяющим формирование катион-анионного баланса и задающим осмотический потенциалклеток листа.

В литературе отмечается, что тип азотного питания является одним из факторов, влияющих на процессы углеродного метаболизма, в том числе, на обмен органических кислот [Землянухин, 1995] Результаты исследования показали, что нитратная и аммонийная формы азота оказывают диаметрально противоположное влияние на накопление солей щавелевой кислоты, проявляющееся в значительном усилении аккумуляции оксалата в присутствии нитрата и ее снижение при использовании аммония.

50 100 150 200 250 300 Содержание, мг-экв/100 г сухой биомассы

350

Рис. 11. Изменение содержания минеральных ионов и оксалата в листовых пластинках амаранта в ходе онтогенеза листа. 1- ювенильный, 2 -зрелый, 3 - стареющий лист.

В условиях нитратного питания суммарное количество оксалата в листьях амаранта достигало 220 мг-экв/ 100 г сухого веса (в зрелых листьях), что, скорее всего, можно объяснить необходимостью нейтрализации избытка ионов гидроксила, продуцируемого в процессе ассимиляции нитрата [Raven, 1986]. В то же время, как показали эксперименты на высечках из пластинок листа, влияние нитрата как аниона, поддерживающего синтез щавелевой кислоты, определяется также сопутствующим ему катионом, а именно: нитрат в сочетании с калием способствует более интенсивному формированию оксалатов, чем нитрат в сочетании с кальцием.

В условиях использования аммонийной формы азота наблюдается резкое снижение обоих пулов оксалата. Как показали кратковременные эксперименты на высечках из листьев растений, ранее испытывавших избыток калия, экспонирование на растворе NH4CI отражается, в первую очередь, на содержании именно растворимой фракции оксалата. С другой стороны, данные, полученные для целого растения, свидетельствовали, что перевод растений на аммонийный источник азота приводит к снижению суммарного оксалата во многом из-за падения уровня нерастворимого оксалата. Таким образом, эффект аммония, очевидно, определяется не перераспределением оксалатов между его пулами или активацией аммонием оксалатоксидазы [Morita et al., 2004], а, скорее, влиянием аммония на процессы, предшествующие синтезу щавелевой кислоты, возможно, путем переключения углеродного метаболизма на синтез преимущественно органических кислот, непосредственно вовлекаемых в процессы ассимиляции аммония [Тищенко, Магомедов, 1988], что, в свою очередь, ведет к торможению синтеза и накопления щавелевой кислоты. В то же время, уменьшение пула растворимого оксалата на фоне гомеостатирования уровня минеральных катионов в листовой пластинке становится дополнительным стимулом для усиления притока хлорида в клетки листа.

Как показали результаты исследования, катионный состав среды во многом определяет характер распределения синтезированной щавелевой кислоты по пулам (растворимому и нерастворимому). Преобладание солей калия над солями кальция, магния в питательной среде ведет к преимущественному формированию пула растворимого оксалата, тогда как сдвиг состава среды в сторону большего содержания кальция, напротив, способствует более интенсивному накоплению нерастворимых оксалатов. С другой стороны, экспонирование высечек из листьев амаранта на растворах калиевых солей, особенно, на KNO3, наряду с увеличением пула растворимого оксалата, не приводило к расходованию пула нерастворимого оксалата. В то же время, экспонирование высечек на солях кальция, как правило, вызывало лишь перераспределение солей щавелевой кислоты из растворимого пула в нерастворимый. Обычно в литературе фактором, определяющим интенсивность формирования оксалатов, считают необходимость детоксикации избытка поступающего кальция [Franceschi, 2001; Nakata, 2003], таким образом, рассматривая синтез оксалата как вторичный процесс по отношению к поступлению кальция в растения. Однако, согласно результатам, полученным нами как на целом растении, так и на высечках из листьев амаранта метельчатого, значение кальция в оксалатном обмене скорее определяется его ролью в детоксикации избыточного количества синтезированного оксалата.

В отношении взаимосвязанности процессов накопления оксалата, прежде всего, его растворимой фракции, и анионов хлорида в листьях амаранта прослеживаются антагонистические отношения. Действительно, как показали результаты экспериментов, при повышенном содержание хлорида в среде на фоне усиления накопления анионов хлорида в листовой пластинке происходило эквивалентное снижение содержания в ней растворимого оксалата. Результаты, полученные в модельных экспериментах на высечках из листа, позволили установить, что использование хлорида в форме СаС1г в большей степени способствует притоку С1" в листовую пластинку амаранта, чем его внесение в форме КС1 или NaCl, что скорее всего, объясняется созданием условий, ограничивающих формирование пулов растворимого оксалата, а также провоцирующих перевод оксалатов в нерастворимый оксалат кальция. С другой стороны, в условиях торможения синтеза оксалата, наблюдаемого при выращивании растений на аммонийном азоте, возникающий недостаток органических анионов для балансирования катионов в клетках листовой пластинки восполняется за счет поступающего хлорида. Таким образом, полученные данные позволяют говорить о том, что в растениях амаранта анионы оксалата растворимой фракции могут быть частично замещены анионами хлорида в их функции противоионов и в поддержании осмотического потенциала клетки.

Исходя из вышеизложенного, можно говорить о том, что определяющим для процессов ионного гомеостатирования в листьях амаранта является обмен щавелевой кислоты и ее вовлечение в поддержание катион-анионного баланса растворимой фракции. Взаимоотношения между этими ионами можно изобразить в виде схемы (рис. 12).

Рис. 12. Предполагаемая схема взаимовлияния ионов в растворимой фракции в листовых пластинках амаранта.

Изменения в условиях окружающей среды, вызывающие торможение синтеза оксалата (например, перевод растений на аммонийное питание), на фоне поддержания растениями амаранта определенного уровня калия, приводят к усиленному поступлению хлорида в листовые пластинки амаранта для поддержания катион-анионного баланса. С другой стороны, при засолении хлоридами щелочных металлов избыток поступающего хлорида тормозит формирование растворимого оксалата или способствует перераспределению оксалата (если засоление задается хлоридом кальция) в нерастворимую фракцию, что, в свою очередь, способствует притоку хлорида в листовую пластинку.

Также и изменения в минеральном обмене амаранта приводят к изменениям в формировании пулов щавелевой кислоты. Изменение состава питательного раствора на преимущественное преобладание катионов калия

Ох2 сг

К+ + Mg2+ или кальция приводит, в свою очередь, к изменениям в накоплении растворимых оксалатов калия или нерастворимых — кальция.

Следовательно, основополагающим в становлении ионного гомеостаза листовой пластинки Amaranthus cruentus L. является поддержание относительного постоянства растворимых форм [Катион]+: [Анион]" = [К+] : [Ох2"].

C-N метаболизм

-==—!=-

Ох2

СаС204 MgC204

Рис. 13. Предполагаемая схема системы регуляции ионного гомеостаза с участием оксалата в листьях Amaranthus cruentus L.

Таким образом, можно говорить о наличии как минимум 3-х уровневой организации регуляции ионного гомеостаза, связанного с обменом ионов оксалата в листовых пластинках Amaranthus cruentus L., а именно:

• этапы, определяющие направленность метаболизма органических кислот по пути биосинтеза оксалата, одним из регулирующих факторов выступает тип азотного питания;

• этапы, связанные непосредственно с синтезом щавелевой кислоты, где регулирующим фактором выступает наличие/отсутствие притока катионов калия (+ стимул) и анионов хлорида ( - стимул), • этапы, связанные с процессами детоксикации избытка синтезированного оксалата, где в качестве регулирующего фактора выступает доступность катионов кальция и магния.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Попова, Наталья Феликсовна, 2009 год

1. Алехина Н.Д., Харитонашвили Е.В., Ризниченко Г.Ю. и др. Регуляция метаболизма нитрата с участием системы поликомпарментации аниона в корнях растений // Биофизика. 2000. - Т.45, вып. 3. - С.532-541.

2. Алексеева-Попова Н.В. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. / Л., 1991. —214 с.

3. Андреев И.М. Функции вакуоли в клетках высших растений // Физиология растений. 2001. - Т. 48, N 5. - С. 777-787.

4. Архипова Н.С., Иващенко И.Ф., Балнокин Ю.В. и др. Оценка солеустойчивости некоторых видов амаранта // в сб. Амарант: агроэкология, переработка, использование. Тезисы докладов. Казань. 1993. - С. 25

5. Белоногова В.А., Чиркова Т.В., Забрусков В.Г. Нитратное дыхание и устойчивость амранта аргентинского к недостатку кислорода при переувлажнении // Вестн. С.-Петербург. Ун-та. Сер. 3. 1995. - Вып. 4, N 24. -С. 106-110.

6. Булгакова Н.Н. О поглощении и накоплении нитрата растениями // Агрохимия 1999-N11.-С. 80-88.

7. Дубинина И.М., Бураханова Е.А., Кудрявцева Л.Ф. Вакуоли клеток мезофилла как промежуточный компартмент ассимилятов //Физиология растений. 2001. - Т. 48. - С. 40-46.

8. Землянухин А.Л., Землянухин Л.А. Метаболизм органических кислот растений // Воронеж, изд-во Воронежского университета. 1995. - 152 с.

9. Магомедов И.М. Фотосинтез и органические кислоты / Л., изд-во ЛГУ. 1988. - 203 с.

10. Магомедов И.М., Зо Ин Бу, Федосеенко А.А., Маслов Ю.И. Регуляция мтаболизма щавелевой кислоты в листьях Сз и С4-растений // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Межрегиональный сборникначных работ. 2003. - Вып. 5. - С. 85-89.

11. Магомедов И.М. Физиологические основы конкурентноспособности амаранта // Успехи современного естествознания. 2008. — N 5. — С. 12-14.

12. Медведев С.С., Осмоловская Н.Г., Батов А.Ю. и др. Практикум по минеральному питанию и водному обмену растений / СПб.: изд-во СПГУ. -1996.- 164 с.

13. Никольский Б.П. Справочник химика. Т. 2 / Изд-во «Химия», Ленинградское отделение. 1971. - С. 1168.

14. Новак В.А., Якимов Ю.Е. Содержание ионов в различных органах томатов в зависимости от наличия С1- в среде // Ионный транспорт и усвоение элементов минерального питания растениями. Киев. - 1991.

15. Новиков Ю.В., Ласточкина К.О., Болдина З.Н. Методы исследования качества воды водоемов / М., Медицина. 1980. - С. 85-88.

16. Осмоловская Н.Г. Особенности ионного гомеостатирования у гликофитных растений // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. 1998. - Вып. 2. № 10. - С. 78-84.

17. Осмоловская Н.Г., Кучаева Л.Н., Федосеенко А.А. и др. Влияние условий азотного питания на процессы ионного гомеостатирования в надземных органах растений томатов // Вестник СПбГУ. 2000. - N3. - С.77-83.

18. Осмоловская Н.Г., Кучаева Л.Н., Попова Н.Ф. и др. Регуляция обмена оксалата в листьях Amaranthus cruentus при разной обеспеченности азотом и катионами // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. 2002. - Вып. 2. № 11. - С. 41-47.

19. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений / М., 1985.

20. Полевой В.В. Физиология растений. / М.: Высшая школа, 1989.

21. Попова Н.Ф., Кучаева Л.Н., Осмоловская Н.Г. Влияние условий минерального питания на формирование пулов оксалата в листьях Amaranthus cruentus L. // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. 2007. - Вып. 2. № 11. - С. 41

22. Тищенко Н.Н., Магомедов И.М. Взаимомсвязь азотного и углеродного метаболизма у высших растений // Азотное питание и продуктивность растений. JL: Изд-во ЛГУ, 1988. С. 5-48.

23. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Третьякова Н.Н. М: «Колос». - 1998. - 640 с.

24. Чесноков В.А., Базырина Е.Н., Бушуева Т.М. и др. Выращивание растений без почвы / JL, 1960.

25. Чиркова Т.В. Амарант культура XXI века // Соросовский образовательный журнал. - 1999. -N 10. - С. 22-27.

26. Allen S., Raven J. A., Thomas G.E. Onthogenetic changes in the chemical composition of Ricinus communis grown with NO3" or NHi+ as N source // J. Exp. Botany. 1985. - V. 36, N 164. - P.413-425.

27. Allen S., Raven J.A., Sprent J.I. The role of long-distance transport in intracellular pH regulation in Phaseolus vulgaris L. grown with ammonium or nitrate as nitrogen source, or nodulated // J. Exp. Botany. 1988. - V.39, N 202. -P.513-528.

28. Amalou Z., Gibrat R., Trouslot P. et al. Solubilization and reconstitution of the Mg2+/2H+ antiporter of the lutoid tonoplast from Hevea brassilensis latex // Plant Physiol. 1994. - V. 106. - P. 79-85.

29. Ashraf M., Bashir A. Salt stress induced changes in some organic metabolites and ionic relations in nodules and other plant parts of two crop legumes differing in salt tolerance // Flora 2003 - V. 198. - P. 486^198.

30. Ashraf M., Qasim Ali, Eui Shik Rha Effect of Varying Nitrogen Regimes on Growth, Seed Yield, and Nutrient Accumulation in Isabgol // J. Plant Nutrition.- 2006. V. 29. - P. 535-542.

31. Athwall G.S., Huber J.L., Huber S.C. Biological significanse of divalent metal ion binding to 14-3-3 proteins in relationship to nitrate reductase inactivation

32. Plant Cell Physiol. 1998. - V.39, N10. - P. 1065-1072.

33. Barbier-Brygoo H., Frachisse J.M., Colcombet J. et al. Anion channels and hormone signalling in plant cells // Plant Physiol. Biochem. 1999. - V. 37. - P. 381-392.

34. Barhoumia Z, Djebalib W., Smaouic A. et al. Contribution of NaCl excretion to salt resistance of Aeluropus littoralis (Willd) Pari // J. Plant 2007 -V. 35. - P. 342-346.

35. Benlloch-Gonzalez M., Fournier J.M., Ramos J. et al. Strategies underlying salt tolerance in halophytes are present in Cynara cardunculus // Plant Science -2005 V.168 - P. 653-659.

36. Berna A., Bernier F. Regulated expression of a wheat germin gene in tobacco: oxalate oxidase activity and apoplastic localization of the heterologous protein. // Plant Mol. Biol.- 1997. V. 33 - P. 417-429.

37. Bernstein N., Silk W.K., Liuchli A. Growth and development of sorghum leaves under conditions of NaCl stress: possible role of some mineral elements in growth inhibition// Planta -1995 V.196 - P.699-705.

38. Blom-Zandstra M., Lampe J.E.M., Ammerlaan F.H.M. С and N utilisation of two lettuce genotipes during growth under non-varying light conditions and after changing the light intensity//Physiol. Plant. 1988. - V. 74. - P.147-153.

39. Bouropoulos N, Weiner S, Addadi L. Calcium oxalate crystals in tomato and tobacco plants: morphology and in vitro interactions of crystal-associated macromolecules. // Chemistry: European J. 2001 - V.7 - P. 1881-1888.

40. Bolwell G.P., Wojtaszek P. Mechanisms for the generation of reactive oxygen species in plant defence: a broad perspective. Physiological and Molecular // Plant Pathology 1997 - V.51 - P.347-366.

41. Britto D.T., Kronzucker H.J. Constancy of nitrogen turnover kinetics in the plant cell: insights into the integration of subcellular N fluxes // Planta- 2001 — V.213. P.175-181.

42. Brizuela M., Montenegro Т., Carjuzaa P., Maldonado S. Insolubilization of potassium chloride crystals in Tradescantia pallida // Protoplasma 2007 - V.231 -P.145-149.

43. Brogren M.,Savage G.P. Bioavailability of soluble oxalate from spinach eaten with and without milk products // Asia Pacific J. Clin. Nutr. 2003 - V.12, N2-P. 219-224.

44. Buschmann P.H., Vaidyanathan R., Gassmann W. et al. Enchancement of Na+ uptake currents, time dependent inward-rectifying K+ channel currents and K+ transcripts by K+ starvation in wheat root cells // Plant Physiol. 2000. - V. 122. -P.1387-1397.

45. Campbell W.H. Nitrate reductase structure, function and regulation: bridging the gap between biochemistry and physiology // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. - V. 50. - P. 277-303.

46. Carpaneto A., Cantu A.M., Gambale F. Effects of cytoplasmic Mg2+ on slowly activating channels in isolated vacuoles of Beta vulgaris // Planta 2001 -V.213.-P. 457-468.

47. Cerero M., Garcia-Agustin P., Primo-Millo E. Influence of chloride and transpiration on net 15NCV uptake rate by citrus roots // Ann. Bot. 1999 - V.84. -P.l 17-120.

48. Chang C.-C., Beevers H. Biogenesis of Oxalate in Plant Tissues // Plant Physiol. 1968 - V.43. - P.1821-1828.

49. Chang C.-C., Huang A.H.C. Metabolism of Glycolate in Isolated Spinach Leaf Peroxisomes// Plant Physiol. 1981 -V. 67. - P.l 003-1006.

50. Chinnusamy V., Zhu J., Zhu J-K. Salt stress signaling and mechanisms of plant salt tolerance // Genetic Engineering, Volume 27, Edited by J. K. Setlow -2005

51. Clarkson D. Factors affecting mineral nutritient acquisition by plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1985 - V.36 - P.77-115.

52. Colmenero-Flores J.M., Martinez G., Gamba G. et al. Identification and functional characterization of cation-chloride cotransporters in plants // Plant Journal 2007 - V. 34. - P. 434-438.

53. Cram W.J. Chloride Accumulation as a Homeostatic System: Negative Feedback Signals for Concentration and Turgor Maintenance Differ in a Glycophyte and a Halophyte // Aust. J. Plant Physiol. -1980. V. 7. - P. 237-249.

54. Crawford N.M., Glass A.D.M. Molecular and physiological aspects of nitrate uptake in plants // Trends Plant Sci. 1998. - V. 3, N10. - P. 389-395.

55. Curtin D., Wen G. Plant cation-anion balance as affected by the ionic composition of the growing medium // Plant and Soil 2004 - V.267 - P. 109-115.

56. Da Silva M.C., Shelp В J. Xylem-to-phloem transfer of organic nitrogen in young soybean plants // Plant Physiol. -1990 V.92 - P.797-801.

57. Davies D.D. Control of and by pH // Symp.Soc. Exp. Biol. 1973. - V. 27. -P.513-529.

58. Davoine C., Le Deunff E., Ledger N. et al. Specific and constitutive expression of oxalate oxidase during the ageing of leaf sheaths of ryegrass stubble // Plant, Cell Environment 2001. - V. 24. - P. 1033-1043.

59. Deboubaa M., Gouiaa H., Ghorbel SMH. NaCl stress effects on enzymes involved in nitrogen assimilation pathway in tomato "Lycopersicon esculentum" seedlings // J. Plant Physiol. 2006. - V. 163. - P. 1247-1258.

60. Dias В. В. A., Cunha W. G., Morais L. S. et al. Expression of an oxalate decarboxylase gene from Flammulina sp. in transgenic lettuce {Lactuca sativa) plants and resistance to Sclerotinia sclerotiorum /^Plant Pathology 2006 - V.55 -P.187-193.

61. Diedhiou C.J., Golldack D. Salt-dependent regulation of chloride channel transcripts in rice //Plant Science 2006 - V. 170 - P.793-800.

62. Ding Y., Luo W., Xu G. Characterisation of magnesium nutrition and interaction of magnesium and potassium in rice // Ann Appl Biol. — 2006. V. 149.-P. 111-123.

63. Drummond R.S.M., Tutone A., Li Y.-C., Gardner R.C. A putative magnesium transporter AtMRS2-ll is localized to the plant chloroplast envelope membrane system // Plant Science 2006 - V. 170 - P.78-89.

64. Essa T.A. Effect of Salinity Stress on Growth and Nutrient Composition of Three Soybean (Glycine max L. Merrill) Cultivars// J. Agronomy Crop Science -2002-V. 188 P. 86—93.

65. Fischer E.S., Bussler W. Effects of magnesium deficiency on carbohydrates in Phaseolus vulgaris // Zeitschrift Pflanzenernahrung Bodenkunde. 1988. - V. 151, is. 5.-P. 295-298.

66. Forde B.G. Local and long-range signaling pathways regulating plant responces to nitrate // Annu. Rev. Plant Biol. 2002 - V.53. - P.203-224.

67. Foster A.S. Plant idioblasts: remarkable examples of cell specialization. //Protoplasma -1956 V.46 - P. 184-193.

68. Fournier J.M., Roldan A.M., Sanchez C. et al. K+ starvation increases water uptake in whole sunflower plants // Plant Science 2005 - V. 168 - P.823-829.

69. Fox T.C., Guerinot M.L. Molecular biology of cation transport in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. - V. 49. - P. 669-696.

70. Francesclii V.R., Horner H.T. Calsium oxalate crystals in plants.// Bot. Review. 1980. - V. 46. - P.361-427.

71. Franceschi V.R. Oxalic acid metabolism and calcium oxalate formation in Lemna minor L. // Plant, Cell Environment. 1987. - V. 10 Is.5 - P. 397-406

72. Franceschi V.R., Xingxiang L., Dianzhong Z., Okita T.W. Calsequestrin-like calcium-binding protein is expressed in calcium-accumulating cells of Pistia stratiotes.// Proc Natl Akad Sci USA 1993 - V.90 - P. 6986-6990.

73. Franceschi V.R. Calcium oxalate in plants // TRENDS Plant Science -2001 -V.6, N.7 -P.331.

74. Gaikwad D.K., Chavan P.D. Effect of salt stress on some antinutritional factors in Amaranthus species //Acta Botanica Hungarica. 1995. - V.39. - P.355-362.

75. Gardner R.C. Genes for magnesium transport // Current Opinion Plant Biology 2003 - V.6 - P. 263-267.

76. Giertha M, Maser P. Potassium transporters in plants Involvement in K+ acquisition, redistribution and homeostasis // FEBS Letters - 2007

77. Glass A.D.M, Britto D.T., Kaiser B.N. et al. Nitrogen transport in plants, with an emphasis on the regulation of fluxes to match plant demand // J Plant Nutr. Soil Sci. 2001. - N 164. - P. 199-207.

78. Greemvay H., Munns R. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes // Ann. Rev. Plant Physiol. 1980 - V. 31. - P.149-190.

79. Guimaraes R.L., Stotz H.U. Oxalate Production by Sclerotinia sclerotiorum Deregulates Guard Cells during Infection // Plant Physiology 2004 - V. 136 - P. 3703-3711.

80. Giio Z., Tan H., Zhu Z., Lu S., Zhou B. Effect of intermediates on ascorbic acid and oxalate biosynthesis of rice and in relation to its stress resistance // Plant Physiology Biochemistry 2005 - V.43 - P.955-962.

81. Horie Т., Schroeder J.I. Sodium Transporters in Plants. Diverse Genes and Physiological Functions //Plant Physiology 2004 - V. 136. - P. 2457-2462.

82. Horner H.T., Kausch A.P., Wagner B.L. Ascorbic acid: a precursor of oxalate in crystal idioblasts of Yucca torrey in liquid root culture // Int. J. Plant Sci. 2000 - V. 161, N6. - P. 861-868

83. Howitt S.M., Udvardi M.K. Structure, function and regulation of ammonium transporters in plants // Biochem. Biophis. Acta 2000. - V.1465. -P.152-170.

84. Hudgins J.W., Krekling Т., Franceschi V.R. Distribution of calcium oxalate crystals in the secondary phloem of conifers: a constitutive defense mechanism? // New Phytologist 2003 - V.159 - P.677-690.

85. Hurkman W.J., Tanaka C.K. Germin gene expression is induced in wheat leaves by powdery mildew infection. // Plant Physiol. 1996. - V. Ill — P.735-739.

86. Ilarslan H., Palmer R.G., Horner H.T. Calcium oxalate crystals in developing seeds of soybean // Ann. Bot. 2001. - V.88. - P. 243-257.

87. Jaworska, G. Content of nitrates, nitrites, and oxalates in New Zealand spinach// Food Chem. 2005 - V.89 - P. 235-242.

88. Ji X.-M., Peng X.-X. Oxalate Accumulation as Regulated by Nitrogen Forms and Its Relationship to Photosynthesis in Rice (Oryza sativa L.) // J Integrative Plant Biology 2005 - V.47, N7 - P. 831-838.

89. Kabaskalis, V., Tsitouridou, R., Niarchos, M. Study of oxalic acid content in vegetables and its implication on health.// Fresenius Environmental Bulletin — 1995-V.4-P. 445-448.

90. Kao W.-Y., Tsai T.-T., Tsai H.-C., Shih C.-N. Response of three Glycine species to salt stress // Environmental Experimental Botany. 2006. - V. 56. - P. 120-125.

91. Keates S.E., Tarlyn N.M., Loewus F.A. et al. L-Ascorbic acid and L-galactose are sources for oxalic acid and calcium oxalate in Pistia stratiotes // Phytochem. 2000 - V.53. - P.433-440.

92. King B.J., Siddiqi M.Y., Glass A.D.M. Studies of the uptake on nitrate on barley. Estimation of root cytoplazmic concentration using nitrate reductase activity implications for nitrate influx //Plant Physiol. - 1992. - V.99, N4. -P.1582-1589.

93. Kitchen, J.W., Burns, E.E., Perry, B.A. Calcium oxalate content of spinach (Spinacia oleracea L.). // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. 1964 - V.84 - P. 441-445.

94. Kong X., Bertoft E., Bao J., Corke H. Molecular structure of amylopectin from amaranth starch and its effect on physicochemical properties // International J Biological Macromolecules 2008 - V. 43, Is. 4 - P. 377-382.

95. Kostman T.P., Franceschi V.K. Cell and calcium oxalate crystal growth is coordinated to achieve high-capacity calcium regulation in plants // Protoplasma -2000 V.214. - P.166-179.

96. Kostman T.P., Kosher J.K. L-galactono-y-lactone dehydrohenase is present in calcium oxalate crystal idioblasts of two plant species // Plant Physiol. Biochem. -2003 -V.41.- P.201-206

97. Kronzucker H.J., Siddiqi M.Y., Glass A.D.M. Kinetics of NH/ influx in spurce // Plant Physiol. 1996. - N 110. - P. 773-779.

98. Kronzucker H.J., Siddiqi M.Y., Glass A.D.M. Kinetics of N03" influx in spurce // Plant Physiol. 1995. - N 109. - P. 319-326.

99. Kronzucker H.J., Szczerba MW., Britto DT. Cytosolic potassium homeostasis revisited: 42K-tracer analysis in Hordeum vulgare L. reveals set-point variations in K+. // Planta 2003 - V. 217 - P. 540-546.

100. Lea P.J., Ireland R.J. Nitrogen metabolism in higher plants// in: B.K. Singh (Ed.), Plant Amino Acids: Biochemistry and Biotechnology, Marcel Dekker, New York 1999-P. 1-47.

101. Lebaudy A, Verry A-A, Sentenac H. K+ channel activity in plants: Genes, regulations and functions // FEBS Letters 2007 - V. 564. - P.

102. Leigh R.A., Storey R., Miller A.J. et al. Compartmentation of nutrient ions in relation to supply and growth // in Biochemical mechanisms involved in plant growth regulation, ed. С J. Smith et al. -Clarendon Press, Oxford. 1994

103. Leigh R.A. Potassium homeostasis and membrane transport // J Plant Nutr. Soil Sci. 2001. - V. 164, N 2. - P. 193-198

104. Leij van der M., Smith S.J., Miller A.J. Remobilisation of vacuolar stored nitrate in barley root cells // Planta 1998. - V.205. - P. 64-72.

105. Li L, Tutone AF, Drummond RSM, Gardner RC, Luan S A Novel Family of Magnesium Transport Genes in Arabidopsis // Plant Cell 2001 - V. 13 - P. 27612775.

106. Li X, Zhang D, Lynch-Holm VM, Okita TW, Franceschi VR. Isolation of a crystal matrix protein associated with calcium oxalate precipitation in vacuoles of specialized cells. // Plant Physiology 2003 - V. 133 - P.549-559.

107. Libert B, Franceschi V.R. Oxalate in crop plants. //J Agric Food Chem-1987-V.35-P. 926-938.

108. Lillo C., Appenroth K.J. Light regulation of nitrate reductase in higher plants: which photoreceptors are involved? // Plant Biol. 2001. - V, 3. - P. 455465.

109. Lu B, Yuan Y, Zhang C, Ou J, Zhou W, Lin Q Modulation of key enzymes involved in ammonium assimilation and carbon metabolism by low temperature in rice (Oryza sativa L.) roots // Plant Science 2005 - V. 169 - P.295-302.

110. Maeshima M. Tonoplast transporters: organization and function // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2001 - V.52. - P. 469-497.

111. Maas E.V., Poss J.A. Salt sensitivity of wheat at various growth stages // Irrig Sci 1989 - V.10 - P.29-40.

112. Maathuis FJM., Filatov V., Herzyk P. et al. Transcriptome analysis of root transporters reveals participation of multiple gene families in the response to cation stress // Plant Journal. 2003. - V. 35. - P. 675-692.

113. Makus, D. J., Hettiarachchy, N. S. Effect of nitrogen source and rate on vegetable amaranth leaf blade mineral nutrients, pigments and oxalates. // Subtr Plant Sci 1999-V.51 -P.10-15.

114. Mansour M.M.F., Hasselt van P.R., Kuiper PJ.C. NaCl effect on root plasma membrane ATPase of salt tolerance wheat // Biol. Plant. 2000 - V. 43. N1-P. 61-66

115. Mansour M.M.F., Salama K.H.A. Cellular basis of salinity tolerance in plants // Environmental Experimental Botany 2004 - V.52 - P. 113-122.

116. Marschner H. Mineral nutrition in higher plants. // Academic Press. N.-J. 1995.

117. Martinoia E., Schramm M.J., Kaiser G. et al. Transport of anions in isolated barley vacuoles //Plant Physiol. 1986 - V.80. - P.895-901.

118. Martinoia E., Massonneau A., Frangne N. Transport processes of solutes across the vacuolar membrane of higher plants // Plant Cell Physiol. 2000 -V.41, N11 - P. 1175-1186

119. Massey M.K., Kynast-Gales S.A. Diets with either beef or plant proteins reduce risk of calcium oxalate precipitation in patients with a history of calcium kidney stones //J. Am. Diet Asoc. 2001. - V. 101, N 3. - P. 326-331.

120. Mazen A.M. A., Zhang D., Franceschi V.R. Calcium oxalate formation in Lemna minor: physiological and ultrastructural aspects of high capacity calcium sequestration // New Phytologist 2003 - V.161 - P. 435-448.

121. Mengel, K. D. J. Pilbem. Nitrogen metabolism of plants // Oxford: Oxford Science Publications. 1992. P. 54-70.

122. Miller A.J., Smith S.J. Nitrate transport and compartmentation in cereal root cells // J. Exp. Bot. 1996 - V.47, N300. - P. 843-854.

123. Morita A., Suzuki R., Yokota H. Effect of ammonium application on the oxalate content of tea plants (Cammelia sinensis L.) // Soil Sci. Plant Nutr. 2004 - V. 50, N5 - P. 763-769.

124. Munns R. Genes and salt tolerance: bringing them together // New Phytol. -2005. V. 167. - P. 645-663.

125. Nakata P.A., McConn M.M. Isolation of Medicago truncatula Mutants Defective in Calcium Oxalate Crystal Formation // Plant Physiology. 2000. - V. 124-P. 1097-1104.

126. Nakata P.A. Calcium oxalate crystal Morphology // TRENDS Plant Science 2002 - V.7, N7 - P.324.

127. Nakata P.A. Advances in our understanding of calcium oxalate crystal formation and function in plants // Plant Science 2003 - V.l64 - P.901- 909.

128. Nakata P.A., McConn M.M Calcium oxalate crystal formation is not essential for growth of Medicago truncatula II Plant Physiology Biochemistry -2003 V.41 - P.325-329.

129. Nakata P.A., McConn M.M Isolated Medicago truncatula mutants with increased calcium oxalate crystal accumulation have decreased ascorbic acid levels // Plant Physiology Biochemistry 2007 - V.45 - P.26-220.

130. Neocleous D, Vasilakakis M. Effects of NaCl stress on red raspberry (Rubus idaeus L. 'Autumn Bliss') // Scientia Horticulturae. 2007. - V. 112. - P. 282289.

131. Noonan S.C., Savage G.P. Oxalate content of foods and its effect on humans // Asia Pacific J Clin Nutr 1999 - V.8, N1 - P.64-74.

132. Oscarsson K.V., Savage G.P. Composition and availability of soluble and insoluble oxalates in raw and cooked taro (Colocasia esculenta var. Schott) leaves //Food Chemistry-2007- V. 101 -P.559-562.

133. Palaniswamya U.R., Bible B.B., McAvoy R.J. Oxalic acid concentrations in Purslane (Portulaca oleraceae L.) is altered by the stage of harvest and the nitrate to ammonium ratios in hydroponics// Scientia Horticulturae 2004 - V.102 -P. 267-275.

134. Panda S.K., Upadhyay R.K. Salt stress injury induces oxidative alterations and antioxidative defense in the roots of Lemna minor // Biologia Plantarum -2003 V.48, N2 - P. 249-253.

135. Platten J.D., Cotsaftis O., Berthomieu P. et al. Nomenclature for HKT transporters, key determinants of plant salinity tolerance // TRENDS Plant Science. 2006. - V. 11 No.8. - P. 372-374.

136. Pennisi S.V., McConnell D.B.,Gower L.B., Michael E., Kane M.E., Lucansky T. Periplasmic cuticular calcium oxalate crystal deposition in Dracaena sanderiana If New Phytologist 2001 - V. 149 - P.209-218.

137. Pennisi S.V., McConnell D.B.,Gower L.B., Michael E., Kane M.E., Lucansky T. Intracellular calcium oxalate crystal structure in Dracaena sanderiana //New Phytologist 2001 - V. 150 - P. 111- 115.

138. Quintero JM, Fournier JM, Benlloch M Na+ accumulation in shoot is related to water transport in K+-starved sunflower plants but not in plants with a normal K+ status // J Plant Physiology 2007 - V.l64 - P.60—67.

139. Rahman M. M., Niimi M., Ishii Y., Kawamura O. Effects of season, variety and botanical fractions on oxalate content of napiergrass (Pennisetum purpureum Schumach) // Grassland Science 2006 - V.52 - P. 161-166.

140. Raven J.A., Smith E.A. Nitrogen assimilation and transport in vascular land plants in relation to intracellular pH regulation // New Phytol. 1976. - V.73, N 3. -P.415-431.

141. Raven J.A. The role of vacuoles // New Phytol. 1987. - V.106. - P.357-422.

142. Richardson KE, Tolbert NE. Oxidation of glyoxylic acid to oxalic acid by glycolic acid oxidase. // J Biological Chemistry 1961 - V.236 - P. 1280-1284.

143. Ruamrungsri S., Sato Т., Ohyama Т., Ikarashi T. Identification of long needle crystals and distribution of oxalate salts in Narcissus cv. 'Garden Giant' //Soil Sci. Plant Nutr. 1997. - V.43, N 4. - P.891-900.

144. Ruiz L.P., Mansfield T.A. A postulated role for calcium oxalate in the regulation of calcium ions in the vicinity of stomatal guard cells // New Phytol. -1994.-V. 127.-P. 473-481

145. Ruiz N., Ward D., Saltz D. Calcium oxalate crystals in leaves of Pancratium sickenbergeri : constitutive or induced defense? // Functional Ecology 2002 -V.16-P. 99-105.

146. Ryan P.R., Delhaize E., Jones D.L. Function and Mechanism of Organic Anion Exudation from Plants Roots // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -2001.-V. 52.-P. 527-560.

147. Saravitz C.H., Rideout J.W., Raper C.D. Nitrogen uptake and partitioning in response to reproductive sink size of soybean // Int.J.Plant Sci.- 1994 V.155, N6 - P.730-737.

148. Sattelmacher В. The apoplast and its significance for plant mineral nutrition//NewPhytologist. -2001. -V. 149.-P. 167-192.

149. Savage G.P., Vanhanen L., Mason S.M., Ross A.B. Effect of Cooking on the Soluble and Insoluble Oxalate Content of Some New Zealand Foods // J. Food Composition Analisys 2000 - V. 13. P. 201-206.

150. Schachtmann D., Liu N. Molecular pieces to the puzzle of the interaction between potassium and sodium uptake in plants // Trends Plant Sci. 1999. - V.4, N7.-P. 281-287.

151. Schroeder J.I., Ward J.M., Gassmann W. Perspectives on the physiology and structure of inward-rectifying K+ channels in higher plants: biophysical implication for K+ uptake // Annu. Rev.Biophys. Biomol. Struct. 1994 - V. 23 -P. 441-471.

152. Shaul O. Magnesium transport and function in plants: the tip of the iceberg // BioMetals 2002 - V. 15 - P. 309-323.

153. Siener R., Honow R., Seidler A., Voss S., Hesse A. Oxalate contents of species of the Polygonaceae, Amaranthaceae and Chenopodiaceae families // Food Chem.- 2006 V. 98 - P. 220-224.

154. Seuntjens P., Nowack В., Schulin R. Root-zone modeling of heavy metal uptake and leaching in the presence of organic ligands // Plant Soil 2004 - V. 265.-P. 61-73.

155. Scheible WR, Gonzalez-Fontes A, Lauerer M, Muller-Rober, Caboche M, Stitt M. Nitrate acts as a signal to induce organic acid metabolism and repress starch metabolism in tobacco // Plant Cell 1997 - V. 9 - P. 783-798.

156. Shabala S, Hariadi Y Effects of magnesium availability on the activity of plasma membrane ion transporters and light-induced responses from broad bean leaf mesophyll // Planta 2005 - V. 221 - P. 56-65.

157. Singh P.P Influence of light intensity, fertilizers and salinity on oxalate and mineral concentration of two vegetables (Chenopodium album L. and Chenopodium amaranthicolor L.) // Qual. Plant. Pl.Fds.Hum.Nutr. - 1974 -V.XXIV, '/a - P. 115-125.

158. Smith E. A., Raven J. A. Intracellular pH and Its Regulation // Annu. Rev. Plant Physiol. 1979. - V. 30. - P. 289-311.

159. Song J., Ding X., Feng G., Zhang F. Nutritional and osmotic roles of nitrate in a euhalophyte and a xerophyte in saline conditions // New Phytologist 2006 -V. 171 - P. 357-366.

160. Stagnari F., Di Bitetto V., Pisante M Effects of N fertilizers and rates on yield, safety and nutrients in processing spinach genotypes // Scientia Horticulturae 2007 - V. 114 - P. 225-233.

161. Stepien P., Klobus G. Water relations and photosynthesis in Cucumis sativus L. Leaves under salt stress // Biologia Plantarum 2006 - V.50, N 4. - P. 610-616.

162. Sugimura Y., Mori Т., Nitta I. et al. Cacium deposition in idioblasts of mulberry leaves // Ann. Bot. 1999. - V.83. - P.543-550.

163. Svedruzic D., Jonsson S., Toyota C.G., Reinhardt L.A., Ricagno S., Lindqvist Y., Richards N.GJ. The enzymes of oxalate metabolism: unexpected structures and mechanisms // Archives Biochemistry Biophysics. 2005. - V.433, Nl.-P. 176-192.

164. Tabatabaei S. J., Fatemi L. S., Fallahi E. Effect of Ammonium: Nitrate Ratio on Yield, Calcium Concentration, and Photosynthesis Rate in Strawberry // J. Plant Nutrition 2006 - V. 29 - P. 1273-1285.

165. Taiz L., Zeiger E. Plant Physiology // 3rd ed., 2002. 690 p.

166. Teli M.D., Shanbag V., Dhande S.S., Singhal R.S. Rheological properties of Amaranthus particulates (Rajgeera) starch vis-a-vis Maize starch // Carbohydrate Polymers-2007-V. 69, Is. 1.-P. 116-122.

167. Thongboonkerd V., Semangoen Т., Chutipongtanate S. Factors determining types and morphologies of calcium oxalate crystals: Molar concentrations, buffering, pH, stirring and temperature // Clinica Chimica Acta -2006-V. 367-P. 120-131.

168. Tian H., Jiang L., Liu E., Zhang J., Liu F., Peng X. Dependence of nitrate-induced oxalate accumulation on nitrate reduction in rice leaves // Physiologia Plantarum. 2008. - V. 133,1.2.- P. 180-189.

169. Touraine В., Clarkson D.T., Muller В. Regulation of nitrate uptake at the whole plant level // in A Whole Plant Perspective on Carbon-Nitrogen Interactions, ed. Roy J., Gamier E. 1994.- P.l 1-30.

170. Volk GM, Lynch-Holm VM, Kostman ТА, Goss L, Franceschi VR. The role of druse and raphide calcium oxalate crystals in tissue calcium regulation in Pistia stratiotes leaves. // Plant Biology 2002. - V. 4. - P. 34^15.

171. Volk G.M. Goss L.J., Franceshi V.R. Calcium Channels are Involved in Calcium Oxalate Crystal Formation in Specialized Cells of Pistia stratiotes L.// Ann. Botany 2004 - V. 93. - P. 741-753.

172. Walker D.J., Leigh R.A., Miller A.J. Potassium homeostasis in vacuolate plant cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1996 - V.93. - P. 10510-10514.

173. Wang R., Tischner R, Gutierrez R A, Hoffman M, Chen XXM, Coruzzi G, Crawford.NM Genomic analysis of the nitrate response using nitrate reductase-null mutant of Arabidopsis. // Plant Physiol. 2004 - V. 136 - P. 2512-2522.

174. Watanabe Y., Uchiyama F., and Yoshida K. Compositional changes in spinach (Spinacia oleracea L.) grown in the summer and the fall. // J. Jap. Soc. Hort. Sci. 1994. - V. 62. - P. 889-895.

175. Weaver C.M., Heaney R.P., Nickel K.P., Packard P.I. Calcium Bioavailability from High Oxalate Vegetables: Chinese Vegetables, Sweet Potatoes and Rhubarb // J. Food Sci — 1997 V. 62, No. 3. - P. 524-525.

176. Webb MA, Cavaletto JM, Carpita NC, Lopez LE, Amott HJ. The intravacuolar organic matrix associated with calcium oxalate crystals in leaves of Vitis // Plant Journal 1995 - V.7 - P. 633-648.

177. Webb MA Cell-mediated crystallization of calcium oxalate in plants. // Plant Cell 1999 -V. 11 - P. 751-761.

178. Welch A J, Stipanovic AJ, Maynard CA, Powell WA The effects of oxalic acid on transgenic Castanea dentata callus tissue expressing oxalate oxidase// Plant Science 2007 - V. 172 - P. 488-496.

179. White R.J., Broadley M.R. Chloride in soils and its uptake and movement within the plant: a review // Ann. Bot. 2001 - V.88. - P.967-988.

180. White R.J., Broadley M.R. Calcium in plants // Ann. Bot. 2003. - V.92, N4.-P. 487-511.

181. Williams R.J.P. Calcium: outside/ inside homeostasis and signalling // Biochim. Biophys. Acta. 1998. - N 1448. - P. 153-165.

182. Williams L.E., Miller A.J. Transporters responsible for the uptake and partitioning of nitrogenous solutes // Annu. Rev. Plant Biol. Plant Mol.Biol. 2001 -V. 52. -P.659-688

183. Woo E-J., Dunwella J.M., Goodenougha P.W., Pickersgill R.W. Barley oxalate oxidase is a hexameric protein related to seed storage proteins: evidence from X-ray crystallography // FEBS Letters 1998 - V. 437 - P. 87-90.

184. Xu G., Magen H., Tarchitzky J., Kafkafi U. Advances in chloride nutrition // Adv. Agron. 2000. - V.68. - P. 96-150.

185. Xu H.-W., Ji X.-M., He Z.-H, Shi W.-P., Zhu G.-H., Niu J.-K., Li B.-S., Peng X.-X. Oxalate accumulation and regulation is independent of glycolate oxidase in rice leaves // J. Exp. Botany 2006 - V. 57, No. 9 - P. 1899-1908.

186. Yang J.C., Loewus F.A. Metabolic Conversion of L-Ascorbic Acid to Oxalic Acid in Oxalate-accumulating Plants // Plant Physiol. 1975 - V. 56 - P. 283-285.

187. Yin Z.-H., Raven JA. Influences of different nitrogen sources on nitrogen-and water-use efficiency, and carbon isotope discrimination, in Сз Triticum aestivumL. and C4 Zea mays L. plants // Planta 1998 - V.205 - P.574-580.

188. Zekri M., Parsons L.R. Salinity tolerance of citrus rootstocks: Effects of salt on root and leaf mineral concentrations // Plant Soil 1992 - V. 147 — P. 171181.

189. Zeng L. Exploration of relationships between physiological parameters and using growth performance of rice (Oryza sativa L.) seedlings under salinity stress multivariate analysis // Plant and Soil 2005 - V. 268 - P. 51-59.

190. Zhao F., Guo S., Zhang H., Zhao Y. Expression of yeast SOD2 in transgenic rice results in increased salt tolerance // Plant Science 2006 - V. 170 — P. 216-224.

191. Zhu J.-K. Regulation of ion homeostasis under salt stress // Current Opinion Plant Biology. 2003. V. 6 - P. 441^145.

192. Zindler-Frank E. Oxalate biosynthesis in relation to photosynthetic pathway and plant productivity a survey. // Z. Pflanzenphysiol. - 1976 - V. 80. -P. 1-13.

193. Zindler-Frank E., Honow R., Hesse A. Calcium and oxalate content of the leaves of Phaseolus vulgaris at different calcium supply in relation to calcium oxalate crystal formation // J. Plant Physiol. 2001 - V. 158. - P. 139-144.

194. СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

195. Осмоловская Н.Г., Кучаева JI.H., Попова Н.Ф., Федосеенко А.А. Регуляция обмена оксалата в листьях амаранта Amaranthus cruentus при разной обеспеченности азотом и катионами // Вестник С.-Петерб. унта. 2002. Сер.З, Вып.2. С. 41-47.

196. Попова Н.Ф., Кучаева JI.H., Осмоловская Н.Г. Роль хлорида в процессах формирования ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus // Вестник Санкт-Петербургского ун-та. 2005. Сер.З, Вып.4. С. 57-61 .

197. Попова Н. Ф., Кучаева Л. Н., Осмоловская Н. Г. Влияние условий минерального питания на формирование пулов оксалата в листьях Amaranthus cruentus L. // Вестник С.-Петерб. ун-та. 2007, Сер.З, Вып.2. С.112—116

198. Попова Н.Ф., Осмоловская Н.Г., Кучаева Л.Н. Экологические аспекты регуляции накопления оксалата в листьях растений амаранта // В сб.: Глобализм и глобалистика:проблемы ноосферы, экологии и молодежи. Материалы конференции. СПб, 2003. С. 136-137.

199. Осмоловская Н.Г., Попова Н.Ф., Кучаева Л.Н. Регуляция пулов оксалата в листьях амаранта условиями минерального питания// в сб. V съезд общества физиологов растений России. Тезисы докладов. Пенза, 2003. С. 151.

200. Попова Н.Ф., Кучаева Л.Н., Осмоловская Н.Г. Влияние условий азотного питания на пулы минеральных ионов и оксалата в надземных органах амаранта// Тезисы докладов международной конференции "Проблемы физиологии растений Севера". Петрозаводск, 2004. С. 150.

201. Попова Н.Ф., Кучаева Л.Н., Осмоловская Н.Г. Роль хлоридного засоления при формировании ионного гомеостаза в надземных органах растений амаранта// Тезисы докладов международной конференции

202. Физиологические и молекулярно-геиетические аспекты сохранения биоразнообразия". Вологда, 2005. С. 144.

203. Попова Н.Ф., Осмоловская Н.Г. Влияние нитратных источников азота на накопление оксалатов в листьях Amaranthus cruentus L. // Тезисы докладов I(IX) международной конференции молодых ботаников. СПб,2006. С. 186.