Роль массовых видов животных в круговороте органических веществ в прибрежных водах северных морей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Галкина, Валентина Николаевна

• Галкина, Валентина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 1985

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Галкина, Валентина Николаевна

Введение

Глава I. Материалы и методы.

I» Методы определения физико-химических свойств растворимых органических веществ метаболитов животных (РОВ). а) Получение, очистка от минеральных примесей и определение содержания РОВ в метаболитах мидий и кайр б) Определение химического состава органических веществ метаболитов животных.

П. Методы определения скорости экскреции животными растворимых органических веществ

Ш. Методы изучения биологического действия РОВ метаболитов животных

1. Эксперименты с бактериопланктоном.

2. Эксперименты с фитопланктоном. а) Схема постановки однофакторных экспериментов б) Схема постановки многофакторных экспериментов . 25 17. Методы изучения влияния массовых видов животных на химический состав и продуктивность окружающей акватории

У. Статистическая обработка экспериментальных результатов

Глава 2. Метаболиты мидий и морских колониальных птиц в составе растворенного органического вещества морской воды.

X. Химический состав метаболитов мидий

2. Количественные закономерности экскреции мидиями растворимых органических веществ

3. Химический состав растворимых органических веществ и количественные закономерности их экскреции кайрами

4. Влияние поселений мидий и морских птиц на химический состав воды окружающей акватории.

Глава 3. Влияние растворимых органических веществ метаболитов мидий и кайр на развитие бактерио- и фитопланктона

1. Воздействие растворимых органических веществ метаболитов животных на продукционные характеристики бакте-риошганктона.

2. Воздействие растворимых органических веществ метаболитов животных на продукционные характеристики фитопланктона а) Изменение величин чистого и валового фотосинтеза природной популяции фитопланктона под влиянием РОВ метаболитов животных. б) Изменение величины фотосинтеза природной популяции фитопланктона под влиянием различных концентраций

РОВ метаболитов мидий и кайр, различающихся по величине молекулярной массы и химическому составу. в) Сравнение воздействия на фитопланктон РОВ метаболитов животных и минеральных биогенных солей. г) Изменение численности клеток фитопланктона, их суммарной биомассы и видового состава под влиянием растворимых органических веществ метаболитов животных д) Изменение концентрации хлорофилла "а" и ассимиляционной активности клеток фитопланктона под влиянием

РОВ метаболитов животных.

Глава 4. Роль метаболитов животных в формщювании биологической продукции прибрежных участков моря.И

Выводы.1^

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль массовых видов животных в круговороте органических веществ в прибрежных водах северных морей»

Биологическая продуктивность, зависящая от интенсивности света и обеспеченности биогенными веществами первичного звена пищевой цепи, в значительной мере определяется скоростью вдугово-рота органических веществ. В осуществлении круговорота большая роль принадлежит живым организмам, которые поглощают органические вещества и составляющие их биогенные элементы, заключенные в пище, и выделяют их в окружающую среду в трансформированном состоянии. Существование в кавдой экосистеме различных групп организмов - цродуцентов, консументов, редуцентов - обусловливает многократное использование биогенных элементов.

Изучение закономерностей 1фуговорота органических веществ невозможно без установления количественных соотношений и связей, лежащих в основе обмена и переноса биогенных веществ на организ-менном, популяционном и биоценотическом уровнях. Однако выявление межорганизменных связей методически сложно из-за трудностей обнаружения в воде растворенных продуктов жизнедеятельности гидроби-онтов, ввделения этих веществ и установления их биологического действия на другие организмы. Именно по этим причинам подобные исследования все еще немногочисленны, хотя они являются важной составляющей работ, которые в дальнейшем должны стать основой учения об управлении и координации продукционных процессов в экосистемах. Это особенно важно на современном этапе эксплоатации водоемов, когда величина промысла цриближается к предельно допустимой и возникает необходимость ведения культурных водных хозяйств. Изучение участия массовых видов животных в круговороте органических веществ и формировании биологической продуктивности водоемов оцределяется не только требованиями дальнейшего накопления знаний в этой области, но и необходимостью выработки теоретических положений и практических рекомендаций для ведения культурных аквахозяиств. Кроме того, установление метаболитических связей между организмами является важной составной частью системного подхода к изучению водоемов, рассматривающего экосистему как единое целое, формирующееся на основе тесного взаимодействия абиотических и биотических факторов среды, определяющих круговорот веществ и потоки энергии в ней (Винберг, 1965)«

Постановка проблемы, ее актуальность и цели исследования

Поступление биогенных соединений в круговорот органических веществ в море может происходить как за счет прижизненной экскреции, осуществляемой ищробионтами, так и за счет посмертного разложения последних. До сравнительно недавнего времени роль морских организмов в пополнении запасов биогенных веществ рассматривалась только как результат их посмертного разложения, когда под влиянием бактериальной и химической минерализации, лизиса и автолиза трупов, образуются растворенные соединения. Лишь в последние 10-15 лет появились работы, показывающие, что прижизненные выделения животных играют не меньшую, а в ряде случаев значительно большую роль в восстановлении запасов растворенных питательных веществ в море. В монографии К.М.Хайлова (1971), посвященной обмену веществ в морских сообществах, показано преобладающее значение прижизненной эксщюции в поступлении в воду растворенных органических веществ, из которых состоят метаболиты живых организмов. В сводке Ю.Одума (1975), обобщающей результаты исследований многочисленных авторов, экскреция животных также называется главным путем возвращения различных соединений в круговорот веществ, осуществляющийся в море. Интерес к биогенным веществам, попадающим в растворимой форме в морскую среду, вызван тем, что именно с участия этих веществ, используемых в первичном звене пищевой цепи, начинается осуществление межорганизменных связей и что именно эта форма связи остается наименее изученной. Поступление растворимых веществ из твердых экскретов связано обычно с длительным процессом разложения, в то время как растворимые продукты метаболизма включаются в круговорот и трофические цепи очень быстро (Одум, 1975; Хайдов, 1971).

При исследовании роли животных в процессе пополнения запасов питательных веществ за счет растворимых метаболитов основное внимание до сих пор уделялось зоопланктону. Как было установлено,с прижизненными выделениями зоопланктонных организмов в воду поступают органические и минеральные формы азота, фосфора и углерода, причем количества экскретируемых в течение жизни соединений значительно превышают содержание их в теле животных, что подтверждает преобладающее значение прижизненной экскреции над посмертным разложением ( Corner and Newel, 1967; Harris, 1959; Martin, 1968; Bigler, 1961; pomeray et al., 19бз).Подробными исследованиями установлена скорость поступления фосфорных соединений, выделяемых разными видами зоопланктона (Гутельмахер, 1977, 1984) и отмечено ускорение оборота азота и фосфора, происходящее при участии зоо-ШШНКТеров ( Bownik-Dylinska, 1981; Corner and Newel, 1967; Harris, 1959; Johannes, 1964; Johannes and Webb, 1965; Webb and Johannes, 1969; Butler et al., 1970).

В то же время роль других видов животных в круговороте биогенных веществ в морской среде изучена к настоящему времени совершенно недостаточно. Эти данные ограничиваются лишь тем, что на примере некоторых видов акул, оболочников, головоногих моллюсков была показана возможность поступления в воду с метаболитами растворимых форм азота (Муравская, 1978). С появлением и развитием системного изучения продукционных процессов в море опубликованы работы, раскрывающие значение не только отдельных видов, но и некоторых сообществ организмов в пополнении запасов биогенных веществ. Так Кювдлер (Küenzier, 19б1), изучая бюджет фосфора в соленых маршах, показал, что популяция МОЛЛЮСКОВ Modiolus demissus ускоряет время оборота растворенного и взвешенного фосфора в несколько раз. Это дало автору право сделать вывод о том, что роль моллюсков, как биогеохимического агента экосистемы, значительно превосходит их значение, как источника пищи для животных и человека. На примере литоральных донных сообществ мейо- и макробентоса В.Е.Стрельцов и И.Я.Агарова (1978) раскрыли большую роль литорали в снабжении неритических вод биогенными веществами. К аналогичному выводу, изучая метаболизм прибрежных сообществ, пришел М.В.Пропп (1982), по мнению которого, участие бентосных организмов в регенерации биогенных веществ, потребленных с пищей, можно рассматривать как главный механизм, вызывающий,по сравнению с пелагическими водными массами, повышенное плодородие прибрежных вод.

В решении вопроса об участии животных в круговороте различных веществ, в том числе и органических соединений, оцределенное значение имеют данные об энергетическом балансе различных групп животных. Так, расчет энергетических трат морского ежа показал, что эти животные в виде растворимых органических веществ выделяют до 60% потребленной пищи (Müller and Mann, 1973). Близкие к этим величинам получены и другими исследователями (Пропп, 1973: Холодов, 1981). Энергетический бюджет популяции моллюска Patella vulgata свидетельствует о том, что на экскрецию растворимых метаболитов моллюски тратят 59% использованной энергии ( Wrigt, Hartnoll, Т981).

В круговороте органических веществ в экосистемах участвуют, естественно, все организмы, но главную роль в этом цроцессе играют, по-видимому, массовые формы, так как изъятие ими органических веществ в виде пищи и возвращение их в составе продуктов метаболизма отражается на круговороте наиболее существенным образом. Поэтому в качестве модельных объектов настоящей диссертации были выбраны массовые морские животные, занимающие разные экологические ниши: моллюски-мидии и морские колониальные птицы-кайры.

Мидии (иу-ъниз ейиНа ь.) относятся к числу одних из самых распространенных моллюсков, образующих обширные поселения высокой плотности. Анатомическое строение, особенности физиологии и экологии мидий изучены сравнительно хорошо. В связи с развитием культурных морских хозяйств мидии стали в нашей стране главным объектом марикультуры. Однако успешная разработка методов их культивирования невозможна без подробного изучения особенностей взаимоотношений мидий со средой и другими организмами биоценозов. До настоящего времени подобные исследования практически не проводились, за исключением работ, выполненных при участии автора сотрудниками лаборатории гидрологии и гидрохимии Мурманского морского биологического института АН СССР (ШЕИ) под руководством А.Н.Головкина. В этих исследованиях установлено влияние поселений мидий на динамику биогенных элементов в некоторых губах Баренцева и Белого морей (Головкин и др., 1976). Помимо этого, сотрудниками Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО) проведена попытка показать влияние мидий на продукционные возможности губ Баренцева моря (Возная, Рыжов,1979).

Изучение закономерностей взаимоотношений мидий с другими организмами и значения их влияния на окружающую среду необходимо для регулирования плотности поселения мидий в культуре, количественной оценки обеспеченности их пищей и т.д. Кроме того, познание роли мидий в круговороте органических веществ может служить ориентировочным показателем степени участия в этом цроцессе других организмов бентоса. А это в свою очередь, будет способствовать пониманию значения отдельных организмов в биоценозах и выяснению

- 9 закономерностей формирования последних.

Морские колониальные птицы представляют собой промежуточное звено между сушей и морем, поскольку на суше они лишь гнездятся и выводят потомство, а все остальные их связи, в первую очередь трофические, определяются морем. Это обстоятельство дало основание причислить морских колониальных птиц к типичным морским организмам (Кафтановский, 1951; Шунтов, 1972). Подобно многим морским организмам колониальные птицы образуют поселения огромной численности. По данным С.М.Успенского (1959) на побережье Баренцева моря гнездится в общей сложности около 3 млн. морских птиц, главным образом кайр, цричем численность, например, птичьих базаров Новой Зешш достигает 2 млн. особей (Головкин, 1972; Успенский, 1956). По Л.А.Зенкевичу (1963) морские птицы входят в число десяти основных групп живых организмов, значение которых должно обязательно учитываться при изучении морских экосистем. Анализируя биогеохимические круговороты азота и фосфора в море, Ю.Одум (1975) наряду с другими морскими организмами рассматривает и морских птиц. Такой подход оправдан, так как органические вещества, изымаемые из моря птицами, питающимися рыбой и беспозвоночными, не исчезают бесследно, а частично или полностью возварщаются вновь в морскую среду. Птицы, гнездящиеся на крутых скалах северных морей, не создают залежей гуано, как это цроисходит на птичьих базарах Южного полушария, и их экскременты практически полностью попадают в море (Головкин, 1972; Ш-екотгак!, ОраИпзЗа, 1984).

Воздействие морских птиц на среду обитания, т.е. акваторию прилежащую к их поселениям, нашло свое отражение в литературе. Главная заслуга в этом принадлежит сотрудникам ММЕИ, которые под руководством А.Н.Головкина с 1963 по 1975 гг. изучали роль массовых видов организмов в морских прибрежных экосистемах. Работами А.Н.Головкина и других сотрудников показано расцределение биогенных элементов в районах птичьих базаров Восточного Мурмана и Новой Земли, определено влияние массовых поселений птиц на режим биогенных элементов в этих районах, установлена степень удобрения вод в зависимости от типа колоний, проведена попытка экспериментально показать воздействие экскрементов птиц на рост микроводорослей (Головкин, Позднякова, 1963; Головкин, 1963; Головкин, Гаркавая, 1975; Головкин и др., 1972). Эти исследования показали, что изучение роли морских колониальных птиц в вдуговороте биогенных веществ имеет важное значение для установления биоценотичес-ких связей между организмами, так как дает представление об участии этих организмов в формировании биологической продуктивности вод, находящихся вблизи поселений.

Однако во всех этих работах отсутствуют количественные данные по экскреции животными растворимых веществ и зависимости этого процесса от величины потребленной пищи. В них не приводятся также сведения о химическом составе выделяемых мидиями и птицами веществ и не определяются возможности и пути использования этих соединений бактерио- и фитопланктоном. Кроме того, практически во всех исследованиях об участии животных в круговороте веществ рассматривается лишь роль минеральных биогенных солей и совершенно недостаточно изучено значение растворимых органических веществ (РОВ), входящих в метаболиты гидробионтов.

Основываясь на сказанном выше, можно следующим образом сформулировать цель диссертации и те задачи, которые необходимо решить.

Цель исследования

Цель настоящей работы состоит в выяснении роли массовых видов морских животных в формировании биологической продуктивности водоемов путем определения количества и химического состава поступающих в воду растворимых продуктов их метаболизма, оценки их влияния на химический состав окружающей акватории и изучения путей использования органических веществ, составляющих метаболиты, бак-терио- и фитопланктоном.

Исходя из поставленной цели, работа сводилась к выполнению следующих конкретных задач:

1. Определение суммарного количества растворимых органических веществ, выделяемых животными, и оценка регенирирующей функции этих животных в процессе восстановления потребленных с пищей главных биогенных элементов ( с, и, р, Ре).

2. Выяснение химического состава органических веществ, в которые входят главные биогенные элементы, восстановленные животными из пищи.

3. Экспериментальное исследование воздействия растворимых органических веществ метаболитов животных на продукционные свойства бактерио- и фитопланктона.

4. Установление степени влияния поселений животных на химический состав среды обитания и образование в ней биологической продукции бактерио- и фитопланктона.

Научная новизна

Научная новизна работы оцределяется тем, что на примере двух массовых видов, занимающих различные экологические ниши, показана прегенирирующая" деятельность животных, которые в виде растворимых метаболитов частично или полностью возвращают в среду обитания потребленные с пищей биогенные элементы. При этом были найдены количественные закономерности между потреблением животными органических веществ, содержащихся в пище, и выделением их в составе растворимых метаболитов. Определен химический состав, соотношение главных биогенных элементов и молекулярное разнообразие растворимых метаболитов животных, принадлежащих к различным классам. Доказано биологическое действие растворимых органических веществ метаболитов этих животных на продукционные характеристики бактерио- и фитопланктона. Показано, что эти вещества влияют на структуру , численность и видовой состав, а также продукционные свойства природных популяций микроорганизмов. Установлено, что экскреторная деятельность массовых видов животных служит существенным фактором в пополнении запасов питательных веществ и образовании биологической продукции в неритических водах, находящихся под влиянием поселений этих животных.

С методической точки зрения научная новизна работы состоит в разработке метода выделения и очистки растворимых органических веществ из метаболитов животных, а также в применении метода планируемых добавок для доказательства их биологического воздействия.

Практическая ценность

Практическая ценность диссертации оцределяется выбором в качестве объекта исследования мидии - основного объекта марикульту-ры в нашей стране. Полученные данные могут быть использованы цри разработке научных основ ведения культурных морских хозяйств. Они дают представление о том, как марикультура влияет на окружающие биоценозы и за счет каких ресурсов могут развиваться культивируемые моллюски. Кроме того, полученные сведения могут быть использованы при организации поликультуры.

Показано, что в районе массовых поселений морских птиц за счет ввделенных экс1фементов создается дополнительный источник образования первичной, а затем и вторичной, в том числе и промысловой, продукции.

Апробация работы

Материалы диссертации были доложены на 2-ом и 3-ем съездах Всесоюзного гидробиологического общества (Кишинев, 1971; Рига,

1976), Международном симпозиуме «Взаимодействие между водой и живым веществом" (Одесса, 1975), 2-ом Всесоюзном совещании по изучению шельфа (Севастополь, 1978), Координационном совещании по изучению моллюсковчщций (Ленинград, 1979), отчетной сессии Зоологического института АН СССР (ЗИН) (Ленинград, 1980), семинаре лабораторий цромысловых беспозвоночных и гидрохимии ВНИРО (Москва, 1980), семинаре лабораторий бентоса и экологической физиологии водорослей ИнЕКМ (Севастополь, 1982), семинаре лабораторий морских исследований, пресноводной и экспериментальной гидробиологии и Беломорской биологической станции ЗИН АН СССР (Ленинград, 1984), 7-ом Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1983), Всесоюзной конференции .Природная среда и проблемы изучения, освоения и охраны биологических ресурсов морей СССР и Мирового океана" (Ленинград, 1984).

Публикации

Основные материалы диссертации изложены в 13 опубликованных работах.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Рукопись содержит 27 таблиц и 20 рисунков. Список литературы включает 180 работ, в числе которых 84 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Галкина, Валентина Николаевна

вывода

1. На примере моллюсков-мидий и морских колониальных птиц -кайр изучено участие массовых видов животных в круговороте органических веществ в водах северных морей и выяснена роль растворимых органических метаболитов этих организмов в формировании биологической продукции прибрежных районов.

2. При исследовании количественных закономерностей экскреции мидиями растворимых органических веществ установлена зависимость меаду скоростью экскреции этих соединений и массой тела мидий, выраженной в веществе тела мидий со створками, которая в численной форме имеет вид: Е=1,19(+0,076) °'644±^0'008^мгР0В.сутки. Показано, что максимальное количество органических веществ выделяется мидиями весной в период активного роста моллюсков и нереста. Летом и осенью экскреция РОВ вдвое ниже, а зимой втрое. Показано, что культивируемые на плотах мидии, экскретируют РОВ в 1,2-1,6 раза активнее, чем моллюски из естественных популяций.

Водорастворимая фракция веществ составляет в экскрементах кайр 17% от сухого веса и содержит 85% органических соединений.

3. Мидии и морские птицы в среднем ежесуточно потребляют пищу в количестве I и 30% от собственного веса соответственно и возвращают в морскую воду 12,5 и 1,8% потребленной пищи в виде растворимых органических веществ. В экскретируемых мидиями РОВ возвращается в морскую воду 43% углерода, 5% времния, 10% азота и столько же фосфора от количества этих элементов, содержащихся в пище моллюсков. Соотношение биогенных элементов, выраженное числом атомов, в составе РОВ метаболитов мидий равняется 0:31: N :Р=500:100:16:1.

В виде органических метаболитов морские птицы возвращают в воду 9,0% углерода, 10% азота, 25% фосфора и 30% железа, потреб

- 124 ленных в нищей» Соотношения этих элементов составляют С:Н :Р=30:7:1 и С:Ре=400.

4, Растворимые органические вещества метаболитов мидий содержат 27% веществ с молекулярным весом 50000, 38% - молекулярным весом 700 и 35% - с молекулярным весом 100.

Растворимые органические вещества экскрементов птиц включают 6% веществ с молекулярным весом 50000, 29% - с молекулярным весом 700 и 65% - поверхностно-активных и низкомолекулярных веществ. Группа высокомолекулярных соединений экскрементов птиц содержит 20% азотсодержащих и 2% фосфорсодержащих веществ, группа с средним молекулярным весом - 56% суммарного растворимого органического фосфора, 10% - азота и все соединения железа; группа низкомолекулярных и поверхностно-активных веществ - 70% азота и 42% фосфора.

5. В составе органических веществ выделяемых метаболитов мидий входит 42-70% углеводов, 1,5-5,0% белков, 1,62% аминокислот, 0,3% нуклеиновых кислот, 0,6% эдемнийсодержащих веществ, остальные 23,48% приходятся на долю неидентифицированных соединений. В свободном состоянии в метаболитах мидий присутствуют аминокислоты: гистидин, глицин, треонин, аланин, метионин, лейцин и изо-лейцин, причем в наибольших количествах в них содержится гистидин, глицин, треонин, составляющие соответственно 17,3, 22,3 и 29,6% от суммы свободных аминокислот.

Морские рыбоядные птицы выделяют 45% азотсодержащих веществ, среди которых белок отсутствует, 0,56% аминокислот, 15,5% фосфорсодержащих веществ, 5,0% - углеводов и 0,3% железосодержащих соединений. Остальные 33,64% приходятся на долю неидентифицированных веществ. В свободном состоянии в составе РОВ экскрементов птиц содержится гистидин, аргинин, аспарагин, глицин, треонин, аланин, метионин, лейцин и изолейцин, причем в наибольших коли

- 125 чествах в них встречается глицин, гистидин, метионин, содержание которых равняется соответственно 15,7, 15,2 и 14,3% от суммы всех свободных аминокислот. Содержание остальных аминокислот находится в пределах 8,5-11,0%.

6. В районах индиевых банок концентрация в воде РОВ, углеводов и кремнийсодержащих веществ, по сравнению с контрольными участками, выше в 2,5-3,5 раза. Рассчитано, что в одном из поселений мидий на Баренцевом море моллюсками создаются концентрации

Т —т

РОВ от 2,5 мгРОВ.л А весной до 1,0 мгРОВ.л А зимой, что составляет 7-10% от общего содержания растворенного органического вещества в воде губ подобного типа. Ежесуточное возвращение в воду популяцией моллюсков 84 кг растворимого органического углерода, 38 кг растворимого кремния, 3,6 кг азота и 0,48 кг фосфора подт держивает концентрации этих элементов равными 0,41 мгС0рГ.л -0,18 мг .л"1, 0,02 мг н^.л""1 и 0,003 мгР^.л""1.

Колония морских птиц, насчитывающая 280000 особей, вносит т на площади 24000 га за летний сезон 40 кг.га растворимых органических веществ, содержащих 12 кг азотных и 2 кг фосфорных органических веществ. Если учесть, что птицы, в отличие от мидий, полностью выделяют с экскрементами и мочой все количество азота и фосфора, потребленное ими с пищей, то колонией за сезон вноситт т ся в воду 26,5 кг.га х азота и 4,5 кг.га фосфора.

7. Под влиянием растворимых органических веществ метаболитов продукционные характеристики бактерио- и фитопланктона претерпевают существенные изменения. Экспериментально показано, что РОВ метаболитов мидий подавляет рост численности клеток бактерий и их продукции, что свидетельствует о содержании в них бактерио-статических веществ, по-видимому, служащих защитным средством, предохраняющим моллюсков от микробного заражения. Под влиянием неочищенных от минеральных примесей метаболитов мидий продукция

- 126 бактерий в экспериментальных условиях возрастала в 3 раза. Влияние РОВ экскрементов кайр на продукционные свойства бактерий было всегда стимулирующим и проявлялось в 3-кратном повышении численности клеток бактерий и 6-иратном возрастании их продукции.

8. Влияние растворимых органических веществ метаболитов животных на продукционные характеристики фитопланктона, изученное в опытах, поставленных в разные сроки вегетации, в однофакторных и многофакторных вариантах краткосрочных и долгосрочных экспозиций, цроявляется в постоянной стимуляции фотосинтетической деятельности цриродной популяции фитопланктона. Однако уровень этого воздействия достигает наибольших значений при истощении запасов минеральных биогенных солей в море и при внесении РОВ метаболитов животных в концентрациях не превышающих 0,5-1,0 мгРОВ.л"1. По своей величине эффект внесения РОВ метаболитов животных сравним с воздействием на фитопланктон соединений азота и превышает влияние фосфатов. Во всех случаях действие минеральных биогенных солей на фотосинтетическую деятельность фитопланктона усиливается в присутствии РОВ метаболитов животных, что свидетельствует о биологически-активных свойствах метаболитов, играющих, по-видимому, роль хелатных комплексов, стимуляторов роста и т.п.

9. В воздействии комплексов РОВ из метаболитов мидий и экс-1фементов птиц на развитие фитопланктона имеются определенные различия, заключающиеся в том, что первые служат для фитопланктона главным образом источником биологически-активных веществ, поддерживающих протекание автотрофных процессов, а вторые стимулируют как автотрофные, так и гетеротрофные процессы в планктоне и для одноклеточных водорослей, по-видимому, служат источником как биологически активных веществ, так и пищевых биогенных соединений. Под влиянием РОВ метаболитов мидий происходит возрастание скорости фотосинтеза, которая обеспечивается усилением в 6

- 127

12 раз фотосинтетической активности пигментного комплекса водорослей, происходящем на фоне незначительных возрастаний их численности хлорофилла "а". Под влиянием РОВ экскрементов птиц возрастает прежде всего концентрация хлорофилла "а", а также общая численность клеток и их суммарная биомасса, что аналогично воздействию минеральных биогенных солей. При внесении комплексов РОВ метаболитов мидий продлеваются сроки „цветения" авторофных диатомовых водорослей и задерживается замена их мелкими жгутиковыми, тогда как при добавках растворимых органических веществ экскрементов птиц усиливается рост численности всех видов, но максимального развития достигают мелкие жгутиковые. Можно полагать, что эти явления вызываются действием всего комплекса веществ, входящих в состав РОВ метаболитов животных, и продуктов их минерализации, а не отдельных компонентов, причем в ходе этих процессов сначала изменяется активность фитопланктона, затем -его численность и качественный состав.

10. Присутствие органических веществ метаболитов животных в воде близ их поселений повышает продуцирование органического вещества фитопланктоном и бактериями. Численность бактерий над ми-диевыми банками почти в 4 раза превышает контрольные величины, а в воде над плотами, на которых культивируются мидии, численность бактериальных клеток и их суммарная биомасса почти в 5-10 раз выше, чем в контрольных участках, причем основная масса микроорганизмов сосредоточена в верхнем наиболее прогретом слое воды.

11. Экспериментальные данные позволяют придти к заключению, что мидии обеспечивают собственный рацион за счет фитопланктона, образовавшегося при участии РОВ их метаболитов, весной на 78,8% и в остальные сроки вегетации - на 12,8-28,8%. Присутствие фосфора в воде губ, омывающих поселения мидий в концентрации, превышат ющей фоновые величины на 0,003 мгР .л , позволяет поддерживать

-я продукцию фитопланктона на уровне 120 мгС.м , что в 6 раз превышает средние величины продукции одноклеточных водорослей в прибрежных водах северных морей. Аналогичный расчет, сделанный для районов птичьих базаров Баренцева моря, где количество фосфорных о соединений превышает фоновые величины на 28,0-33,0 мгР.м , показывает, что в этих районах продукция фитопланктона может достия —т гать 1,12-1,32 гС.м .сутки .

12. Закономерности, установленные в цроцессе изучения влияния метаболитов животных на продуктивность первичного звена позволяют придти к выводу, что одной из причин появления и существования массовых видов, по-видимому, служит способность этих организмов за счет цродуктов собственной жизнедеятельности увеличивать продуктивность организмов, служащих им пищей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Галкина, Валентина Николаевна, 1985 год

1. Агарова И.Я. Результаты многолетних наблюдений за популяцией Mytilus edulis ь, на одной из литоральных отмелей Восточного Мурмана. В кн.: Промысловые -двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Автореф. докл. Л., 1979, c.IO-II.

2. Алимов А.Ф. Функциональная экология цресноводных двустворчатых моллюсков. Л. Наука, 1981, 246 с.

3. Афанасьева H.A. Определение аммонийного и органического азота. В кн.: Методические указания, Ш 30, М., Гидрометеоиз-дат. 1966, с.33-36.

4. Афонский С.И. Биохимия животных. М. Высшая школа, 1970,612 с.

5. Ашмарин И.П., Васильев H.H., Амбросов В.А. Быстрые методы. обработки и планирование экспериментов. Л. ЛГУ, 1975 , 77 с.

6. Баславская С.С. Минеральное питание как фактор повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза водорослей. В кн.: Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, Изд. Мин. высш.средн.спец. и проф.обр. БССР, 1961, с.319-327.

7. Белопольский Л.О. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.-Л., АН СССР, 1957, 60 с.

8. Бенжицкий А.Г. Содержание, распределение и экологическое значение растворенных в морской воде тиамина и биотина. Гидро-биол. ж., 1974, & 10, C.II2-II8.

9. Бройка В.Д. Метаболиты мидий и роль их в модификации микроусловий ценоза обрастаний. Биология моря. Киев, 1979, $ 48, с.9-15.

10. Бурлакова З.П., Кондратьева Т.М., Хайлов K.M. Выделение и пог-ч лощение растворенных органических метаболитов водорослями.

11. В кн.: Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев, Наукова Думка, 1971, с.93-136.- 130

12. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, АН БССР, 1960, 329 с.

13. Винберг Г.Г. Биотический баланс вещества и энергии и биологическая продуктивность водоемов. Гидробиол. ж., 1965, тД,1. I, с.25-32.

14. Винберг Г.Г. Методы определения продукции водных животных. Минск, Вышэйш. школа, 1968 , 245 с.

15. Винберг Г.Г., Кабанова Ю.Г., Кобленц-Мишне О.И. Методическое пособие по определению первичной продукции органического вещества в водоемах радиоуглеродным методом. Минск, изд. Белорусок.гос.унив., 1960, 26 с.

16. Винберг Г.Г. Ляхнович В.П. Удобрение прудов. М. Пищевая промышленность , 1965, 270 с.

17. Возная Г.И., Рыжов В.Н. Оценка продукционных возможностей губы Западной Зеленецкой (Баренцево море) в плане размещения мидиевого хозяйства. В кн.: Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Автореф. докл. Л., 1979, с.36-38.

18. Галкина В.Н. О химическом составе растворимых веществ эксщ>е-ментов морских рыбоядных птиц. Экология, 1974, $ 5,с.23-38.

19. Галкина В.Н. Изменение фотосинтеза фитопланктона в экспериментальных условиях под влиянием метаболитов мидий и птиц. -В кн.: Третий съезд Веесоюзн.гидроб. об-ва, т.1. Автореф. докл. Рига, 1976, с.194-196.

20. Галкина В.Н. Воздействие растворимых органических соединений экскрементов морских колониальных птиц на фотосинтез фитопланктона. Экология, 1977, $ 5, с.77-82.

21. Галкина В.Н. Роль метаболитов мидий в обогащении прибрежных вод растворенными органическими веществами. В кн.: 2-ая Всес.конф. по биологии шельфа. Автореф. докл., Севастополь,1978, с.28-29.

22. Галкина В.Н. Роль метаболитов мидий в развитии прибрежного планктона Баренцева моря. В кн.: Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Автореф. докл. Л., 1979, с.42-43.

23. Галкина В.Н. Метаболиты мидий ( Mytilus eduüs L.) в составе растворенного органического вещества морской воды. Океанология, 1982, т.22, внл.1, с.125-130.

24. Галкина В.Н. Участие моллюсков Mytilus eduüs в круговороте органического вещества в прибрежной зоне моря. В кн.: Моллюски, систематика, экология и закономерности распространения. Сб.7. Автореф. докл. Л., Наука, 1983, с.181-183.

25. Галкина В.Н. Роль массовых видов животных в круговороте органического вещества в прибрежных водах северных морей. В кн.: Природная среда и биологические ресурсы морей и океанов. Л., АН СССР, Геогр. об-во, 1984, с.17-18.

26. Галкина В.Н., Гальцова В.В., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Особенности формирования биоценоза при культивировании мидий в Белом море. В кн.: Второй Всесоюзн.съезд.океанологов. Автореф.докл. Севастополь, 1982, вып.5, ч.1, с.83-84.

27. Галкина В.Н., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Влияние аквакуль-туры мидий в Белом море на окружающую среду. Океанология, 1982, т.22, вып.2, с.321-324.

28. Гальцова В.В., Галкина В.Н., Кулаковский Э.Е. и др. Исследования биоценоза мидий на искусственных субстратах в условиях марикультуры на Белом море. В кн.: Экология обрастателейв Белом море. Л. Наука, 1985, с.76-88.

29. Голиков A.H«, Скарлато O.A. Влияние разведения мидий в Белом море на бентос прилежащей акватории. Биол.моря, Владивосток,1979, № 4, с.68-73.- 132

30. Головкин А.Н. Влияние морских колониальных птиц на развитие фитопланктона. Океанология, 1967, т.4, вып.4, с.272-282.

31. Головкин А.Н. Птичьи базары севера Новой.Земли-. В сб.: Особенности биологической продуктивности вод близ птичьих базаров севера Новой Земли. Л., Наука, 1972, с.84-91.

32. Головкин А.Н. Роль птиц в морских экосистемах. В сб. Итоги науки и техники. Сер. Зоология позвоночных. М., ВИНИТИ, 1982, т.П, с.97-157.

33. Головкин А.Н., Гаркавая Г.П. Удобрение вод прибрежья Мурмана различными типами колоний морских птиц. Биология моря, Владивосток, 1975, № 5, с.49-57.

34. Головкин А.Н., Гаркавая Г.П., Галкина В.Н. Метоболиты массовых морских организмов как источник биогенных веществ в прибрежной зоне моря. В кн.: Биология Баренцева и Белого морей, Апатиты, АН СССР, 1976, с.12-18.

35. Головкин А.Н., Гаркавая Г.П., Чурбанова И.В. Влияние метаболитов мидий на динамику биогенных веществ прибрежных вод Восточного Мурмана. Океанология, 1976, т.16, вып.З, с.451-456.

36. Головкин А.Н., Гаркавая Г.П., Гашшна В.Н., Соловьева A.A. Роль метаболитов мидий в биогидрохимической системе прибрежья северных морей. В сб.: Взаимодействие между водой и живым веществом, т.2, М, Наука, 1979, с.76-81.

37. Головкин А.Н., Позднякова Л.Е. Влияние морских колониальных птиц на режим биогенных солей в прибрежных водах Мурмана. -В сб.: Рыбоядные птицы и их значение в народном хозяйстве.- 133 -M., Наука, 1966, c.210-230.

38. Горюнова C.B. Химический состав и прижизненные выделения си-незеленой водоросли. М. ,1950.159 с.41. 1^тельмахер Б.Л. Количественная оценка роли зоопланктона в круговороте фосфора в водоемах. Ж.общ.биол., 1977, т.38, fê 6, с.914-922.

39. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Автореф.дис.докт.биол.наук. Л., .1984, с.1-31.

40. Детерман Г. Гель-хроматография. М., Мир, 1970, 247 с.

41. Ерохин В.Е. Растворенные углеводы некоторых биотопов прибрежной зоны моря. Океанология, 1972, 12, вып.2, с.291-298.

42. Зайцев В.П., Ажигхин И.С., Гандель В.Г. Комплексное использование морских организмов. М. Пшцев.цром. 1980 , 249 с.

43. Зелинман Э.А., Головкин А.Н. Особенности расцределения зоопланктона близ птичьих базаров севера Новой Земли. В сб.: Особенности биологической цродуктивности вод близ птичьих базаров севера Новой Земли. Л., Наука, 1972, с.92-114.

44. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М., Изд-во АН СССР, 1963, 140 с.

45. Кабанова Ю.Г. Органический фосфор как источник питания фитопланктона. Автореф.дис.канд.биол.наук. 1958, 25 с.

46. Кабанова Ю.Г. Изучение минерального питания морского фитопланктона. Океанология, 1967, т.7, вып.З, с.495-504.- 134

47. Карельская А.Г. Роль биологических компонентов в накоплении растворенного органического вещества в морских ваннах. В кн.: Биология и индивидуальное развитие некоторых возможных объектов марикультуры в морях Европейского Севера. Апатиты, 1979, сЛ10-114.

48. Кафтановский Ю.М. Чистиковые птицы восточной Атлантики. В кн.: Материалы к познанию фауны и флоры СССР, Нов.сер. Отд. зоол., 1956, В 28 (13), 170 с.

49. Кемпбелл Д. У. Выделение продуктов азотистого обмена. В кн.: Сравнительная физиология животных. М. Мир, 1977, с.536-590.

50. Киселев И.А, Планктон морей и континентальных водоемов, Л., Наука, 1980, т.2, 437 с.

51. Кокин К.А., Кольцова Т.П., Хлебович Т.В. Состав и динамика фитопланктона Корельского побережья Белого моря. Ботан. ж., 1970, т.55, Я> 4, с.499-509.

52. Кольцова Т.П. Определение объема и поверхности клеток фитопланктона. Научн.докл. Высш.школы. Биол.науки, 1970, т.114-119, 6 с.

53. Кондратьева Т.М. Продукция фитопланктона в Красном море. -В кн.: Вопросы биоокеонографии. Киев, Наукова думка, 1967, с.59-68.

54. Кунин БД., Кулаковский Э;Е, Особенности роста lytilus edu-lis на искусственных субстратах плотов-коллекторов в Белом море. В кн.: Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Автореф.докл., Л., 1979, с.75-76.

55. Кузьменко М.И. Роль органического питания в цродуктивности водорослей. Гидробиолог, ж., 1970, т.6, I, с.109-123.

56. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М., изд. МГУ, 1980, 280 с.

57. Максимова М.П. Органическое вещество и биогенные элементы в- 135 водах Белого моря. Автореф.дис. на соиск.учен.степени канд. хш.наук. i960, Петрозаводск, 17 с.

58. Матвеева Т.А. Биология Mytilus edulis L. Восточного Мурмана. Тр. Мурманск, биол. ст., 1948, т.1, с.215-241.

59. Методические указания, В 30. М. Гидрометеоиздат. 1965, с.33^ 45.

60. Миттельман С.Я, Научно-промысловая станция на Восточном Мур-мане и ее работы за 1927-1929 гг. Тр. Инст. по изуч.Севера, 1931, вып.48, с.3-16.

61. Муравская З.А. Уровни экскреции азота у некоторых среднезем-номорских животных с разной подвижностью и составом тела. -Биол.моря. (Киев). 1978, В 46, с.43-51.

62. Муравская З.А. Интенсивность азотного обмена у некоторых морских моллюсков в связи с их размерами. Гидробиол. ж., 1966, т.2, В 6, с.35-42.

63. Несветова Г.И., Рыжов В.М., Неветов В.Л. Перспективы культивирования мидий с учетом цродукционных возможностей губы Зеленецкая Западная. Тр. Полярн.н.-и.инст,- морск.рыбн.хоз. и океаногр., 1981, вып.45, с.28-40.

64. Одум Ю. «Основы экологии". М., Мир, 1975 , 740 с.

65. Пропп Л.Н. О сезонной динамике витамина Bj2 и изменчивости фитопланктона в Дальнезеленецкой губе Баренцева моря. -Океанология, т.Ю, вып.5, 1970, с.851-857.

66. Пропп Л.Н. О значении витамина Bj2 в морских биоценозах. -Экология, 1974, 6, с.78-80.

67. Пропп М.В. Метаболизм прибрежных морских экосистем. Автореф. дис.докт.биол.наук, Севастополь, 1982, 25 с.

68. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. 1967. М., Мир, 766 с.

69. Руководство по методам биологического анализа морской воды- 136 и донных отложений. Л., Гидрометиоиздат. 1980, 191 с.

70. Руководство по методам химического анализа морских вод. Л., Гидрометеоиздат, 1977, 204 с.

71. Скопинцев Б.А. Органическое вещество в природных водах (водный гумус). Тр. Госуд.океаногр. инст., 1950, т.17, $ 29,с¿3-38.

72. Скопинцев Б.А. Органическое вещество в воде океанов. В кн.: Успехи советской океанологии. М., Наука, 1979, с.64-86.

73. Соколова С.А., Соловьева A.A. Первичная продукция в губе Дальне-Зеленецкой (побережье Мурмана) в 1967 г. Океанология. 1971, т.5, вып.6, с.460-470.

74. Соловьева A.A. Первичная продукция фитопланктона заливов Восточного Мурмана. Гидробиол. ж., 1973, т.9, № 4, с.14-19.

75. Соловьева A.A. Первичная продукция и фитопланктон в црибреж-ных водах Баренцева моря. В кн.: Биология Баренцева и Белого морей. Апатиты. 1976, с.25-32.

76. Соловьева A.A., Галкина В.Н., Гаркавая Г.П. Экспериментальное изучение влияния РОВ метаболитов мидий на фитопланктон Белого моря. Океанология, 1977, т. 17 № 3 с. 449-458

77. Сорокин Ю.И. Бактериальная продукция в водоемах. В кн.: Общая экология, биоценология, гидробиология, 1973, т.1. Биологическая продуктивность водоемов. М., ВИНИТИ, с.47-101.

78. Спирин A.C. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот. Биохимия, т.23, 1958, $ 5,с.656-662.

79. Стрельцов В.Е., Агарова И.Я. Потоки биогенных веществ в зоне развития литоральных донных сообществ в преобладанием детри-тофагов (Баренцево море). Океанология, 1978, т.18, вып.5, с.918-925.

80. Усачев Н.И. Количественная методика сбора и обработки фито- 137 планктона. Тр. Всес.гидробиол.общ., 1961, т.П, с.411-415;

81. Успенский С.М. Птичьи базары Новой Земли. М., Изд. АН СССР, 1956, 180 с.

82. Успенский С.М. Морские колониально гнездящиеся птицы северных и дальневосточных морей СССР, их размещение, численность и роль как потребителей планктона и бентоса. Билл. Моск.общ. испытат.црироды. Отд. биол., 1959, т.64, $ 2, с.39-52.

83. Фердман Д.Л. Биохимия. М. Высш.школа. 1966, 642 с.

84. Хайлов К.М. Органические макромолекулы, растворенные в морской воде. 1968. Геохимия, $ 5, с.595-602.

85. Хайлов К.М. Об эволюции метаболических связей в сообществах морских организмов. В кн.: Физиология морских животных, 1966. Наука. M.t 246 с.

86. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море, Киев. Наукова Думка, 1971, 252 с.

87. Хайлов К.М., Бурлакова З.П. Определение концентраций растворенного органического вещества морской воды методом прямой ультрафиолетовой фотометрии. В кн.: Тез.докл. 1У Всесоюзн. конф. по химии моря. М., с.86-87.

88. Хорн Р. Морская химия. Мир. 1972,- 398 с.

89. Холодов В.И. Трансформация органического вещества морскими ежами (Regularla). Киев. Наукова Думка, 1981, 158 с.

90. Цихон-тЛуканина Е.А. Питание митлид (Bivaivia, Mytiiidae). -В кн.: Промысловые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Автореф.докл. I., 1979, с.124-126.

91. Цыбань А.В., Теплинская Н.Г. Эколого-физиологические свойства линолитической микрофлоры в море. Океанология, 1982, т.22, вып.1, с,I08-113.

92. Шунтов В.П. Морские птицы и биологическая структура океана. Владивосток, Дальневост. кн.изд., 1972 , 378 с.- 138

93. Экологическая физиология морских планктонных водорослей (в условиях культур). Киев, Наукова думка, 1971, 206 с.

94. Antia N. J., Berland B.R., Bonin D.J., Maestrini S.J. Utilisation de la matiere organique dissoute en tant que substrat par les algues uncellulaires marines. In: Actualités de biochimie marine. Colloque GABIM-CNRS, Paris, 1976, 1978, p.147-178.

95. Antia N.J., McAllister J.D., Parsons T.R., Stephens К. and Strickland J.D.H. Further measurements of primary production using a large-volume plastic sphere. Limnol. Ocenogr., 1963» vol.8, H 2, p.166-183.

96. Barber R.T. Trace metals and metal-organic interactions in natural water. Science, 1973» vol.179, H 4071, p.321-328.

97. Bayne B.L. Marine mussels. Hew York, Cambridge Univ. Press., 1976, 506 p.

98. Bayne B.L., Sculard C.S. Rates of nitrogen excretion by species of Mytilus (Bivalvia: Mollusca). J. Marine Biol.Assoc. U.K., 1977, vol.57, Bf 2, p.355-369.

99. Bentley J.A. Plant hormones in marine phytoplankton, zooplankton and sea water. J. Marine Biol. Assoc. U.K., 1960, vol.39, N 3, p.433-444.

100. Burney G.M., Davis P.G., Johson K.M., Sieburth J. Diel relationships of microbial trophic proups and in sitel discol-ved carbohydrate dynamics in the Carribean Sea. Marine Biol., 1982, vol.67, N 3, p.311-322.

101. Butler E.I., Corner E.D.S. and Marshall S.M. On the nutrition and metabolism of zooplankton. 7« Seasonal survey on nitrogen and phosphorus excretion by Calanus in the Glyde sea area. J. Marine Biol. Assoc. U.K., 1970, vol.50, N 2,p.525-560.

102. Charpy-Roubaud C.J., Charpy L.J., Maestrini S.Y. Nutrient enrichment of waters of „Golfо de San Jose" (Argentina, 42°S), growth and species selection of phytoplankton. Marine Ecology., 1983, vol.4, IT 1, p. 1-18.

103. Collier A. The significance of organic compounds of sea water. In: Trans. Horth. Amer. Wildlife Conf., 1953, vol.18, p.463-472.

104. Droop M.R. Vitamin B12 031(1 marine ecology. 4. The kinetiks of uptake, growth and inhibition in Monochiysis lutheri. J. Marine Biol. Assoc. U.K., 1968, vol.48, U 3, p.689-733.

105. Droop M.R. Vitamin B^g and marine ecology, 5. Continuous culture as an approach to nutritional kinetiks. Helgoland, wiss. Meeresunters., 1970, Bd.20, S,629-636.

106. Eppley R.W,, Horrigan S.G., Fuhrman J.A., Brooks E.R., Price C.C. Origins of dissolved organic matter in Couthern California coastal waters: experiments on the role of zooplankton. Marine Eool. Progr. Ser., 1981, vol.6, IT 2, p.149-159.

107. Fischer U.S., Gowedell R.A. Growth of marine planctonic diatoms on inorganic and organic nitrogen. Marine Biol., 1982, vol.72, N 2, p.147-152.

108. Fogg G.E. The metabolism of algae. London, 1953, 353 p.

109. Fogg G.E. Algal cultures and phytoplankton ecology. Madison, Univ. Wisconsin Press, 1965, 126 p.

110. Fogg G., ITalewajko G. Glycolic acid as an extracellular product of phytoplankton. Verhandl. Internat, verein theoret. angew. Limnol., 1964, vol.15, pt.2, p.806-810.

111. Goad L.J. The steroids of marine algae and invertebrate animals. In: Biochemical and biophysical perspectives in marine biology, 1975, vol.3, p.213-318.

112. Greach P.V. Quelques composants de la matière organique de l'eau de mer littorale. Hélio-oxydation dans le milieu marin. Compt. Rend. Acad. Sci., 1955, t.241, U 4, p.437-439.

113. Klekowski R.Z., Opalinski K.W. Przeplyw materii i energii wtundrz Spitsbergenu. Wiad. ekol., 1984, vol.30, N 2, p.143-166.

114. Koyama T. Organic compounds of sea water. J. Oceanogr.Soc. Japan, 1962, vol.20, p.563-576.

115. Koyama T., Thomson T.G. Organic acids of sea water. Internat. Oceanogr. Preprints Amer. Assoc. Advanc. Sci. Washington, 1959, p.925.

116. Kuenzler E.L. Phosphorus budget of a mussel population, limnol. Oceanogr., 1961, vol.6, H 4, p.400-415.

117. Lacaze J.C., Villedon H.D. Effect of organic excretion by benthic annelida on the productivity of phytoplankton. Internat. Rev. ges. Hydrobiol., 1977, vol.62, H 1, p.153-155.

118. Lawrence S.F., Scott F.W., Stanley A., Jacques L.R. Dissolved and fecal pellet carbon and nitrogen release by zooplankton in tropical waters. Deep-Sea Res., 1983, vol.30, H 12,p.1199-1220.

119. Lewin J.C. Heterotrophy in marine diatoms. In: Rep. Symp. on marine microbiology, London, 1963, Ch.23, p.229-235.

120. Lewin J.C. and Lewin R.A. Auxotrophy and heterotrophy in marine littoral diatoms. Can. J. Microbiol., 1960, vol.6, N 2, p.127-134.

121. Livingstone D.R., Widdow J., Fieth P. Aspects of nitrogen metabolism of the common mussel Mytilus edulis: adaptation to abrupt and fluctuating changes in salinity. Marine Biol., 1979, vol.53, U 1, p.41-55.

122. Lowry 0., Rosebrough U., Parr A., Randall R. Protein measurement with the Polin phenol reagent. J.Biol.Ghem., 1951, vol.193, N 1, p.265-275.

123. Maestrini S., Bonin D. Allelopathic relationship between phytoplankton species. Can. Bull. Pish. Aquat. Sci., 1981,1. N 210, p.323-338.

124. Martin J.H, Phytoplankton-zooplankton relationshipp in Nar-ragansett Bay. 3» Seasonal changes in zooplankton excretions rates in relation to phytoplankton abundance. Limnol. Oceanogr., 1968, vol.13, N 1, p.63-71.

125. Muller B.J., Mann K.M. Ecological energetios of the seaweed zone in a marine bay of the Atlantic coast of Canada. Marine Biol., 1973, vol.18, TT 2, p. 99-104.

126. Ogura N. Molecular weight fractionation of dissolved organic matter in coastal seawater by ultrafiltration. Marine Biol., 1974, vol.24, ÏÏ 4, p.305-312.

127. Ogura N. Further studies on decomposition of dissolved organic matter in coastal seawater. Marine Biol., 1975, vol.31, N 2, p.101-111.

128. Palmork K.H. Studies of the dissolved organic, compounde in the sea. Fiskeridir. skrift. Ser. Havunders., 1963, vol.13, N 6, p.120-125.

129. Park K., Williams W.T., Presscott JàMà. Hood D.W. Amino acids in deep sea water. Science, 1962, vol, 138, IT 2559, p.531.

130. Parsons T.R., Harrison P.J. Nutrient cycling in marine ecosystems. Physiol. Plant. Ecol., 1983, vol.5, p.85-115.

131. Pillai Т.Н., Ganguly A.К. Nucleic acid in the dissolved constituons of sea water. J, Marine Biol. Assoc. India, 1972, vol.14, N 1, p.384-390.

132. Pooklingston R. Pros amino-acide dissolved in North Atlantic acean waters. Nature, 1971, vol.230, N 5295, p.374-375.

133. Pomeroy L.R., Satomi M. Excretion of phosphate and soluble organic phosphorus compounds by zooplankton. Limnol. Oce-anogr., 1963, vol.8, H 1, p.50-55.

134. Porath J. Gelfiltration of proteins, peptides and amino acids. Biochim. Biophys. acta, 1960, vol.39, N 2, p.193-207.

135. Potts W.T.W. Exoretion in the molluscs. Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc., 1967, vol.42, N 1, p.1-41.

136. Provasoli I». Nutrition and ecology of protozoa and algae. Ann. Rev. Microbiol., 1958, vol.12, p.279-308.

137. Provasoli b. Micronutrients and heterotrophy as possible factors in bloom production in natural waters. Techn. Rep. Taft. Sanit. Engng. Center, 1961, vol.6, N 1-3, p.48-56,

138. Provasoli b. Organic regulation of phytoplankton fertility. Ini The Sea, lew York, 1963, vol.3, p.165-219.

139. Provaeoli L., McLaughlin J.J.A. and Droop M.P. The development of artificial media for marine algae. Aroh. Microbiol., 1957, Bd.25, s.392-428.

140. Richardson К,, Fogg G.E. The role of dissolved organic material in the nutrition and survival of marine dinoflagella-tes. Phycologia, 1982, vol.2T, IT 1, p. 17-26.

141. Schizuo T., Yasunori W. Role of dissolved silicate in the occurence of a phytoplankton bloom. J. Ooeanogr. Soc. Japan, 1983, vol.39, N 5, p.231-239.

142. Spitzer J.M. Physiologische-okologische Untersuchungen uber den Exoretstoffwechsel der Mollusken. Zool. Jahrb., Abt.allg. Zool. Physiol. (Diere, 1937, Bd.57, H.4, S. 457-496.

143. Strickland J.D.H., Parsons T.R. A practical handbook of sea water analysis. Pt.3,8, Determination of carbohydrate. Ottawa, 1968, p,173-174.

144. Swift D.G. Vitamin levels in the Gulf of Maine and ecological significance of vitamin B^g there. J. Marine Res., 1981, vol.39, H 2, p.375-403.

145. Verwey J. On the ecology of distribution of cockle and mussel in the Dutch Waddensea. Arch. Neerland. Zool., 1952, t.10, livr.2, p.171-239,

146. Visser S., Gonture P, Les effects de la matiere organique d'une eue dance sur la croissance de l'algue Selenastrum capricornutum. Water Res., 1981, vol.15, N 12, p.1355-1361.

147. Walsh G.E. Studies on dissolved carbohydrate in Gape God water. 1. General survey. Limnol. Oceanogr., 1965, vol.10, H 4, p.570-576.

148. Wangersky P.J. Isolation of ascorbic acid and ramnosides from sea water. Science, 1952, vol.115, H 2999, p.685.

149. Wanglersky P.J. Organic chemical of sea water. Amer. Scientist, 1965, vol.53, H 3, p,358-374,

150. Whitledge T., Dugdale R. Creatine in sea-water, limnol. Oceanogr., 1972, vol.17, H 2, p.309-314.

151. Wright J.R., Hartnoll R.G. An energy budget for a population of the limpet Patella vulgata. J. Marine Biol. Assoc. U.K., 1981, vol.61, N 3, p.627-646.

152. Wright J.R., Hartnoll R.G. An energy budget for a population of the limpet Patella vulgata. J. Marine Biol. Assoc. U.K., 1981, vol.61, N 3, p.627-646.