Роль М-холинорецепторов в сетевой организации нейронов коры мозга тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Хохлова, Вероника Николаевна

• Хохлова, Вероника Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хохлова, Вероника Николаевна

2 Литературный обзор

2.1 Изучение сетевой организации мозга.

2.1.1 Общие принципы анализа сетевой деятельности нейронов с применением кросскорреляционного метода. И

2.1.2 Нейронные сети: общие подходы к изучению инте-гративной деятельности мозга.

2.2 Функции холинергической системы мозга.

3 Методы исследования

3.1 Анализ деятельности нейронов с применением кросскорреляционного метода.

3.2 Объект исследования.

3.3 Ионофоретическая аппликация АХ к нейронам моторной коры кролика.

3.3.1 Животные и подготовка к эксперименту.

3.3.2 Схема эксперимента.

3.3.3 Подведение ацетилхолина.

3.3.4 Обработка и анализ мультинейронной активности.

3.4.1 Животные и используемые методы обучения.

3.4.2 Этапы исследования.

3.4.3 Б локаторы М-холинорецепторов и способ введения.

3.4.4 Обработка и анализ мультинейронной активности.

4 Результаты исследований

4.1 Сетевая деятельность нейронов моторной коры бодрствующих кроликов на фоне ионофоретического подведения аце-тилхолина.

4.2 Нарушение воспроизведения пищедобывательного условного рефлекса на фоне системного введения блокаторов М-холинорецепторов.

4.2.1 Воспроизведение УР в контрольной серии экспериментов.

4.2.2 Изменения общего состояния животных на фоне действия М-холиноблокаторов.

4.2.3 Нарушения воспроизведения УР на фоне действия М- холиноблокаторов.

4.2.4 Нарушение воспроизведения УР с "выбором" качества подкрепления на фоне скополамина.

4.2.5 Нарушение воспроизведения УР с "выбором" качества подкрепления на фоне введения метилскопола-мина.

4.2.6 Нарушение воспроизведения УР с "выбором" качества подкрепления на фоне тригексифенидила.

4.2.7 Нарушение воспроизведения короткоотставленного УР на фоне введения тригексифенидила.

4.3 Сетевая деятельность нейронов фронтальной и моторной коры на фоне системного введения блокаторов М-холинорецепторов обученным животным.

4.3.1 Характер активности и сетевые свойства корковых нейронов в ситуации успешного воспроизведения УР (контрольная серия экспериментов).

4.3.2 Характер активности и сетевые свойства корковых нейронов в ситуации нарушения воспроизведения УР на фоне действия холиноблокаторов.

5 Обсуждение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль М-холинорецепторов в сетевой организации нейронов коры мозга»

Один из наиболее актуальных вопросов нейробиологии может быть сформулирован следующим образом: как мозг интегрирует информацию? Представляется очевидным, что решение этой проблемы невозможно без понимания: 1) нейронных механизмов интеграции, т.е. каким образом может происходить связывание разделенных и функционально различных нейронных групп в локальные и распределенные сети; 2) роли модуляторных и нейрохимических механизмов в этих процессах.

Нейронные механизмы интеграции. Впервые проблема пространственно-временной организации электрических процессов мозга была поставлена в работах М.Н. Ливанова и его школы [1975]. В качестве механизма, обеспечивающего функциональное объединение ряда корковых и подкорковых образований, был предложен принцип пространственной синхронизации электрических потенциалов мозга.

В последнее десятилетие наиболее интенсивно обсуждается точка зрения, согласно которой динамическое связывание (binding) различных корковых зон может происходить посредством точной синхронизации осцилляторной активности соответствующих нейронных ансамблей. В качестве аргумента приводятся данные, полученные с использованием регистрации локального потенциала поля, мультинейронной активности [Eckhorn et al., 1988; Engel et al., 1990] и активности отдельных нейронов [Murthy, Fetz, 1992, 1996]. В частности было показано, что высокочастотная (гамма диапазона) ритмическая активность пространственно разделенных популяций корковых нейронов может синхронизироваться в ответ на предъявление сенсорного стимула или при реализации целенаправленного поведения. Однако, к настоящему времени не полученыпрямые экспериментальные доказательства участия высокосинхронизи-рованных осцилляций нейронов или нейронных ансамблей в обеспечении когнитивных функций [Eckhorn, 2000].

Согласно современным теоретическим представлениям, информационные возможности системы, состоящей из многих специализированных компонентов, определяются не только способностью к объединению (интеграции) функционально значимых элементов, но также существованием принципиальной возможности их разобщения (сегрегации) с элементами, в данный момент функционально незначимыми! Согласно результатам,полученным в модельных исследованиях, высоко интегрированная система, в которой каждая нейронная группа одинаково связана со многими другими группами, генерирует суммарную электрическую активность, сходную с гиперсинхронизированной ЭЭГ, наблюдаемой при медленноволновом сне или генерализованной эпилепсии. Это позволяет предположить, что потеря когнитивных функций может быть связана с переходом функционально различных элементов системы (нейронов или нейронных ансамблей) в общее синхронизированное состояние, определяемое как глобальная синхронизация [Tononi, Edelman, Sporns, 1998; Bressler, Kelso, 1998].

Медиаторные и модуляторные механизмы интеграции. Очевидно, что функциональная интеграция должна носить нестационарный характер, что, в свою очередь, предполагает присутствие мощного модуляторного контроля. Обсуждается роль серотонинергической, норадреналинер-гической и холинергической систем [Destexhe, Contreras, Steriade, 1999; Dringenbert, Vanderwolf, 1998;], причем, по мнению ряда исследователей, активность холинергической системы может служить важным фактором в генезе синхронизированной высокочастотной корковой активности [Fisahn, 1998; Perry, 1999; Sannita, 2000; Whittington et all., 2001]. В пользу этой точки зрения можно привести следующие аргументы:качестве примера теоретического подхода к изучению системных механизмов интеграции можно привести гипотезу [Bressler, Kelso, 1998], основанную на принципах координационной динамики. Предполагается, что большое число различных нейронных популяций, имеющих разные параметры ритмической активности, может находиться в относительно синхронизированном (координированном) состоянии, не совпадая по фазе или частоте осцилляций. В этом случае различные нейронные популяции могут сохранять способность к быстрому кратковременному переходу в высоко синхронизированное состояние, не вовлекаясь при этом в глобальную синхронизацию.• ключевая роль в формировании синхронизированной осциллятор-ной активности нейронных ансамблей отводится тормозным процессам [Lytton, Sejnowski, 1991; Sannita 2000; Whittington et all., 2001]; данные, полученные в последние годы, позволяют рассматривать ГАМК-ергическую систему мозга и интернейроны, относящиеся к холиноцептивной мускариновой системе, как широко перекрывающиеся популяции клеток, что предполагает наличие интенсивной М-холинергической модуляции ГАМК-ергической передачи [Bear et al., 1985а; Bear et al., 1985b; De Lima, Singer, 1986; Lysakowski et al., 1989; Beaulieu, Soraogyi, 1991; Freund, Buzsaki 1996; Van der Zee, Luiten, 1999];• корковый гамма-ритм модулируется in vivo посредством холинерги-ческих входов из базальных ядер (Dickson et all., 1997); активация ретикулярной формации среднего мозга [Munk et al.,1996], или хо-линергических ядер моста [Steriade et al., 1996] также увеличивает вероятность появления синхронизированной высокочастотной активности неокортекса; степень и характер синхронизации нейронных ответов на сенсорные стимулы зависит от уровня активации коры головного мозга (behavioral arousal) и может определяться уровнем коркового АХ [Herculano-Houzel et all., 1999; Gray Ch. M., Viana Di Prisco G., 1997];• блокада центральных холинорецепторов приводит к десинхрониза-ции ЭЭГ и появлению низкочастотных высокоамплитудных колебаний. Сходный характер ЭЭГ наблюдают в стадии медленноволнового сна, обычно ассоциируемого со снижением уровня эндогенного АХ в коре мозга [Stewart et al. 1984; Dringenberg, Vanderwolf, 1996; Robertson B.J. et all. 1999]; есть данные о преобладании медленных ритмов ЭЭГ у пациентов, страдающих болезнью Альцгеймера [Locatelli Т. et all. 1998];• активация холинорецепторов может вызывать появление ритмической синхронизированной активности. В экспериментах in vitro активация мускариновых рецепторов приводит к появлению осцил-ляций в тета- и гамма-диапазоне, которые в одних исследованиях соотносят с гамма осцилляциями нейронных ансамблей, участвующими в обработке сенсорных сигналов [Buhl et al., 1998; Dickson,Biella, de Curtis et al., 2000], а в других - с эпилептиформной активностью [Turski et al., 1989, Konopacki et al., 1987; Mac Vicar, Tse, 1989; Huerta, Lisman, 1993; Bianchi, Wong, 1994].

Поскольку характер модуляторных влияний на сетевую деятельность нейронов может определяться исходным состоянием системы, представляется целесообразным исследовать роль АХ в организации ансамблевой деятельности корковых нейронов у бодрствующих животных. Кроме того, практически отсутствуют работы, в которых системный подход к исследованию участия нейронных ансамблей в реализации поведения сочетается с нейрохимическими или фармакологическими методами. Из результатов многочисленных фармакологических исследований хорошо известно, что введение блокаторов мускариновых холинорецепторов (М-холиноблокаторов) обученным животным вызывает нарушения условно-рефлекторного поведения. Однако не ясно, в какой мере эти нарушения, могут быть связаны с вовлечением нейронов в общее синхронизированное состояние.

Регистрация мультинейронной активности (МНА) с последующим применением метода кросскорреляционного анализа представляет собой подход, широко используемый при оценке межнейронных взаимодействий одновременно регистрируемых пар нейронов [Gerstein, 1970; Гасанов, 1981; Aertsen, Gerstein, 1985; Kruger, Aiple, 1988]. Адекватность и чувствительность метода кросскорреляционного анализа были подробно обсуждены [Perkel, Gerstein, Moor 1967; Aertsen, Gerstein, 1985], и в настоящее время этот метод успешно используется для количественной оценки межнейронных связей.

Мы полагаем, что проведение комплексного исследования, сочетающего фармакологический подход с методом, позволяющим изучать деятельность нейронных сетей в хроническом эксперименте, позволило бы, с одной стороны, выявить характер реорганизации функциональной нейронной сети при нарушении поведения на фоне блокады М-холинорецеп-торов, и, с другой стороны, понять в какой степени потеря определенных когнитивных функций может быть связана с вовлечением нейронов разных отделов коры в общее синхронизированное состояние.

Цель исследования.

Изучить реорганизацию сетевой деятельности корковых нейронов при нарушениях условнорефлекторного поведения животных на фоне блокады центральных М-холинорецепторов.

Задачи исследования:1. Исследовать воздействие локальных ионофоретических аппликаций ацетилхолина на характер активности и сетевую деятельность близко расположенных корковых клеток у бодрствующих животных.

2. Выявить характер нарушений воспроизведения инструментального условного рефлекса, возникающих на фоне системного введения блокаторов М-холинорецепторов.

3. Установить характер изменений сетевой деятельности нейронов моторной и фронтальной коры в зависимости от степени нарушений воспроизведения инструментального условного рефлекса на фоне системного введения блокаторов М-холинорецепторов.

Научная новизна работы.

Показано, что локальная аппликация ацетилхолина не меняет характер корреляционных отношений между клетками в регистрируемом пуле, но, в то же время, приводит к увеличению интенсивности постоянно функционирующих межнейронных кросскорреляционных коротколатентных связей.

Установлено, что нарушения воспроизведения пищедобывательного условного рефлекса на фоне системного введения М-холиноблокаторов в дозах, не вызывающих сопутствующих эффектов (беспокойство, отказ от пищи), сводятся к нарушению реализации инструментальной реакции. При этом не страдает контекстуальное поведение и ряд других реакций на условный раздражитель.

Установлено, что введение М-холиноблокаторов приводит к вовлечению нейронов фронтальной и моторной коры в общую синхронизированную пачечную и/или ритмическую пачечную активность.

Показано, что нарушение воспроизведения условного рефлекса, наблюдаемое на фоне системной блокады М-холинорецепторов, происходит при условии достижения определенного (порогового) уровня общей синхронизации нейронной активности.

Установлено, что системное введение М-холиноблокаторов в разной степени меняет структуру и характер корреляционных отношений в разных корковых зонах. В частности показано, что на фоне введения одних и тех же доз блокатора синхронизированная регулярная активность выражена в большей степени в моторной коре по сравнению с фронтальной.

Блокада М-холинорецепторов нарушает деятельность нейронных сетей моторной и фронтальной коры, в норме участвующих в реализации инструментальной моторной реакции.

Научно-теоретическое и практическое значение работы.

Результаты данной работы могут служить основой для дальнейшего изучения интегративных механизмов реализации целенаправленного поведения. Сведения, полученные при исследовании реальных нейронных сетей фронтальной и моторной областей коры, способствуют пониманию участия этих корковых зон в организации целенаправленных двигательных актов. Полученные данные могут быть привлечены к разработке моделей обучения и памяти. Кроме того, они могут быть использованы в клинической нейрофизиологии для понимания природы поведенческих расстройств, связанных с дефицитом холинергической системы мозга. Результаты диссертационной работы могут быть включены в курсы лекций по высшей нервной деятельности, нейрофизиологии, нейрофармако-логии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Нарушение воспроизведения условного рефлекса, наблюдаемое на фоне системной блокады М-холинорецепторов, происходит при достижении определенного (порогового) уровня общей синхронизации нейронной активности фронтальной и моторной областей коры.

2. Нарушение воспроизведения условного рефлекса, наблюдаемое на фоне системной блокады М-холинорецепторов и происходящее на фоне общей синхронизации нейронной активности фронтальной и моторнойобластей коры, связано с реорганизацией локальных и распределенных сетей передних отделов коры головного мозга, в норме участвующих в реализации условной двигательной реакции.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Хохлова, Вероника Николаевна

Выводы

1. Локальная аппликация ацетилхолина не меняет характер корреляционных отношений между клетками в регистрируемом пуле, но, в то же время, приводит к увеличению интенсивности постоянно функционирующих межнейронных кросскорреляционных коротколатентных связей.

2. Введение блокаторов мускариновых холинорецепторов - скополамина и тригексифенидила приводит к нарушениям условнорефлекторной деятельности, выраженность которых связана с наличием или отсутствием сопутствующих реакций.

3. Полное прекращение условнорефлекторной деятельности на фоне сопутствующих реакций, вызванное введением антихолинергических препаратов, зависит от общего функционального состояния (эмоционально-мотивационной сферы) и не связано с нарушением памяти.

4. Нарушения воспроизведения УР на фоне введения М-холиноблокаторов сводятся к выпадению инструментальной реакции при сохранении контекстуального поведения и условнорефлекторной значимости стимула.

5. Выпадение моторной инструментальной реакции при сохранении фокусированного внимания и восприятия условного раздражителя, вызванное введением М-холиноблокаторов свидетельствует о нарушении запуска и реализации моторной программы.

6. Введение М-холиноблокаторов приводит к вовлечению нейронов фронтальной и моторной коры в общую синхронизированную пачечную или пачечно- ритмическую активность.

7. Тяжесть нарушения воспроизведения УР на фоне М-холиноблокаторов нарастает со степенью вовлечения нейронов фронтальной и моторной коры в общее синхронизированное состояние.

8. Нарушение воспроизведения условного рефлекса, наблюдаемое на фоне системной блокады М-холинорецепторов происходит при условии достижения определенного порогового уровня общей синхронизации нейронной активности.

9. Блокада М-холинорецепторов нарушает деятельность нейронных сетей моторной и фронтальной коры, в норме участвующих в реализации инструментальной моторной реакции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хохлова, Вероника Николаевна, 2002 год

1. Абарбанель Г.Д.И., Рабинович М.И., Селверстон А., Баженов М.В. Хуэрта Р., Сущик М.М., Рубчинский J1.J1. Синхронизация в нейронных ансамблях // Успехи физических наук 1996 Т. 166. 4, С.363-390.

2. Азарашвили А.А. Исследование механизмов памяти с помощью диссоциированного обучения. Пущино:1998. 104 с.

3. Асратян Э.А. Очерки по высшей нервной деятельности.// Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1977. 19с. Асратян Э.А. Рефлекторная теория высшей нервной деятельности// М.: Наука, 1983. 325 с.

4. Богданова О.Г. Особенности фоновых гамма-осцилляций в нейронных сетях. Включающих каллозальные клетки // Журн. высш. нерп. деят. 1997. Т.47. 4. С. 771-776.

5. Бух-Винер П.В., Волков И.В., Мержанова Г.Х. Собиратель спайков // Журн. высш. нерв. деят. 1990. Т. 40. 6. С. 1194.

6. Гасанов У. Г. Системная деятельность корковых нейронов при обучении. М.: Наука, 1981. 111 с.

7. Гасанов У.Г. Познавательная функция корковых нейронных сетей. // М.: Наука, 1992. 120 с.

8. Гасанов У.Г., Галашина А.Г. Анализ межнейронных связей в слуховой коре бодрствующих кошек. // Журн. высш. нерв. деят. 1975. Т.25. 5. С. 1053-1060.

9. Гасанов У.Г., Галашина А.Г., Богданов А.В. Исследования системной деятельности нейронов при обучении. // Гагрские беседы. Т.7. Нейрофизиологические основы памяти. Тбилиси: Мецниерба, 1979. С. 68-81.

10. Долбакян Э.Е., Тараканова Т.А., Фадеева М.А. Межнейронные функциональные связи в сенсомоторной коре у собак // Журн. высш. нерв. деят. 1994. Т. 44. 1. С. 112.

11. Жадин М.Н., Бахарев Б.В., Якупова Л.П. Кросскорреляционный анализ фоновой активности разноудаленных клеток зрительной коры у бодрствующего кролика// Журн. высш. нерв. деят. 1986. Т.36. 3. С. 529-536.

12. Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. М.: Мир, 1970. 412 с.

13. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. // М.: Наука, 1972. 182 с.

14. Майоров В.И. Механизмы формирования реакций нейронов моторной коры кошки, связанных с запуском условного рефлекса постановки конечности на опору: гипотеза // Журн. высш. нерв. деят. 1994. Т. 44. 6. С. 963.

15. Майоров В.И., Ши Лиде. Реакции нейронов моторной коры кошки на электрическое раздражение основания переднего мозга в качестве условного сигнала для рефлекса постановки передней конечности на опору // Журн. высш. нерв. деят. 1999. Т. 49. 1. С. 118.

16. Мержанова Г.Х., Временная организация межнейронных отношений в коре больших полушарий кошки в зависимости от уровня пищевой мотивации // Журн. высш. нерв. деят. 1986. Т. 36. 3. С. 520-528.

17. Мержанова Г.Х. Влияние дисульфирама на взаимосвязанную деятельность корковых нейронов у обученных кошек // Журн. высш. нерв. деят. 1987. Т. 37. 6. С. 1047.

18. Мержанова Г.Х. Фронтально-моторные межнейронные взаимодействия у кошек при реализации свободного выбора подкрепления. // Журн. высш. нерв. деят. 1994. Т. 44. 6. С. 954-962.

19. Мержанова Г.Х., Варашкевич С.А. Дорохов В.Б. Статистический анализ межнейронных функциональных связей при выработке условных рефлексов // Журн. высш. нерв. деят. 1981. Т. 31. 5. С. 950-958.

20. Мержанова Г.Х., Долбакян Е.Э., Партев А.З. Межнейронные фронтально- амигдалярные взаимодействия у кошек, обученных выбору качества подкрепления // Журн. высш. нерв. деят. 1997. Т. 47. 3. С. 500.

21. Мержанова Г.Х., Долбакян Е.Э., Хохлова В.Н. Взаимодействия между нейронами миндалины и гипоталамуса при условнорефлек-торном поведении с "выбором" качества подкрепления у кошек// Журн. высш. нерв. деят. 1999. Т. 5. С. 723.

22. Павлова И.В. Корреляции импульсной активности нейронов разных областей неокортекса кроликов при переключении положительных и тормозных условных рефлексов. // Журн. Высш. Нерв. Деят. 1986. Т.36. 1. С. 58-66.

23. Павлова И.В. Корреляции импульсной активности нейронов разных областей неокортекса кроликов при переключении положительных и тормозных условных рефлексов. // Журн. Высш. Нерв. Деят. 1986. Т.36. 1. С. 58-66.

24. Силькис И.Г. О возбудительных взаимодействиях в нейронных сетях, включающих клетки слуховой коры и медиального коленчатого тела // Журн. высш. нерв. деят. 1994а. Т. 44. С. 762-777.

25. Силькис И.Г. О тормозных взаимодействиях в нейронных сетях, включающих клетки слуховой коры и медиального коленчатого тела // Журн. высш. нерв. деят. 19946. Т. 44. С. 1046-1059.

26. Харкевич Д.А. Фармакология. // М.: Гэотар медицина, 1999. 661с.

27. Урываев Ю.В, Бартельс В. И. Особенности корреляции биопотенциалов неокортикальных областей и гиппокампа у лобэктомированных собак //. Журн. высш. нерв. деят. 1976. Т. 26., N 2., С. 762-777.

28. Шаповалова К.Б. Холинергическая система стриатума: участие в моторных и сенсорных компонентах двигательного поведе-ния//Журн. высш. нерв. деят. 1997. Т. 47. 2, С. 393.

29. Abeles М. Role of the cortical neuron: integrator or coincidence detector? // Israel J. Med. Sci. 1982. 18: 83-92.

30. Abeles M. The quantification and graphic display of correlations among three spike trains. // IEEE Transactions On Biomedical Engineering. 1983. 30(4): 235-9.

31. Aertsen A.M., G.L. Gerstein . Evaluation of neuronal connectivity: sensitivity of cross-correlation. // Brain Research. 1985. 340(2): 341-54.

32. Agmon A.,Connors B.W. Repetitive burst-firing neurons in the deep layers of mouse somatosensory cortex. // Neuroscience Letters. 1989. 99(1-2): 137-41.

33. Ahissar E., Vaadia E. et al. Dependence of cortical plasticity on correlated activity of single eunrons and on behavioral context. // Science. 1992. 257(5075): 1412-5.

34. Alonso J.M, Usrey W.M., Reid R.C. Precisely correlated firing in cells of the lateral geniculate nucleus. // Nature. 1996. 383: 815-819.

35. Arieli A., Sterkin A. et al. Dynamics of ongoing activity: explanation of the large variability in evoked cortical responses. // Science. 1996. 273(5283): 1868-71.

36. Barth D.S., MacDonald K.D. Thalamic modulation of high-frequency oscillating potentials in auditory cortex. // Nature. 1996. 383: 78-81.

37. Bear M.F., Carnes K.M. et al. An investigation of cholinergic circuitry in cat striate cortex using acetylcholinesterase histochemistry. // Journal of Comparative Neurology 1985. 234(4): 411-30.

38. Bear M.F., Carnes K.M. et al. Postnatal changes in the distribution of acetylcholinesterase in kitten striate cortex. // Journal of Comparative Neurology. 1985. 237(4): 519-32.

39. Belardetti F., Borgia R. et al. Desynchronizing prosencephalic mechanisms in the acute "isolated brain "preparation]. // Rivista Di Neurologia. 1977. 47(2): 160-3.

40. Bianchi R., Wong R.K. Carbachol-induced synchronized rhythmic bursts in CA3 neurons of guinea pig hippocampus in vitro // 1994, J. Neurophysiol., Jul. 72:1, 131- 8.

41. Blokland A. Acetylcholine: a neurotransmitter for learning and memory? // Brain Research Reviews. 1995. 21(3): 285-300.

42. Blozovski D., Hennocq N. Effects of antimuscarinic cholinergic drugs injected systemically or into the hippocampo-entorhinal area upon passive avoidance learning in young rats. // Psychopharmacology (Berl). 1982. 76(4): 351-8.

43. Bressler S.L., Kelso J.A.S. Cortical coordination dynamics and cognition. // Trends in Cognitive Sciences. 2001. 5(1): 26-36.oscillating potentials in rat auditory cortex. // Brain Res. 1996. 721: 155-166.

44. Brosch M., Bauer R, et al. Synchronous high-frequency oscillations in cat area 18. // European Journal of Neuroscience. 1995. 7(1): 86-95.

45. Brosch M., Bauer R., Eckhorn R Stimulus-dependent modulations of correlated high- frequency oscillations in cat visual cortex. // Cereb Cortex. 1997. 7: 70-76.

46. Buhl E.H., Tamas G., Fisahn A. Cholinergic activation and tonic excitation induce persistent gamma oscillations in mouse somatosensory cortex in vitro. // 1998. 513. ( Pt 1): 117-26.

47. Buhl E.H., Tamas G., Szilagyi Т., Strieker C., Paulsen 0., Somogyi P. Effect, number, and location of synapses made by single pyramidal cells onto aspiny interneurones of cat visual cortex. //J Physiol. 1997. 500: 689-713.

48. Bush P.C., Sejnowski T.J. Inhibition synchronizes sparsely connected cortical neurons within and between columns in realistic network models. //J Comput Neurosci. 1996. 3: 91-110.

49. Bushnell P.J., Oshiro W.M., Padnos B.K. Detection of visual signals by rats: effects of chlordiazepoxide and cholinergic and adrenergic drugs on sustained attention. // 1997. 134(3): 230-41.

50. Buzsaki G. Two-stage model of memory trace formation: a role for "noisy"brain states. // Neuroscience. 1989. 31(3): 551-70.

51. Buzsaki G., Haubenreiser J., et al. Hippocampal slow wave activity during appetitive and aversive conditioning in the cat. // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1981. 51(3): 27690.

52. Bymaster F.P., Heath I. et al. Comparative behavioral and neurochemical activities of cholinergic antagonists in rats. // Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics. 1993. 267(1): 16-24.

53. Chagnac-Amitai Y., Connors В. W. Horizontal spread of synchronized activity in neocortex and its control by GABA-mediated inhibition. // Journal of Neurophysiology. 1989a. 61(4): 747-58.

54. Chagnac-Amitai Y., ConnorsB.W. Synchronized excitation and inhibition driven by intrinsically bursting neurons in neocortex. //Journal of Neurophysiology. 1989b. 62(5): 1149-62.

55. Chagnac-Amitai Y., Luhmann H.J. et al. Burst generating and regular spiking layer 5 pyramidal neurons of rat neocortex have different morphological features. // Journal of Comparative Neurology. 1990. 296(4): 598-613.

56. Cobb S.R., Buhl E.H., Halasy K., Paulsen 0., Somogyi P. Synchronization of neural activity in hippocampus by individual GABAergic interneurons. // Nature. 1995. 378: 75-78.

57. Collier В., Mitchell J.F. The central release of acetylcholine during stimulation of the visual pathway. // 1966. 184(1): 239-54.

58. Connors B.W. Initiation of synchronized neuronal bursting in neocortex. // Nature. 1984. 310(5979): 685-7.

59. Contreras D., Destexhe A., Sejnowski T.J, et al. Control of spatiotemporal coherence of a thalamic oscillation by corticothalamic feedback. // Science. 1996. 274: 771-774.

60. Contreras D, Destexhe A., Sejnowski TJ, Steriade M. Spatiotemporal patterns of spindle oscillations in cortex and thalamus. //J Neurosci. 1997. 17: 1179-1196.

61. Coutinho-Netto J., Boyar M., Bradford H.F., Birdsall N.J., Hulme E.C. Acetylcholine release and muscarinic receptors in cortical synaptosomes from epileptic rats // 1981, Exp. Neurol., Dec. 74:3 837-46.

62. Dan Y., Atick J.J., Reid R.C. Efficient coding of natural scenes in the lateral geniculate nucleus: experimental test of a computational theory. // J Neurosci. 1996. 16: 3351-3362.

63. Davies P., Maloney A.J. Selective loss of central cholinergic neurons in Alzheimer's disease letter]. // Lancet. 1976. 2(8000): 1403.

64. De Lima, A. D., Singer W. Cholinergic innervation of the cat striate cortex: a choline acetyltransferase immunocytochemical analysis. // Journal of Comparative Neurology. 1986. 250(3): 324-38.

65. Decker M.W. The effects of aging on hippocampal and cortical projections of the forebrain cholinergic system. // Brain Ras. 1987. Rev. 12: 423-438.

66. Desmedt J.E., Tomberg C. Transient phase-locking of 40 Hz electrical oscillations in prefrontal and parietal human cortex reflects the process of conscious somatic perception. // Neuroscience Letters. 1994.168(1-2): 126-9.

67. Destexhe A., Bal Т., McCormick D.A., Sejnowski T.J. Ionic mechanisms underlying synchronized oscillations and propagating waves in a model of ferret thalamic slices. //J Neurophysiol. 1996. 76: 2049-2070.

68. Destexhe A., Contreras D., Steriade M. et al. In vivo, in vitro and computational analysis of dendritic calcium currents in thalamic reticular neurons. // J Neurosci. 1996. 16: 169-185.

69. Destexhe A., Contreras D., Steriade M. Cortically-induced coherence of a thalamic-generated oscillation // Neuroscience, 1999, 92(2): 427-43.

70. Detari L., Vanderwolf C.H. Activity of identified cortically projecting and other basal forebrain neurones during large slow waves and cortical activation in anaesthetized rats. // Brain Research. 1987. 437(1): 1-8.

71. Dickson C.T., Alonso A. Muscarinic Induction of Synchronous Population Activity in thq Entorhinal Cortex. // The Journal of Neuroscience. 1997. 17(17): 6729-6744.

72. Dickson C.T., Biell G., de Curtis M. Evidence for spatial modules mediated by temporal synchronization of carbachol-induced gamma rhythm in medial entorhinal cortex. // Journal of Neuroscience. 2000. 20(20): 7846-54.

73. Dickson С.Т., Biella G., de Curtis M. Evidence for spatial modules mediated by temporal synchronization of carbachol-induced gamma rhythm in medial entorhinal cortex //J. Neurosci. 2000. Oct 15. 20:20. 7846-54

74. Dickson J.W., Gerstein G.L. Interactions between neurons in auditory cortex of the cat. // Journal of Neurophysiology. 1974. 37(6): 1239-61.

75. Dickinson A. Contemporary Animal Learning Theory. // Cambrige University Press, Cambrige.1980

76. Domino K.B., Domino E.F. Effects of scopolamine and methscopolamine on acquisition and retention of rat one-way shuttle box behavior and total brain acetylcholine. // Archives Internationales de Pharmacodynamie Et de Therapie. 1976. 224(2): 248-57.

77. Dorje F., Levey A.I., et al. Immunological detection of muscarinic receptor subtype proteins (ml-m5) in rabbit peripheral tissues. //Molecular Pharmacology. 1991a. 40(4): 459-62.

78. Dorje F., Wess J., et al. Antagonist binding profiles of five cloned human muscarinic receptor subtypes. // Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics. // 1991b. 256(2): 727-33.

79. Drachman D.A., Leavitt J. Human memory and the cholinergic system: a relationship to aging? // Arch. Neurol. 1974. 30: 113-121.

80. Dringenberg H. C., Vanderwolf С. H. 5-Hydroxytryptamine (5-HT) agonists: effects on neocortical slow wave activity after combined muscarinic and serotonergic blockade // 1996, Brain Research, 728(2): 181-7.

81. Dringenberg H. C., Vanderwolf С. H. Neocortical activation: modulation by multiple pathways acting on central cholinergic and serotonergic systems // Experimental Brain Research, 1997, 116(1): 160-74.

82. Eckhorn R. Cortical synchronization suggests neural principles of visual feature grouping // 2000a. 60(2): 261-9.

83. Eckhorn R., Bauer R. et al. Coherent oscillations: a mechanism of feature linking in the visual cortex? Multiple electrode and correlation analyses in the cat. // Biological Cybernetics. 1988. 60(2): 121-30.

84. Eckhorn R., Frien A. et al. High frequency (60-90 Hz) oscillations in primary visual cortex of awake monkey. // Neuroreport. 1993. 4(3): 243-6.

85. Eckhorn R., Obermueller A. Single neurons are differently involved in stimulus- specific oscillations in cat visual cortex. // Experimental Brain Research. 1993. 95(1): 177-82.

86. Eggermont J.J. Stimulus induced and spontaneous rhythmic firing of single units in cat primary auditory cortex. // Hearing Research. 1992. 61(1-2): 1-11.

87. Eggermont J.J. Smith G.M, et al. Spontaneous burst firing in cat primary auditory cortex: age and depth dependence and its effect on neural interaction measures. // Journal of Neurophysiology. 1993. 69(4): 1292-313.

88. Engel A.K., Konig P., Gray C.M., Singer W. Stimulus-dependent neuronal oscillation in cat visual cortex: intercolumnar interaction as determined by cross- correlation analysis. // Eur. J. Neurosci. 1990. 2: 588-606.

89. Engel A.K., Konig P. et al. Interhemispheric synchronization of oscillatory neuronal responses in cat visual cortex. // Science. 1991a. 252(5010): 1177-9.

90. Engel A.K., Singer W. Temporal binding and the neural correlates of sensory awareness. // Trends in Cognitive Sciences. 2001. 5(1): 16-25.

91. Flint А.С., Connors B.W. Two types of network oscillations in neocortex by distinct glutamate receptor subtypes and neuronal populations // 1996, J. Neurophysiol., 1996 Feb. 75:2, 951-7.

92. Freund T.F., Buzsaki G. Interneurons of the hippocampus. //Hippocampus. 1996. 6(4): 347-470.

93. Fuster J. M. Network memory. // Trends in Neurosciences. 1997. 20(10): 451-9.

94. Gerstein G.L. Functional association of neurons: detection and interpretation. The Neurosciences: second study program. Ed. F.O. Schmidt, 1970. N.Y. Press.: 648-661.

95. Gerstein G.L., Percel. D.H. Simultaneously recorded trains of action potential: analysis and functional interpretation. // Science. 1969. 164: 828.

96. Gloveli Т., Egorov A.V. et al. Carbachol-induced changes in excitability and Ca2+]i signalling in projection cells of medial entorhinal cortex layers II and III. // European Journal of Neuroscience. 1999. 11(10): 3626-36.

97. Golomb D., Wang X.J., Rinzel J. Propagation of spindle waves in a thalamic slice model. // J Neurophysiol. 1996. 75: 750-769.

98. Goto Т., Kuzuya F. et al. Some effects of CNS cholinergic neurons on memory. // Journal of Neural Transmission. Supplementum. 1990. 30: 1-11.

99. Graham K., Duffin J. Cross-correlation medullary expiratory neurons in the cat // Exptl. Neurol. 1981. V. 73. No 2. P. 451-464.

100. Gray C.M., Engel A.K., Konig P., Singer W. Synchronization of oscillatory neuronal responses in cat striate cortex: temporal properties. // Visual Neuroscience. 1992 8(4): 337-47.

101. ИЗ. Gray С.М., Singer W. Stimulus-specific neuronal oscillations in orientation columns of cat visual cortex. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1989. 86(5): 1698702.

102. Gray С. M., Viana Di Prisco G. Stimulus-dependent neuronal oscillations and local synchronization in striate cortex of the alert cat. // Journal of Neuroscience. 1997. 17(9): 3239-3253.

103. Gray C.M., McCormick D.A. Chattering cells: superficial pyramidal neurons contributing to the generation of synchronous oscillations in the visual cortex. // Science. 1996. 274: 109-113.

104. Grin S., Diesmann M. et al. Detecting unitary events without discretization of time. // Journal of Neuroscience Methods. 1999. 94(1): 67-79.

105. Hagan J.J., Morris P.G.M. The cholinergic hypothesis of memory: a review of animal experiments. // Eds L.L. Iversen, S.D. Iversen, S.N.Snyder. Handbook of Psychopharmacology. 1988. N.Y.: Plenum Press,: 237.

106. Hagan J.J., Salamone J.D., Simpson J., Iversen S.D., Morris R.G.M. Place navigation in rats is impaired by lesions of medial septum and diagonal band but not nucleus basalis magnocellularis. // Behav. Brain Res. 1988. 27: 9-20.

107. Hagan J. J., Jansen J.H., Broekkamp C.L. Blockade of spatial learning by the Ml muscarinic antagonist pirenzepine. // Psychopharmacology. 1987. 93(4): 470-6.

108. Hasselmo M.E. Neuromodulation and the hippocampus: memory function and dysfunction in a network simulation. // Progress in Brain Research. 1999. 121: 3-18.

109. Hasselmo M.E., Bower J.M. Acetylcholine and memory. // Trends in Neurosciences. 1993. 16(6): 218-22.

110. Hemsworth В.А., Mitchell J.F. The characteristics of acetylcholine release mechanisms in the auditory cortex // 1969, Br. J. Pharmacol. May 36:1, 161-70.

111. Henzi V., Kubota Y. et al. Scopolamine but not haloperidol disrupts training- induced neuronal activity in cingulate cortex and limbic thalamus during learning in rabbits. // Brain Research. 1990. 518(1-2): 107-14.

112. Herculano-Houzel S., Munk M. H., et al. Precisely synchronized oscillatory firing patterns require electroencephalographic activation // 1999, Journal of Neuroscience, 19(10): 3992-4010.

113. Hoffmann K-P., Stone J., Sherman S.M. Relay of receptive-field properties in dorsal lateral geniculate nucleus of the cat. // J Neurophysiol. 1972. 35: 518 531.

114. Hubel D.H., Wiesel T.N. Integrative action in the cat s lateral geniculate body. // J Physiol (Lond). 1961. 1 155: 385 398.

115. Huerta P.T., Lisman J.E. Heightened synaptic plasticity of hippocampal CA1 neurons during a cholinergically induced rhythmic state // Nature, 1993, 19 (364):6439 723-5.

116. Jelic V., Blomberg M., Dierks Th., Basun H. et all. EEG slowing and cerebrospinal fluid tau levels in patients with cognitive decline. // NeuroReport, 1998, 9, 157-160.

117. Jimenez-Capdeville M.E., Dykes R.W., Myasnikov A.A. Differential control of cortical activity by the basal forebrain in rats: a role for both cholinergic and inhibitory influences // 1997, J. Сотр. Neurol., Apr. 28, 381:1, 53-67.

118. Jones D. N., Higgins G. A. Effect of scopolamine on visual attention in rats. // 1995. 120(2): 142-9.

119. Kaplan E., Shapley R.M. The origin of the S (slow) potential in the mammalian lateral geniculate nucleus. // Exp Brain Res. 1984. 55: 111 116.

120. Kenyon G.T., Fetz E.E., Puff R.D. Effects of firing synchrony on signal propagation in layered networks.Advances in neural infor-mation processing systems 2 (Fouretzky DD, ed).San Mateo, CA: Kaufmann. 1990. 141 148.

121. Kirk R.C., White K.G., McNaughton N. Low dose of affects discriminability but not rate of fogetting in delayed conditional discrimination. // Psychopharmacology. 1988. 96: 541-546.

122. Kirkby D.L., Jones D.N., Higgins G.A. Influence of prefeeding and scopolamine upon performance in a delayed matching-to-position task. // Behavioural Brain Research. 1995. 67(2): 221-7.

123. Kish S.J., Olivier A., Dubeau F., Robitaille Y., Sherwin A.L. Increased activity of choline acetyltransferase and acetylcholinesterase in actively epileptic human cerebral cortex // 1988, Epilepsy Res., Jul-Aug/, 2:4 227-31

124. Konig P., Engel A.K., Singer W. Integrator or coincidence detector? The role of the cortical neuron revisited. // Trends in Neurosciences. 1996. 19(4): 130-7.

125. Konig P., Engel A.K. Correalted firing in sensory-motor systems. // Current Opinion in Neurobioogy. 1995. 5: 511-519.

126. Konopacki J., Maclver M.B., Bland B.H., Roth S.H.Carbachol-induced EEG 'theta' activity in hippocampal brain slices // 1987, Brain Res., 3 (405):1 196-12.

127. Kreiter AK, Singer W. Stimulus-dependent synchronization of neural responses in the visual cortex of the awake macaque monkey. //J Neurosci. 1996. 16: 2381-2396.

128. Kruger J. Multi-microelectrode investigation of monkey striate cortex: link between correlational and neuronal properties in the infragranular layers. // Visual Neuroscience. 1990. 5(2): 135-42.

129. Kurosawa М., Sato A., Sato Y. Well-maintained responses of acetylcholine release and blood flow in the cerebral cortex to focal electrical stimulation of the nucleus basalis of Meynert in aged rats. // Neuroscience Letters. 1989.100(1-3): 198- 202.

130. Kurosawa M., Sato A., Sato Y. Cutaneous mechanical sensory stimulation increases extracellular acetylcholine release in cerebral cortex in anesthetized rats. // Neurochemistry International. 1992. 21(3): 423-7.

131. Lashley K.S. In search of the engram. // In: Sosiety for Experimental Biology (Grt. Britain) Physiological Mechanisms in Animal Behavior. 1950. New York, Academic.: 454-482.

132. Levey A.I., Kitt C.A., Simonds W.F. et al. Identification and localization of muscarinic acetylcholine receptor proteins in brain with subtype-specific antibodies. // Journal of Neuroscience. 1991. 11(10): 3218-26.

133. Lewis P.R., Shute C.C. The cholinergic limbic system: projections to hippocampal formation, medial cortex, nuclei of the ascending cholinergic reticular system, and the subfornical organ and supra-optic crest. // Brain. 1967. 90(3): 521- 40.

134. Li M., Yasuda. R.P. et al. Distribution of m2 muscarinic receptors in rat brain using antisera selective for ral receptors. // Molecular Pharmacology. 1991. 40(1): 28-35.

135. Livingstone M.S. Oscillatory firing and interneuronal correlations in squirrel monkey striate cortex. // J Neurophysiol. 1996. 75: 2467-2485.

136. Livingstone M. S., Hubel г>. H. Segregation of form, color, movement, and depth: anatomy, pb logy, and perception. // Science. 1988. 240(4853): 740-9.

137. Livingstone M.S., Hubel D.H. Effects of sleep and arousal on the processing of visual information in the cat. // Nature. 1981. 291(5816): 554-61.

138. Locatelli Т., Cursi М., Liberati D., Franceschi M., Comi G. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology // 1998,106 (3): 229-237.

139. Lourenco C., Babloyantz A. et al. Pattern segmentation in a binary/analog world: unsupervised learning versus memory storing. // 2000. 13(1): 71-89.

140. Lysakowski A., Wainer B.H., Bruce G., Hersh L.B. An atlas of the regional and laminar distribution of choline acetyltransferase immunoreactivity in rat cerebral cortex // Neuroscience. 1989. V. 28. P. 291

141. Lytton W.W., Sejnowski T.J. Simulations of cortical pyramidal neurons synchronized by inhibitory interneurons. //J Neurophysiol. 1991. 66: 1059-1079.

142. MacVicar B.A., Tse F.W. Local neuronal circuitry underlying cholinergic rhythmical slow activity in CA3 area of rat hippocampal slices // 1989, J. Physiol., Oct. 417: 197-212.

143. Mainen Z.F., Sejnowski T.J. Influence of dendritic structure on firing pattern in model neocortical neurons. // Nature. 1996. 382: 363-366.

144. Maldonado P.E., Gerstein G. L. Neuronal assembly dynamics in the rat auditory cortex during reorganization induced by intracortical microstimulation. // Experimental Brain Research. 1996a. 112(3): 43141.

145. Maldonado P. E., Gerstein G. L. Reorganization in the auditory cortex of the rat induced by intracortical microstimulation: a multiple single-unit study. // Experimental Brain Research 1996b. 112(3): 420-30.

146. Markram H., Lubke J., Frotscher M., Sakmann B. Regulation of synaptic efficacy by coincidence of postsynaptic APs and EPSPs. //Science. 1997a. 275: 213-215.

147. Markram H., Lubke J., Frotscher M., Roth A., Sakmann B. Pathology and anatomy of synaptic connections between thick tufted pyramidal neurons in the developing rat neocortex. //J Physiol. 1997b. 500: 409440.

148. Marrocco R.T., Witte E.A., Davidson M.D. Arousal systems. //Current opinion in neurobiology. 1994, 4: 166-170.

149. McBain C.J. et al. Interneurons unbound. // Nature. 2001. 2(1): 11-23.

150. McCormick D.A. Neurotransmitter actions in the thalamus and cerebral cortex. // Journal of Clinical Neurophysiology. 1992. 9(2): 21223.

151. Mednikova Y.S., Karnup S.V., Loseva E.V. Cholinergic exitation of denrites in neocortical neurons. // Neuroscience. 1998. 87(4): 783-796.

152. Messer W.S.J., Bohnett M. et al. Evidence for a preferential involvement of Ml muscarinic receptors in representational memory. // Neuroscience Letters. 1990. (1-2): 184-9.

153. Mesulam M.M. The systems-level organization of cholinergic innervation in the human cerebral cortex and its alterations in Alzheimer's disease // 1996, Prog. Brain Res., 109: 285-97.

154. Mesulam M.M., Mufson E.J. et al. Central cholinergic pathways in the rat: an overview based on an alternative nomenclature (Chl-Ch6). //Neuroscience. 1983.(4): 1185-201.

155. Metherate R., Ashe J.H. Basal forebrain stimulation modifies auditory cortex responsiveness by an action at muscarinic receptors. //Brain Research 1991. 559(1): 163-7.

156. Metherate R., Cox C.L. et al. Cellular bases of neocortical activation: modulation of neural oscillations by the nucleus basalis and endogenous acetylcholine. // Journal of Neuroscience. 1992. 12(12): 4701-11.

157. Munk M.H., Roelfsema P.R., Konig P., Engel, A.K. Singer W. Role of reticular activation in the modulation of intracortical synchronization. // Science. 1996. 272: 271-274.

158. Murthy V.N., Fetz E.E. Coherent 25-Hz to 35-Hz oscillations in the sensorimotor cortex of awake behaving monkeys. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1992. 89(12): 5670-4.

159. Murthy V.N., Fetz E.E. Oscillatory activity in sensorimotor cortex of awake monkeys: synchronization of local field potentials and relation to behavior. // Journal of Neurophysiology. 1996a. 76(6): 3949-67.

160. Murthy V.N., Fetz E.E. Synchronization of neurons during local field potential oscillations in sensorimotor cortex of awake monkeys. // Journal of Neurophysiology. 1996b. 76(6): 3968-82.

161. Nakagawa Y., Ishibashi Y., Yoshii Т., Tagashira E. Muscimol induces state- dependent learning in Morris water maze task in rats // Brain Research. 1995. V. 681. 1-2. P. 126.

162. Nelson J.I., Salin P.A., et al. Spatial and temporal coherence in cortico-cortical connections: a cross-correlation study in areas 17 and 18 in the cat. // Visual Neuroscience. 1992. 9(1): 21-37.

163. Nicolelis M.A., Baccala L.A., et al. Sensorimotor encoding by synchronous neural ensemble activity at multiple levels of the somatosensory system. // Science. 1995. 268(5215): 1353-8

164. Nunez A. Unit activity of rat basal forebrain neurons: relationship to cortical activity // Neuroscience, 1996, 72: 757 766.

165. Ohira О.Т. Oscillatory correlation of delayed random walks. // Phys Rev. 1997. E 55: R1255-R1258.

166. Overton D.A. Historical context of state-dependent learning and discriminative drug effects. // Behav. Pharmacol. 1991. V. 2, Г. 253.

167. Percel D.H., Gerstein G.L., Moore G.R. Neuronal spike trains and stochastic poit process. I, II. // Biophys. 1967. J. 7: 391-440.

168. Perry E., Walker M., Grace J., Perry R. Acetylcholine in mind: a neurotransmitter correlate of consciousness? // 1999, Trends Neurosci. 1999, Jun. 22:6, 273-80.

169. Plummer K.L., Manning K.A. et al. Muscarinic receptor subtypes in the lateral geniculate nucleus: a light and electron microscopic analysis. // Journal of Comparative Neurology. 1999. 404(3): 408-25.

170. Pradhan S.N. Comparative behavioral effects of several anti-cholinergic agents in rats. // Psychopharmacologica (Berlin). 1968. 12: 358-366.

171. Rasmusson D.D., Clow K., et al. Modification of neocortical acetylcholine release and electroencephalogram desynchronization due to brainstem stimulation by drugs applied to the basal forebrain. // Neuroscience. 1994. 60(3): 665-77.

172. Reid R.C., Alonso J.M. Specificity of monosynaptic connections from thalamus to visual cortex. // Nature. 1995. 378: 281 284.

173. Reinoso-Suarez F. Topographischer Hirnatlas der Katze (Fur Experimental- physiologische Untersuchungen. // Darmstadt. 1961. 74 P

174. Riehle A., Grun S., et al. Spike synchronization and rate modulation differentially involved in motor cortical function. // Science. 1997. 278(5345): 1950-3.

175. Roelfsema P.R., Engel A.K., Konig P., Singer W. Visuomotor integration is associated with zero time-lag synchronization among cortical areas. // Nature. 1997. 385: 157-161.

176. Roy S.A., Alloway K.D. Coincidence detection or temporal integration? What the neurons in somatosensory cortex are doing. // Journal of Neuroscience. 2001. 21(7): 2462-73.

177. Roy S.A., Dear S.P., Alloway RD. Long-Range Cortical Synchronization without Concomitant Oscillations in the Somatosensory System of Anesthetized Cats. // The Journal of Neuroscience. 2001. 21(5): 1795 1808.

178. Sannita W.G. Stimulus-specific oscillatory responses of the brain: a time/frequency-related coding process // Clin. Neurophysiol. 2000. lll(4):565-83

179. Sarter M., Bruno. J. P. Cognitive functions of cortical acetylcholine: toward a unifying hypothesis. // Brain Res. Rev. 1996. 23: 28-46.

180. Sarter M., Bruno J. P. Cortical cholinergic inputs mediating arousal, attentional processing and dreaming: differential afferent regulation of the basal forebrain by telencephalic and brainstem afferents. // Neuroscience. 2000. 95(4): 933-52.

181. Sato H., Hata Y. et al. A functional role of cholinergic innervation to neurons in the cat visual cortex. // Journal of Neurophysiology. 1987. 58(4): 765-80.

182. Semba K. The cholinergic basal forebrain: a critical role in cortical arousal. // Advances in Experimental Medicine and Biology. 1991. 295: 197-218.

183. Shadlen M.N., Newsome W.T. The Variable Discharge of Cortical Neurons: Implications for Connectivity, Computation, and Information Coding. // The Journal of Neuroscience. 1998. 18(10): 3870 3896.

184. Shulz D.E., Sosnik R. et al. A neuronal analogue of state-dependent learning. // Nature. 2000. 403(6769): 549-53.

185. Shurtleff D., Raslear T.G., Genovese R.F., Simmons L. Perceptual bisection in rats: the effects of physostigmine, scopolamine and perenzipine. // Physiol. Behav. 1992. 51: 381-390.

186. Shute C.C., Lewis P.R. The ascending cholinergic reticular system: neocortical, olfactory and subcortical projections. // Brain. 1967. 90(3): 497-520.

187. Singer W. Consciousness and the binding problem. // Annals of the New York Academy of Sciences. 2001. 929: 123-46.

188. Singer W. Why use more than one electrode at a time?. // New technologies for life sciences: A Trends Guide. December. 2000. 12-17.

189. Singer W., Gray C.M. Visual feature integration and the temporal correlation hypothesis. // Annual Review of Neuroscience. 1995. 18: 555-86.

190. Singer W., Kreiter A.K., et al. Precise timing of neuronal discharges within and across cortical areas: implications for synaptic transmission. // Journal de Physiologie. 1996. 90(3-4): 221-2.

191. Softky S.W. Sub-millisecond coincidence detection in active dendritic trees. //Neuroscience. 1994. 58(1): 13-41.

192. Softky W.R. Simple codes versus efficient codes. // Current Opinion in Neurobiology. 1995. 5(2): 239-47.

193. Squire L.R., Butters N. Neuropsycholigy of Memory. // Guilford Press, New York. 1992.

194. Smith G. Animal models of Alzheimer's disease: experimental cholinergic denervation. // Brain Res. Rev. 1988. 13: 103-118.

195. Steriade M. Active neocortical processes during quiescent sleep. // Archives Italiennes de Biologie. 2001a. 139(1-2): 37-51.

196. Steriade М. Impact of network activities on neuronal properties in corticothalamic systems. // Journal of Neurophysiology. 2001b. 86(1): 1-39.

197. Steriade M, Amzica F. Intracortical and corticothalamic coherency of fast spontaneous oscillations. // Proc Natl Acad Sci USA. 1996. 93: 2533-2538.

198. Steriade M, Contreras D, Amzica F, Timofeev I. Synchronization of fast (30-40 Hz) spontaneous oscillations in intrathalamic and thalamocortical networks. // J Neurosci. 1996. 16: 2788-2808.

199. Steriade M., Gloor P., et al. Report of IFCN Committee on Basic Mechanisms. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities. // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1990. 76(6): 481508.

200. Steriade M., McCarley R.W. Brainstem control of wakefulness and sleep. 1990. New York: Plenum

201. Stewart D. J., MacFabe D. F. et al. Cholinergic activation of the electrocorticogram: role of the substantia innominata and effects of atropine and quinuclidinyl benzilate // 1984, Brain Research 322(2): 219-32

202. Szymusiak R. Magnocellular nuclei of the basal forebrain: substrates of sleep and arousal regulation. // Sleep. 1995. 18(6): 478-500.

203. Tanaka K. Organization of geniculate inputs to visual cortical cells in the cat. // Vision Research. 1985. 25(3): 357-64.

204. Tanaka Т.К. Cross-correlation analysis of geniculostriate neuronal relationships in cats. // J Neurophysiol. 1983. 49: 1303 1319.

205. Thomson A.M, Deuchars J. Synaptic interactions in neocortical local circuits: dual intracellular recordings in vitro. // Cereb Cortex. 1997. 7: 510-522.

206. Traub R.D., Whittington M.A., Stanford I.M. A mechanism for generation of long-range synchronous fast oscillations in the cortex. // Nature. 1996. 383: 621-624.

207. Ts о D.Y., Gilbert C.D. The organization of chromatic and spatial interactions in the primate striate cortex. // Journal of Neuroscience. 1988. 8(5): 1712-27.

208. Tsodyks M.V, Skaggs W.E., Sejnowski T.J. Paradoxical effects of external modulation of inhibitory interneurons. //J Neurosci , 1997. 17: 4382-4388.

209. Tsumoto Т., Creutzfeldt O.D., Legendy C.K. Functional organization of the corticofugal system from visual cortex to lateral geniculate nucleus in the cat. // Exp. Brain Res. 1978. 32: 345-364.

210. Turski L., Ikonomidou C., Turski W.A., Bortolotto Z.A., Cavalheiro E.A. Review: cholinergic mechanisms and epileptogenesis. The seizures induced by pilocarpine: a novel experimental model of intractable epilepsy // 1989, Synapse, 3:2 154-71

211. Vaadia E., Aertsen A. et al. 'Dynamics of neuronal interactions' cannot be explained by 'neuronal transients'. // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 1995.261(1362): 407-10.

212. Vaadia E., Ahissar E., Bergman H., Lavner Y. Correlated activity of neurons: a neural code for higher brain functions? In: Neural Cooperativity (Ed.J. Kruger) // 1991. Springer Verlag, Berlin.: 249-279.

213. Vaadia E., Haalman I. et al. Dynamics of neuronal interactions in monkey cortex in relation to behavioural events. // Nature. 1995. 373(6514): 515-8.

214. Vanderwolf C.H., Cain D.P. The behavioral neurobiology of learning and memory: a conceptual reorientation. // Brain Res. Rev. 1994. 19: 264-297.

215. Wainer B.H., Levey A.I., Rye D.B. et al. Cholinergic and non-cholinergic septohippocampal pathways. // Neuroscience Letters. 1985. 54(1): 45-52.

216. Wall S.J., Yasuda R.P., Hory F. et al. Production of antisera selective for ml muscarinic receptors using fusion proteins: distribution of ml receptors in rat brain. // Molecular Pharmacology. 1991. 39(5): 643-9.

217. Whittington M.A., Traub R.D., Jefferys J.G.R. Synchronized oscillations in interneuron networks driven by metabotropic glutamate receptor activation. // Nature. 1995. 373: Nature.

218. Underlying Stimulus-Induced Gamma Oscillations In Vitro // The Journal of Neuroscience, March 1. 2001. 21(5):1727 173

219. Zeki S., Shipp S. The functional logic of cortical connections. // Nature. 1988. 335(6188): 311-7.

220. Zilles K., Schroder H. et al. Distribution of cholinergic receptors in the rat and human neocortex. // 1989, 57: 212-28.