Роль ксилотрофных базидиомицетов и сапроксильных насекомых в санитарно-оздоровительных мероприятиях в хвойно-широколиственных лесах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Некляев Святослав Эдуардович

• Некляев Святослав Эдуардович
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Некляев Святослав Эдуардович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

1.1 Проблема накопления валежной и неликвидной древесины в лесных насаждениях при проведении санитарно-оздоровительных мероприятий

1.2. Вовлечение патологического древесного отпада в кругооборот веществ лесного фитоценоза

1.3 Современные аспекты теории ксилолиза древесины

1.3.1 Микогенный ксилолиз древесины

1.3.2 Механическое разрушение древесины при ксилолизе

1.3.3 Комбинированное разрушение древесины и полевая диагностика

1.4 Приоритетная роль афиллофоровых базидиальных ксилотрофов в декомпозиции древесины

1.4.1 Структурные особенности древесины, влияющие на ход ксилолиза

1.4.2 Стратегия колонизации грибами древесины хвойных пород

1.4.3 Сукцессия базидиальных ксилотрофов в процессе ксилолиза

1.4.4 Особенности развития гнилей в древесине как результат жизнедеятельности базидиальных ксилотрофов

1.5 Роль беспозвоночных в процессе микогенного ксилолиза ветровально-буреломной древесины

1.5.1 Условия развития микогенного ксилолиза

1.5.2 Условия развития и диагностика поселения сапроксильных насекомых при ксилолизе

ГЛАВА 2 ПРОГРАММА, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Программа исследования

2.2 Характеристика региона исследования

2.2.1 Район исследования

2.2.2 Климатические условия района исследования

2.2.3 Лесорастительные условия района исследований

2.3 Объекты исследования

2.3.1 Пробные площади

2.3.2 Модельные деревья

2.3.3 Модельные поленницы

2.3.4 Афиллофоровые ксилотрофных базидиальных макромицеты

2.3.5 Сапроксильные насекомые

2.4 Методы исследования

2.4.1 Полевое оборудование

2.4.2 Контролируемые (измеряемые) параметры в полевых условиях

2.4.3 Энтомологические исследования

2.4.4 Микологические исследования

2.4.5 Математический анализ данных

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ЛЕСОВОДСТВЕННЫХ И ПОГОДНЫХ ФАКТОРОВ НА ЭКОНОМИЧЕСКИЕ ИЗДЕРЖКИ ПРИ РАЗРАБОТКЕ НЕЛИКВИДНОЙ ДРЕВЕСИНЫ

3.1. Влияние погодных условий на накопление неликвидной древесины

3.2 Влияние возраста и полноты насаждений на долю неликвидной древесины

3.3 Законодательные трудности определения неликвидной древесины

3.4 Экономические потери при разработке неликвидной древесины

Выводы по главе

ГЛАВА 4. РОЛЬ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ В КСИЛОЛИЗЕ ХВОЙНЫХ ПОРОД

4.1 Влияние положения ствола буреломного дерева на процессы трансформации древесины

4.2 Индекс состояния древесной породы как универсальный индикатор процессов трансформации древесины

4.3 Форма ствола дерева как индикатор процессов трансформации древесины

4.4 Развитие стволовых гнилей в процессе трансформации древесины

4.5 Видовой состав ксилотрофных базидиомицетов хвойных пород на модельных деревьях

4.6 Влияние влажности субстрата на микогенный ксилолиз

4.7 Влияние освещения и тепла субстрата на микогенный ксилолиз

4.8 Образование плодовых тел

4.9 Последовательность смены ксилотрофных базидиомицетов на разных этапах ксилолиза хвойных пород

4.10 Корреляционный анализ развития ксилотрофных базидиомицетов на субстрате

Выводы по главе

ГЛАВА 5. РОЛЬ САПРОКСИЛЬНЫХ НАСЕКОМЫХ В КСИЛОЛИЗЕ ДРЕВЕСИНЫ ХВОЙНЫХ ПОРОД

5.1 Особенности перфорации ствола, связанные с видовым разнообразием

сапроксильных насекомых

5.2 Участие сапроксильных насекомых в освоении базидиальными ксилотрофами валежной древесины

5.3 Косвенная зоохория между сапроксильными насекомыми и ксилотрофными базидиомицетами в процессе ксилолиза

Выводы по главе

ГЛАВА 6. ИНТЕНСИФИКАЦИЯ МИКОГЕННОГО КСИЛОЛИЗА НЕЛИКВИДНОЙ ДРЕВЕСИНЫ

6.1 Видовой состав ксилотрофных базидиомицетов на поленницах из хвойных пород

6.2 Особенности микогенного ксилолиза в поленницах из неликвидной древесины

6.3 Видовой состав сапроксильных насекомых на поленницах из хвойных пород

6.4 Особенности качественных изменений в древесине поленниц при ксилолизе под воздействием ксилотрофных базидиомицетов

Выводы по главе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль ксилотрофных базидиомицетов и сапроксильных насекомых в санитарно-оздоровительных мероприятиях в хвойно-широколиственных лесах»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Увеличение антропогенной нагрузки на лесные насаждения изменило подход к санитарно-оздоровительным мероприятиям. Перед лесным хозяйством остро стоит проблема поддержания эстетического вида лесных насаждений и сохранения биоразнообразия лесных биогеоценозов. Вместе с этим существуют необходимость по проведению работ, связанных с утилизацией неликвидной древесины при проведении санитарно-оздоровительных мероприятий. Однако, проведение работ ограничено вниманием общества к идее сохранения зеленых насаждений, что приводит к невозможности удаления из насаждений свежезаселённых вредными организмами деревьев. Работы проводятся только после утраты древесиной товарных качеств, что вызывает накопление неликвидной древесины и валежа в насаждениях. Поэтому изучение роли базидиальных ксилотрофных грибов и сапроксильных насекомых в ходе ксилолиза древесины в лесах позволит усовершенствовать технологию уборки неликвидной древесины.

Степень разработанности темы. Несмотря на обилие публикаций и значительный период изучения базидиальных ксилотрофных грибов и сапроксильных насекомых в лесных биоценозах, до настоящего времени слабо изучена их роль как биологической системы, влияющей на распад валежной древесины как в ненарушенном лесном биогеоценозе, так и на участках, задействованных в лесохозяйственной деятельности.

Цель и задачи. Цель работы - изучение роли базидиальных ксилотрофных грибов и сапроксильных насекомых в ходе естественного ксилолиза хвойных пород в лесных насаждениях в хвойно-широколиственных лесах и их влияние на ксилолиз валежной древесины в местах проведения санитарно-оздоровительных мероприятий.

Задачи исследования:

1. Провести мониторинг состояния модельных деревьев хвойных пород и поленниц ели и сосны для оценки состава и структуры комплекса сапроксильных организмов при ксилолизе древесины в лесных биоценозах.

2. Проанализировать распределение и степень освоения древесного субстрата афиллофоровыми базидиальными ксилотрофами.

3. Установить влияние абиотических факторов (освещенности под пологом и влажности древесины) на ход микогенного ксилолиза и взаимодействие между базидиальными ксилотрофами при последовательном освоении субстрата.

4. Проанализировать влияние жизнедеятельности сапроксильных насекомых и зоохории на развитие микогенного ксилолиза.

5. Составить модель хода естественного ксилолиза для хвойных пород валежной древесины и на поленницах из неликвидной древесины.

6. Провести сравнительный статистический анализ сходства и различия полученных результатов.

Научная новизна. В результате исследования получены новые данные по количественным и качественным характеристикам участия ксилотрофных базидиомицетов и сапроксильных насекомых в ксилолизе хвойных пород. Впервые для региона исследования определены закономерности сукцессионной смены сообществ грибов и насекомых в процессе ксилолиза валежной древесины и поленниц хвойных пород в лесных биоценозах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая ценность полученных результатов состоит в том, что доказана нелинейная сукцессионная смена сапроксильных организмов в процессе биологического разложения валежной и неликвидной древесины на каждой стадии ксилолиза. Определены состав и структура комплекса сапроксильных организмов, участвующих в ксилолизе древесины в лесных биоценозах. Установлены их роль и взаимосвязи в данном процессе. Разработаны рекомендации по использованию механизмов естественного ксилолиза для утилизации валежной древесины и

ускорения разрушения неликвидной древесины в ходе санитарно-оздоровительных мероприятий в лесах, а также рекомендации по определению стадий ксилолиза древесины при назначении санитарно-оздоровительных работ.

Методология исследования. Общенаучные методы (обобщение, эксперимент) и специальные методы полевой таксации древостоев, лесопатологичесского и фитопатологического мониторинга.

Положения, выносимые на защиту:

1. Ксилолиз валежной и неликвидной древесины хвойных пород представляет нелинейную динамическую систему сукцессионной смены ксилотрофных базидиальных макромицетов и сапроксильных насекомых, определяемую межвидовой мицелярной интерференцией за субстрат, косвенную зоохории эколого-трофических групп и воздействия абиотических факторов.

2. Базидиальные ксилотрофные грибы и сапроксильные насекомые выполняют ведущую роль в ксилолизе валежной и неликвидной древесины. Выявленная смена консортных ассоциаций сапроксильных организмов для каждой стадии ксилолиза позволила сформировать шкалу определения качественных характеристик состояния деградации древесины ствола основных лесообразующих хвойных пород для использования при проведении лесопатологических и фитопатологических обследований поврежденных и погибших лесных насаждений, а также определения качественных характеристик древесины при определении ее ликвидности.

3. Разработанная динамическая модель ксилолиза под воздействием сапроксильных организмов позволяет дать предложения по ускорению процессов естественной утилизации валежной и неликвидной древесины в лесных насаждениях, а также по стимулированию формирования гумусового слоя на участках проведения санитарно-оздоровительных мероприятий, что позволит повысить устойчивость лесных насаждений и сохранить биоразнообразие видов в них.

Степень достоверности. Результаты и выводы диссертации достоверны, так как основаны на фактическом экспериментальном материале. Исследования проведены на 284 пробных площадях, на которых было изучено 332 модельных дерева, 1270 модельных поленниц. В ходе работы было собранно и исследовано 6145 базидиом, из которых 1179 базидиом изучались лабораторно. 1491 образец мицелированной древесины был подвергнут выведению «чистой культуры» с последующим морфологическим анализом мицелия. Для изучения роли сапроксильных насекомых с модельных деревьев собрано 2654 личинки, 1825 имаго ксилофагов, взято 3980 образцов древесины и 1180 палеток для определения пространственной геометрии и видовой принадлежности личиночных ходов. Изучение базидиальных ксилотрофных грибов и сапроксильных насекомых проводилось с использованием общепризнанных подходов. Для статистической обработки собранных данных применялись современные методы системного и статистического анализа программных комплексов MS Excel 2016 и Statistica 7.0, а также анализ большого числа литературных источников для оценки результатов исследования.

Апробация результатов. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на следующих всероссийских и международных научных, научно-практических конференциях: «Современные проблемы лесозащиты и пути их решения» (Мытищи, Пушкино, 2020), «Фундаментальные и прикладные аспекты продовольственной безопасности - Армия-2021» (Большие Вяземы, 2021), «Вопросы организации борьбы с опасными вредными организмами древесных растений на урбанизированных территориях» (Москва, 2021, 2022, 2023, 2024), Ежегодная национальная (с международным участием) научно-техническая конференция профессорско-преподавательского состава, аспирантов и студентов Мытищинского филиала МГТУ им. Н.Э. Баумана по итогам научно-исследовательских работ (Мытищи, 2021, 2022, 2023, 2024), «Повышение эффективности лесного комплекса» (Петрозаводск, 2021, 2022), «Фундаментальные и прикладные аспекты продовольственной безопасности -

Армия-2022» (Большие Вяземы, 2022), Съезд микологов России (2022), «Проблемы экологии и сельское хозяйство в XXI веке» (2022, 2024), «Мониторинг и биологические методы контроля вредителей и патогенов древесных растений: от теории к практике» (Иркутск, 2022), «Проблемы озеленения крупных городов» (Москва, 2023), «Фундаментальные и прикладные аспекты продовольственной безопасности» (Большие Вяземы, 2023), «Устойчивость растений и микроорганизмов к неблагоприятным факторам среды» (2023), «Развитие системы лесоучётных работ и лесоуправления в России» (2023), «Защита и карантин леса» (Быково, 2023, 2024) «Актуальные проблемы урболесоведения: город, лес, человек» (Москва, 2024), Микологический Форум России (Москва, 2024).

Исследования в области изучения ксилолиза хвойных пород были отмечены юбилейной медалью к двадцатилетию основания Национальной академии микологии за вклад в развитие микологии, содействие научным и образовательным проектам Академии. Данные используются в качестве лекционного материала для курсов повышения квалификации во Всероссийском научно-исследовательском институте фитопатологии.

Личный вклад автора. Автором проведены: постановка цели, задач, разработка программы исследований, организация и проведение полевых работ, отбор образцов и их лабораторное исследование, статистический анализ полученных данных, разработка моделейхода ксилолиза, верификация и интерпретация полученных результатов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из которых 3 -публикации в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и выводов, изложенных на 243 страницы машинописного текста, содержит 54 таблицы и 88 рисунков. Список литературы насчитывает 509 наименований, в том числе 250 - на английском языке, 4 - на немецком языке, 4 - на скандинавских языках, 4 - на славянских языках.

Диссертация соответствует паспорту научной специальности 4.1.6. «Лесоведение, лесоводство, лесные культуры, агролесомелиорация, озеленение, лесная пирология и таксация» в пунктах: 2. Зонально-типологические основы ведения лесного, лесопаркового хозяйства и защитного лесоразведения; 6. Взаимосвязи между лесной растительностью и фауной, меры ограничения негативного влияние на лес животных, включая насекомых, а также грибов, бактерий, вирусов и др.; 8. Виды, методы, способы и технологии рубок. Воспроизводство и повышение продуктивности лесов; 20. Организационные и эколого-технологические аспекты формирования и содержания агролесомелиоративных комплексов, систем защитных лесных насаждений и вспомогательных объектов; 29. Создание парков и их реконструкция. Лесопарковое хозяйство.

Благодарности. Автор благодарит своего научного руководителя д.б.н., проф. Г.Е. Лариной за помощь и поддержку на всех этапах исследования и написания диссертационной работы. Автор выражает благодарность коллективу отдела патологии декоративных и садовых культур Всероссийского научно -исследовательского института фитопатологии и лично зав. отделом, к.б.н. Л.Г. Серой, а также микологам А.А. Шумаковой и Е.В. Бондаревой за консультирование при проведении лабораторных микологических исследований базидиальных ксилотрофных макромицетов. Автор выражает благодарность за методическое консультирование по вопросам лесоведения и защиты леса заведующему кафедрой «Лесоводство, экология и защита леса» МФ МГТУ им. Н.Э. Баумана, к.б.н., доц. В.А. Липаткину и доценту кафедры, к.б.н. С.А. Короткову. Также автор благодарит за консультации в области лесной энтомологии профессора кафедры защиты лесов, древесиноведения и охотоведения Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета им. С.М. Кирова, председателя Российского энтомологического общества, д.б.н. А.В. Селиховкина, коллег из отдела защиты леса ВНИИЛМ -зав. лабораторией защиты леса от инвазивных и карантинных организмов, к.б.н.

Ю.И. Гниненко и заведующую лабораторией биологических методов защиты леса, к.б.н. Ю.А. Сергееву, доцента кафедры «Лесоводство, экология и защита леса» МФ МГТУ им. Н.Э. Баумана, к.б.н. Н.Б. Денисову, главного научного сотрудника ФГБУ «Всероссийский центр карантина растений», к.б.н. А.В. Шамаева, главного специалиста отдела фондов Государственного дарвиновского музея, к.б.н. В.К. Тузова. За консультации в области морфологии и биологии ксилотрофных базидиомицетов автор благодарит заместителя начальника экспедиционных обследований и защиты лесов ФБУ «Росссийский центр защиты леса» П.В. Гордиенко, доцента кафедры «Лесоводство, экология и защита леса» МФ МГТУ им. Н.Э. Баумана, к.б.н. Д.А. Белова, доцента кафедры «Лесные культуры, селекция и дендрология» МФ МГТУ им. Н.Э. Баумана к.с.-х.н. П.А. Аксенова. Автор выражает особую признательность лесоводам Московской области.

Индексы: УДК 630*4, ГРНТИ 68.47.15: Лесоводство; 68.47.37 Защита леса от болезней и вредителей; ББК 43.4 Лесоводство; OECD 04.01.KA FORESTRY

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

1.1 Проблема накопления валежной и неликвидной древесины в лесных насаждениях при проведении санитарно-оздоровительных мероприятий

Биологический круговорот веществ в лесных насаждениях происходит за длительное время. Естественный отпад старовозратных лесных насаждений составляет 5-7% от запаса древесины в насаждении, что достаточно для поддержания естественного заращивания. В случае образования патологического отпада вынос полезных веществ из лесного насаждения может достигать 40-60%, а в случае проведения сплошных рубок доходить до 98% от запаса древесины (Картавенко и др., 1962; Карелин и др., 2006; Климченко и др., 2011; Иванов и др., 2016).

Рассматривая стуктуру патологического отпада в лесных насаждениях Московской области за 2019-2023 годы, гибель и повреждение насаждений в результате вестровалов и деятельности ДРГ составляют 61% общего объема погибших и поврежденных лесных насаждений. Значительная часть повреждений происходит под воздействием насекомых, однако 98% из них составляют лесные насаждения, пострадавшие от вспышки массового размножения непарного шелкопряда в 2021-2024 годах (Рисунок 1.1.1).

1%^3%

35%

■ Пожары □ Насекомые

□ Ветровалы

□ Болезни леса

□ Антропогенные факторы

40%

Рисунок 1.1.1 Распределение причин повреждения и гибели лесных насаждений в Московской области (по данным ГЛПМ за 2019-2023 гг.)

При анализе качественного распредления биотических причин повреждения лесных насаждений за период 2018-2024 годов, ведущей группой биологических агентов разрушения выступают ксилотрофные базидиомицеты. При этом влияние наиболее изученных биотрофов хвойных Heterobasidion parviporum и Heterobasidion annosum остается относительно стабильным. Вместе с этим ежегодный средний прирост КДО, образующегося в результате деятельности ДРГ, составляет 10,5 тыс. га или 2,6 м3 (Рисунок 1.1.2).

35000

34 331,4

30000 25000 20000 15000 10000 5000

21 054,0

20 106,9

11 352,7

11 352,7

10 752,2

7986,9

290,7

0

2018 г

1щ _ 8 743,7

5438,2 5438,2 5458,7 5456,6

252,17 И 250,97 И 154,72 И

362,3Я 347,2Я 252,17И 252,17 ■ 250,97 ■ 154,72 2019 г 2020 г 2021 г 2022 г 2023 г 2024 г

□ Стволовые вредители ■ Дереворазрушающие грибы □ Корневая губка

Рисунок 1.1.2 Соотношение площадей действующих очагов ДРГ и стволовых вредителей за 2018-2024 гг. (по данным ГЛПМ)

В соотвествии с принятыми методами опредления уровня поврежденности лесов ситуацию в Московской области можно оценить, как благополучную, при том, что среднем ежегодно повреждается только 2,2% от общей площади спелых и старовозрастных лесов, что в среднем составляе 16,7 тыс. га (Рисунок 1.1.3).

х

я 20

<и сз

И (ч

15

р? И о а

5 «3 10

| 1

8 с

5

0

2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 2020 2021 2022 2023

1=1 тыс. га

•% от площади спелых и перестойных лесов

3,5 3

2,5 2

1,5 1

0,5 0

«

3 о И « £

ч о « И

а н о

« (и <и а И <и

3 <и В

ю ЕЧ

о В ТО

н о X 3 О 03 И

§ ч <и

о а

и

Рисунок 1.1.3. Площадь образования КДО от патологических причин к площади приспевающих и перестойных лесов

Вместе с этим, при сравнении объема патологического КДО с покателями рассчетной лесосеки, которая должна изыматься при лесопользовании, КДО в среднем составляв 60,8%. Тем самым складывается ситуация, при которой лесопользование в регионе становиться нерентабельным (Рисунок 1.1.4).

Рисунок 1.1.4 Соотношение объема КДО к расчетной лесосеке за 2013-2023 гг.,

%

Это ситуация приводит к тому, что основным видом рубок в лесных насаждениях стали санитарные рубки и мероприятия. При анализе структуры санитарных мероприятий за 2013-2023 годы, обнаруживается переход от сплошных санитарных рубок в 2013-2016 годах к росту площадей под

проведение УНД. При этом выборочные санитарные рубки составляют лишь незначительные площади. При сравнении площадей санитарных мероприятий с площадью спелых и старовозрастных лесов выявляются зависисмости. В 20132016 годах мероприятия охватывали в среднем чуть меньше 2% от площади спелых и и старовозрастных лесов. При том, что в 2017-2023 годы площадь проведения СОМ упала до 0,9%. Таким образом, с 2017 года доля неохваченных санитарными мероприятиями площадей спелых и старовозрастных лесов в среднем составляет 60-65%, что ведет к накоплению в насаждения КДО (Рисунок 1.1.5).

14000

се 12000 (ч

'I 10000

& 8000

о

а

М 6000

а

о ч С

4000

2000

2,5

9 0,9 0,

Ш

2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 2020 2021 2022 2023

1,5

«

ч

<и чо

и

2 « к о

1 ё

« 53

и

0,5

_ о

а е

ю и

о а

а ё

£

I-1СРС I-1ВСР I-1УЗ/УНД ^^»От площади спелых и перестойных лесов

Рисунок 1.1.5. Динамика проведения санитарных рубок и УНД в 2013-2023 гг.

2

1

0

0

Столь необычные трансформации ведения лесного хозяйства сопряжены с вовлечением территории в процессы формирования урбанизованной агломерации Москвы и Московской области. С 2002 года в г. Москве начался интенсивный рост числа жителей. Рост жителей Московской области был более плавный. В 2017-2018 годы общее количество жителей агломарации превысило барьер в 20 млн человек (Рисунок 1.1.6).

-Москва -Московская область

Рисунок 1.1.6. Динамика роста населения Московской агломерации

При этом площадь лесов региона с 1960-х годов находилась в пределах 1,61,8 млн га. Таким образом, Московский регион первый в России столкнулся с реакреационным воздействием на всю территорию лесов региона. С 1970-х годов нагрузка на леса постоянно росла (Рисунок 1.1.7). Выделение в эти годы вокруг г. Москвы лесопаркового пояса с созданием специализированногоо Московского леспаркхоза привело к началу трансформации методов хозяйствования. В 1993 году после перевода всех лесов области в леса первой категории основными способами рубок становятся лесовосстановительные рубки, рубки реконструкции, обновительные рубки и рубки ухода, а на территории лесопаркового пояса рубки были заменены лесопарковыми работами по уходу (Коротков и др., 2000; 2014; 2018; 2021; Конашова, 2017; Коротков, 2023). После вступления в 2006 году в силу Лесного кодекса РФ на территории области проводились только рубки ухода и санитарные рубки. На этот же период

пришелся бурный рост дачного строительства, развитие в регионе коттеджных поселков и жилых комплексов вокруг крупных городов Подмосковья.

25000

2000

ч 20000

<и

¡г

-а

н

« 15000

<и Ч <и н

«

н о

<и

£ 5000

1800

1600 1400 2

о

1200 ^ о

1000 8

800

600

400

200

в

о

0 - 0

1920-е 1940-е 1950-е 1960-е 1970-е 1980-е 1990-е 2000-е 2010-е 2020-е

"Численность населения (тыс. чел.) ^^"Площадь лесов Московской области (тыс. га)

Рисунок 1.1.7. Динамика площади лесов относительно рост населения

Московской агломерации

Засуха 2010 года, вызвавшая лесные пожары на 35% площади лесов региона, также привела к вспышке массого размножения короеда-типографа, которая развилась в древостоях с преобладанием ели в возрасте 80 лет и старше. Вспышка охватила более 40% от площади покрытой лесом. Необходимо отметить, что за период лесопатологических наблюдений в регионе с 1881 по 2019 годы произошло шесть волн усыхания (Гниненко и др., 2018; 2022; Маслов, 2010; Хегай и др., 2015). Продолжительность вспышки массового размножения короеда-типографа колебалось от 3 до 7 лет, составляя в среднем 4,67±0,6 лет. Благополучное отрождение двух поколений вредителя в 2010 году вызвало развитие очагов в насаждениях с преобладанием ели в Звенигородском, Истринском, Клинском, Московском учебно-опытном, Наро-Фоминском и

Ногинском лесничествах (Некляев и др.,2020). К концу 2014 года произошло резкое снижение площади из-за проведения сплошных санитарных рубок в погибших насаждениях (Рисунок 1.1.8).

35000,0 30000,0

« 25000,0

I 20000,0

о

Й 15000,0

10000,0 5000,0 0,0

31559,9

25 814,6,

9 129,0

0,6

157,1

10,5

29,7

362,4

2008 г 2009 г 2010 г 2011 г 2012 г 2013 г 2014 г 2015 г 2016 г 2017 г 2018 г 2019 г

Рисунок 1.1.8. Динамика очагов короеда-типографа в 2008-2019 гг., га

Неожиданным для лесного хозяйства региона последствием вспышки массового размножения короеда-типографа стало резкое повышение внимания общества и собственников недвижимости к вопросам организации лесного хозяйства и ведения рубок. 2014-2018 годы стали своеобразным пиком социально-политической напряженности в регионе по вопросам вырубки лесов. Во многом это было обусловлено и повышением рекреационной нагрузки на леса региона. Если до 1990-х годов на тысячу жителей приодилось свыше 110 га леса, то к 2020 году - уже 79, 3 га леса (Рисунок 1.1.9).

25000 250

^^»Численность населения (тыс. чел.) ^^»Площадь лесов на тыс. чел га

Рисунок 1.1.9. Изменение площади лесов на тысячу жителей в Московской

области

Со схожими проблемами сталкивались и лесоводы других стран: США, Канады, Китая, Кореи, Японии. В результате пятой промышленной революции наиболее ранний опыт был в северных штатах США и Канады, наиболее остро проявившийся в лесных масивах вокруг Чикаго, Нью-Йорка - Нью-Джерси и Торонто, что привело к созданию направления урбанлесоводства и коренного пересмотра подходов к ведению хозяйства. Затем с данной проблемой столкнулись Гонконг, Шанхай, Сеул. На каждой конктретной территории потребовалось разрабатывать свой комплекс мер, т.к. в городах Китая и Кореи лесные насаждения были интегрированы в городскую среду с момента их основания (Kowarik et al., 2005; Carreiro, 2008; Конашова, 2017; Pearlmutter et al., 2017; Urban forests..., 2017).

Для решения данной проблемы органами лесного хозяйства при поддержке Администрации Губернатора Московской области было принято решение об исключении из лесохозяйственной практики рубок в «зеленых насаждениях». Таким образом, единственным видом рубок, проводимых в области с 2012 года, были только санитарные с назначением в рубку только погибших деревьев. Это привело к тому, что в ходе рубок значительно упала доля ликвидной древесины для заготовки. В 2020 году данная норма была закреплена в п. 26 Правил осуществления мероприятий по предупреждению распространения вредных организмов, утвержденных Приказом МПР от 09.11.2020 г. № 912, в котором определено, что СОМ может проводиться только в погибших и поврежденных насаждениях. При том, что поврежденные насаждения должны иметь видимые признаки воздействия вредных организмов и абиотических факторов, что возможно только при наличии в насаждении деревьев, относящихся к свежему и старому сухостою, ветровалу и бурелому.

При этом проведение санитарно-оздоровительных мероприятий на большинстве участков экономически нерентабельно, т.к. только 30% участков имеют запас деловой древесины на уровне 30-40% от выбираемого запаса. Доля

неликвидной древесины в среднем ежегодно составляет 48% от всей срубленной древесины (Рисунок 1.1.10).

3500000

и «

^ 2500000

<и

2 „ 1500000 « з

ё ю

а

о

<и из ю

о

-500000 1=12012 г

I-12020 г

Всего срублено

Ликвидная

1=12013 г 1=12021 г

3 2014 г

Неликвидная

I 12018 г

среднем в год

| 12015 г 1=12019 г

Рисунок 1.1.10. Соотношение ливидной и неликвидной древесины при

проведении санитарных рубок

Данный способ проведение рубок снизил их доходность до фактической минимальной доходности, почти до уровня себестоимости работ. Вместе с этим действующие требования по заготовке древесины и проведению санитарных рубок приводят к значительному выносу из насаждений гниющей древесины, зачастую остающейся брошенной вблизи вырубки в шабеле, вместо того, чтобы хотя бы отчасти компенсироать потерю питательных веществ, высвобождаемых при ксилолизе. Данная проблема отражается в динамике нарушений Правил заготовки древесины. Так, доля брошенной древесины на лесосеках за 2020-2023 годы составляет от общей заготовки в среднем 65,2%. При этом в 2022-2023 годах доля лесосек, к котрорым не приступили лесозаготовители, составляла в среднем 30% (Рисунок 1.1.11).

71,8

78,3

39,8

46

100 95,1 80 60 40 20 — 0 —

2020 г 2021 г 2022 г 2023 г

■ Доля лесосек с брошенной древесиной, % ■ Доля от общего запаса лесосек, %

Рисунок 1.1.11 Динамика практики оставления древесины на лесосеках при проведении санитарных рубок в 2020-2023 гг., %

При переводе объема древесины в запас возможной гумусовой массы вещества из насаждений, способных выполнять защитные функции, было вынесено 13 млн тонн, т.е. в среднем 8,9 тонны на га, при этом оставлено на перегнивание только 0,3 тонны на га. Вместе с этим отказ от планового ведения лесного хозяйства к политике защитных лесов с проведением только санитарных мероприятий также деструктивным образом повлиял на структуру лесных биоценозов (Рисунок 1.1.12).

<и

Ч

о

^

а

о

14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0

8,9

10 8 6 4 2 0

и

Срублено всего Вынесено из насаждений

Из них деловая Оставлено на Потеря

древесина перегнивание древесного вещ-

ва

ЮЛШШШ Тыс. тонн древесины

■На га

Рисунок 1.1.12. Отношение распределение срубленной древесины по видам

использования суммарно и на га

Уборка неликвидной древесины (УНД) была введена в практику лесного хозяйства в 2017 году, заменив мероприятия по уборке захламленности. При

проведении данного санитарно-оздоровительного мероприятия выбираемая древесина оставляется в насаждении на перегнивание в поленницах, сложенных по 1 м3. Неоспоримая польза данного мероприятия в том, что питательные вещества, накопленные в отмерших стволах, не выносятся из насаждения, а сохраняются в нем для течения естественных биологических процессов. При этом уборка неликвидной древесины проходит в насаждениях, где отпад превысил естественный и перешел в патологический. Если рассмотреть динамику проведения УНД за 2017-2023 годы, то можно выявить, что 45% всех участков УНД имеют отпад 5-10%, 32% составляют участки с отпадом 10-40% от запаса. Эти данные показывают, что насаждения, в которых проводятся УНД остаются устойчивыми, но отпад в них уже превышает естественный и переходит в патологический (Рисунок 1.1.13). Таким образом, проведение УНД должно повышать устойчивость лесных насаждений и улучшать их эстетический вид, особенно в зеленых зонах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Некляев Святослав Эдуардович, 2025 год

использования

При сравнении товарного распределения в акте лесопатологического обследования и материалами отвода лесосеки под проведение СРС выявлен тренд на занижении доли деловой древесины при повышении доли дровяной древесины, что объясняется процедурными моментами в действующем НПА, когда между назначением СРС при проведении лесопатологического обследования, фактическим отводом и передачей лесосеки лесозаготовителю проиходит до года. Минимальные сроки регламнтных процедур занимают до 140 рабочих дней, что приводит к тому, что лесозаготовители могут приступить к работе на лесосеках только на следующий год после назначения мероприятий. За это время товарное состояние древесины на корню снижается под действием как климатических, так и биотических факторов (Рисунок 3.4.3).

<и £

а

а

60 50 40 30

<Ц 0х

Я 20

ю «

£

10

0

ЛПО Отвод

Деловая

I-12022

ЛПО

Отвод

ЛПО

Отвод

Дрова =12024

Неликвидная

] 2023 =12024 —Среднее

Рисунок 3.4.3 Динамика расхождения товарной структуры лесосеки при назначении СРС и отводом лесосеки в рубку в 2022-2024 годах, %

Необходимо учитывать, что к дальнейшей реализации в качестве дровяной древесины может быть принята древесина, которая может быть отнесена к IV сорту, которая в среднем составляет около 30% от запаса дровянной древесины. Древесина с наличием видимой гнили реализации в условии Московской области не находит. В результате чего фактические потери при лесосечных работах в среднем составляют 62,5% от стоимости работ, что однозначно делает

их проведение по СРС экономически нерентабельными при оплате работ древесиной на корню (Рисунок 3.4.4).

100

£ 80

8 ^ § 5? 60 х « о о ^ н

ао 40

ы "

й л

о

00

20 0

2022

2023

2024

Среднее

I % безвозвратных потерь от стоимости га

□ % доля затрат на заготовку ликвидной древесины

Рисунок 3.4.4. Динамика доли затрат в стоимости работ на заготовку неликвидной древесины в 2022-2024 годах при проведении СРС, в %

Схожие проблемы выявлены при изучении структуры оплаты за заготовку 1 м3 неликвидной древесины при проведении УНД. В здоровых насаждениях средний запас неликвидной древесины на 1 га составляет 46,5 м3. В разреженных насаждениях средний запас неликвидной древесны вырастает втрое - до 156 м3, а в рединах - до 180,3 м3 (Рисунок 3.4.5).

Запас неликвидной древесины в При повышеной выборке 40- При сплошном 70-100% устойчивом насаждении 70%

■ 2021 г ■ 2022 г "2023 г "2024 г

Рисунок 3.4.5. Динамика изменения среднего запаса неликвидной древесины от уровня устойчивости насаждения в 2021-2024 гг., в м3

Расчет стоимости производится исходя из того, что 65% всех УНД проводится в устойчивых насаждениях, соотвественно, стоимость заготовки соответсвует рыночным расценкам и имеет устойчивый ежегодный рост. Однако, если лесозаготовителю приходится разрабатывать участок УНД в разреженных или расстроенных насаждениях, то стоитмость заготовки 1 м3 неликвидной древесины в среднем падает в 3,4 и 3,9 раза соответсвенно (Рисунок 3.4.6).

1800

Я 2021 2022 2023 2024

■ Выборка 10-30% (норма) ■ При повышеной выборке 40-70% ■ При сплошном 70-100%

Рисунок 4.3.6. Изменение средней стоимости заготовки 1 м3 неликвидной древесины в насаждениях с разным уровнем устойчивости насаждениям в 20212024 гг., м3

В качестве одного из вариантов решения проблемы по опитимизации затрат на разработку неликвидной древесины как при проведении УНД, так и СРС, может быть использован метод использования естественных биологических процессов ксилолиза при разработке участков. В частности, при проведении СРС можно применять методы раскряжовки и складирования на лесосеках в поленницы неликвидной древесины с учетом стадии ксилолиза. При УНД необходимо оптимизировать процесс укладки поленниц таким образом, чтобы ускорить процесс естественного ксилолиза также за счет учета стадии ксилолиза при сложении поленниц. В отдельных случаях при очень высоком объеме неликвидной древесины можно отказаться от сложения в поленницы стволов с

шагом 3 метра и выполнять только раскряжевку с шагом 6 метров со сталкиванием стволов на более ранних стадиях ксилолиза к стволам с более поздними стадими, что создаст условия для естественного лесовозобновления на таких участках.

Выводы по главе 3

На увеличение площадей ветровалов/буреломов в лесных насаждениях в первую очередь влияет дефицит атмосферной влаги. При этом индикатором кратного увеличения накопления некликвидной древесины в результате патологических процессов является полнота насаждения. Так, снижение полноты в ослабленных насаждениях ведет к двукратному росту КДО, при дальнейшем снижении полноты наблюдается пятикратный рост накопления КДО.

Также в настоящее время не нашло отражение в НПА положений, касающихся регламента обращения с неликвидной древесиной и определения стадий и признаков стадий ксилолиза по измеряемым показателям. Осторой проблемой является утилизация неликвидной древесины при проведении всех видов СОМ на основе эколого-хозяйственного подхода.

ГЛАВА 4. РОЛЬ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ В КСИЛОЛИЗЕ ХВОЙНЫХ ПОРОД

4.1 Влияние положения ствола буреломного дерева на процессы

трансформации древесины

Положение ствола буреломного дерева относительно земли определяет условия для протекания процесса ксилолиза. Контакт с лесной подстилкой обеспечивает ксилотрофным базидиомицетам возможность увлажнения субстрата и облегчает проникновение в него, особенно СПКСТ и почвенным СПКСТ-ГМФ.

На I стадии КС стволы модельных деревьев сосны опираются на скелетные ветви 1 порядка, которые удерживают ствол над землей, что значительно ограничивает возможности поселения КСТ и создает благоприятные условия для поселения в камбиальном слое ФЛБ. Разветвленная сеть личиночных ходов способствует быстрому заселению деревоокрашивающих и амброзийных грибов Ascomycota.

На II стадии нижняя треть ствола соприкасается с подстилкой, при этом формируются условия к поселению КСТ и переходу БТ к факультативному сапротрофному питанию. Также эта стадия является периодом массового выхода имаго ФЛБ и ФЛОБ, что создает условия для проникновения в ствол капельной влаги и воздуха. Данные условия складывались на 67% всех модельных деревьев.

На III стадии ствол постепенно погружается в подстилку и подготовленный процессами предыдущих стадий субстрат, что позволяет поселяться уже всем группам СПКСТ. При этом на данной стадии только середина ствола еще находится над землей, продолжая опираться на ветви. В таком положении находилось 47% модельных деревьев, у 23% модельных деревьев весь ствол лежал на земле, а у 9% - ствол начал погружаться в подстилку.

На IV стадии только 16% модельных деревьев не начали погружаться в подстилку, 84% - частично в нее погрузились. Это может свидетельствовать об активной деятельности третичных СПТ или СПТ-ГМФ. На V-VI стадиях весь ствол модельных деревьев погружался в подстилку (Рис. 4.1.1 (С).

Изменение положения ствола при КС ели имеет схожие черты с КС сосны, но при этом прослеживаются существенные различия. Уже на II стадии у 85% модельных деревьев нижняя треть ствола лежит на подстилке, что ускоряет формирование благоприятных условий для поселения и развития базидиальных СПКСТ. При переходе на III стадию только 37% модельных деревьев сохраняют опору на ветви 1-порядка, при том, что 21% МД уже полностью лежат на земле, а 13% - начали погружаться в подстилку. К IV стадии у 60% модельных деревьев ствол частично погружен в подстилку, у 13 % - он сохраняет опору на ветви в центральной части, а 27% стволов полностью находятся на подстилке. При V и VI стадиях стволы ели также, как и сосны от 1/3 до 1/2 погружены в подстилку (Рис. 4.1.1 (Е).

с опорой на ветви нижняя треть на середина опирается весь ствол на земле ствол на 1/3-1/2

земле, сучья на ветви 1 порядка погружен в подстилку подгнивают

Сохранность ветвей

ЕЗI стадия С ИI стадия Е ЕЭII стадия С НИ стадия Е йIII стадия С

ИIII стадия Е НIV стадия С § IV стадия Е В V-VI стадия С Ш ^УЕ стадия Е

Рисунок 4.1.1 Изменение положения над землей МД сосны (С) и ели (Е) при КС

Таким образом, можно сделать вывод об изменении положения ствола на разных стадиях КС: на I стадии - деревья сохраняют опору на ветви 1 порядка, на II стадии - нижняя треть ствола ложится на землю, на III стадии - деревья сохраняют положение над землей только в средней части, при том, что верхняя и нижняя треть уже оказываются на земле, к IV стадии весь ствол оказывается на подстилке и частично начинает погружаться в нее. На V-VI стадиях стол погружается в подстилку, встраиваясь в процессы гумификации отпада.

Сохранность ветвей можно отнести к косвенному признаку, т.к. на это влияет характер падения дерева, развитость ветвей до падения и вес кроны. Вместе с этим, обработка данных модельных деревьев показывает ряд закономерностей в зависимости от стадии КС.

При КС сосны на I стадии средний балл составляет 3,8, при этом сохраняются ветви 3-4 порядков. На II стадии средний балл составляет 2,9, сохраняются ветви 2-4 порядков. На III стадии средний балл снижается до 1,5, сохраняются ветви 1 -3 порядков, при этом у 16 % модельных деревьев ветви отсутствуют. На IV стадии средний бал составляет 0,12, и только у 13% модельных деревьев сохраняются ветви 1 -го порядка. Модельные деревья на V-VI стадях лишаются ветвей полностью (Рисунок 4.1.2 (С)).

При КС ели на I стадии средний балл составляет 3,7, сохраняются ветви 34 порядков. На II стадии средний балл составляет 2,3, сохраняются ветви 2-3 порядков. На III стадии средний балл снижается до 1,1, сохраняются ветви 1-2 порядков, при этом у 21 % модельных деревьев ветви отсутствуют. На IV стадии средний балл составляет 0,4, и у 40% модельных деревьев продолжают сохраняться ветви 1 порядка. На V-VI стадиях модельные деревья лишаются ветвей полностью (Рис. 4.1.2 (Е)). При КС ели на IV стадии сохраняется до 40% ветвей, а на более ранних стадиях наблюдается широкая дисперсия сохранности ветвей различных порядков, поэтому данный признак для ели можно рассматривать только как косвенный. В целом ветви ели отпадают быстрее, чем ветви сосны.

4,5 ^ 4

е

Sä 3,5

s « 3

<D

« „ „ н 2 5

(D 2,5 «

5 2

о

11,5

л

6 1 о

и 0,5

С Е

I стадия max

СЕ II стадия

Ш1П

0 0

СЕСЕСЕ III стадия IV стадия V-VI стадия

•-»среднее С ^^^среднее Е

Рисунок 4.1.2. Диаграмма сохранности ветвей на МД сосны (С) и ели (Е) при

КС

4

4

4

0

4.2 Индекс состояния древесной породы как универсальный индикатор

процессов трансформации древесины

Для определения стадии КС широко применяют индекс состояния древесины. Его значение на МД сосны на 1-111 стадиях находится в очень близких значениях, при этом наблюдается двукратная разница между комлевой частью (16,4-17,7 мм) и остальным стволом (4,1-8,3 мм). Такой тренд сохраняется и на IV стадии, где в комлевой части значение достигает 30,12 мм, на стволе - 16,519,8 мм, на макушке - 21,4 мм. Оказавшись на земле, макушка начинает активно осваиваться АФКС при формировании благоприятной влажности, что в свою очередь вызывает разрушение древесины с обоих концов ствола. На V и IV стадиях значение индекса резко возрастает из-за полной утраты механической прочности древесины под действием АФКС. Вместе с этим изменение среднего значения индекса состояния древесины ясно отражает влияние строения древесины на ход КС. Глубокое проникновение гнилевого щупа возможно

только при длительном микогенном КС, когда АФКС постепенно начинают разрушать клеточное строение ксилемы (Рисунок 4.2.1 (С)).

Более равномерное изменение средних значений индекса состояния наблюдается на модельных деревьях ели. Если на I стадии его значения различаются в узком диапазоне от 1,3 мм в средней части ствола до 4,7 мм в комлевой части, то на II стадии проникновение гнилевого щупа в комлевой части достигает 21,3 мм, превышая в три раза значения в основной части ствола (5,56,3 мм). На III стадии данная зависимость сохраняется - комлевая часть 33,8 мм, основная - 12,5-12,9 мм, что свидетельствует об освоении АФКС стволов со стороны комля, где формируются более благоприятные условия для развития мицелия. К IV стадии средние значения индекса состояния древесины имеют уже меньшую разницу между комлевой и основной частью ствола, что отражает процессы развития АФКС на всю глубину ствола. При этом проникновение гнилевого щупа происходит на большие глубины: в комлевой части на 45,4-47,3 мм, в основной части - на 29,1-30,7 мм, т.к. строение спелодревесной древесины позволяет АФКС легче разрушать клеточную структуру. На V-IV стадиях средние значения индекса состояния древесины схожи с показателями на сосне, отображая структурные изменение древесины при гумификации (Рис. 4.2.1 (Е)).

120

'S

^ 100 оз

i 80

55 60 «

о

§ 40

s

и

R 20

cd

и 0 s 0 ю

Еб

1-4

78,2

п9:7 2,8 п8,9 Г,10,^8,6^ I I TTl I I I I . . И I I I I И hm I I Hi Г

С Е

IV стадия

СЕ V-VI стадия

СЕСЕСЕ I стадия II стадия III стадия

| 10-1 метр I 13-4 метра I 16-7 метров i 112-13 метров | 118-19 метров 24-25 метров ^^"Среднее

Рисунок 4.2.1. Изменение среднего индекса состояния ствола сосны (С) и ели

(Е) при КС, мм

Таким образом, видно, что процесс КС МД происходит неравномерно. На сосне на I-II стадиях разрушение начинается с комлевой части, на II стадии гниение охватывает и верхнюю часть ствола. К III стадии только основная часть ствола сохраняет свою относительную прочность. С IV стадии виден процесс гумификации древесины, когда гнилевой щуп достигает значений 120-190 мм, т.е. на глубину радиуса ствола.

На модельных растениях ели также наблюдался неравномерный КС ствола. Освоение макушки происходит на I стадии и в среднем равно 40 мм, что в 2 раза меньше максимального значения индекса в комлевой части. На II стадии максимум достигается в средней части ствола на уровне 6-7 метров, составляя 100 мм, так же в этой зоне наблюдается частое растрескивание ствола, где в трещины свободно проникают АФКС, которые начинают активную жизнедеятельность. На III-IV стадиях тренд возвращается к схеме I стадии, но с более глубоким разрушением древесины, что хорошо иллюстрируют процессы структурной деградации спелодревесной древесины ствола ели. При этом проникновение гумификаторов происходит уже на III стадии в комлевой части, полностью поглощая ствол к V стадии.

Анализ изменения индекса состояния древесины при КС показал высокую значимость данного показателя для определения стадии КС, вместе с этим данный показатель может оцениваться как комплексный, требующий обязательного расчета среднегеометрического индекса состояния древесины ствола.

4.3 Форма ствола дерева как индикатор процессов трансформации

древесины

Форму ствола часто выделяют как критерий индикации стадий КС. Наши данные, полученные в ходе исследования модельных деревьев, показали, что до IV стадии стволы как ели, так и сосны сохраняют свою форму. Сохранение

формы колеблется в диапазоне 80-90% в поперечном сечении от окружности ствола и охватывает его нижнюю треть. На V стадии изменения становятся визуально заметными, в первую очередь, в нижней и средней частях. В комлевой части стволов сосны и ели сохранность формы составляет 50-60%, приближаясь к овалу, и в средней части - 60-70%. На VI стадии происходят процессы гумификации, и ствол погружается в подстилку, поэтому оценка его формы уже не может быть достоверным критерием определения стадии КС (Рис. 4.3.1).

1

С

Е

21

20 >

1

'I стадия III стадия V-"" стадия

4

ч

/л

10

1

16,

15 14

13

13

10

II стадия ' IV стадия

Рисунок 4.3.1. Изменение формы ствола сосны (С) и ели (Е) при КС, %

4.4 Развитие стволовых гнилей в процессе трансформации древесины

Наиболее точно ход КС сосны можно проследить по изменениям доли гнили на срезах на контрольных высотах. Так, на I стадии КС сосны гниль развивается в нижней части ствола, наиболее интенсивно достигая 30% в комлевой части. Ко II стадии гниль начинает регистрироваться на всей протяженности ствола, не превышая 10%, а в комлевой части доля гнили может достигать 80%. ПЫ" стадии демонстрируют широкий диапазон проникновения гнили, охватывающий весь ствол. На графиках индекса состояния древесины

прослеживается тренд на развитие гнили как в комлевой части, так и на макушке. В комлевой части диапазон охватывает от 10 до 100% при среднем показателе 39,9-60,8%. На макушке диапазон сходен с комлевой частью, но среднее значение варьируется в пределах 26,2-61,7%. При этом на обеих стадиях разница между полюсами и серединой находится в пределах двукратного значения. К V-VI стадиям весь ствол охватывается гнилью достаточно равномерно, что указывает на процессы гумификации древесины (Рисунок 4.4.1(С)).

При КС ели ход развития гнили на I-II стадиях схож с КС модельных деревьев сосны, но диапазон гнилей комлевой части шире и доходит до 40% на I стадии и до 97% - на II стадии. На III стадии ход КС имеет отличный от сосны характер. Так, в комлевой части до 4 метров диапазон доли гнили составляет от 10 до 95% при средней - 42-69,1%, что может свидетельствовать об активном потреблении субстрата КСТ. В макушечной зоне доля гнили превышает ее долю в средней части ствола в диапазоне 0-60% при средней величине 11,5%, что указывает на начало освоения субстрата АФКС с этой части ствола. Схожий процесс происходит и в центральной части ствола. Данные показывают, что, начиная с III стадии, процесс КС полностью охватывает ствол, достигая пика к IV стадии. К IV стадии в комлевой части доля гнили находится в диапазоне 25100%, при средней 67,3-84,5%, что отображает заселение субстрата третичными СПТ-ГМФ. В средней и верхней части ствола средняя доля гнили показывает освоение субстрата на 42,3-48,9%, иллюстрируя ход активного КС спелодревесной древесины ели под действием КСТ и СПКСТ. К V-VI стадиям весь ствол охватывается гнилью достаточно равномерно, что схоже с процессом гумификации сосны (Рисунок 4.4.1 (Е)).

90

80

£ 70

л

8 60 а о л

и 50

s

ч

я 40

30 20 10 0

С Е С

17,0

Е С Е С

Е С

Е

I стадия II стадия III стадия IV стадия V-VI стадия

I 10-1 метр I 13-4 метра I 16-7 метров i 112-13 метров | 118-19 метров 24-25 метров ^^"Среднее

Рисунок 4.4.1. Изменение доли гнили на срезах сосны (С) и ели (Е) при КС, мм

Также можно отметить, что на сосне на ЬП стадиях активный КС охватывает только комлевую часть ствола. К III стадии гниль распротраняется как в центральной части ствола, так и на макушке. На IV стадии характерное гниение с обоих полюсов становится наиболее заметно, при этом наименьшее гниение отмечается в зоне 6-7 метров. На V-VI стадиях гниль равномерно охватывает весь ствол в диапазоне 78,7-92,3%.

При КС ели процесс развития гнили идет также от комлевой части дерева, чему, вероятно, способствует частичное разрушение древесины БТ еще при его жизни. В тоже время гифы АФКС придвигаются вглубь субстрата быстрее в спелодревесной древесине ели, чем в ядровой древесине сосны. В ходе изучения данного процесса можно отметить, что на высоте 6-7 метров регистрируется своеобразный перелом между комлевой частью и остальным стволом, что, вероятно, обусловлено невозможностью дальнейшего продвижения БТ,

переходящего к питанию на усохшем дереве как факультативного ксилотрофа, и интерференцией с КСТ, которые занимают доступный субстрат.

Таким образом, анализ доли гнили на срезах на контрольных высотах показывает разницу в ходе разрушения древесины ели и сосны под действием жизнедеятельности АФКС. В древесине ели гниль развивается с двух полюсов от комлевой части и макушки, для сосны полюс макушки менее выражен как место первичного поселения АФКС. Древесина сосны разрушается более последовательно от комля к макушке, что также обуславливается как морфологическими особенностями породы, например, строением древесины, так и наличием зоны тонкой коры, которая отпадает еще на первых стадиях КС.

4.5 Видовой состав ксилотрофных базидиомицетов хвойных пород на

модельных деревьях

При изучении видового состава АФКС наибольшее значение имеет определение видового состава экологических групп, участвующих в разрушении древесины, в частности: биотрофов, первичных сапротрофов или ксилотрофов, вторичных сапротрофов или сапроксилотрофов, третичных сапротрофов или сапроксилотров-гумификаторов (Некляев и др., 2024Ь).

При анализе видового состава ксилотрофных базидиомицетов можно отметить, что в среднем на одном МД ели поселяются 3,3 вида грибов. Всего на модельных деревьях выявлено 27 ксилотрофных базидиомицетов, образующих видимые плодовые тела. Из них собственно к АФКС относятся 25 видов (Некляев и др., 2024Ь). Два вида представляют порядок Agaricales из рода ЛгтИИапа spp. и рода Мусепа ярр.

В группе биотрофов доминирующим видом на ели является Heterobasidion ра^рвгыт, его плодовые тела и гниль, проникающие в комлевую часть ствола, зарегистрированы на 34 МД. Также интересен раневой паразит Stereum sanguinolentum, который встречался на 24 МД.

Среди видов КСТ выделяется доминантное положение Fomitopsis pinícola, базидиомы которого зарегистрированы на 93 МД. В качестве сопутствующих видов выступают Rhodofomes roseus, зарегистрированный на 78 МД, и Trichaptum abietinum, базидиомы которого зарегистрированы на 37 МД. Важное положение среди КСТ занимает Gloeophyllum sepiarium, который зарегистрирован на 26 МД, что отражает высокий уровень антропогенного освоения им лесов региона исследований. Среди минорных видов КСТ необходимо указать грибы, вызывающие белую коррозионную гниль Dichomitus squalens (18 МД), Skeletocutis odora (11 МД), а также активного потребителя целлюлозы Gloeophyllum odoratum (12 МД).

Среди СПКСТ серьезное влияние на разрушение древесины оказывают грибы рода Coniophora: Coniophora olivacea (39 МД), Coniophora arida (31 МД). Также необходимо отметить такие СПКСТ, как Neoantrodia serialis (26 МД), Pycnoporellus fulgens (24 МД). Среди минорных видов СПКСТ особое внимание необходимо уделить Skeletocutis amorpha (20 МД), Antrodia sinuosa (18 МД), Fuscopostia fragilis (18 МД). Особенность развития грибов со сложным процессом образования плодовых тел дает возможность полагать их активное участие в КС и без образования базидиом, с активным разрушением древесины при интерференции с доминантными видами.

На всех МД были отмечены процессы интерференции. При них виды, занимающие доминантное положение, благополучно начинали плодоносить, в то время на как минорные виды образовывали небольшие участки плодоношения. При выделении их в чистую культуру развитие мицелия шло полноценно (Некляев и др., 2024b) (Таблица 4.5.1).

Таблица 4.5.1. Видовой состав базидиальных ксилотрофов, выявленных на МД ели

Биотрофы Первичные сапротрофы -Ксилотрофы

Название Кол-во Название Кол-во

Heterobasidion parviporum 34 Fomitopsis pinicola 93

Stereum sanguinolentum 24 Rhodofomes roseus 78

ArmШiaria spp. 9 Trichaptum abietinum 37

Phaeolus schweinitzii 8 Gloeophyllum sepiarium 26

Climacocystis borealis 5 Dichomitus squalens 18

PheШnus chrysoloma 3 Gloeophyllum odoratum 12

Всего 83 Skeletocutis odora 11

PheШnus vlticola 6

Onnia triqueter 6

PheШnus nigrolimitatus 3

Всего 290

Вторичные сапротрофы -Сапроксилотрофы Третичные сапротрофы -Сапроксилотрофы гумификаторы

Название Кол-во Название Кол-во

Coniophora olivacea 39 Mycena spp. 14

Coniophora arida 31 Всего 14

Neoantrodia serialis 26

Pycnoporellus fulgens 24

Skeletocutis amorpha 20

Antrodia sinuosa 18

Fuscopostia fragilis 18

Phlebiopsis gigantea 6

Rhodonia placenta 6

Leucogyrophana mollusca 5

Всего 193

В процессе исследования грибы, представленные на менее 10% МД, нами были исключены из работы, т.к. из-за их редкой встречаемости они не смогут в дальнейшем выступать в широкой полевой практике надежными индикаторами для определения стадии КС.

Анализ видового разнообразия показывает, что в каждой экологической группе можно выделить наиболее активные виды, которые находятся на субстрате продолжительное время.

В группе БТ доминирующее положение занимают Heterobasidion parviporum и Trichaptum abietinum. При этом Trichaptum abietinum регистрировался на модельных деревьях вплоть до IV стадии КС. Чаще всего он регистрировался на МД на I стадии - 13,5%, на последующих стадиях его доля составляла 6,8-9,6%. Heterobasidion parviporum выявляется до III стадии КС. Вместе с этим на I стадии гриб выявляется на 32,4% всех МД. На последующих II и III стадиях он отмечается всего на 6,6% и 4,7% МД соответственно.

В группе КСТ ведущее положение занимают Fomitopsis pinicola, регистрирующийся на I-IV стадии, и Rhodofomes roseus, отмеченный на II-IV стадиях КС. Между данными видами фиксировалась интерференция на большинстве МД. Если на I стадии Fomitopsis pinicola выявлялся на 24,3% МД и входил в интерференцию с БТ, то на II стадии интерференция наблюдалась с Rhodofomes roseus, который регистрировался на 13,5-18,3% МД по стадиям КС.

В группе СПКСТ диминирующее положение занимают Coniophora olivacea, и Pycnoporellus fulgens, отмеченные на МД на II-VI стадиях. Доля регистрации Coniophora olivacea на МД увеличивается с 8,1% до 12,1-13,5% к заключительным стадиям КС.

Выявлено, что минорные виды в группе КСТ, в частности, Gloeophyllum sepiarium, и СПКСТ - Neoantrodia serialis, Skeletocutis amorpha, Antrodia sinuosa, Fuscopostia fragilis, регистрируются на переходных состояниях древесины МД от стадии к стадии. Так, Gloeophyllum sepiarium наибольшую активность проявляет на III стадии; Neoantrodia serialis - на III-IV стадиях; Antrodia sinuosa, Fuscopostia fragilis - на завершении II стадии (Рисунок 4.5.1).

0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0 60,0 70,0 80,0 90,0 100,0 Heterobasidion parviporum___

Armillaria spp.__

Trichaptum abietinum

Phaleolus schweinitzii _

Fomitopsis pinícola____

Rhodofomes roseus___

Stereum sanguinolentum Gloeophyllum sepiarium Coniophora olivacea Coniophora arida Neoantrodia serialis Pycnoporellus fulgens Skeletocutis amorpha Antrodia sinuosa Fuscopostia fragilis

Mycena spp. _

□ I стадия □ II стадия □ III стадия □ IV стадия □ V-VI стадия

Рисунок. 4.5.1. Продолжительность участия АФКС в КС ели, %

При анализе видового состава базидиальных ксилотрофов при ксилолизе древесины сосны установлено, что среднее количество видов на одном дерево совпадает с данными, полученными для ели европейской. На модельных деревьях выявлено 24 ксилотрофных базидиомицетов, образующих видимые плодовые тела, из них собственно к АФКС относятся 22 вида (Некляев и др., 2024b). Два вида также, как и на ели, представляют порядок Agaricales из рода Armilliaria spp. и рода Mycena spp (Некляев и др., 2024b).

На сосне в группе БТ выявлено схожее как на ели видовое разнообразие. Если среди минорных видов на ели регистрируются Climacocystis borealis и Phellinus chrysoloma, то на сосне их заменяет Phellinus pini. Heterobasidion annosum, который был выявлен на 38 МД, а раневой паразит Stereum sanguinolentum - на 26 МД.

Несмотря на схожеть видового разнообразия группы КСТ с елью, необходимо отметить, что Fomitopsispinicola зарегистрирован только на 27 МД. Доминантное положение в группе у представителей рода Trichaptum: Т. fuscoviolaceum и T. Abietinum, которые зарегистрированы на 63 и 52 МД соответственно. Важно отметить, что представители рода Gloeophyllum, в частности, Gloeophyllum odoratum (19 МД) и Gloeophyllum sepiarium (17 МД), несмотря на минорное положение, имеют важную роль в коррозионном КС.

Ведущее положение в группе СПКСТ принадлежит Neoantrodia serialis (38 МД) и представителям рода Coniophora: C. olivacea (31 МД) и Coniophora arida (29 МД), оказывающим на КС сосны заметное влияние. При этом в отличие от ели в группе СПКСТ на сосне присутствует медианная группа грибов, таких как Incrustoporia biguttulata (28 МД), Fuscopostia fragilis (27 МД), Rigidoporus crocatus (24 МД) и еще два представителя рода Antrodia: А. sinuosa (25 МД), A. xantha (24 МД), которые активно участвуют в КС.

Из-за особенностей строения древесны сосны, доминантные и минорные виды начинают плодоносить почти одновременно (Таблица 4.5.2).

Таблица 4.5.2. Видовой состав ДРГ, выявленных на МД сосны

Биотрофы Первичные сапротрофы -Ксилотрофы

Название Кол-во Название Кол-во

ИeteroЪasidion атожт 38 Тп^арЫт aЪietinum 63

Stereum sanguinolentum 26 Тп^арЫт fuscoviolaceum 52

ЛгтШ1аг1а 8рр. 8 Fomitopsis рМш1а 27

Phaeolus schweinitzii 8 Gloeophyllum odoratum 19

PheПinus р1т 3 Gloeophyllum sepiarium 17

Всего 83 Всего 178

Вторичные сапротрофы -Сапроксилотрофы Третичные сапротрофы -Сапроксилотрофы гумификаторы

Название Кол-во Название Кол-во

Neoantrodia serialis 38 Mycena spp. 12

Coniophora olivacea 31 Всего 12

Coniophora arida 29

Incrustoporia biguttulata 28

Fuscopostia fragilis 27

Antrodia sinuosa 25

Rigidoporus crocatus 24

Antrodia xantha 24

Onnia triqueter 11

Skeletocutis amorpha 9

Rhodonia placenta 8

Phlebiopsis gigantea 8

Dichomitus squalens 6

Всего 268

Изучение видового разнообразия АФКС-базидиомицетов при КС сосны обыкновенной показало его различие с КС ели, что обусловлено спецификой строения ядровой древесины, в частности химическим составом ядра, где высокую долю составляют фенольные соединения, ядовитые практически для всех АФКС.

В группе БТ Ие1егоЪа81Шоп ато8ит был зарегистрирован на 46,9% МД на I стадии, на последующих стадиях он не регистрировался. Другие представители этой группы 81вгвиш sanguinolentum и РИаво1ш schweinitzii не регистрировались далее II стадии.

Представители рода Тп^арШт: Т. /шсоуШасеит и Т. aЪietinum занимают важное положение в группе КСТ, т.к. они регистрируются с I по IV стадии. При

этом их доля распределена относительно равномерно для Т. fuscoviolaceum достигая 14,8% и для T. abietinum - 16,1%. Также продолжительно регистрируется и Fomitopsispinícola, однако доля МД, на которых он выявляется, составляет 2,5-10,7%. На сосне он не выдерживает конкуренцию за субстрат с доминирующими видами этой группы. Важное место в КСТ также, как и на ели занимают представители рода Gloeophyllum: G. odoratum и G. sepiarium, которые также регистрируются на МД находящихся на переходе из II стадии в III.

Среди СПКСТ также, как и на ели выделяются представители рода Coniophora: C. olivacea и C. arida, регистрируемые на МД II-VI стадий, при этом их доля нарастает с 2,1 до 14,3% для C. olivacea и с 5,3 до 10,7% на IV стадии для C. arida. В отличии от КС ели Neoantrodia serialis регистрируется на заметной доле МД со II по IV стадии с 6,9 до 14,3% соответственно. Данные виды являются целлюлозоразрушающими грибами. При этом в грибах Incrustoporia biguttulata, Fuscopostia fragilis, Rigidoporus crocatus, также входящих в группу, отмечают схожие свойства активного развития на переходных фазах от стадии к стадии, как и у минорных видов на ели. При том, что два представителя рода Antrodia: А. sinuosa и A. xantha отмечаются на МД на тех же стадиях, что и Neoantrodia serialis, входящий в этот же род.

На II-III стадиях виды как бы делят субстрат пополам - в верхней части КСТ и в нижней СПКСТ. Это процесс особенно заметен на III стадии, на которой интерференция между КСТ и СПКСТ достигает переломного момента, когда ведущая роль переходит к последним. Данную тенденцию можно объяснить относительно быстрым освоением мицелием КСТ доступного субстрата, в результате чего он становиться непригодным для них, но изменившейся химический состав и pH древесины удовлетворяют требованиям СПКСТ. При этом ядровая часть ствола продолжает сохраняться еще значительное время не освоенная грибами (Рисунок 4.5.2).

0,0

Heterobasidion annosum ■

Stereum sanguinolentum ■

ArmШiaria spp. ■

Phaeolus schweinitzii ■

Trichaptum abetinum ■

Trichaptum fuscoviolaceum ■

Fomitopsis pinicola ■

Gloeophyllum odoratum ■

Gloeophyllum sepiarium ■

Neoantrodia serialis ■

Coniophora olivacea Ц

Coniophora arida ■

Incrustoporia biguttulata ■

Fuscopostia fragШs ■

Antrodia sinuosa ■

Rigidoporus crocatus ■

Antrodia xantha ■

10,0 20,0 30,0 40,0 50,0

60,0 70,0 80,0 90,0 100,0

Мусепа polygramma I I

□ I стадия □ II стадия □ III стадия □ IV стадия □ У-У! стадия

Рисунок. 4.5.2. Продолжительность участия АФКС в КС сосны, %

4.6 Влияние влажности субстрата на микогенный ксилолиз

В процессе КС ели влажность на начальных стадиях падает, что отражает снижение поступление воды от корневой системы в ходе усыхания растения. Рост влажности наблюдается с началом заселения полнодревесной древесины личинками фойо- и ксилобионтов родов Monochamus, Tetropium, Callidium и рогохвостов рода Urocerus (Некляев и др., 2022Ь).

Поселение короедов обеспечивает освоение верхних слоев заболони деревоокрашивающими грибами, а прорастание спор и образование первичного мицелия АФКС возможно только во втором вегетационном сезоне после падения дерева. Вылет насекомых создает условия для благополучного проникновения спор в субстрат. Однако образование вторичного мицелия возможно только после достаточного окисления древесины и достижения влажности выше 10-12% (Некляев и др., 2022b). При поселении на древесине установлена следующая последовательность родов: Fomitopsis, Trichaptum, Rhodofomes, Gloeophyllum, Coniophora, Antrodia и другими. Данная физиологическая зависимость хорошо прослеживается на III-IV стадиях. После полного освоение субстрата плодоношение заканчивается. Субстрат при этом осваивают почвенные сапротрофы (Некляев и др., 2022b).

В ядровой древесине сосны влажность постепенно нарастает, т.к. ткани ядра являются местом накопления запасных питательных веществ в форме жиров, смол и других сложных веществ. На начальном этапе КС верхние слои заболони также подвергаются поверхностному повреждению фелло- и фойобинтами. При этом развитие афиллофоровых грибов начинается также на второй вегетационный сезон из-за необходимости преодоления кольца Ascomycota. При этом их развитие не всегда охватывает всю поверхность ствола как это бывает на ели. В местах поселения Rhagium inguisitor субстрат активно осваивается Trichaptum abietinum, Trichaptum fuscoviolaceum, Stereum sanquinolentum, гниль от которых развивается по коррозионному типу. При этом активное плодоношение, как и увлажнение древесины происходит на III стадии и снижается к IV из-за отмирания плодовых тел. Затем влажность снова нарастает под воздействием грибов родов Antrodia, Coniophora, Postia, которые активно осваивают субстрат древесницы после ее соприкосновения с землей после разрушения сучьев 1-го порядка (Некляев и др., 2022b) (Рисунок 4.6.1).

Экспозиция

Рис. 4.6.1 Динамика влажности субстрата хвойных растений при КСе

древесины

Особенности развития мицелия внутри субстрата было прослежено на спилах с модельных сегментов ели европейской и сосны обыкновенной. В качестве объектов исследования были определены виды, имеющие высокую частоту встречаемости и формирующие плодовые тела, которые являются или многолетними, или сохраняются на протяжении нескольких сезонов. Для ели европейской такими видами являются: Fomitopsis pinícola, Trichaptum abietinum, Rhodofomes roseus, Coniophora olivacea, Gloeophyllum sepiarium. Для сосны обыкновенной такими видами являются: Trichaptum fuscoviolaceum, Trichaptum abietinum, Fomitopsispinicola, Coniophora olivacea, Coniophora arida, Neoantrodia serialis. Активность мицелия в субстрате можно регистрировать по его увлажнению, т.к. при КС грибы выделяют до 12 единиц воды, что приводит к увлажнению зоны, где происходит экзогенное потребление питательных веществ (Некляев и др., 2024b).

При анализе развития гнилей внутри ствола ели, вызываемых КСТ -Fomitopsis pinicola и Trichaptum abietinum, можно выделить ряд тенденций. Оба гриба наиболее успешно формируют мицелий в древесине верхней части

лежащего ствола, равномерно распространяясь по бокам. При этом Trichaptum abietinum стремится занять верхнюю поверхность ствола, хотя при отсутствии конкуренции с Fomitopsis pinícola на стволах на II стадии КС может занимать и всю боковую поверхность, заходя на ветви первого порядка. (Некляев и др., 2024b). Мицелий Fomitopsis pinicola проходит на всю глубину ствола, увлажненяя субстрат с правой стороны в пределах 61,9-68,9% при средней влажности 58,9%. Trichaptum abietinum развивается в поверхностных слоях древесины, не проникая глубже средней зоны флоэмы, где увлажняет субстрат до 37,8%, предпочитая верхнюю и левую боковою поверхность с увлажнением субстрата в пределах 37-40,6%. Это объясняется особенностями освещенности частей ствола, о чем будет сказано ниже (Рисунок 4.6.2).

Fomitopsis pinicola (ср.геометрическое, n=94)

левая сторона

80

верх

Trichaptum abietinum (ср.геометрическое, n=37)

левая правая сторона сторона

50

верх

правая сторона

ми i

•Зона гниения

•Древесина без видимых признаков гниения

Зона гниения

Древесина без видимых признаков гниения

Рис. 4.6.2. Распределение влажности древесины ксилотрофов в плоскости

сечения ствола ели европейской

низ

СПКСТ имеют иной характер развития мицелия, что видно на диаграммах увлажнения субстрата. Rhodofomes roseus формирует мицелий относительно поперечного сечения ствола достаточно схоже с Fomitopsis pinicola. Выбирая

верхние поверхности для формирования плодовых тел, он увлажняет субстрат в пределах 57-65,5%. Это может говорить об освоении субстрата после КСТ. При этом в направлении нижней части ствола его мицелий продвигается медленнее из-за возможной интерференции с Coniophora olivacea. (Некляев и др., 2024b) Последняя занимает менее освещенные участки, охватывая ствол снизу, при увлажнении субстрата в нижней части до 95,9%, при среднем увлажнении субстрата 79,7%. Coniophora olivacea является очень сильным разрушителем древесины, подготавливая субстрат для поселения почвенных сапротрофов-гумификаторов. Необходимо отметить и особенности развития Gloeophyllum sepiarium, который предпочитает преимущественно наиболее освещенную поверхность и как Trichaptum abietinum стремится занять верхнюю поверхность ствола, незначительно увлажняя субстрат в пределах 37,5-54,4%, при среднем увлажнении субстрата 37,6%. Как и Trichaptum abietinum на II-III стадиях он развивается во флоэме (Рисунок 4.6.3).

Rhodofomes roseus (ср.геометрическое, n=71)

Coniophora olivacea (ср.геометрическое, n=29)

верх

80

верх

100

7/8

левая сторо на

7/

1/8

права я

сторо на

левая сторона

5/8

правая сторона

5/8

3/8

Зона гниения низ

Древесина без видимых признаков гниения

низ

Зона гниения

Древесина без видимых признаков гниения

Gloeophyllum sepiarium (ср.геометрическое, n=16)

левая сторона

7/8

1/8

правая сторона

5/8

3/8

низ

'Зона гниения

Древесина без видимых признаков гниения

Рис. 4.6.3. Распределение влажности древесины сапроксилотрофов в плоскости

сечения ствола ели европейской

Сравнительный анализ увлажнения субстрата между КСТ и СПКСТ показал, что АФКС неравномерно хронологически, но последовательно осваивают субстрат, вступая в интерференцию между собой (Некляев и др., 2024b). В этом процессе можно выделить схожие пары. Fomitopsis pinícola и Rhodofomes roseus, образующие многолетние базидиокарпы предпочитают боковые и верхние поверхности ствола, при этом сильно увлажняя субстрат: Fomitopsis pinicola - 59%, а Rhodofomes roseus - 53,5%. В тоже время, образующие однолетние распростертые плодовые тела, Trichaptum abietinum и Gloeophyllum sepiarium, занимают верхнюю хорошо освещенную поверхность ствола, слабо увлажняя его в пределах 37,6-37,9%. Coniophora olivacea выделяется из этих пар, хотя между ней и первой парой была зарегистрирована интерференция на МД. Гриб предпочитает занимать нижнюю часть боковых поверхностей и собственно нижнюю часть ствола, показывая наибольшее увлажнение субстрата 79,7%. Полученные данные ярко иллюстрируют ход КС на ели европейской под действием АФКС, при котором грибы проникают на всю глубину древесины.

При КС сосны обыкновенной КСТ ТпскарШш /шсоуШасвиш и ТпскарШш аЫвШиш формируют мицелий схожим образом, как на ели. Мицелий развивается в пределах кольца флоэмы. Однолетние плодовые тела развиваются на боковых и верхней поверхности ствола, при этом различие в увлажнении субстрата незначительное, в пределах 32,2-46,8% (Некляев и др., 2024Ь). Характер увлажнения субстрата Рошиорягя ршсо!а определяется тем, что мицелий развивается во флоэме. При этом увлажнение субстрата находится в пределах близким к показаниям на ели, при среднем увлажнении субстрата 47,9%. Рошиорягя ршсо!а предпочитает менее освещенную правую сторону ствола, возможно, испытывая стресс при увеличении испарения влаги из древесины, т.к. сосняки пропускают под полог больше света, чем ельники (Рисунок 4.6.4).

ТпсЪарЫш /шсоуШасвиш (ср.геометрическое, п=64)

левая сторон а

60

верх

правая сторон а

ТпскарШш аЫвИпиш (ср.геометрическое, п=52)

7/8

50 40

верх

левая сторон а

1/8

правая сторон

3/8

•Зона гниения

•Древесина без видимых признаков гниения

Зона гниения

Древесина без видимых признаков гниения

а

низ

низ

Fomitopsis pinicola (ср.геометрическое, п=27)

верх

60

левая сторон а

7/8

5/8

правая сторон а

низ

'Зона гниения

Древесина без видимых признаков гниения

Рис. 4.6.4. Распределение влажности древесины ксилотрофов в плоскости

сечения ствола сосны обыкновенной

Представители СПКСТ - Coniophora olivacea и Coniophora arida -предпочитают нижнюю часть ствола, что, возможно, связано как с особенностями физиологии грибов, так и с интерференцией с представителями рода Trichaptum. В отличие от обитания на ели, предельное увлажнение субстрата внизу ствола у Coniophora olivacea составляет 76,0%, а у Coniophora arida - 66,7%, что значительно ниже, чем на ели (Некляев и др., 2024Ь). Затрудненность освоения субстрата видна на среднем увлажнением субстарата, так Coniophora olivacea - 55,4%, Coniophora arida - 50,9%, что на 24,3% и 28,8% меньше значений влажности при развитии на ели. Это возможно объяснить, как лучшей аэрацией сосновых насаждений, так и более высокими температурами в насаждениях с преобладанием сосны. Neoantrodia serialis близок по характеру формирования мицелия в субстрате к Fomitopsis pinicola, но предпочитает более освещенную левую сторону ствола, где увлажняет субстрат до 67,1% (Некляев и др., 2024Ь). Гриб развивается в нижнем и нижнем правом направлении с трудом, он увлажняет субстрат только в пределах 51,5-57%. Вместе с этим, среднее

увлажнение субстрата Neoantrodia serialis составляет 53,9%, что свидетельствует о высоком уровне приспособленности к условиям развития на древесине сосны (Рисунок 4.6.5).

Coniophora olivacea (ср.геометрическое, п=34)

верх

7/8

80 60

левая сторона

1/8

правая сторона

Coniophora arida (ср.геометрическое, п=22)

7/8

левая сторон а