Роль контрастных элементов окраски в социальном поведении куликов-сорок (p. Haematopus L., 1758) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Степанова, Лариса Валерьевна

• Степанова, Лариса Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Степанова, Лариса Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СИГНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСКИ ПТИЦ И МЕТОДЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ.

1.1 Общие проблемы визуальной коммуникации.

Ощущение и восприятие цвета. Экспериментальное изучение реакции птиц на различные цвета. Спонтанное цветопредпочтение.

Выбор партнера - сигналы привлекательности.

Сигналы, передающие информацию о иерархическом статусе особи.

Окраска оперения как сигнал в процессе коммуникации.

1.2. Реакция куликов-сорок на цветовые раздражители.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Обзор методов изучения визуальной коммуникации птиц.

Использование макетов для изучения поведения куликов-сорок.

2.2. Районы и сроки проведения работ.

2.3. Материал и методика.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ КУЛИКОВ -СОРОК В РАЙОНАХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Общие представления о территориальности обыкновенного кулика-сороки.

3.2. Особенности биологии, структура популяции, использование территории куликами-сороками в районах исследования.

Материковый кулик-сорока.

Северный кулик-сорока.

ГЛАВА 4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ РЕАКЦИЙ КУЛИКОВ-СОРОК НА ЦВЕТОВЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ.

4.1. Демонстрация элементов окраски в социальном поведении куликов-сорок.

4.2. Характерные черты социального поведения куликов-сорок в районах исследований.

4.3. Реакции куликов-сорок на разноокрашенные макеты.

4.4. Особенности социального поведения и реакции на макеты куликов-сорок Новой Зеландии.

Особенности распределения новозеландского и изменчивого куликов-сорок.

Предъявление макетов черных и пегих куликов-сорок на кормовых территориях и в клубах. .91 Поведение гнездящейся пары изменчивых куликов-сорок во время эксперимента.

4.5. Сравнение реакций на макеты различных видов куликов-сорок.

ГЛАВА 5. ПОВЕДЕНИЕ КУЛИКОВ-СОРОК ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ С ПТИЦАМИ ДРУГИХ ВИДОВ.

5.1. Защитная функция окраски оперения куликов-сорок.

5.2. Взаимоотношения с хищниками в районах исследования.

5.3. Реакция врановых на макеты куликов-сорок.

ГЛАВА 6. РОЛЬ ОКРАСКИ ОПЕРЕНИЯ В ПОДДЕРЖАНИИ СОЦИАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ И ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ СТАНОВЛЕНИЯ ОКРАСКИ У РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ КУЛИКОВ-СОРОК.

6.1. Описание типов окраски представителей семейства.

Окраска оперения половозрелых птиц.

Птенцовый и ювенильный наряды.

Окраска голых участков тела.

6.2. Случаи межвидовой гибридизация среди куликов-сорок.

6.3. Возможные пути формирования окраски оперения современных видов куликов-сорок.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль контрастных элементов окраски в социальном поведении куликов-сорок (p. Haematopus L., 1758)»

Изучение происхождения, эволюции и роли окраски на различных этапах жизнедеятельности птиц в настоящее время относятся к наиболее перспективным направлениям орнитологии. Расцветка и рисунок оперения не только определяют видоспецифичность наряда, являясь таким образом одним из основных механизмов репродуктивной изоляции вида, но и обеспечивают степень привлекательности особи для представителей противоположного пола, выступая как инструмент полового отбора (Кистяковский, 1958; Fitzpatrick 1998).

Известно, что эволюция окраски птиц в целом шла по пути усиления демонстративной функции. Яркие контрастные участки оперения (элементы рисунка пера, пластроны) многих видов играют важную роль в процессе визуальной коммуникации, являясь объектом демонстрации при стереотипных, ритуализованных движениях (Хайнд, 1975; Панов, 1977; Мак-Фарленд, 1989). Однако существуют виды птиц, как окрашенные полностью покровительственно без каких либо ярких элементов, так и виды с полностью расчленяющей окраской, оптический эффект которой основан на сочетании двух-трех пластронов контрастных или дополнительных цветов (Симакова, 1997). Роль окраски в социальном поведении таких видов до настоящего времени не рассматривалась, так как в первом случае ведущая роль в коммуникации принадлежит акустической сигнализации, а во втором случае основной функцией окраски считается маскировка. Сигнальная роль криптических или расчленяющих элементов окраски ранее не изучалась.

В настоящее время интенсивно изучаются механизмы воздействия сигналов на принимающую особь (Панов, 1994). Ранее считалось, что сигнал действует непосредственно на некий врожденный распознающий механизм, который запускает соответствующую детерминированную реакцию (Лоренц, 1994; Тинберген, 1993), но впоследствии были получены доказательства того, что сигнальные элементы структурированы и анализируются птицей в процессе восприятия (Панов, 1978; Мак-Фарленд, 1988). Также было показано, что особь реагирует на совокупность зрительных стимулов партнера - релизерную схему (Панов, 1987), причем недостаточность одного раздражителя может компенсироваться усилением другого. Вместе с тем, в каждый момент времени особь реагирует только на те внешние раздражители, которые соответствуют ее внутреннему состоянию (Хайнд, 1975). Следовательно, произвольно меняя какой-либо из составляющих релизерную схему стимулов, можно выделить ключевой раздражитель для конкретной коммуникативной ситуации, степень стереотипности и диапазон видовых реакций. Следует учитывать этологическую структуру популяции и, в том числе, специфику исторически сложившихся отношений между членами поселения, так как она определяет уровень возбуждения особи, влияет на ее мотивационное состояние (Vines, 1979) и, следовательно, на восприятие стимула.

Исследования, проведенные либо с помощью макета или чучела птицы, либо методом перекрашивания какого-либо участка тела птицы, показали, что именно контрастные элементы окраски многих видов птиц являются сигналами в том или ином коммуникативном контексте (Lack, 1939; Peiponen, 1960; Lynn, 1975; Hoglund et al, 1990; Mets, Weatherhead 1992, 1993). В то же время, возможности метода проведения эксперимента в природных условиях с применением макетов использованы не полностью. Большинство исследователей отмечали только наличие или отсутствие детерминированной реакции при предъявлении макета или особи с той или иной вариацией окрасочного признака (например, есть нападение - нет нападения). Однако при использовании данного метода также существует возможность изучить восприятие разных цветов и сигнальное значение исследуемого признака, анализируя весь комплекс поведения особи во время эксперимента. Произвольное изменение сочетания цветов позволяет выяснить значение ключевых признаков окраски, проследить изменение реакции на них в зависимости от различных популяционных параметров, а так же выявить особенности поведенческих реакций географических рас одного и того же вида.

В исследованиях с использованием метода природного эксперимента, как правило, не учитывались особенности пространственно-этологической структуры изучаемой популяции и, в том числе, специфику исторически сложившихся отношений между членами поселения. Тем не менее показано, что характер и интенсивность коммуникации членов поселения зависит от таких экологических параметров как плотность популяции, размер индивидуальной или гнездовой территории, распределение кормовых ресурсов, и т.д. (Vines, 1979). Следовательно, именно этологическая структура локального поселения определяет уровень возбуждения особи, влияет на мотивационное состояние и на восприятие стимула.

Вышеизложенные методические подходы предъявляют довольно жесткие требования к выбору модельных видов для изучения сигнальной роли окраски. Необходимо, чтобы модельный вид птиц обладал рядом особенностей:

1. Этологическая структура популяции должна быть достаточно сложной.

2. Демонстративное поведение должно быть хорошо выраженным.

3. В окраске оперения должны присутствовать контрастные элементы.

4. Модельный вид должен обитать в местах без высокой растительности, которая 4 затрудняет наблюдение.

Одним из немногих видов птиц нашей фауны, обладающий всеми вышеперечисленными особенностями является кулик-сорока. Этот вид был выбран в качестве модельного. Дополнительно исследовали сигнальную роль контрастных элементов окраски изменчивого кулика-сороки (Haematopus unicolor). Цель и задачи исследования.

Целью работы было выяснение роли контрастных элементов окраски куликов-сорок во внутри- и межвидовом социальном поведении. При этом решались следующие задачи:

1. Определить элементы окраски и пределы ее изменения, значимые для видового опознавания куликов-сорок

2. Оценить значимость элементов окраски для социального поведения в зависимости от пространственно-этологической структуры популяции

3. Сравнить социальное поведение птиц во внутривидовых контактах с поведением птиц в эксперименте.

4. Выяснить изменчивость реакции куликов-сорок при изменении окраски макетов в различных точках гнездовой и кормовой территории.

5. Проследить пути формирования окрасочных признаков на примере модельного рода Haematopus.

Научная новизна. Впервые в условиях природного эксперимента проведен комплексный анализ социального поведения куликов-сорок, определены сигнальные элементы окраски птиц и пределы неизбирательной реакции на окрасочные раздражители. Впервые описан ряд элементов демонстративного поведения обыкновенного кулика-сороки. Выявлена зависимость реакции модельного вида на окрасочные раздражители от распределения территории в поселении, численности птиц в районе исследования и характера отношений с другими членами поселения. Рассмотрены возможные пути формирования признаков окраски модельной группы в процессе ее эволюционного становления.

Теоретическая значимость. Данная работа вносит вклад в изучение общих закономерностей сигнальной системы птиц. Результаты исследований демонстрируют разнообразие поведенческих реакций на цветовые стимулы, раскрывают механизмы влияния ярких элементов окраски на социальную систему вида.

Практическое значение работы. Разработанный и усовершенствованный метод эксперимента в естественной среде обитания с использованием макетов может быть применен в дальнейших исследованиях значимости элементов окраски и их роли в социальном поведении других видов птиц. В настоящее время разработанный нами метод используется за рубежом при изучении территориальности африканского кулика-сороки (НаетШорш тоциШ). Использование макетов в ряде случаев предпочтительнее использования чучел и живых птиц при проведении экологических исследований и для ловли куликов на гнездовых участках. Материалы диссертации используются в преподавании курса этологии, спецкурсов и работе Учебно-научного центра в Московском педагогическом государственном университете.

Апробация работы. Основное содержание работы докладывалось и обсуждалось на конференциях «Врановые птицы в антропогенных ландшафтах» (Ставрополь, 1999), «Кулики Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий» (Москва, 2000), Конференции рабочей группы по куликам (Гданьск, 2002). По теме исследования опубликованы 5 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав и выводов, содержит 12 таблиц и 21 рисунок. Объем диссертации - 130 страниц машинописного текста. Список литературы включает 138 наименований, из них 102 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Степанова, Лариса Валерьевна

1. к числу постоянных сигналов, передающих информацию о видоспецифичности объекта, относится сочетание либо черного и белого, либо черного и красного цветов.2. Действие и роль красного цвета заключается в подавлении агрессии соперников.По-видимому, красная окраска клюва неполовозрелых птиц является адаптацией, направленной на их выживание при вторжении на территорию других пар.3. В условиях высокой численности куликов-сорок окрасочных стимулов недостаточно для индуцирования возбуждения и провоцирования конфликта, цветовые сигналы должны сочетаться с демонстративными элементами поведения и звуковой активностью.4. Исключение какого-либо окрасочного элемента ведет к расширению используемого диапазона демонстративных элементов поведения, причем в каждом районе наблюдается преимущественное использование определенньсс демонстративных элементов поведения.5. На кормовой территории окрасочные стимулы утрачивают свое значение, но в центрах социальной активности на гнездовой территории реакция на них не ослабевает, а сохраняется на всех этапах репродуктивного цикла.6. Представляется вероятным следующий ход становления окрасочных признаков у птиц рода Наета1ори8. Кулики-сороки первоначально имели криптическую окраску оперения - верх тела темно-бурый, низ - белый. В связи с усложнением социальной системы куликов-сорок окраска стала играть ведущую сигнальную роль во внутривидовых взаимодействиях.Автор выражает благодарность руководителю диссертационного исследования доценту к.б.н. В.Т Бутьеву, к.б.н. A.A. Мосалову, сотрудникам Кандалакшского заповедника к.б.н. В.В. Бианки, к.б.н. Н.С. Бойко и Е. Марченковой, старшему орнитологу Черноморского биосферного заповедника А.Г. Руденко, старшему инспектору Черноморского заповедника H.H. Тарану, директору станции юных натуралистов г. Кисловодска В. А. Тельпову, научным сотрудникам Линкольнского университета Ф. Шмикл и Дж. Бэнксу, старшему преподавателю Кантерберийского университета Дж. Бриски, к.б.н. Л.И. Зайцевой, Зайцевой (Новая Зеландия), а также студентам МПГУ: Касаткиной Ю., Пинчук Н., Резвановой Д., Рупасову и Шиловой В. за помощь при сборе полевого материала.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Степанова, Лариса Валерьевна, 2003 год

1. Абуладзе К.С. Анализаторская функция головного мозга голубей по отношению к различным цветам // Русский орнитологический журнал, 1929. Т. 12., Вып. 1. - С. 21-34.

2. Ардамацкая Т.Б. Гнездование утиных и Ржанкообразных на островах Тендровского залива Черноморского заповедника // Орнитология, 1984. Вып. 19. С. 24-37.

3. Ардамацкая Т.Б. Изменения в фауне и населении птиц Черноморского заповедника за время его существования. // Орнитологические исследования в заповедниках. М, Наука, 1992. С. 44-57.

4. Арефьев А.Б. Материалы по птиц Кандалакшского заповедника (дипломная работа) // Архив Кандалакшского Заповедника. Кандалакша, 1976. Т.65. С. 43-85.

5. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива // Труды Кандалакшского заповедника, 1967, Т.6. С. 44-75.

6. Бианки В.В., Бойко Н.С., Коханов В.Д., Татаринкова И.П. Об экологии серой вороны (Corvus comix L.) на островах Белого моря // Зоологический журнал. 1967. Т. 46. №8. С. 1269-1270.

7. Бойко Н.С., Коханов В.Д., Татаринкова И.П. О способах добывания корма большой морской и серебристой чайками на Мурмане и в Кандалакшском заливе // Тр. Кандалакшского заповедника. 1970. Т. 8. С. 120-148.

8. Бородулина Т. Л., Формозов А. Н. О сигнальных пятнах оперения птиц и особенностях строения рулевых перьев вальдшнепа // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1967. Т.72. № 3. С. 52.

9. Виноградова Н. В. Выработка условных рефлексов на различные цвета у птиц// Физиология птиц. Таллин, 1967. С. 56-67.

10. Зубакина Е.В., Зубакин В.А. Об «эстетических вкусах» больших конюг // Изучение морских колониальных птиц в СССР, Магадан, 1990. С. 39-42.

11. Иваницкий B.B. Коммуникация у животных: теории и факты // Поведение животных и человека: сходство и различие. Сб. научных трудов под ред. E.H. Панова, Л.Ю. Зыкова, Пущино, 1989. С. 124-141.

12. Карташев Н. Н. Некоторые особенности зрения птиц. Сообщение 2. // Орнитология, Изд-во МГУ, 1976, Вып. 12. С. 54-76.

13. Кистяковский А.Б. Половой отбор и видовые опознавательные признаки у птиц, Киев, Изд-во Киевского Ун-та, 1958., 199 С. 67-98.

14. Коблик Е.А., Мосалов A.A. Закономерности эволюции окраски птиц и подходы к их изучению // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат. Межд. Конфенции, Казань 2001. С. 297-299.

15. Козлова Е.В. Ржанкообразные. Подотряд кулики // Фауна СССР. Птицы. М., 1961., Т.2., Вып.1., 4.2. С. 155-192.

16. Лоренц К. Агрессия (так называемое "зло"): М.: Издательская группа "Прогресс", "Универс", 1994. С. 272.

17. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М.: Мир, 1988. С. 209.

18. Михлин В.Е. Опыт искусственного окрашивания озерных чаек // Учебные записки Горьковского Университета. 1963. Вып. 63. С.7-10.

19. Некипелов Н.В. Значение ярких окрасок теплокровных животных,-Известия Восточно-Сибирского отделения Географического общества СССР, 1971., Вып.68. С. 63-83.

20. Мосалов A.A. Эволюция и роль в поведении птиц рисунка оперения // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат. Межд. Конфенции, Казань 2001. С. 443-444.

21. Панов E.H. Изолирующие механизмы в микроэволюкии птиц и пути их изучения // Адаптивные особенности и эволюция птиц. М.: Наука., 1977. -С. 365.

22. Панов E.H. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука, 1978. С. 306.

23. Панов E.H. Зрительное общение животных // Физиология поведения. М., 1987.-С. 211-242.

24. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука,, 1989.-С. 510.

25. Панов Е.Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц.М.: Наука, 1989. С. 372.

26. Панов Е.Н. Самоорганизация коммуникативного процесса у птиц // Тез. Всеросс. междисциплин, конф. Поведение животных и принципы самоорганизации. Борок, 19-24 сент. 1994. С. 10-12.

27. Пушкарев А.П. К вопросу о различении цветов птицами // Сибирский архив теоретической и клинической медицины. 1927., Т.12. С. 11-12.

28. Руденко А.Г., Кабаков А.Н. Влияние хищничества серебристой чайки на гнездовую биологию кулика-сороки // Кулики в СССР: распространение, биология и охрана. М. 1988. С. 148-149.

29. Руденко А.Г. Современное состояние популяции чайки-хохотуньи в Черноморском заповеднике. Орнитологические исследования в заповедниках под ред. В.Е. Соколова, М, Наука, 1992. С. 113-128.

30. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в субарктике. Екатеринбург, Наука, 1993. С. 296.

31. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР // М., Наука. 1990. -С. 184-186.

32. Теплов И.П., Туров И.С. О значении серой вороны в пойменных охотничьих угодьях среднего течения реки Оки // Зоол. Журн. 1956, Т. 35, Вып. 5. С. 753-757.

33. ТинбергенН. Мир серебристой чайки. М.: Мир, 1975. С. 276.

34. Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1985. С. 192.

35. Тинберген Н. Социальное поведение животных. М.: Мир, 1993. С. 152.

36. ХайндР. Поведение животных. М.: Мир., 1975. С. 513.

37. Baker A.J. Genetics of plumage variability in the variable oystercatcher (Haematopus unicolor) // Notornis 1973, 20. P. 330-345.

38. Baker A.J. Melanin pigmentation in the dorsal plumage of New Zealand oystercatchers // New Zealand Journal of Zoology, 1974, Vol.1, No 2. P. 159164.

39. Baker A. J. Systematics and evolution of Australasian oystercatchers // Emu, 1974, 74. P. 277.

40. Baker A. J. Morphological variation, hybridization and systematics of New Zealand oystercatchers (Charadriiformes: Haematopodidae) //J. Zool., Lond. 1975, 175. -P. 357-390.

41. Baker A.J., Hockey P.A.R. 1984. Behavioral and vocal affinities of the African black oystercatcher (Haematopus moquini) // Wilson Bull., 96, 4. P. 656-671.

42. Banks J. 1998. Territoriality and sex roles of breeding South Island Pied Oystercatchers, Haematopus ostralegus finschi. Master of Applied Science, Lincoln University, Canterbury, New Zealand. P. 213.

43. Bennet A.T., Judson O.P., Norris K.J. The functions of the ultraviolet vision in birds // Amer. Zool., 1992., 32., #5• P. 164A.

44. Blomert A.M., B.J. Ens, J.D. Goss-Custard, J.B. Hulsher and L. Zwarts (Eds.). Oystercatchers and their estuarine food supplies. Ardea 84A, 1996- ~P 537.

45. Brun J., Kretshmar L. Intersexual selection and breast stripes in great tits // 4th. Int. Behav. Ecol. Congr. Princeton., 1992., №2- P. 17-22.

46. Burchardt L., Motte Z., de la Finger E. Birds vision and bird relevant signals in the UV // Amer. Zool., 1992., 32., #5• P. 163 A.

47. Butcher G. S. 1991. Mate choice in female northern orioles with a consideration of the role of the black male coloration in female choice // Condor 93, 1 ■ P 82-88.

48. Buxton E.J.M.The breeding of the Oystercatcher // British Birds., 1939., V. 33- -P- 27-45.

49. Cate C. I. 1991. Sexual imprinting, mate preferences and plumage evolution // Acta 20 Congr. Int. Ornithol., Christchurch, 2-9 Dec. Vol.2. Wellington- P. 1081-1089.

50. Collias E.C., Collias N.E., Jacobs C.U., McAIari F., Figimoto J.T. 1979. Experimental evidence for facilitation of pair formation by bright color in weaverbirds. 81, 1- ~P 78.

51. Cramp S., Simmons K.E.L. The birds of the Western Palearctic // Oxford University Press., 1980., V.3- P. 76-99.

52. Dare P. J., Mercer A. J. The white collar of the Oystercatcher // Bird Study, 1974., V.21.--P- 77-81.

53. Davison J.W.H. The function of tail and under tail-covert pattern in pheasants // Ibis., 1976., V.118., №1- P. 123-126.55. del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J. Handbook of the birds of the world. Barcelona, Lynx Edicions, 1996, V.3- P. 321.

54. Douglas Flack.J.A. The use of frontal spot and crown feathers in inter- and intraspesific display by the South Island Robin, Petroica a.a. // Notornis, 1976., V.23., №2 -P. 90-105.

55. Ducker G. Spontane Bevorsugung arteigener Farben bei Vogeln // Z. Tierpsychol., 1963., V.20.,№l -P- 43-55.

56. Edwards G., Hosking E., Stuart S. 1947. Aggressive displays of the ringed plover (studied by means of a stuffed specimen and a mirror) // British Birds, 40, #1- ~ P-12-19.

57. Ellegren H., Gustafsson L., Sheldon B.C. 1996. Sex ratio adjustment in relation to paternal attractiveness in a wild bird population. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 93, 21--P- 11723-11728.

58. Ens B.J., Goss-Custard J.D. Piping as a display of dominance by wintering Oystercatchers // Ibis, 1986., V.128, №3- P. 382-391.

59. Ens B.J. The social prisoner (causes of natural variation in reproductive success of the Oystercatcher// PROEFSCHRIFT, 1992- P. 222.

60. Finger E., Burkhardt D. Avian plumage colors. Origin of the UV reflection in black parrot//Nautrwissenschaften 79, 4- 1992. P. 187-188.

61. Fitzpatrick S. Colour schemes for birds: structural coloration and signals of quality in feathers // Ann. Zool. Fennici 35- 1998. P. 67-77.

62. Frankel A.I., Baskett Th.S. Color marking disrupts pair bonds of captive mourning doves // J. Wildlife Manag., 1963,, V.27,. №1- P- 124-127.

63. Fugle G.N., Rothstein S.J., Oseberg C.W., McGinley M.A. Signals of status in wintering white-crowned sparrows Zonotrichia leucophry Gambelli // Anim. Behav. 32, 1- 1984. -P. 86-93.

64. Goldsmith A. S., Maddocks S.A., Hunt S., Cuthil C., Bennet A.T.D. Welfare implications of avian ultraviolet vision // Advanced Ethology 34- 1999.- P. 218.

65. Hall K.R.L. Observations on the nest-sites and nesting behaviour of the Black oystercatcher Haematopus moquini in the Cape Peninsula. Ostrich 30- 1959. P-143-154.

66. Harris M.P. Territory limiting the size of the breeding population of the oystercatcher (Haematopus ostralegus) a removal experiment // Journal of Animal Ecology, 1970, 39, P. 707-713.

67. Hayman P., Marchant J., Prater T. An identification guide to the waders of the world, London. 1991. P. 55-126.

68. Heg. D. Life history decisions in oystercatchers. Ph.D. Thesis, Rijksuniversiteit, Groningen, The Netherlands. 1999. -P. 103.

69. Heppleston P.B. The comparative breeding ecology of oystercatchers (Haematopus ostralegus) in inland and coastal habitats // Journal of Animal Ecology 41. 1972.-P. 23-52.

70. Heppleston P.B. The distribution and taxonomy of oystercatchers // Notornis 1973,20.-P. 102-112.

71. Hill G. E. } , Geographic variation in male plumage pigmentation and female mate preference in the house finch // 4th Int. Behav. Ecol. Congr. Princeton N. J., 17-22 Aug 1992: Abstr. Princeton- - P. Tl.

72. Hockey P.A.R. Adaptiveness of nest site selection and egg coloration in the African Black Oystercatcher Haematopus moquini // Behav. Ecol. Sociobiol. 11 • 1982.-P. 117-123.

73. Hockey P.A.R. Aspects of the breeding biology of the African black oystercatchers. Ostrich 54- 1983. P. 26-28.

74. Hockey P.A.R. Observations on the communal roosting of African black oystercatchers. Ostrich56- 1985. -P. 52-57.

75. Hockey P.A.R. Handbook of the Birds of the World. V.3 Hoatzins to Auks // del Hoyo, Elliott, Sargatal, 1996. P. 308-325.

76. Hoglund J., Eriksson M., Lindell L.E. Females of the breeding great snipe, Gallinago media, prefer mails with white tails // Anim. Behavior, 46, 1. 1990. P. 23-32.

77. Hogstad O., Kroglund R.T. The throat badge as a status signal in juvenile male willow tits parus montanus // J. Ornithol., 1993., V. 134.,4- P. 413-423.

78. Hufner J.C., Hufner M.C. The cryptic occipital spot in the Accipitridae (Falconiformes)//Auk, 94, 2- 1977. P. 293-303.

79. Huxley J.S., Montague F.A. Studies on the courtship and sexual life of birds. V. 5. The Oyster-Catcher (Haematopus ostralegus (L.)). The Ibis (12) 1. 1925. P. 3651.

80. Jehl J.R. A new hybrid oystercatcher from South America, Haematopus leucupodus x H. ater // Condor 1978, 80. P. 344-346.

81. Johnson K., Dalton R., Burley N. Preferences of female american goldfinches for natural and artifical male traits // 4th Int. Behav. Ecol. Congr. Princeton N. J., 1722 Aug 1992: Abstr. Princeton. 1992. -P. 132.

82. Kear J. Colour preference in young Anatidae // Ibis, 106, 3. 1964. P. 361-369.

83. Kear J. The pecking response of young coots fulica atra and moorhens Gallinula chloropus//Ibis, 108, 1. 1966. -P. 118-122.

84. Kenyon K.W. Observations on behavior and population of oyster-catchers in lower California//Condor 51, 5. 1949. -P. 193-199.

85. Kilham L. Cocked-tailed display and evasive behavior of American oystercatchers //Auk, 97. 1980.-P. 205.

86. Korzyukov A.I, Potapov O.A. Distribution, numbers and some aspects of the biology of the Kentish Plover Charadrius alexandrinus in southern Ukraine // Migration and intraational conservation of waders. International wader Studies 10. 1998.-P. 264-267.

87. Lack D. The behavior of the robin: 1 and 2. // Proc. Zool. Soc. Lond. A., 1939- -P. 109.

88. Lambeck R.H.D., Bianki V.V., Schekkerman H. Biometrics and migration of Oystercatchers from the White-Sea region (NW Russia) // King. & Migr., 1995., 16--P- 140-158.

89. Lauro Brook, Nol Erica, Vicari Mark. Nesting density and communal breeding in American Oystercatcher// Condor., 1992., 94., #1- -P- 286-289.

90. Lauro B. Patterns of habitat use for Pied and Sooty oystercatchers nesting at the Furneaux Islands, Tasmania, Australia. Ph.D. diss., Queen's University, Kingston, Ontario, Canada. 1994. P. 67-78.

91. Linville S.U., Breitwisch R., Schilling A. Plumage brightness as an indicator of parental care in male and female northern cardinals // Migration and intrnational conservation of waders. International wader Studies 10- ~ P- 360

92. Lorenz K. The comparative method in studing innate behaviour patterns // Sym. Soc. Exp. Biol, 4- 1950. -P- 221-268.

93. Lozano G.A., Lemon R.E. Male plumage, parental care and reproductive success in yellow warblers, Dendroica petechia // Animal behaviour 51- 1996. P 265272.

94. Lynn M. Effect of blackened epaulets on the territorial behavior and breeding success of male redwinged blackbirds, Agelaius phoeniceus // Ohio J. Sci., 1975., V.75., 4 -P- 168-176.

95. Maclean G.L., Vernon C.J. Mouthspots of passerine nestlings // Ostrich 1976, 47, 2-3 -P 95-98.

96. Maier E.J. Spectral sensitive in a UV-sensitive bird: from cone-sensivity to overall spectral sensivity // Amer. Zool., 1992., 32., #5• P 162A.

97. Makkink G.F. Contribution to the knowledge of the behaviour of the Oyster-catcher (Haematopus ostralegus L.). Ardea 1942, 31- P 23-74.

98. Marchant S., Higgins P.J. Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds V.2, Raptors to Lapwings. Oxford Univ. Press. 1993. P. 727-756.

99. Mets K.J., Weatherhead P.J. Seeing red: uncovering coverable badges in red-winged blackbirds // Animal behaviour, 1992, 43, 2- P. 223-229.

100. Mets K.J., Weatherhead P. Effects of the contrasting-colour hypothesis of redband effects in red-winged blackbirds // Condor, 1993., V.95., 2- P. 395-400.

101. Miller E.H., Baker A.J. 1980. Displays of the Magellanic oystercatcher (Haematopus leucopodus) // Wilson Bull., 92, 2- P. 149-168.

102. Möhring G. Gartenrottschwanze entringen ihre Nestjungen // Beitr. Vogelkunde., 1964., V.10., №3- -P. 230-232.

103. Moller A.P. Sexual behaviour is related to the badge size in the house sparrow Passer domesticus // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1990, 27, 1- P. 23-29.

104. Morton E.S. The adaptive significance of dull coloration in Yellow warblers // Condor, 1976, 78, 3 -P- 423.

105. Nethersole-Thompson J.K. // The birds of the British Isles., 1961., V.10- P. 180-214.

106. Nol E. Sex roles in the American oystercatchers. Behaviour, 1985, 95, 230-258.

107. Norris K. The role of plumage badges during contests over food resources in birds//4th. Int. Behav. Ecol. Congr. Princeton., 1992., №2 -P. 6.

108. Oppenheim R.W. Color preferences in the pecking response of newly patched ducks (Anas platyrhynchos // Journal of comparative and physiolog. Psychology, 1968, 66, 3 -P-217.

109. Peiponen V.A. Verhaltensstudien am Blaukehlchen, Luscinia svecica // Ornis Fennica., I960., V.37., №3-4- P. 65-76.

110. Peiponen V.A. Exsperimentelle Untersuchungen über dos Farbensehen beim Blaukehlchen, Luscinia svecica und Rotkehlchen, Erithacus rubecula // Ann. Zool. Soc. Vanamo., 1963., V.24., №8- -P 493.

111. Petric M., Helliday T., Sanders C. Peahens prefer peacocks with elaborate traing//Animal behaviour, 1991, 41, 2- P. 323-331.

112. Prüm R.O., Torres R., Kovach Ch., Williamson S., Goodman S.M. Coherent light scattering by nanostructured collagen arrays in the caruncles of the malagasyasities (Eurylaimidae: Aves) II J. Exp. Biol., 1999, 202, 24- P. 35073522.

113. Rohwer S., Rohwer F.C. Status signalling in Harris sparrows: experimental deceptions achieved // Anim. Behav., 1978, 26- P. 1012-1022.

114. Rudenko A.G. The Oystercatcher Haematopus ostralegus in the Black Sea Nature Reserve // Migration and intrnational conservation of waders. International wader Studies 1998 , 10- P. 261-263.

115. Schmechel F.A., O'Connor S. Distribution and abundance of the Chatham Island Oystercatcher (Haematopus chathamensis) // Notornis, 1999, 46 P. 155165.

116. Schmechel F.A. Splitting the dummy: territorial responses to carboard models in the Chatham Island Oystercatcher (Haematopus chathamensis) // Ph.D. Thesis, Chapter 7, Lincoln University, Canterbury- P. 209-230.

117. Scarlett R.J. Do oystercatchers have a colour bar? // Notornis 1980, 27. P. 20.

118. Senar J.C, Camerino M., Copete J.L., Metcalfe N.B. Variation in Black Bib of Euroasian Siskins (Carduelus spinus) and its role as a reliable badge of dominance //Auk, 1993, 4.-P. 924-927.

119. Sibson R.B. Some observation on South Island Pied Oystercatcher in Aucland // New Zealand Bird Notes, 1945, l.-P. 107.

120. Simmons K.E.L. Some aspects of the aggressive behaviour of three closely related plovers (Charadrius) //Ibis, 1953, 95, №1. P. 115-127.

121. Slagvold T. Sex recognition and breast stripe size in great tit // Ardea, 1993, 81, l.-P. 35-41

122. Smith D.G. The role of epaulets in the red-winged blackbird (Agelaius phoeniceus) social system // Behaviour, 1972, 41, 3-4. P. 251-268.

123. Sokolovski J. Doswiadczenia nad zdolnosciami szczygra, Carduelis carduelis, I kilki innych gatunkov// Przegl. Zool., 1968., V.12., №12- P. 201-207.

124. Sparks J.H. The plumage of the Red Avandavat A. Amandava and its effect upon contact behaviour // Ibis 1963, 105, 4- P. 558-561.

125. Tansley K. Vision in vertebrates. L., 1965- P. 72-89.

126. Tinbergen N. The study of instinct // Oxford-Press 1955. P. 678.

127. Van Kampen Hendrik S., De Vos Cerrit J. Learning about the shape of an imprinting object varies with its colour // Animal behaviour, 1991, 42, 2- P 328329.

128. Vines G. Spatial distribution of territorial agressiveness in oystercatchers, Haematopus ostralegus L.//Animal Behaviour, 1979, 27- P. 300-308.

129. Vonda S.L. The investigation of color-banding on mate selection of zebra finches// J.E. Mitchell Sci Soc., 1992., 108., #4, P. 208.

130. Webster J.D. Notes on the growth and plumage of the black oyster-catcher // Condor, 1942, 44 -P- 205-211.

131. Weidmann U. Colour preference and pecking response in young moorhens Gallinula chloropus and coots Fulica atra//Ibis, 1965, 107, 1~ P. 108-110.

132. Williamson K. Regional variation in the distraction-displays of the Oystercatcher // Ibis., 1952., V.94., №1- P. 102-135.

133. Wilson L.D. A re-assessment of the significance of status signalling in populations of wild great tits, parus major // Anim. Behav. 1992, V.43., №6- P. 57

134. Whitfield Ph. Plumage variability and territoriality in breeding turnstone Arenaria interpres: status signalling or individual recognition? // Animal behaviour, 1986, 34--P. 1471-1482.

135. Witte K., Curio E. An artifical ornamental trait standartizes attractiveness of males // 4th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton 3- 1992. P. 17-22.

136. Zack S., Stutchbury B.J. Delayed breeding in avian social systems: the role of territory quality and "floater" tactics //Behaviour, 1992, 123- P. 194-219.