Роль фитоценотических факторов в формировании черневых кедровников в Западном Саяне тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Сташкевич, Николай Юрьевич

• Сташкевич, Николай Юрьевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Сташкевич, Николай Юрьевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ОБ УСТОЙЧИВОСТИ ПРИМЕНИТЕЛЬНО К КЕДРОВЫМ ЭКОСИСТЕМАМ И ПРОЦЕССУ ИХ ВОССТАНОВЛЕНИЯ

1.1 Связь понятия «устойчивость» с другими терминами лесной экологии

1.2 Критерии устойчивости насаждений

1.3 Устойчивость кедровников в границах естественного ареала кедра

1.4 Устойчивость черневых кедровников

Глава 2. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕС1СИЕ УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЧЕРНЕВЫХ КЕДРОВНИКОВ В ЗАПАДНОМ САЯНЕ

2.1 Климат

2.2 Рельеф и гидрологические условия

2.3 Почвы

2.4 Лесная растительность

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Характеристика объектов долговременного мониторинга

3.2 Методы исследования

Глава 4. РОЛЬ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ В ВОЗОБНОВЛЕНИИ КЕДРА В ЧЕРНЕВОМ ПОЯСЕ ЗАПАДНОГО САЯНА

4.1 Дифференциация численности и состояния кедрового подроста в

связи с типологической структурой черневого пояса (по массовым данным лесоустройства)

4.2 Особенности фитоценотической структуры и динамика возобновления на постоянных пробных площадях за 50 лет

4.2.1 Роль фитоценотической структуры в возобновлении кедра в коренных кедровниках

4.2.2 Возобновление кедра в производных насаждениях на месте черневых кедровников (объект «Лежневка»)

4.2.3 Особенности структуры фитоценозов и возобновление кедра

на границе черневого и подтаежного поясов (объект «Китаева гора»)

4.3 Развитие подроста в условиях отсутствия фитоценотической конкуренции

4.4 Реализуемые меры по сохранению и восстановлению черневых

кедровников

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ КЕДРА НА НИЖНЕЙ И ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦАХ ЕГО ПРОИЗРАСТАНИЯ НА ГОРНОМ ПРОФИЛЕ

5.1 Начальные стадии развития кедра в подтаежном поясе

5.2 Состояние подроста кедра в субальпийском поясе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль фитоценотических факторов в формировании черневых кедровников в Западном Саяне»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Сохранение биоразнообразия и поддержание устойчивости лесных экосистем является приоритетным направлением современной лесной экологии. Горные кедровники (с доминированием сосны кедровой сибирской -Pinus sibirica Du Tour. - далее кедра), начиная с середины XX века, являются объектом постоянного внимания со стороны специалистов, изучавших разные аспекты их функционирования и хозяйственного использования, включая региональные особенности и средообразующие функции [Типы.., 1963; Ирошников, 1963; Протопопов, 1965; Поликарпов, 1966; Кедровые леса..., 1985].

Кедровники черневого пояса Саян занимают особое место среди лесов, относимых к кедровой формации; они уникальны по природным особенностям, определяющим их функционирование, сохраняют высокое богатство видов флоры и фауны, в том числе реликты и эндемики [Красная книга...2012]. Вследствие массовых рубок 1930-1980 гг. и сокращения площадей наиболее продуктивных и доступных низкогорных пихтово-кедровых массивов произошла тотальная смена кедровников на производные пихтово-лиственные насаждения. Мощно развитый покров из крупных папоротников и крупнотравья, по продуцируемой биомассе сопоставимый с приростом древесного яруса за год, составляет одну из важнейших особенностей всех лесных биогеоценозов черневого пояса, в том числе и коренных кедровников [Лес..., 1968; Поликарпов, 1970]. Присутствие в них пихты в роли субэдификатора и способность ее замещать кедр при нарушениях ставит под сомнение устойчивость черневых кедровников. Понятие «устойчивость» становится ключевым для анализа поведения видов-лесообразователей и структурных компонентов биогеоценозов в ходе экзогенных и эндогенных смен. По этой причине изучение закономерностей возобновления и развития кедра в ходе сукцессий, протекающих в коренных и производных лесах, представляет большой научный и практический интерес и остается актуальным.

За прошедший период накоплены обширные данные по лесотипологической и таксационной структуре горных кедровников Западного Саяна, особенностям их формирования и развития в разных высотно-поясных комплексах (далее - ВПК) типов леса [Типы..., 1980; Семечкин, 2002]. Изучению биологического круговорота в черневых кедровниках и субэдификаторной роли нижних ярусов в них посвящены комплексные исследования на Ермаковском стационаре Института леса и древесины СО АН СССР (в настоящее время Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН - далее Институт), начатые в 1960-х гг. Однако большая часть собранных материалов датируется серединой прошлого века или посвящена узко специальным вопросам. Недостаточно изучена специфика взаимного влияния древесного и травяного ярусов, имеющая особое значение для лесообразовательного процесса в черневых кедровниках и определяющая основную проблему их восстановления. В настоящее время доступны материалы полувековых комплексных исследований на постоянных объектах Ермаковского стационара, анализ которых позволяет уточнить и дополнить выводы о ходе возобновления кедра после рубок в черневом поясе, а также оценить перспективы восстановления кедра.

Цели и задачи исследования

Целью работы является сравнительный анализ процесса возобновления кедра за 50-летний период в связи с динамикой фитоценотической структуры коренных и производных типов леса черневого пояса с использованием данных постоянных пробных площадей. Предстояло решить следующие задачи:

1. Рассмотреть вопрос об устойчивости кедровой формации в черневом поясе Саян в свете современных представлений об устойчивости лесных экосистем и насаждений.

2. Дать сравнительную оценку возобновления кедра в широком спектре лесорастительных условий за период 1970-2013 гг. на примере типов леса черневого пояса (региональный уровень).

3. Выявить роль фитоценотической структуры коренных и производных биогеоценозов в процессе возобновления кедра на примере постоянных пробных площадей Ермаковского стационара (локальный уровень).

4. Показать эффективность рубок ухода за кедром как способа снижения негативной роли межвидовой конкуренции на экспериментальных объектах.

5. Оценить возможности возобновления кедра за пределами черневого пояса (на нижней и верхней границах его распространения на всем горном профиле) и в отсутствие фитоценотических факторов.

Научная новизна

Исследован ход возобновления кедра и пихты на постоянных ПП в связи с динамикой фитоценотической структуры насаждений разного состава и возраста за 50 лет. С использованием методов картирования установлена определяющая роль синузиальной структуры нижних ярусов в появлении и развитии кедрового подроста в условиях черневого пояса.

Анализ процесса возобновления в черневом ВПК дан в сравнении с подтаежным и субальпийским ВПК с использованием массовых данных лесоустройства и собственных полевых материалов.

Создан ГИС-проект для постоянных пробных площадей, включающий информацию о фитоценотической структуре сообществ (древесный ярус, подлесок, травяной покров) в различные годы наблюдений (от 1966 до 2013 г.). На новом фактическом материале подтвержден вывод о специфическом характере лесообразовательного процесса в черневых лесах.

Теоретическая и практическая значимость

Показана ведущая роль фитоценотической структуры насаждений, в особенности нижних ярусов лесных биогеоценозов, на первые этапы возобновления кедра после рубок черневых кедровников.

Выявлена роль видов растений различных эколого-ценотических групп (далее - ЭЦГ) в сохранении или угнетении подроста кедра.

Построен сукцессионный ряд сообществ, последовательно сменяющих друг друга на протяжении более 50 лет (с 1949 г) на месте вырубок черневых

кедровников крупнотравно-папоротниковой группы. Подтверждена необходимость учета фитоценотической структуры биогеоценозов при проведении лесохозяйственных мер по восстановлению кедра на местах его прежнего произрастания.

Показано, что устранение конкуренции со стороны сопутствующих древесных пород в эксперименте с рубками ухода за кедровым подростом имеет большие перспективы для практики выращивания кедра в зоне его экологического оптимума, т. к. позволяет существенно сократить время формирования черневых кедровников на месте малоценных производных молодняков.

Апробация работы и публикации

Основные положения работы докладывались на международных и российских конференциях: на XI Убсунурском Международном симпозиуме «Экосистемы Центральной Азии: исследования, сохранение, рациональное использование», Кызыл, 2012; на международном симпозиуме «The East Asian flora and its role in the formation of the world's vegetation», Владивосток, 2012; на трех конференциях молодых ученых ИЛ СО РАН «Исследование компонентов лесных экосистем Сибири», Красноярск, 2011-2013; на всероссийской конференции «Проблемы устойчивого управления лесами Сибири и Дальнего Востока», Хабаровск, 2014.

По теме диссертации опубликовано 10 работ. Из них 8 в материалах конференций, 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК:

1) Сташкевич Н. Ю., Исмаилова Д. М., Назимова Д. И. Роль синузиальной структуры в возобновлении кедрового и пихтового подроста под пологом горных черневых кедровников // Хвойные бореальной зоны. -2013.-№ 1-2.-С. 116-122.

2) Сташкевич Н. Ю., Данилина Д. М., Сенашова В. А. Оценка состояния подроста Pinus sibirica Du Tour и Abies sibirica Ledeb. в смешанных производных лесах черневого пояса Западного Саяна // Вестник КрасГАУ. - 2013. - № 9. - С. 145-149.

3) Сташкевич Н. Ю., Шишикин А. С. Зоогенный фактор возобновления сосны кедровой сибирской в горно-таежных лесах Восточного Саяна // Сибирский экологический журнал. - 2014. - № 2. - С. 313-318.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Объем работы составляет 159 страниц, включая 25 таблиц и 37 рисунков. Список литературы включает 161 наименование, в том числе 12 на иностранном языке.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 11-04-98008-р_сибирь_а).

Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору Дине Ивановне Назимовой, а также к.б.н. Д. М. Данилиной, к.б.н. М. Е. Коноваловой, д.б.н. А. С. Шишикину, к.б.н. В. А. Сенашовой, С. Д. Бабою, к.б.н. И. В. Тихоновой и к.б.н. Л. В. Кривобокову.

ГЛАВА 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ОБ УСТОЙЧИВОСТИ ПРИМЕНИТЕЛЬНО К КЕДРОВЫМ ЭКОСИСТЕМАМ И ПРОЦЕССУ

ИХ ВОССТАНОВЛЕНИЯ

Вырубка большей части кедровников низкогорий и среднегорий на северном макросклоне Западного Саяна привела к их длительной смене менее ценными пихтово-лиственными насаждениями. По прогнозам кедровая фаза в развитии послерубочных древостоев в черневых лесах должна наступить к моменту разрушения лиственного и пихтового полога - не ранее чем через 200 лет [Кедровые леса..., 1985]. Однако сокращение семенной базы и характерный для черневого пояса мощный травяной покров, препятствующий успешному развитию кедрового подроста, создают угрозу потери кедровников и восстановления кедра в насаждениях лишь в качестве примеси. В этом можно видеть нарушение естественного механизма устойчивости формации черневых кедровых лесов. Грамотное решение сложившейся проблемы невозможно без анализа факторов устойчивости, в общем, и специфики лесообразования в черневом поясе, в частности.

Применительно к различным объектам исследования понятие «устойчивости» в рамках лесной экологии может существенно трансформироваться и дополняться. При этом все многообразие авторских трактовок «устойчивости» в рамках лесного хозяйства может быть сгруппировано в две категории: устойчивость экосистем, биотопов, типов леса, формаций - с одной стороны, и устойчивость отдельных особей и вида в целом - с другой. В обоих случаях наблюдается родство в восприятии объекта исследования, при этом меняется лишь комплекс задействованных при его оценке факторов. Оценка устойчивости с позиции растительных сообществ более содержательна и разнообразна в силу их большой вариабельности (по породному составу и возрастной структуре), большей продолжительности жизни (по сравнению с жизненным циклом отдельного дерева) и большей значимости в масштабе биогеосистем.

В. Н. Сукачев [1918] отмечал, что «сообщество растений, представляя собой определенную систему отношений, выработавшуюся в течение веков, обладает известной устойчивостью, которая выражается в том, что сообщество сохраняет свои состав и строй в течение продолжительного времени... Эта устойчивость обусловлена способностью сообщества к самовозобновлению».

Как справедливо отметил К. А. Куркин [1994, С. 3], устойчивость фитоценозов зачастую рассматривается «в двух аспектах: внутреннем (экосистемном - устойчивость к собственной средообразующей деятельности) и внешнем (устойчивость по отношению к экзогенным факторам)». Очевидна необходимость комплексного рассмотрения обоих аспектов, а также согласования разнообразных интерпретаций устойчивости.

Официальную формулировку имеет понятие «устойчивость древесных растений и насаждений», данное в «Руководстве по проектированию, организации и ведению лесопатологического мониторинга» [2007, Приложение 13], - «это способность противостоять факторам неблагоприятного воздействия, сохраняя свои свойства и функции, долговечность и длительность роста при определенном типичном для данного региона, биотопе, типе условий мест произрастания, уровне изменчивости факторов среды». При оценке состояния насаждений по комплексу индикаторных показателей: размеру текущего и общего отпада (усыхания), характеру отпада, поврежденности древостоя вредителями, болезням и другим неблагоприятным факторам, состоянию лесной среды и другим признакам насаждению выставляется оценка в виде одного из трех классов биологической устойчивости насаждений [Руководство..., 2007, Приложение 13]:

«I класс (биологически устойчивые) - насаждения, в которых текущий отпад не превышает нормального для данных возраста и условий произрастания; поврежденность деревьев вредителями и болезнями

незначительна или отсутствует; лесозащитные мероприятия, как правило, не требуются.

II класс (нарушенная устойчивость) - насаждения, где размер усыхания, в том числе текущий отпад, значительно превышает нормальный для данных возраста и условий произрастания; средний диаметр деревьев отпада близок или выше среднего диаметра насаждения; обычно требуется назначение лесозащитных мероприятий.

III класс (утратившие устойчивость) — расстроенные насаждения, в составе которых усохла или усыхает значительная часть деревьев основного полога, после выборки которых образуется редина; как правило, назначают сплошные санитарные рубки с последующим лесовосстановлением».

Устойчивость экосистем определяется величиной отклонений, которые могут быть устранены самой системой [Федоров, 1974] и варьирует в зависимости от жизнестойкости и конкурентоспособности слагающих их видов. Наибольшей устойчивостью в системе обладают виды-эдификаторы, виды-доминанты, определяющие структуру типа леса. Для всех видов характерна высокая жизнестойкость в центральной части ареала, снижающаяся по мере приближения к его границам. При благоприятных условиях экотопа (обеспечиваются потребности вида в абиотических факторах среды) высокая устойчивость может наблюдаться в отдельных частях краевых зон, а также на отдельных участках (рефугиумах) за их пределами. В зонах оптимума ясно выражены «все признаки устойчивости: обеспечиваются полный цикл развития особей, биоразнообразие и высокая продуктивность насаждений, постоянство состава и прироста биомассы, стабильность демутационных и эндоэкогенетических процессов» (вызванных биотическими процессами в самой системе в результате деятельности живых организмов) [Бех, Данченко, 2008, С. 59].

Коренные сообщества, восстанавливающиеся после рубок, лесных пожаров и вспышек массового размножения насекомых-вредителей без смены или через кратковременную смену пород, могут считаться

устойчивыми. Их срок восстановления оценивается чаще всего продолжительностью 100-200 лет. Неустойчивые сообщества, в свою очередь, под влиянием внешнего воздействия постепенно деградируют и разрушаются. Они обычно приурочены к границам ареалов, хотя могут быть представлены и в иных, несвойственных им экологических условиях [Бех, Данченко, 2008].

Снижение устойчивости обуславливается, главным образом, экстремальностью экологических условий и интенсивной межвидовой конкуренцией. «Под воздействием лимитирующих факторов среды и конкуренции ограниченные в экологических возможностях виды оттесняются на допустимые, но не лучшие для них местообитания, где максимально проявляются их биологические свойства и приспособительные реакции. Снижение устойчивости выражается через падение прироста, семенной продуктивности, габитуальных параметров и в изменении жизненных форм растений» [Бех, Данченко, 2008; С. 59].

Устойчивость reo- или биосистем состоит в их способности при воздействии внешнего фактора пребывать в одном из своих состояний и возвращаться в него за счет инерции и восстанавливаемости, а также переходить из одного состояния в другое за счет пластичности, не выходя при этом за рамки инварианта [Киселев, 1996]. Все дестабилизирующие систему факторы можно разделить на природные (заболачивание, низкие и высокие температуры, засухи, ветер, снеголом, эрозия почв и инвазии вредителей леса) и антропогенные (рубки, выпас скота, загрязнение окружающей среды и рекреационная деятельность). Последние по периодичности и характеру их воздействия на устойчивость можно разделить на однократные (катастрофические) и систематические (трансформирующие) [Куркин, 1994].

Устойчивость лесных насаждений заключается в их способности восстанавливаться в исходное или близкое к исходному состояние [Глушко, 1996]. Деградированные сообщества в значительной степени утрачивают эту

способность, поэтому отождествлять их с устойчивыми сообществами не корректно даже в случае их очень долгого сохранения в нарушенном состоянии. В качестве частного случая можно выделить условно-коренные сообщества. Для них характерна стабилизация, обеспечивающаяся длительно живущими породами, которые именуются также «элементами устойчивости» сообществ.

В. Н. Корякиным было предложено понятие «устойчивое функционирование» [2009; С. 39], определяемое как «способность насаждений, сформированных в результате направленного ведения хозяйства или естественных лесообразовательных процессов в данных типах условий произрастания и имеющих сбалансированные состав, структуру и производительность древостоев, стабильно, оптимально и неограниченно долго выполнять основные и сопутствующие функции в соответствии с их хозяйственным назначением». Стоит заметить, что представленное определение было дано в ходе изучения кедрово-широколиственных лесов Дальнего Востока. Успешное воспроизводство и устойчивое функционирование формируемых насаждений возможно в случае преобладания кедра в их составе, а также сложной возрастной структуры древостоев.

Под устойчивостью одновозрастного насаждения следует понимать его способность к прохождению онтогенеза от рождения до смерти без катастрофических событий (массового усыхания основной породы, преждевременного изреживания и распада или переформирования состава древесного полога) и способность оставить потомство, близко воспроизводящее его породный состав.

В англоязычной литературе понятию устойчивости эквивалентен термин «stability». Согласно Одуму и Барретту [Odum, Barrett, 2005], следует различать «устойчивость сопротивления» {resistance stability) и «устойчивость эластичности» {resilience stability), трактуемые К. А. Куркиным [1994] как стабильная и лабильная устойчивости. Под

устойчивостью сопротивления ими понимается способность экосистемы сохранять свое структурное и функциональное постоянство перед лицом стресса (например, пожаров [Ronde, Plessis, 2002; Fernandes et al., 2008]), a под устойчивостью эластичности - способность объекта быстро восстанавливаться после нарушений. Так, экосистемы в мягких климатических условиях ожидаемо проявляют больше устойчивости сопротивления и меньше устойчивости эластичности [Gunderson, 2000].

Понятие устойчивости тесно связано с понятиями гомеостаза {homeostasis) и гомеорезиса {homeorhesis) [Odum, Barrett, 2005]. Первый термин отражает способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство состава и свойств [Биологический энциклопедический словарь, 1986]. Под вторым термином понимается тенденция к сохранению определенного, генетически обусловленного конечного состояния, независимо от некоторой изменчивости в начале развития и условий окружающей среды [Арефьев, 1995]. Целью гомеорезиса является сохранение системами характерной для них изменчивости [Naveh and Lieberman, 1984].

По отношению к окружающей среде термин «sustainability» означает «сохранение природного капитала и ресурсов» [Googland, 1995] и используется в рамках концепции «устойчивого развития» {sustainable development), в частности и для лесных экосистем. Odum, Barrett [2005] определяют тесную взаимосвязь и невозможность раздельного изучения этого понятия и понятия «переносимого объема» {carrying capacity), под которым понимается максимальная численность какого-либо вида, которая может бесконечно долго существовать на определенной территории без повреждения окружающей среды [Merriam-Webster's collegiate dictionary, 1996; Oxford Dictionary of Biology, 2008].

1.1 Связь понятия «устойчивость» с другими терминами лесной экологии

При изучении устойчивости различных объектов исследователи используют родственные (по мнению ряда авторов, синонимичные) понятия:

«стабильность», «толерантность», «резистентность» и др. [Розенберг, 1986; Мовчан, 1988; и др.]. Устойчивость насаждений достаточно часто связана с продуктивностью [Дюкарев, Розенберг, 1982; Ватковский, 1985; Карманова, 1985; Уткин, Рождественский, 1985; Романовский, 2002], происхождением и современным состоянием [Ермоленко, Овчинникова, 1999; Данченко, Бех, 2000], сложностью строения и биоразнообразием [Бузыкин и др., 1985; Бех, Савчук, 1999; Романовский, 2002], напряжением конкурентных отношений, текущим приростом [Кузьмичев, 1985] и генетическим составом популяций [Милютин, 2003; Динамика ..., 2004; Горошкевич, 2008].

Можно уверенно говорить об отрицательной корреляции между устойчивостью лесной экосистемы и устойчивостью породного состава насаждений. Чем устойчивее в экотопе положение лесной экосистемы, тем подвижнее породный состав слагающих ее насаждений. Подвижность породного состава и есть основной механизм устойчивости лесной экосистемы. Высокую устойчивость лесного покрова обеспечивает наличие видов-пионеров, способных при задержках размножения у медлительных эдификаторов коренного леса быстро заполнить лесную площадь и восстановить древесный ярус [Керженцев, 2006].

Устойчивость лесных экосистем М. Г. Романовский [2002] определяет с учетом их продуктивности и видового разнообразия. Он приходит к выводу, что лесные экосистемы наиболее устойчивы в экотопах со средней (в широком диапазоне) продуктивностью и средним видовым разнообразием древесного яруса. Крайние экотопы, в которых продукционный процесс лесных экосистем достигает предельно низкой или предельно высокой мощности, теряют устойчивость.

При определении устойчивости оптимум произрастания вида сопоставляется с пластичностью - способностью участия вида в самых различных количественных отношениях с другими видами [Киселев, 1996].

1.2 Критерии устойчивости насаждений

Для оценки устойчивости могут применяться различные показатели, перечень которых варьирует в зависимости от трактовки понятия «устойчивость».

При рассмотрении устойчивости как способности леса к самовосстановлению после нарушающих воздействий за меру устойчивости (неустойчивости) принимается время, необходимое для восстановления леса после стандартного воздействия, разрушающего древесный полог [Романовский, 2002]. В качестве основного показателя берется длительность формирования естественного возобновления (Т, лет), поднявшегося над травянистым (кустарниковым) ярусом, по своей численности (не менее 2500 экз./га) достаточного для образования в дальнейшем древесного полога.

Лесные экосистемы самой низкой устойчивости (Т > 25 лет) существуют только в «лимитированных» экотопах, продуктивность которых ниже 8 т/га в год, а разнообразие древесных пород - не более 5 видов; общее же число лесных видов, способных выносить эти условия, не превышает 30-40.

Иной временной характеристикой устойчивости является вероятность выживания за время В этом случае учитываются такие величины как: возраст (классы возраста, для хвойных древесных пород, кроме кедра, и твердолиственных высокоствольных древесных пород шаг - 20 лет, для кедра - 40 лет), число деревьев, доживающих до класса возраста А, число деревьев, выпадающих в классе возраста А, число деревьев, растущих в классе возраста А, число лет жизни в возрасте А и старше, средняя продолжительность предстоящей жизни, лет [Поляков, 2007].

В качестве критериев оценки устойчивости можно использовать характер возобновления (наблюдается ли смена пород) и продолжительность возобновительного периода [Романовский, 2002].

Значение устойчивости лесных экосистем существенно зависит от величины интервала, в течение которого анализируется процесс, и от уровня

обобщения параметров системы, т. е. от масштаба (уровня организации систем и подсистем). Чем выше уровень анализируемой системы (лесная растительность - лесная экосистема - тип леса - отдельный древостой -парцелла), тем выше ее устойчивость.

Некоторые показатели при определенной дифференциации могут использоваться для оценки устойчивости с обеих позиций. Так К. К. Высоцкий оперирует понятием-показателем «напряженность роста», который рассчитывается как отношение высоты дерева к площади поперечного сечения таксационного диаметра [Высоцкий, 1962]. Соотношение напряжений роста отдельных пород он называет «коэффициентом конкурентных взаимоотношений», а устойчивость насаждения выражает как отношение суммы коэффициентов действительных конкурентных отношений к их максимальному значению, равному числу участвующих в составе насаждения древесных пород, уменьшенному на единицу. Ориентация данного метода на смешанные одновозрастные лесные насаждения осложняет его применение в условиях темнохвойной тайги Западной Сибири и гор Южной Сибири.

С. П. Арефьев [1997] отмечает, что дерево является наилучшим индикатором устойчивости лесных экосистем. Колебания ширины годичных колец, отмечаемые при анализе многолетних рядов приростов деревьев по площади поперечного сечения [Фильрозе, 1981], отражают влияние почвенно-климатических условий, болезней, вредителей и определяются путем сравнения построенных на логарифмической шкале графиков динамики приростов по площади сечения стволов и их приростов по радиусам. Особого внимания заслуживают разработанные С. П. Арефьевым рекомендации по формированию многоцелевых устойчивых к гнилям кедровников [Арефьев, 2009].

В. Н. Корякин [2009] предлагает оценивать устойчивость функционирования насаждений (на примере кедрово-широколиственных лесов), используя следующие показатели: состав древостоя и доля кедра в

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сташкевич, Николай Юрьевич, 2014 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Алексеев, В. А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев / В. А. Алексеев // Лесоведение. - 1997. - № 4. - С. 51-57.

2. Алексеев, В. А. Определение жизненного состояния древостоев / В. А. Алексеев // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - СПб, 2004. - Вып. 2 (12). - С. 24-33.

3. Алексеев, В. А. Ржавчинный рак пихты сибирской. Описание заболевания и методические рекомендации по его полевой диагностике и учету / В. А. Алексеев. - СПб: СПб НИИЛХ, 1999. - 31 с.

4. Анучин, Н. П. Лесная таксация: Учебник для вузов. - 5-е изд., доп. - М.: Лесная промышленность, 1982. - 652 с.

5. Арефьев, В. А. Англо-русский толковый словарь генетических терминов / В. А. Арефьев, Л. А. Лисовенко. - М. : Изд-во ВНИРО, 1995. -407 с.

6. Арефьев, С. П. О ростовых факторах формирования устойчивых к гнилям кедровников / С. П. Арефьев // Хвойные бореальной зоны. - 2009. -Т. XXVI, № 1.-С. 82-87.

7. Арефьев, С. П. Оценка устойчивости кедровых лесов ЗападноСибирской равнины / С. П. Арефьев // Экология. - 1997. - № 3. - С. 175-183.

8. Бабинцева, Р. М. Возобновление кедра на вырубках в зеленомошной и папоротниковой группах типов леса Танзыбейского леспромхоза Красноярского края / Р. М. Бабинцева // Рубки и возобновление в лесах Сибири. - Красноярск, 1963. - С. 170-184.

9. Бабинцева, Р. М. Природа возобновительного процесса в кедровых лесах Западного Саяна: дис. ... канд. с-х. наук / Бабинцева Роза Михайловна. - Красноярск, 1966. - 174 с.

10. Бабой, С. Д. Дифференциация возобновления кедра по высотно-поясным комплексам и сериям типов леса на северном макросклоне Западного Саяна / С. Д. Бабой, Н. Ю. Сташкевич // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л. М. Черепнина : мат-лы Пятой

Всероссийской конференции с международным участием. - Красноярск, 2011.-Т. 2.-С. 386-391.

11. Бажина, Е. В. Особенности биологии деревьев пихты сибирской, пораженных ржавчинным раком / Е. В. Бажина, П. И. Аминев, М. И. Сидаева [и др.] // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - Барнаул : Изд-во Алтайск. гос. ун-та, 2002. - С. 75-76.

12. Баранов, В. И. Пихтовая тайга на предгорьях Алтая / В. И. Баранов, M. Н. Смирнов. - Пермь: Кн. изд-во, 1931. - 96 с.

13. Бех, И. А. Параметры устойчивости темнохвойно-кедровых лесов

V.

равнинной тайги Западной Сибири / И. А. Бех, А. М. Данченко // Вестник ТГУ. Биология. - 2008. - № 1(2). - С. 57-62.

14. Бех, И. А. Устойчивость и антропогенная динамика бореальных лесов Западной Сибири / И. А. Бех, Д. А. Савчук // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем. - Красноярск, 1999. - С. 34-35.

15. Биологический энциклопедический словарь / гл. ред. М. С. Гиляров; ред.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин [и др.]. - 2-е изд., исправл. - М.: Советская энциклопедия, 1986. - 831 с.

16. Боровиков, В. П. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов / В. П. Боровиков. - 2-е изд. - СПб. : Питер, 2003.-688 с.

17. Бузыкин, А. И. Анализ структуры древесных ценозов / А. И. Бузыкин, В. И. Гавриков, О. П. Секретенко, Р. Г. Хлебопрос. -Новосибирск: Наука, 1985. - 86 с.

18. Ватковский, О. С. Оценка продуктивности и стабильности лесных насаждений / О. С. Ватковский // Стабильность и продуктивность лесных экосистем. - Тарту, 1985. - С. 17-18.

19. Велисевич, С. Н. Формирование структуры популяций сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в заболоченных экотопах юга Томской области / С. Н. Велисевич, Е. А. Петрова, О. Г. Бендер,

А. П. Зотикова // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2008. - № 2. - С. 13-22.

20. Виноградов, В. В. Пространственно-временная организация сообществ мелких млекопитающих Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны: монография / В. В. Виноградов. - Красноярск : Краснояр. гос. пед. ун-т им. В. П. Астафьева, 2012. - 284 с.

21. Власенко, В. И. Редколесья подгольцово-субальпийского пояса Западного Саяна (структура и динамика) : дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Вера Ивановна Власенко. - Красноярск, 1982. - 166 с.

22. Воробьев, В. Н. Горные экологические формы кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) / В. H. Воробьев // Тезисы докладов совещания по объему вида и внутривидовой систематике. - Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1967.-С. 31-32.

23. Воробьев, В. Н. Кедровка и ее взаимосвязи с кедром сибирским (Опыт количественного анализа) / В. Н. Воробьев. - Новосибирск : Наука, 1982.- 113 с.

24. Высоцкий, К. К. Закономерности строения смешанных древостоев / К. К. Высоцкий. - М. : Гослесбумиздат, 1962. - 178 с.

25. Глушко, С. Г. Исследование устойчивости и стабильности в лесообразовательном процессе / С. Г. Глушко // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока. Международная конференция : Тез. докл. -Хабаровск, 1996.-С. 14-15.

26. Горошкевич, С. Н. Генофонд кедра сибирского: сохранение, исследование и резервация / С. Н. Горошкевич // Опыт создания генетико-селекционного комплекса. - Новосибирск : Филиал ФГУ «Российский центр защиты леса», 2008. - С. 40-56.

27. Горошкевич, С. Н. Морфогенез жизненной формы стланика у кедра сибирского на верхнем пределе распространения в горах Западного Саяна / С. Н. Горошкевич, Е. А. Кустова // Экология. - 2002. - № 4. - С. 243-249.

28. Грибов, А. И. Средообразующая роль лесных экосистем юга Средней Сибири / А. И. Грибов. - Абакан : Изд-во Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Каратанова, 1997. - 160 с.

29. Гудошников, С. В. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги / С. В. Гудошников. - Томск : Изд-во Том. ун-та, 1986. - 192 с.

30. Данченко, А. М. Лесорастительные условия и типы кедровых лесов Северо-Восточного Алтая / А. М. Данченко, В. В. Давыдов, И. А. Бех // Вестник ТГУ. - 2007. - № 294. - С. 228-235.

31. Данченко, А. М. Оценка типологического разнообразия лесных экосистем на основе данных таксации и ландшафтно-типологического разнообразия модельных территорий / А. М. Данченко, И. А. Бех // Вестник ТГУ. Биология. - 2009. - № 2 (6). - С. 70-74.

32. Данченко, А. М. Устойчивость темнохвойно-кедровых лесов к природным и антропогенным нарушениям среды / А. М. Данченко, И. А. Бех // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков : Итоги и перспективы. - Томск, 2000. - С. 78-80.

33. Дебков, Н. М. Припоселковые кедровники юга ЗападноСибирской равнины: история и современное состояние, рекомендации по устойчивому управлению (на примере Томской области) / Н. М. Дебков; общ. ред. Н. М. Шматков. - М. : Всемирный фонд дикой природы (WWF), 2014.-52 с.

34. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Ю. П. Алтухов, Е. А. Салменкова, О. Л. Курбатова и др.; под ред. Ю. П. Алтухова. - М. : Наука, 2004. - 618 с.

35. Дюкарев, В. Н. Продуктивность и стабильность разновозрастных темнохвойных лесов Сихотэ-Алиня / В. Н. Дюкарев, В. А. Розенберг // Продуктивность и стабильность лесных экосистем. - Красноярск : ИЛиД СО АН, 1982.-С. 2-4.

36. Ермоленко, Л. Г. Лесорастительный потенциал почв горных темнохвойных лесов Южной Сибири / Л. Г. Ермоленко, П. М. Ермоленко. -Красноярск : ИЛиД, 1991. - 127 с.

37. Ермоленко, П. М. Изучение изменений фитоценотической среды при рубках ухода / П. М. Ермоленко, Л. Г. Ермоленко // Формирование молодняков хвойных пород. - Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1982. -С. 68-96.

38. Ермоленко, П. М. Высотно-поясные особенности роста кедра и пихты в Западном Саяне / П. М. Ермоленко, Л. Г. Ермоленко // Формирование и продуктивность древостоев. - Новосибирск : «Наука», 1981. -С. 19-53.

39. Ермоленко, П. М. Рост кедра в культурах под пологом березняка в черневом поясе Западного Саяна / П. М. Ермоленко, Н. Ф. Овчинникова // Ботанические исследования в Сибири. - Красноярск : Вост.-Сиб. НЦ РАЕН, 1996.-Вып. 5.-С. 42-48.

40. Емоленко, П. М. Стационарные лесоводственные исследования в темнохвойных лесах Западного Саяна / П. М. Ермоленко, Н. Ф. Овчинникова // Лесные стационарные исследования, методы, результаты, перспективы. -Тула : Гриф и К°, 2003. - С. 221-224.

41. Ермоленко, П. М. Устойчивость темнохвойных лесов Западного Саяна / П. М. Ермоленко, Н. Ф. Овчинникова // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем. - Красноярск, 1999. - С. 57-58.

42. Ермоленко, П. М. Фитомасса производных лесных фитоценозов в черневом поясе Западного Саяна / П. М. Ермоленко, Л. Г. Ермоленко // Формирование и продуктивность лесных фитоценозов. - Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1982. - С. 60-71.

43. Ермоленко, П. М. Формирование состава хвойно-лиственных молодняков на вырубках кедровников в черневом поясе Западного Саяна / П. М. Ермоленко // Формирование и продуктивность древостоев. -Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1981. - С. 53-70.

44. Земкова, Р. И. Питание некоторых птиц в кедровых лесах Западного Саяна / Р. И. Земкова, Ф. Р. Штильмарк // Фауна кедровых лесов Сибири и ее использование. - М. : Наука, 1965. - С. 103-120.

45. Зуева, К. Г. Почвы горных кедровников Средней Сибири / К. Г. Зуева. - М. : Наука, 1980. - 171 с.

46. Ирошников, А. И. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири / А. И. Ирошников, Л. И. Милютин, В. Л. Черепнин, М. А. Щербакова // Изменчивость древесных растений Сибири. -Красноярск, 1974. - С. 56-76.

47. Ирошников, А. И. Плодоношение кедра сибирского в Западном Саяне / А. И. Ирошников // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. - М. : Изд-во АН СССР, 1963. - С. 104-119.

48. Ирошников, А. И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. - Красноярск, 1974. - С. 77-103.

49. Исмаилова, Д. М. Динамика фитоценотической структуры черневых лесов низкогорий Западного Саяна: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Исмаилова Дилшад Магомедовна. - Красноярск, 2007. - 161 с.

50. Исмаилова, Д. М. Долговременная динамика фитоценотической структуры черневых пихтово-осиновых лесов / Д. М. Исмаилова, Д. И. Назимова // Лесоведение. - 2007. - № 3. - С. 3-10.

51. Исмаилова, Д. М. Применение ГИС для анализа связи лесной растительности с рельефом на примере барьерно-дождевых ландшафтов Западного Саяна / Д. И. Исмаилова, С. Д. Бабой, А. А. Гостева, Д. И. Назимова // Геоинформатика. - 2011. - № 3. - С. 29-35.

52. Казаков, Л. К. Устойчивость природных комплексов к техногенным воздействиям / Л. К. Казаков // Факторы и механизмы устойчивости геосистем. - М. : ИГ АН, 1989. - С. 64-72.

53. Карманова, И. В. Взаимосвязь между организованностью, стабильностью и годичной продукцией / И. В. Карманова // Стабильность и продуктивность лесных экосистем. - Тарту, 1985. - С. 58-60.

54. Кедровые леса Сибири / И. В. Семечкин, Н. П. Поликарпов,

A. И. Ирошников [и др.]. - Новосибирск : Наука, 1985. - 256 с.

55. Керженцев, А. С. Функциональная экология / А. С. Керженцев; отв. ред. Э. Г. Коломыц. - М. : Наука, 2006. - 259 с.

56. Киселев, А. Н. Устойчивость кедра (Pinus koraiensis) в лесах юга российского Дальнего Востока / А. Н. Киселев // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока : матер. Междунар. конф. (Хабаровск, 30 сент.-б окт. 1996 г.) - Хабаровск, 1996.-С. 17-18.

57. Классификация и диагностика почв России / J1. JI. Шишов,

B. Д. Тонконогов, И. И. Лебедева, М. И. Герасимова. - Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с.

58. Коловский, Р. А. Биоэлектрические потенциалы древесных растений / Р. А. Коловский. - Новосибирск : Наука, 1980. - 176 с.

59. Коновалова, M. Е. Оптимизация территории природного парка «Ергаки» / M. Е. Коновалова, Д. И. Назимова, Д. М. Данилина, Н. В. Степанов // Биоразнообразие Алтае-Саянского экорегиона : изучение и сохранение в системе ООПТ : мат. междунар. научн.-практич. конф. - Кызыл : издательство ОАО «Тываполиграф», 2013. - С. 36-40.

60. Корякин, В. Н. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока России: Автореф. дис. ... д-ра с-х. наук: 06.03.03 / Корякин Василий Николаевич. - Уссурийск, 2009. - 49 с.

61. Красная книга Красноярского края. В 2 т. Т. 2: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений и грибов / Н. В. Степанов, Е. Б. Андреева, Е. М. Антипова [и др.]; отв. ред. Н. В. Степанов. - 2-е изд., перераб. и доп. - Красноярск : СФУ, 2012. - 572 с.

62. Крутовский, К. В. Генетическая изменчивость сибирской сосны кедровой Pinus sibirica Du Tour. / К. В. Крутовский, Д. В. Политов, Ю. П. Алтухов [и др.] // Генетика. - 1989. - T. XXV, № 11. - С. 2009-2032.

63. Крылов, А. Г. Анализ ценофлоры черневой тайги (на примере тайги в урочище Черновая, Юго-Западный Алтай) / А. Г. Крылов //

Ботанические исследования в Сибири. - Красноярск : Поликом, 2012. -Вып. 20.- 156 с.

64. Крылов, А. Г. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая / А. Г. Крылов, С. П. Речан. - М. : Наука, 1968. - 222 с.

65. Крылов, Г. В. Леса Западной Сибири. - М. : Изд-во АН СССР, 1961.-255 с.

66. Кузнецова, Г. В. Генетические резерваты кедра сибирского Pinns sibirica Du Tour в Западном Саяне // Биологическое разнообразие и редкие виды растений в Средней Сибири. - Красноярск : Изд-во Красноярск, гос. унта, 1995.-С. 47-48.

67. Крылов, Г. В. История ботанических и лесных исследований в Сибири и на Дальнем Востоке / Г. В. Крылов, Н. Г. Салатова. -Новосибирск : Наука, 1969. - 274 с.

68. Кузнецова, Т. С. Фитоценотическая структура кедровников Западного Саяна: дис. ... канд. биол. наук / Кузнецова Татьяна Семеновна. -Красноярск, 1966. - 136 с.

69. Кузнецова, Т. С. Фитоценотическая структура кедровников Западного Саяна / Т. С. Кузнецова // Типы лесов Сибири. - Красноярск : Ин-т леса и древесины, 1969. - Вып. 2. - С. 25-77.

70. Кузьмичев, В. В. Оценка антропогенного воздействия на лесные экосистемы / В.В.Кузьмичев // Лесоведение. - 1985. - № 6. - С. 3-16.

71. Куминова, А. В. Растительный покров Алтая / А. В. Куминова. -Новосибирск : Изд-во АН СССР, 1960. - 450 с.

72. Куркин, К. А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоценозов / К. А. Куркин // Ботан. журнал. - 1994. - Т. 79. -№ 1.-С. 3-13.

73. Лес и почва. - Красноярск, 1968. - 612 с.

74. Лесоустроительная инструкция. Приказ Рослесхоза №516 от 12.12.2011.

75. Лоскутов, Р. И. Выращивание посадочного материала кедра сибирского в лесных питомниках / Р. И. Лоскутов, Н. П. Поликарпов // Возобновление в лесах Сибири. - Красноярск : Краен, кн. изд-во, 1965. -С.186-223.

76. Лоскутов, Р. И. Искусственное восстановление кедра сибирского / Р. И. Лоскутов. - М. : Лесная промышленность, 1971. - 105 с.

77. Методы изучения лесных сообществ. - СПб. : НИИХимии СПБГУ, 2002. - 240 с.

78. Милютин, Л. И. Генетико-эволюционные основы устойчивости лесных экосистем / Л. И. Милютин // Лесоведение. - 2003. - № 4. - С. 16-20.

79. Милютин, Л. И. Биоразнообразие лесообразующих видов древесных растений в бассейне Енисея / Л. И. Милютин, Е. Н. Муратова, А. Я. Ларионова [и др.] // Сибирский экологический журнал. - 2003. - № 6. -С. 687-695.

80. Мовчан, Я. И. К анализу устойчивости фитоценозов: феноменология и возможные механизмы / Я. И. Мовчан // Перспективы теоретической фитоценологии. - Тарту : Laelatu, 1988. - С. 187-191.

81. Москалюк, Т. А. Курс лекций по экологии [Электронный ресурс] / Т. А. Москалюк. - Владивосток: Ботанический сад ДВО РАН, 2005. - URL: http://old.botsad.ru/p_papers.htm. (дата обращения: 23.05.2014)

82. Назимова, Д. И. Биоразнообразие и динамика низкогорных лесов Саян: региональный и локальный уровни / Д. И. Назимова, О. В. Дробушевская, М. Е. Коновалова [и др.]; отв. ред. А. С. Исаев // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. В 2-х кн. - М. : Товарищество научных изданий КМК, 2012. - Кн. 1- 461 с.

83. Назимова, Д. И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна (опыт эколого-фитоценотической классификации) / Д. И. Назимова. - Л.: Наука, 1975.- 119 с.

84. Назимова, Д. И. Динамика синузиальной структуры при восстановительных сукцессиях в черневых кедровниках Западного Саяна /

Д. И. Назимова, П. М. Ермоленко // Динамика лесных биогеоценозов Сибири. - Новосибирск, 1980. - С. 54-87.

85. Назимова, Д. И. Лесорастительное районирование Западного Саяна / Д. И. Назимова // Лесоведение. - 1968. - № 1. - С. 3-17.

86. Назимова, Д. И. О взаимосвязях лесной растительности и почв в горах / Д. И. Назимова, М. П. Смирнов // Вопросы лесоведения. -Красноярск : Тр. ИЛиД СО АН СССР, 1970. - Т. 1. - С. 148-164.

87. Назимова, Д. И. Основные высотно-поясные подразделения лесного покрова в горах Южной Сибири и их диагностические признаки / Д. И. Назимова, И. А. Коротков, Ю. С. Чередникова // Структура и функционирование лесных биогеоценозов Сибири. - М. : Наука, 1987. -С. 30-67.

88. Назимова, Д. И. Принципы лесорастительного районирования горных территорий (на примере Западного Саяна) / Д. И. Назимова // Типы лесов Сибири. - Красноярск, 1969. - Вып. 2. - С. 101-120.

89. Назимова, Д. И. Проблемы и перспективы сохранения популяции черневого кедра (Pinus sibirica Du Tour) в Западном Саяне / Д. И. Назимова, Д. М. Исмаилова // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Труды Тигирекского заповедника. -Барнаул, 2010.-Вып. З.-С. 147-151.

90. Назимова, Д. И. Реликты неморальной флоры в лесах Западного Саяна / Д. И. Назимова // Лесоведение. - 1967. - № 3. - С. 76-88.

91. Назимова, Д. И. Типы леса северной части Западного Саяна / Д. И. Назимова // Типы лесов Сибири. - М. : Изд-во АН СССР, 1963. -С.108-132.

92. Назимова, Д. И. Фитоценотические аспекты пространственно-временной изменчивости типа леса в связи с антропогенным воздействием / Д.И. Назимова // Эколого-фитоценотические особенности лесов Сибири. -Красноярск : ИЛиД, 1982. - С. 3-15.

93. Назимова, Д. И. Черневые кедровники Западного Саяна: типология, флористический состав / Д. И. Назимова, Н. В. Степанов // Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии: информационные технологии и моделирование (WITA-2001): тезисы докладов первого международного рабочего совещания (Новосибирск, 9-14 июля 2011г.). -Новосибирск : СО РАН ЦИИГ, 2001.

94. Некрасова, Т. П. Методы оценки и прогноза урожаев семян кедра сибирского / Т. П. Некрасова. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, 1960. - 36 с.

95. Некрасова, Т. П. Цикличность плодоношения кедра сибирского / Т. П. Некрасова // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. - Новосибирск : Наука, 1974. - С. 70-75.

96. Николаева, С. А. Оценка экотопов восстановительно-возрастной динамики темнохвойно-кедровых лесов по дендрохронологическим данным (на примере Кеть-Чулымского междуречья) / С. А. Николаева, И. А. Бех, Д. А. Савчук // Вестник ТГУ. - 2008. - № 309. -С. 180-184.

97. Овчинникова, Н. Ф. Возобновительные процессы в производных лесах черневого пояса Западного Саяна: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16, 06.03.03 / Овчинникова Наталья Феликсовна. - Красноярск, 2005. - 205 с.

98. Овчинникова, Н. Ф. Динамика структуры древостоев на постоянных пробных площадях в Западном Саяне / Н. Ф. Овчинникова // Известия Самарского научного центра РАН. - 2012. - Т. 14. - № 1(5). -С.1344-1347.

99. Перевозникова, В. Д. Оценка устойчивости кедровых лесов в Западной Сибири / В. Д. Перевозникова // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока : материалы Международной конференции (Хабаровск, 30 сент.-б окт. 1996 г.). - Хабаровск, 1996. - С. 38-39.

100. Побединский, А. В. Изучение лесовосстановительных процессов (методические указания) / А. В. Побединский. - Красноярск : Красноярское книжное изд-во, 1962. - 46 с.

101. Поликарпов, Н. П. Горные кедровые леса Сибири и научные основы лесоводственных мероприятий в них / Н. П. Поликарпов. -Красноярск : Красноярское книжное изд-во, 1966. - 36 с.

102. Поликарпов, Н. П. Климат и горные леса Южной Сибири / Н. П. Поликарпов, Н. М. Чебакова, Д. И. Назимова. - Новосибирск : Наука, 1986.-226 с.

103. Поликарпов, Н. П. Комплексные исследования в горных лесах Западного Саяна / Н. П. Поликарпов // Вопросы лесоведения. - Красноярск : Кн. изд-во, 1970. - Т. 1. - С. 26-79.

104. Поликарпов, Н. П. Лесовосстановительные процессы в темнохвойных лесах северной части Западного Саяна / Н.П.Поликарпов, Р.М.Бабинцева // Лесоводственные исследования в лесах Сибири. Тр. ИЛиД СО АН СССР. - Красноярск : Краен, кн. изд-во, 1963. - Т. 57. - С. 149-183.

105. Поликарпов, Н. П. Темнохвойные леса северной части Западного Саяна / Н. П. Поликарпов, Д. И. Назимова // Лесоводственные исследования в лесах Сибири. Тр. ИЛиД СО АН СССР. - Красноярск : Краен, кн. изд-во, 1963.-Т. 57.-С. 103-147.

106. Поляков, В. И. Динамика и устойчивость разновозрастных черневых кедровников Западного Саяна / В. И. Поляков, И. В. Семечкин // Лесоведение. - 2004. - № 2. - С. 1-14.

107. Поляков, В. И. Черневые кедровники Западного Саяна: контроль и прогнозирование хода роста / В. И. Поляков. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2007.-181 с.

108. Правила лесовосстановления: Утверждены приказом МПР России от 16.07.2007 № 183. - URL : http://base.garant.ru/12155332/ (дата обращения 30.09.2014)

109. Программа и методика биогеоценологических исследований / под ред. В. Н. Сукачева, Н. В. Дылиса. - М., 1966. - 330 с.

110. Программа почвенной карты СССР. М 1:2500000 / Почвенный институт им. В. В. Докучаева ВАСХНИИЛ. - М., 1972. - 170 с.

111. Протопопов, В. В. Биоклимат темнохвойных горных лесов южной части Сибири / В. В. Протопопов. - М. : Наука, 1965. - 96 с.

112. Протопопов, В. В. Средообразующая роль темнохвойных лесов / В. В. Протопопов. - Новосибирск : Наука, 1975. - 328 с.

113. Путеводитель экскурсий VIII Всесоюзного съезда почвоведов. -Новосибирск : Наука, 1989. - С. 117-161.

114. Раменский, JI. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избр. работы / Л. Г. Раменский. - Л. : Наука, 1971. - 334 с.

115. Розенберг, Г. С. Устойчивость экосистем и ее математическое описание / Г. С. Розенберг // Экологические аспекты гомеостаза в биогеоценозе. - Уфа, 1986.-С. 120-130.

116. Романовский, М. Г. Продуктивность, устойчивость и биоразнообразие равнинных лесов Европейской России / М. Г. Романовский. - М. : Изд-во МГУЛ, 2002. - 92 с.

117. Руководство по организации и ведению лесного хозяйства в кедровых лесах (кедр сибирский). Утверждено приказом Госкомлеса СССР от 07.05.90 № 74.

118. Савина, Л. Н. Новейшая история темнохвойных лесов Западного Саяна / Л. Н. Савина // Новейшая история лесов Западного Саяна. -Новосибирск : Наука, 1976. - С. 129-144.

119. Савина, Л. Н. Тенденции развития лесной растительности Сибири в голоцене // Динамика лесных биогеоценозов Сибири. — Новосибирск : Наука, 1980.-С. 28-53.

120. Семенкова, И. Г. Лесная фитопатология: учебник для вузов / И. Г. Семенкова, Э. С. Соколова. - 2-е изд., перераб. и доп. - М. : Экология, 1992.-345 с.

121. Семечкин, И. В. Динамика таксационных показателей и возрасты спелостей циклично разновозрастных кедровников / И. В. Семечкин // Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. - М. : Наука, 1967.-С. 28-61.

122. Семечкин, И. В. Некоторые закономерности хода роста разновозрастных древостоев кедра горных районов Средней Сибири / И. В. Семечкин / Материалы научной конфер. по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. - Красноярск, 1965. - С. 26-40.

123. Семечкин, И. В. Особенности таксации древостоев в связи с типами возрастной структуры / И. В. Семечкин // Организация лесного хозяйства и инвентаризация лесов. Тр. ИЛиД. - Т. 66, вып. 2, - М. : Изд-во АН СССР, 1963.-С. 3-18.

124. Семечкин, И. В. Проблемы изучения устойчивости леса / И. В. Семечкин, В. А. Соколов, Р. А. Зиганшин, С. К. Фарбер, И. М. Данилин // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем. -Красноярск : РИЦ КрасГУ, 1999. - С. 138-140.

125. Семечкин, И. В. Структура и динамика кедровников Сибири / И. В. Семечкин. - Новосибирск : Изд-во Сибирского отделения Российской академии наук, 2002. - 253 с.

126. Сенашова, В. А. Фитопатогенные микромицеты филлосферы хвойных насаждений Средней Сибири / В. А. Сенашова. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2012.- 104 с.

127. Смирнов, М. П. Почвы Западного Саяна / М. П. Смирнов. - М. : Наука, 1970.-234 с.

128. Смирнова, О. В. Популяционные и фитоценотические методы анализа биоразнообразия и растительного покрова / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, Л. Г. Ханина, М. В. Бобровский, Н. А. Торопова // Сохранение и восстановление биоразнообразия. - М. : Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. - 286 с.

129. Сташкевич, Н. Ю. Возобновление Pinus sibirica Du Tour, в субальпийском редколесье Западного Саяна (хребет Кулумыс) / Н. Ю. Сташкевич; отв. ред. А. П. Ковалев. // Состояние лесов и актуальные проблемы лесоуправления : материалы Всерос. конф. с междунар. участием. - Хабаровск : Изд-во ФБУ "ДальНИИЛХ", 2013. - С. 209-214.

130. Сташкевич, H. Ю. Зоогенный фактор возобновления сосны кедровой сибирской в горно-таежных лесах Восточного Саяна / Н. Ю. Сташкевич,

A. С. Шишикин // Сибирский экологический журнал. - 2014. - №2. - С. 313-318.

131. Сташкевич, Н. Ю. Оценка состояния подроста Pinns sibirica Du Tour и Abies sibirica Ledeb. в смешанных производных лесах черневого пояса Западного Саяна / Н. Ю. Сташкевич, Д. М. Данилина, В. А. Сенашова // Вестник КрасГАУ. - 2013а. - № 9. - С. 145-149.

132. Сташкевич, Н. Ю. Роль синузиальной структуры в возобновлении кедрового и пихтового подроста под пологом горных черневых кедровников / Н. Ю. Сташкевич, Д. М. Исмаилова, Д. И. Назимова // Хвойные бореальной зоны. - 20136.-№ 1-2.-С. 116-122.

133. Степанов, Н. В. Флора Саян / Н.В.Степанов, А.Н.Васильев, H. Н. Тупицына [и др.]. - Красноярск : Изд-во РИО КрасГУ, 2003. - 328 с.

134. Судачкова, H. Е. Физиология подроста кедра / H. Е. Судачкова, Е. Я. Расторгуева, Р. А. Коловский. - М. : Издательство «Наука», 1967. -124 с.

135. Сукачев, В. Н. Методические указания к изучению типов леса /

B. Н. Сукачев, С. В. Зонн. - M : Изд-во АН СССР, 1961. - 144 с.

136. Сукачев, В. Н. О терминологии в учении о растительных сообществах // Журнал Русск. Ботан. общ. - 1918. - Т. 2. - С. 1-19.

137. Терехова, С. А. Лесовосстановление сосны сибирской кедровой под пологом древостоев / С. А. Терехова, А. Г. Лузганов, А. В. Карпачева // Хвойные бореальной зоны. - 2008. - T. XXV, № 1-2. - С. 44^16.

138. Типы лесов гор Южной Сибири / В. Н. Смагин, С. А. Ильинская, Д. И. Назимова, И. Ф. Новосельцева, Ю. С. Чередникова. - Новосибирск : Наука, 1980.-336 с.

139. Уткин, А. И. Продуктивная инвариантность - необходимое условие стабильности растительного покрова / А. И. Уткин,

C. Г. Рождественский // Стабильность и продуктивность лесных экосистем. -Тарту, 1985.-С. 140-142.

140. Федоров, В. Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение / В. Д. Федоров // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1974. - № 3. -С. 402^115.

141. Фильрозе, Е. М. Оценка устойчивости экосистем / Е. М. Фильрозе // Бюл. пробл. Севера. - Сыктывкар, 1981. - Ч. 1. -С. 85-101.

142. Фридланд, В. М. Почвенная карта России М 1:2500 000 / В. М. Фридланд, Е. Н. Руднева, Д. В. Шишов. - 1988

143. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М. : Наука, 1976.-216 с.

144. Чебакова, Н. М. Зависимость роста хвойных пород от климатических факторов в лесах Западного Саяна / Н. М. Чебакова // Стационарные лесоводственные исследования в Сибири. - Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1978. - С. 19-33.

145. Чебакова, Н. М. Определение потенциальной продуктивности горных лесов Западного Саяна на основе климатических показателей / Н. М. Чебакова // Формирование и продуктивность древостоев. -Новосибирск : Наука, 1981. - С. 6-18.

146. Черепнин, Л. М. Флора и растительность южной части Красноярского края: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Черепнин Леонид Михайлович. - Л., 1953. - 28 с.

147. Штильмарк, Ф. Р. Мелкие грызуны в кедровых лесах Западного Саяна: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / Штильмарк Феликс Робертович. -Владивосток, 1966. - 24 с.

148. Шумилова, Л. В. Ботаническая география Сибири. - Томск : Изд-во Томского ун-та, 1962. - 439 с.

149. Щербаков, Ю. А. Схема физико-географического районирования Красноярского края / Ю. А. Щербаков, М. В. Кириллов // Сибирский географ, сборник. - Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1962. - Вып. 1. - С. 119-130.

150. Googland, R. The concept of environmental sustainability / R. Googland // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1995. - Vol. 26. -P. 1-24.

151. Gunderson, L. H. Ecological resilience - in theory and application / L. H. Gunderson // Annual Review of Ecology and Systematics. - 2000. - Vol. 31. - P. 425^139.

152. Hytteborn H. Boreal forests of Eurasia / H. Hytteborn, A. A. Maslov, D. I. Nazimova, L. P. Rysin // Ecosystems of the World. I. Terrestrial Ecosystems. 6. Coniferous Forests / Ed. Andersson F. Chapter 2. - Amsterdam-Boston et al.: Elsevier, 2005. - P. 23-100.

153. Krestov, P. V. Humidity-dependent forests of the Russian Far East, Inland Southern Siberia, and Korea Peninsula / P. V. Krestov, D. Nazimova, N. Stepanov, D. DellaSala // Temperate and Boreal Rain Forest of the World : ecology and conservation. - Washington : Island Press, 2010. - P. 222-234.

¿L

154. Merriam-Webster's collegiate dictionary: 10 ed. - Springfield, Mass.: Merriam-Webster, 1996.

155. Monserud, R. A. A vegetation model for the Sayan Mountains, Southern Siberia / R. A. Monserud, N. M. Tchebakova // Can. J. Forest Res. -1996. - Vol. 26. - P. 1055-1068.

156. Naveh, Z. Landscape Ecology: Theory and Application / Z. Naveh, A. Lieberman: 2nd ed. - Springer-Verlag, New York, 1994.

157. Nazimova, D. I. Biodiversity of Rain-Barrier Forest Ecosystems of the Sayan Mountains / D. I. Nazimova, D. M. Danilina, N. V. Stepanov // Botanica Pacifica. - 2014. - Vol. 3, № 1. - p. 39^7.

158. Ronde, C. Determining the relative resistance of selected Pinus species to fire damage / C. de Ronde, M. du Plessis // Forest Fire Research & Wildland Fire Safety, Viegas (ed.), 2002. - 9 p.

159. Odum, E. P. Fundamentals of Ecology: 5th ed. / E. P. Odum, G. W. Barrett. - Belmont, California : Thomson Brooks/Cole, 2005. - 598 p.

160. Oxford Dictionary of Biology: 6 ed. - Oxford University. Press New York, 2008.

161. Fernandes, P. M. Fire resistance of European pines / P. M. Fernandes, A. V. Jose, E. Jimenez, E. Rigolot // Forest Ecology and Management. - 2008. -Vol. 256, Issue 3. - P. 246-255.