Роль ассоциативных диазотрофов в формировании урожая сортов яровой пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.04, кандидат биологических наук Виноградова, Любовь Владимировна

• Виноградова, Любовь Владимировна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Виноградова, Любовь Владимировна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Применение биологической фиксации азота в сельскохозяйственной практике и продуктивность различных сельскохозяйственных культур при инокуляции семян препаратами ассоциативных диазотрофов

1.2. Механизмы и особенности образования ассоциации почвенных азотфиксирующих микроорганизмов с корнями небобовых растений

1.3. Влияние факторов минерального питания и окружающей среды на биологическую фиксацию азота

1.4. Связь между биологической фиксацией азота и фотосинтезом

Экспериментальная часть

2. Условия и методыпроведения исследований

3. Влияние условий азотного питания на продуктивность яровой пшеницы и структуру урожая

4. Формирование биомассы растений яровой пшеницы в зависимости от условий азотного питания

5. Влияние биопрепаратов, азотного питания, фактора сорта и других факторов на концентрацию азота в растениях

6. Влияние условий азотного питания на фотосинтетические характеристики яровой пшеницы

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль ассоциативных диазотрофов в формировании урожая сортов яровой пшеницы»

Удовлетворение потребности растущего населения земного шара в пище в настоящее время влечет за собой отрицательные изменения окружающей среды. Существующие потребности в пище могут быть удовлетворены с нанесением как можно меньшего вреда окружающей среде при достижении сбалансированности сельского хозяйства. Недостаток или избыток влаги, болезни и вредители растений и плодородие почвы являются главными факторами, которые, наряду с социальными и политическими причинами, ограничивают урожаи сельскохозяйственных культур. Для достижения сбалансированности сельского хозяйства необходимо обратить внимание на такие процессы как биологическая фиксация азота и реутилизация элементов питания, а также помнить о том, как важно поддерживать биоразнообразие в экосистемах.

Существующие приемы земледелия, такие как, например, внесение удобрений, в особенности минеральных, ограничивают биоразнообразие ризобиальных бактерий. Кроме того, корни растений из сбалансированных агроэкосистем содержат больше бактерий, подавляющих болезни, нежели корни таковых из высокотехнифицированных агроценозов.

Сейчас в мире растет интерес к достижению сбалансированных сельскохозяйственных систем, и проводится много исследований, направленных на замещение минеральных удобрений биологическими источниками азота [Окоп, 1998; Т1кЪопоу1сЬ, 1997].

Азот, без сомнения, является самым важным источником, который вместе со светом, водой и углекислым газом обеспечивает жизнедеятельность растений. Растения получают этот элемент либо в результате деятельности человека, который вносит в почву азотные удобрения, либо за счет азотфиксирующих бактерий, которые взаимодействуют с корневой системой растений.

В последние 25 лет сельское хозяйство стало испытывать все большую потребность в химических источниках азота. В процессе сельскохозяйственного производства земледельцы в большинстве стран исходят преимущественно из первого из этих источников азота. Они применяют минеральные азотные удобрения, производство которых требует большого количества энергии. Минеральные азотные удобрения частично вымываются из почвы, в которую их внесли, зачастую загрязняют грунтовые воды, а, следовательно, и водоемы, в том числе источники питьевой воды. При продолжительном возделывании зерновых на одном участке наблюдается выраженная деградация почвы участка, вызванная применением большого количества минеральных азотных удобрений.

С тех пор, как растения были окультурены, виды сельскохозяйственных растений, способные формировать ассоциации с азотфиксирую-щими организмами, играли ключевую роль в системах земледелия. Отмечалось [Peoples, Craswell, 1992] что именно виды, способные к азотфиксации, особенно часто включались в севообороты, их скрещивали с другими культурами, высаживали между рядами деревьев в питомниках, возделывали на зеленое удобрение, использовали в лесоводстве и в пастбищных агроценозах. Однако за последние пятьдесят лет практическое использование азотфиксации в вышеупомянутых агроценозах было частично забыто в силу различных экономических, общественных и политических причин. В настоящее время, когда сложно получить достаточно питания для растущего населения планеты, когда земледелие ведется на зачастую непригодных для этого землях, а окружающая среда деградирует, необходимо снова обратить внимание на внедрение технологий азотфиксации в системы земледелия.

Увеличивающееся загрязнение природной среды при современных интенсивных способах ведения сельскохозяйственного производства, односторонне ориентирующегося на применение высоких доз минеральных азотных удобрений и быстро растущая его энергоемкость при ограниченных запасах невозобновляемых энергоресурсов на планете привели к необходимости более полного использования "биологического" азота. Интерес к этой проблеме в последнее время значительно возрос в связи с полной безвредностью процесса биологической фиксации азота для человека и окружающей среды и относительно небольшими затратами энергии на активизацию микроорганизмов, осуществляющих азотфикса-цию. В "экономике" природы процессам биологической фиксации азота принадлежит исключительная роль, которая по значению вполне сопоставима с процессом фотосинтеза [Мишустин,1985; Умаров, 1986]. Биологическая азотфиксация является благодатной темой для исследователей, которая привлекает внимание ученых почти всех направлений.

Многими исследователями [Берестецкий и др., 1985; Васюк, 1995; Умаров, 1986; Deacon, Lewis, 1982; Indris et al., 1981; Klucas et al., 1981; и др.] установлена высокая отзывчивость таких небобовых культур как пшеница, рис, сорго, рапс, кукуруза, сахарный тростник, а также различных овощных культур на инокуляцию препаратами ассоциативных диазотрофов. Ризосферные азотфиксирующие микроорганизмы оказывают положительное влияние на развитие растений, которое заключается не только в улучшении азотного питания растений за счет азотфиксации, но и в воздействии микроорганизмов на растения за счет выделяемых ими физиологически активных веществ [Емцев, 1985; Умаров, 1986; Чумаков, 1998; Zaady, Окоп, 1994] и микробиостатический эффект [Бойко, 1989].

Для широкого внедрения созданных биопрепаратов в сельскохозяйственное производство необходимо совершенствование технологии их применения с учетом эндогенных и экзогенных факторов, а также учетом прогрессивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур [Окоп, 1995, 1997; Окоп, Vanderleyden, 1999].

Целью настоящего исследования было изучение влияния азотного удобрения и микробных препаратов в различных сочетаниях на продуктивность и фотосинтетические характеристики различных сортов яровой пшеницы в условиях дерново-подзолистой почвы Нечерноземной зоны России.

В задачи исследований входило:

1. Определить влияние азотного удобрения и микробных препаратов на формирование зерновой продуктивности яровой пшеницы.

2. Изучить воздействие микробных препаратов, азотного удобрения и их сочетаний на динамику формирования биомассы растений, содержание и накопление растениями азота.

3. Выявить роль условий азотного питания в перераспределении азота между вегетативными и репродуктивными органами растений пшеницы.

4. Исследовать влияние инокуляции препаратами ассоциативных диазотрофов на различные фотосинтетические характеристики яровой пшеницы.

5. Выявить сортовую специфику различных сортов яровой пшеницы по признаку взаимодействия с диазотрофал^й.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ПРИМЕНЕНИЕ АЗОТФИКСАЦИИ В СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР ПРИ ИНОКУЛЯЦИИ ИХ СЕМЯН ПРЕПАРАТАМИ АССОЦИАТИВНЫХ ДИАЗОТРОФОВ

Зерновые и кормовые бобовые растения, безусловно, являются важнейшим источником азота в сельскохозяйственной практике. Каждый год в мире выращивают зернобобовые на 1.5 млн. кв.км. Кроме того, в мире существует большое количество естественных площадей, занятых травами, среди которых около половины составляют бобовые (Werner, 1997]. Третью группу азотфиксирующих растений, занимающих большие площади, составляют азотфиксирующие деревья [Brewbaker, 1990]. Эффективным средством, снабжающим сельскохозяйственные культуры дополнительным количеством азота, являются схемы возделывания культур с их чередованием (перемежением).

В посевах с чередованием культур виды, способные к азотфикса-ции, выращивают между рядов нефиксирующих видов, для того, чтобы улучшить их азотное питание. С использованием N15 было показано, что количество азота, получаемое совместно возделываемой культурой от азотфи'тссиругощего соседа может достигать 70%, однако обычно оно составляет 20% и менее [Peoples, Craswdl, 1992]. Й этом случае на перенос азота оказывает влияние как вид растеййй, так и условия окружающей среде. Самое большое количество азота передается от фиксирующей его культуры к нефиксирующей на почвах с низким содержанием азота [КшэеИе е1 а1., 1994]. В почвах с высоким содержанием азота виды, способные к азотфиксации, менее конкурентоспособны по отношению к культуре-спутнику; количество фиксированного азота, а, следовательно, и азота, передаваемого не фиксирующей азот культуре, снижается рЭгеуйхБ, 1995].

Азотфиксадия в клубеньках бобовых растений была известна и применялась в сельскохозяйственной практике с древних времен. Известно, что при включении бобовых культур в севообороты почвы обогащаются азотом, что благоприятно влияет на следующую культуру Однако доля бобовых в растений с рационе питания людей сравнительно невелика, в отличие от растений злаковых и от овощей. В последние десятилетия имело место значительное увеличение урожаев таких культур, как рис, кукуруза и пшеница, что потребовало использования огромного количества минеральных удобрений. Когда стало известно, что азотфиксирующие микроорганизмы способны вступать в ассоциации (правда, несколько другой природы, чем с бобовыми) с небобовыми растениями, во всем мире были начаты и стремительно развивались исследования ассоциативной (несимбиотической) азотфиксации.

Результаты недавних исследований показали, что инокуляции микробными препаратами могут улучшать урожаи сельскохозяйственных культур, не вызывая значительных изменений естественной ризо-сферной микрофлоры [СопсЬ е! а1,1995].

Различные почвенные бактерии, способные положительно воздействовать на растения, могут быть использованы в сельском хозяйстве, и их применение позволит увеличить урожайность целого ряда культур [Окоп, Уапс1ег1еус1еп, 1992]. Установлено, что неспецифические азотфиксирующие ризосферные бактерии рода АгозртЦит могут положительно влиять на развитие и урожайность различных растений-хозяев при соответствующих условиях развития [Окоп, Labandera-Gonzales, 1994].

Бактерии рода Rhizobium обитают в почве в качестве сапрофитов или как симбионты в клубеньках бобовых. Однако было показано, что штамм Rhizobia leguminosum bv. trifolii способен освоить и другую нишу: он может образовывать эндофитную ассоциацию с корнями растений риса, если в севообороте они чередуются с определенными разновидностями египетского клевера [Yanni et al., 1996].

Показано, что бактерии рода Azorhizobium способны колонизировать ксилему как первичных, так и боковых корней риса [Cocking, 1998, O'Callaghan et al., 1997] и сахарного тростника [Stone, 1998; Gough, 1997]. Открытие азотфиксирующих бактерий, образующих ассоциацию с растениями сахарного тростника показало огромную потенциальную способность увеличивать вегетативную массу сахарного тростника при отсутствии в среде минерального азота [Stone, 1998].

Позитивные результаты были получены от инокуляции сахарной свеклы препаратами Azotobacter [Steinberga et al., 1996]. Инокуляция увеличивала урожай корнеплодов и содержание Сахаров; численность микроорганизмов в ризосфере сахарной свеклы, чем в окружающей почве [Steinberga et al., 1996].

Установлено, что неспецифичные азотфиксирующие ризобактерии рода Azospirillum могут положительно влиять на развитие и урожайность различных растений-хозяев при соответствующих условиях развития [Окоп, 1996].

Предполагается, что синтезируемые Azospirillum фитогормоны воздействуют на газообмен и метаболизм в корне растения-хозяина, а также на пролиферацию этого корня, с сопутствующим потреблением воды и минеральных элементов в инокулированных растениях [Reiner, Окоп, 1986]. Показано, что Azospirillum способен вырабатывать индолил-триуксусную кислоту и гибберелины [Avivi, Feldman, 1982; Reinhold et al., 1985; Venkatesswaarlu, Rao, 1985; Consacurta et al., 1994]. Оценка данных, собранных за последние двадцать лет, можно заключить, что способны увеличивать урожаи важных доя сельского хозяйства культур в разных почвенных и климатических регионах. Различные штаммы Azospirillum brasilense и Azospirillum lipoferum использовали для инокуляции различных видов растений [Okon et al., 1995]. В Израиле были получены положительные результаты от инокуляции препаратами Azospirillum: получены прибавки урожая 5 - 30% [Okon et al., 1995]. По мнению ученых, улучшение роста растений в результате инокуляции является следствием лучшего развития и функционирования корней, поэтому изучение физиологических и генетических аспектов взаимодействия ризосферных бактерий с корнями поможет достигнуть большей частоты и более высокого уровня положительного воздействия инокуляции Azospirillum [Von Berswordt-Wallrabe et al., 1997]. В случае использования азоспирилл положительный эффект инокуляции на развитие растений очевиден, однако он в основном объясняется синтезом фито-гормонов бактериями [Okon, Vanderleyden, 1997].

Согласно данным, полученным несколькими учеными, суммарное увеличение продуктивности озимой пшеницы при инокуляции семян ассоциативными диазотрофами обычно составляет 10 - 30% [Bashan, Levanony, 1990]. Было показано, что различные штаммы Azospirillum lipoferum azotobacter chroococcum Beijrinckia Derx увеличивали все компоненты урожая озимой пшеницы от 5 до 10%, увеличивая такие характеристики как высота растения, длина колоса, количество фер-тильных колосков и массу 1000 зерен [Goverdarica et al., 1997].

В опытах с рисом было показано, что взаимодействий корней растений с диазотрофами регулируется генетическими факторами [Ladha, 1986]. Однако количество фиксированного азота будет гораздо выше и генетически измененного риса, который будет образовывать лучшую ассоциацию с диазотрофами, как в клубеньках на корнях, так и в качестве эндофитов на листьях и стеблях. Самые высокие значения несимбио-тической азотфиксации были получены у некоторых разновидностей сахарного тростника, и несколько видов эндофитных диазотрофов удалось выделить из листьев, стеблей и корней растений этого вида, выращенных в поле. Считается, что Acetobacter diazotrophicus, один из этих эндофитов, вносит основной вклад в азотфиксацию [Boddey et al., 1997].

Свободноживущие ассоциативные диазотрофы обладают низким или средним потенциалом в снабжении риса азотом, потому что азот, фиксированный вне самого растения, подвержен потерям [Ladha, 1986]. Если бы удалось интегрировать эндофитные диазотрофные микроорганизмы в растение риса, это привело бы к значительному увеличению использования рисом фиксированного азота, потому что фиксированный азот был бы непосредственно доступен растению, потери бы стали очень незначительными. Такие диазотрофы как Acetobacter diazotrophicus и Herbaspirillum spp. эндофитно обитают в стеблях и листьях сахарного тростника [Boddey et al., 1997]. Еще один интересный азофиксирующий эндофит - Azoarcus. Эксперименты с инокуляцией Herbaspirillum spp. в нестерилизованной почве при контролируемых условиях показали, что этот эндофитный организм может быть интродуцирован в растение риса с помощью обработке семян бактериальной культурой перед прорастанием [Olivares et al. 1998].

Исследования по изучению влияния инокуляции ассоциативными диазотрофами на урожайность и качество зерновых культур были начаты в нашей стране в семидесятые годы и значительно активизировались в последнее Десятилетие. В опытах с овсом было показано положительное влияние инокуляции препаратами азоспириллы на урожайность [Духанина, 1997], причем воздействие, оказываемое азоспириллой на качество продукции, было незначительно. Схожие результаты были получены и в опытах с ячменем [Духанина, Моисеенко, 1997].

Внесение в ризосферу растений биопрепаратов азотфиксаторов в подавляющем большинстве случаев обеспечивает положительный результат [Jain, Patriquin, 1994]. В серии многочисленных экспериментов ВНИИСХМ в различных почвенно-климатических условиях установлено, что при использовании биопрепаратов урожай озимых культур повышается в среднем на 10 (овес) - 35 (сорго) % [Кожемяков, Хотяно-вич, 1997]. Наибольшая эффективность на озимой и яровой пшенице, рисе и овсе получена от препарата ризоагрин, на кукурузе и озимой ржи - от флавобактерина, на ячмене, просе и гречихе - от азорина, на сорго, подсолнечнике и рапсе - от препарата мизорин. На картофеле, сахарной свекле, томатах и моркови использование флавобактерина повышало урожайность на 20 - 30%, при этом улучшалось качество получаемой продукции.

Опыты, проводившиеся в течение последних пяти лет с препаратами ризоагрин {Agrobacterium radiobacter) и флавобактерин (Flavobacterium sp.), показали, что в ряде случаев эти препараты могут значительно улучшать урожайность зерновых, не оказывая при этом существенного влияния на качество сельскохозяйственной продукции [Виноградова и др., 1997; Сергалиев, 1997; Воробьева и др., 1997; Луцык, 1997; Белоус и др., 1997; Никулина и др., 1998; Никулина, Ваулин, 1999; Сологуб, Сергалиев, 1998; Зинковская, 1998, 1999; Алме-тов, Бердников, 1998, 1999; Алметов, Мартьянов, 1999; Цуриков, Пон-кратенков, 1998; Габибов, 1998, 1999; Кругов и др., 1998; Завалин, 1998].

Однако следует отметить, что без учета генотипических особенностей растений использование биопрепаратов может дать противоречивые результаты. Инокулирование низкоактивных по nis- признаку генотипов может привести к снижению биомассы растений. В некоторых случаях возможно возрастание потенциала азотфиксации, которое не влечет за собой усиление роста растений. Известно, что ингибирова-ние азотфиксации никогда не наблюдается в ризосфере активных по nis-признаку генотипов [Степаненко, 1989].

Сложность проблемы регулирования микробных ценозов в почве определяется в значительной степени слабой изученностью механизмов взаимодействия между растением и микроорганизмами и судьбой популяции бактерий, интродуцируемых в ризосферу растения. Интроду-цируемые бактерии должны легко приспосабливаться к новым экосистемам, а это возможно только при высоких адаптационных способностях.

Использование для приготовления биопрепаратов ассоциаций бактерий из ризоценозов дикорастущих тропических растений может представлять интерес именно с этих позиций. Получен высокий эффект от инокуляции семян огурца и томата биопрепаратами, представляющими собой ассоциации нескольких популяций бактерий, выделенных из ризоценозов дикорастущих растений. [Емцев, 1980].

Изучение ассоциативных диазотрофов, выделенных при выращивании овощных культур в условиях защищенного грунта, их нитроге-назной активности и влияние, оказываемого ими на рост и развитие растений, дало интересные результаты. В ризосфере огурцов азотфикса-ция выполняется преимущественно факультативными анаэробными диазотрофами, среди которых доминируют Klebsiella, Enterobacter и Bacillus. Штаммы Клебсиеллы, выделенные из ризосферы огурца, обладают высокой активностью к азотфиксации и способностью инги-бировать развитие фитопатогенных грибов. Инокуляция штаммом К. planticola TSHA-91 увеличивала урожайность огурца на 21 - 23%, томатов - на 3%, картофеля - на 31%, тыквы - на 31% [Емцев и др., 1995].

Применение в сельском хозяйстве как биоудобрений чистых культур свободноживущих азотфиксирующих бактерий часто дает непредсказуемые результаты. Один из возможных путей разрешения этой проблемы - применение естественных смешанных ризосферных культур (консорциумов) бактерий [Kundu et al., 1986]. Бинарный консорциум, состоящий из Klebsiella terrigena и Bacillus firmus, выделенный из ризосферы ежи сборной, фиксировал в три раза больше атмосферного азота, чем каждый из его компонентов в отдельности. Инокуляция этим консорциумом семян ячменя в полевых и вегетативных опытах давала десятипроцентное увеличения урожайности, в то время как обработка каждым компонентом в отдельности не давала значительного увеличения урожая [Злотников, 1998].

Результат от ко-инокуляции не всегда бывает положительным. Например, в опытах с ко-инокуляцией сои Bradirhizobium и Azotobacter не давала более высокого накопления биомассы, по сравнению с обработкой каждым из этих компонентов в отдельности [Milic et al., 1998].

Результаты экспериментов с пшеницей, овсом, ячменем, кукурузой свидетельствуют, что уровень нитрогеназной активности в корневой зоне того или иного растения определяется генотипом данного растения [Емцев, 1991]. Выявлена корреляция величины ассоциативной азотфик-сации с плоидностью генома [Frank et al., 1997; Емцев, 1991]. Максимальная нитрогеназная активность зарегистрирована у гексаплоидных пшениц.

Обнаружен значительный видовой и сортовой полиморфизм nis-признака у пшеницы. Установлено, что в пределах каждого сорта пшеницы сущеег^уют -индивидуальные растения, не способные поддерживать азотфикейЦйю [Танцова, Черемисов, 1992].

Факт штаммовых различий при инокуляции пшеницы отмечается многими авторами [Baldani, 1996, 1998; Ishac, 1986; Zambre, 1984]. С другой стороны, различные виды пшеницы и даже линии одного сорта в различной степени отзывчивы на инокуляцию одним и тем же микроорганизмом [Ljones, 1982]. При инокуляции сортов мягкой пшеницы Кадет и Рескью бациллами, выделенными из ризосферы пшеницы в Канаде, было обнаружено, что содержание азота у сорта Кадет возрастало до 127% по сравнению с контролем, в то время как у сорта Рескью оно падало до 79% [Rennie, 1981]. Инокуляция этих сортов Azospirillum brasilense Sp 7 увеличивала содержание азота в растениях на 20% у сорта Рескью и на 51% у сорта Кадет.

Различный отклик пшеницы на бактеризацию Azospirillum brasilense, штамм Cd, был зарегистрирован Капульником с соавторами [Kapulnik et al., 1987]. Установлено, что содержание азота в зерне пшеницы Т. Aestivum (сорта Баркай и Мириам) и Т. Turgidum (сорт Инбар) составило соответственно 33,4 и 3% по сравнению с неинокулирован-ным контролем; урожай зерна увеличивался на 20,7 и 11 %.

Определенные комбинации (штамм (вид) бактерий - вид (сорт, линия) растений) способствуют образованию более эффективной диазо-трофной ассоциации. Это подтверждают данные, полученные югославскими исследователями, изучившими содержание азота в корнях и надземной части кукурузы [Saric, 1987].

Необходимо отметить, что в ряде проведенных экспериментов не было зарегистрировано достоверного улучшения величины и структуры урожая небобовых растений при инокуляции диазотрофами. Авторы отмечают снижение содержания азота в зерне, падение веса растения и ухудшение друЬЙх показателей на 1 - 10% при инокуляции [Avivi, Feldman, 1982; Iskäl, Feldman, 1982; Kapulnik et al., 1985; Lethbridge et al., 1992; Lindberg, 1985; Rennie, 1981; Smith, 1984].

Было показано [Луцык, 1997], что применение препарата флавобактерин (Р1а\оЪас1епит эр.) на черноземе не приводило к увеличению зерновой продуктивности пшеницы по сравнению с фосфорно-калийным фоном. Флавобактерин был эффективнее только в вариантах с допосевным внесением минерального азотного удобрения.

Заключение диссертации по теме «Агрохимия», Виноградова, Любовь Владимировна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Условия выращивания, в первую очередь погодные условия и уровень минерального питания, а также сортовые особенности, оказывали решающее влияние на показатели фотосинтетической деятельности пшеницы.

Листовая поверхность яровой пшеницы возрастала до фазы цветения, а затем снижались. Применение азотного удобрения вызывало, во всех вариантах, увеличения листовой поверхности. В год, когда фаза цветения растений совпала с засушливым периодом (1998 г), листовая поверхность снижалась во всех вариантах опыта. В два других года проведения эксперимента значения листовой поверхности были выше, чем в 1998 г, и близки по величине.

Влияние диазотрофов на площадь листьев сильно варьировало по годам эксперимента и в зависимости от фона азотного питания. На фоне РК, как у Иргины, так и у Приокской, ризоагрин не увеличивал листовую поверхность по сравнению с фоновым вариантом, флавобактерин увеличивал листовую поверхность даже на этом фоне. Ризоагрин был более эффективен на фонах N30 и N60 у Иргины и на фоне N30 у Приокской.

В 1998 году, июнь которого, как уже отмечалось, отличался засушливыми условиями, эффект от диазотрофов был меньше, чем в другие годы. Причины этого были описаны в предыдущих главах.

Содержание хлорофилла в листьях в цветение возрастало при увеличении дозы минерального азота, в то время как соотношение хлорофиллов а/в уменьшалось при повышении дозы азотного удобрения, за счет увеличения содержания хлорофилла а (содержание хлорофилла в было более стабильным). Не удалось выявить четкой закономерности воздействия диазотрофов на содержание хлорофиллов и их соотношение.

Чистая продуктивность фотосинтеза была несколько выше в годы с благоприятными погодными условиями. Значения чистой продуктивности у сортов Иргина и Приокская были близкими, хотя у Приокской наблюдалась тенденция к повышению этого показателя. Применение удобрений в ряде случаев увеличивало чистую продуктивность фотосинтеза, по всей видимости, за счет развития более мощного ассимилирующего аппарата. Хотя в ряде случаев чистая продуктивность фотосинтеза имела тенденцию к возрастанию при применении диазотрофов, не было выявлено закономерностей воздействия диазотрофов на эту характеристику.

Сравнение площади листьев по опытным вариантам и чистой продуктивности фотосинтеза показывает, что увеличение продуктивности при применении диазотрофов происходит в результате увеличения ассимилирующей поверхности, а не вклада ее единицы в накопление растениями биомассы.