Род Equisetum L. в российской и мировой флоре: биоморфология, изменчивость, таксономия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Скворцов, Владимир Энгельсович

• Скворцов, Владимир Энгельсович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Скворцов, Владимир Энгельсович

Введение

ГЛАВА 1. Краткая история изучения группы и основные сведения о ней

1.1. История изучения

1.2. Основные сведения о группе

ГЛАВА 2. Материал Iii и методы

ГЛАВА 3. Биоморфологические особенности видов Equisetum

3.1. Морфология побегов и их систем

3.2. Дифференциация надземных вегетативных побегов

3.3. Диморфизм побегов, связанный с генеративным размножением

3.4. Ритм сезонного развития. Фенология. Продолжительность жизни побегов и ритм их онтогенеза

3.5. Биоморфологическая классификация видов Equisetum

ГЛАВА 4. Изменчивость признаков и влияние на нее различных факторов

4.1. Онтогенетические закономерности, связанные с изменчивостью

4.2. Влияние экологических факторов на изменчивость у хвощей

4.3. Географическая изменчивость

ГЛАВА 5. Проблемы таксономии хвощей

5.1. История вопроса

5.2. Таксономический анализ морфологических признаков

5.3. Число и статус таксонов в пределах рода. Таксономически сложные случаи.

5.4. Ключ для определения видов Equisetum мировой флоры

ГЛАВА 6. Роль межвидовой гибридизации у хвощей

ГЛАВА 7. Система рода ЕдшвеШт Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Род Equisetum L. в российской и мировой флоре: биоморфология, изменчивость, таксономия»

Род Equisetum L. s.l. (хвощ) - единственный ныне живущий представитель древнего и обособленного отдела Equisetophyta (Arthrophyta), расцвет которого пришелся на палеозой и, в меньшей степени, на мезозой. Несмотря на древность происхождения, эта группа успешно существует и в настоящее время. Число современных видов составляет по разным оценкам от 15-20 до 60 (Milde, 1967a-b; Hauke, 1963, 1978). Хвощи известны ныне на всех континентах, кроме Антарктиды, но основное их разнообразие сосредоточено в северном полушарии, в том числе в России и в бывшем СССР. Большинство видов имеют очень широкие ареалы и являются самым обычным компонентом различных типов растительности от крайнего севера тундровой зоны и высокогорий до пустынь и тропических лесов. Во многих сообществах они являются доминантами или субдоминантами растительного покрова. Некоторые виды имеют лекарственное, кормовое и техническое значение, другие могут быть агрессивными сорняками. Хвощи фигурируют в любом курсе ботаники; без их изучения не обходится ни одна ботаническая практика. Натуралистам хвощи известны еще со времен Древнего Рима, значительная часть видов описана в классических трудах VIII-X1X vbb., автором многих является сам К. Линней.

Из-за сравнительно небольшого объема группы и долгой истории ее изучения сложилась кажущаяся естественной, но, увы, иллюзорная мысль о хорошей изученности хвощей. Даже среди ботаников она иногда становится трудно преодолимым убеждением. Однако те исследователи, которые специально посвятили себя изучению этого рода (Milde, 1965а; 1967а-Ь, Schaffner, 1921; 1923; 1926; 1928; 1939а-с; 1930a-b; Rothmaler, 1944; Hauke, 1960; 1963; 1966; 1969а; 1974; 1978; Page, 1972a-b; 1974; 1990), были отнюдь не склонны считать хвощи легкой для изучения группой. Суммируя их выводы и наши собственные наблюдения, мы считаем необходимым обратить внимание на следующие факты:

1. В гербарных коллекциях обнаруживается до 50% неверно определенных образцов, относящихся даже к самым обычным(!) видам, не говоря уже о таксономически сложных случаях. Некоторые экземпляры переопределяются по два и по три раза, и все же остаются определенными неверно. Нередки случаи смешения на листе двух-трех видов под одним названием, которое иногда даже не соответствует ни одному из образцов. I

Принято считать, что виды Eqшsetum легко отличаются друг от друга, как по габитусу, так и по отдельным признакам. Поэтому ключи для их определения часто не пересматриваются на протяжении десятилетий, и даже веков, и восходят к авторам XIX столетия, которые не представляли себе всего размаха изменчивости хвощей. Уже К.Линней совершал ошибки при определении им же описанных видов ЕдшБеШт (Наике, 1978). О природе же и статусе таких действительно спорных таксонов как Е. Ьогеа1е, Е. Шога1е, Е. Ь'аскуоскоп, Е. laevigatum и др. дискуссии растягивались на многие десятилетия, не принося особого успеха. Таким образом, диагностические признаки видов и ключи нуждаются в ревизии.

2. Многие виды характеризуются исключительно высокой изменчивостью. У них описано до 30-60(!) внутривидовых таксонов или "мелких" видов спорного статуса, что приводит к огромной таксономической путанице и дает повод для явно завышенных оценок объема рода. Формы, рассматриваемые в качестве самостоятельных таксонов, при изучении не в гербарии, а в природе, порой оказываются принадлежащими одному и тому же вегетативному клону. Однако причины и закономерности столь высокой изменчивости до сих пор не выяснены.

3. Особенностью рода Equisetum считается наличие в нем интенсивной межвидовой гибридизация, также создающей таксономические трудности. Но, вопреки ожиданиям, конкретных данных по гибридам очень мало, а описания их носят, как правило, провизорный характер. Методы выявления гибридов у хвощей, описанные в литературе, не являются полностью объективными и надежными.

4. Сведения по биологии и экология хвощей фрагментарны и разрознены; нет ни одной обобщающей работы по этим вопросам. Особенно мало данных по наблюдениям за хвощами в природе; биоморфологические исследования проводились лишь для 3-4 видов. Между тем, экологические особенности хвощей не только интересны и важны сами по себе, но могут служить и ключом к решению таксономических и эволюционных проблем.

5. Существует множество (более 25) вариантов системы рода, но ни одна не стала общепринятой. Традиционные подходы к внутриродовой систематике сталкивается с множеством исключений, которые при внимательном изучении сами начинают приобретать характер закономерностей. Филогенетические реконструкции, касающиеся хвощей, недостаточно обоснованы и содержат логические противоречия.

Особую проблему составляет изученность хвощей в России и сопредельных государствах. Здесь, по приближенным оценкам, сосредоточено до 2/3 всего мирового разнообразия рода. Но, кроме очень краткой обработки рода во "Флоре СССР" (Ильин, 1934), иной сводки по хвощам для этой территории не существует. Оригинальных работ по ЕдшвеШт на русском языке очень мало. Во флористических работах хвощам отводится мало места, а сами обработки подчас формальны или компилятивны.

Все эти обстоятельства убедили нас в необходимости монографической обработки рода ЕдшзеЫт. Наибольшее внимание здесь уделяется видам отечественной флоры, по которым мы располагали почти неограниченным объемом материалов. Однако рассматривать многие общие вопросы можно, лишь привлекая данные обо всех видах мировой флоры. Поэтому, насколько это позволяло наличие доступного материала, мы подвергли критическому рассмотрению и таксоны, отсутствующие в России.

Цель и задачи исследования. В соответствии с принципами монографического исследования, цель нашей работы — произвести анализ и затем - новый синтез данных по морфологии, биологии, изменчивости и экологии рода ЕдшяеШт и его конкретных представителей в объеме мировой флоры. Частные задачи, вытекающие из этой цели, таковы:

1. Оценить таксономическое значение различных морфологических признаков видов изучаемого рода. Составить ключи для определения видов ЕдгаяеШт в объеме российской и мировой флоры.

2. Изучить закономерности онтогенеза побегов хвощей в связи с варьированием или устойчивостью тех или иных морфологических признаков.

3. Изучить влияние экологических факторов на изменчивость в роде ЕдшэеШт.

4. Изучить биоморфологию всех видов рода и разработать их биоморфологическую классификацию.

5. Оценить роль и распространенность гибридизации у хвощей, провести ревизию таксонов гибридного происхождения на территории России и сопредельных стран.

6. Составить обзор рода в объеме мировой флоры, уделяя особое внимание видам, обитающим в России и сопредельных странах.

7. Дать оценку существующим системам внутриродовой классификации.

Научная новизна работы.

1. Впервые на массовом материале обоснована таксономическая значимость ряда морфологических признаков ЕдшзеШт, в том числе не использовавшихся ранее, и, вместе с тем, показана принципиальная невозможность использования в таксономии этой группы многих других признаков, включая ряд традиционных.

2. Впервые за последние 100 лет создан оригинальный, полностью переработанный ключ для определения всех видов мировой флоры ЕдигБеШт.

3. Составлен современный обзор рода для России и сопредельных государств.

4. Дана оценка роли межвидовой гибридизации у Equisetum, с привлечением новых данных по изменчивости и таксономической значимости признаков. Показана ошибочность суждений о гибридогенном происхождении целого ряда форм.

5. Изучены закономерности онтогенеза побегов у видов, обитающих в России.

6. Разработана биоморфологическая классификация видов Equis etum.

Теоретическая и практическая значимость работы.

1. Вновь созданные ключи могут быть использованы при составлении "Флоры России" и региональных флор. Уже опубликованы соответствующие обработки для 10-го издания "Флоры" П.Ф. Маевского и сводки "Флора российского Дальнего Востока "; они покрывают весь перечень российских видов рода.

2. Разработанная нами методика оценки таксономической значимости морфологических признаков у хвощей (Скворцов, 2004в) может быть применена для других групп растений.

4. Анализ различных форм изменчивости у хвощей актуализирует проблему таксономической интерпретации гербарного материала для клонообразующих растений, где такие теоретически значимые единицы как особь и популяция с трудом поддаются дефиниции.

5. Подходы к выявлению гибридов у Equisetum могут быть использованы как модельные при изучении гибридизации в других группах растений.

6. Результаты работы использованы для оптимизации экспертизы лекарственного сырья хвощей и уточнения соответствующих разделов "Государственной фармакопеи России" (в сотрудничестве с Красногорским заводом лекарственных средств, согласно трудовому соглашению №203 от 24 мая 2003г; отчет находится в ОТК K3JIC).

Апробация работы. Материалы работы были изложены на Конференции по систематике и морфологии растений, посвященная 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 17-20 мая 2007) и конференции

Современные проблемы биологической эволюции" (Москва, 17-20 сентября 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 4 индивидуальные монографии, 2 главы в коллективных монографиях, 4 статьи в научных журналах (2 из них соответствуют перечню ВАК) и 2 тезиса докладов. Кроме того, одна статья (в журнале из перечня ВАК) находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 227 наименований, из них 166 на иностранных языках, и Приложений 1-5. Основное содержание работы изложено на 172 страницах текста, включая 7 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Скворцов, Владимир Энгельсович

Выводы

1. Анализ морфологии и изменчивости у видов рода ЕдшэеШт показал, что многие морфологические признаки, в том числе традиционно используемые в таксономии рода, не являются таксономически значимыми. К ним относятся признаки габитуса, и целый ряд качественных и количественных признаков. Таксономическое значение имеют лишь отдельные детали строения побегов, в том числе микроскопические и анатомические, и некоторые количественные соотношения; большинство их до сих пор использовалось редко, некоторые выявлены впервые.

2. На основе вновь полученного комплекса таксономически значимых признаков констатировано, что род включает 16 видов, и из них лишь у 2 можно выделить географические подвиды. В России и сопредельных странах зафиксировано 10 видов, лишь один из которых (Е. куета1е Ь.) представлен двумя подвидами.

3. Из всех форм изменчивости у видов Ецтзеиип поддается оценке только изменчивость побегов в пределах клона. Об индивидуальной и популяционной изменчивости можно говорить на практике лишь условно. Эколого-географическая изменчивость очень сильно перекрывается внутриклоновой изменчивостью.

4. Изменчивость у хвощей определяется лабильностью ростовых процессов, уровнем апикального доминирования, длительностью и ритмом побегообразования и роста побегов; выраженностью возрастных изменений в строении побегов и их частей, аллометрией, дифференциации побегов на стебли и веточки и легкостью перехода от стерильности к фертильности у побегов всех порядков.

5. Из числа экологических факторов, на изменчивость (через посредство описанных выше механизмов) влияют главным образом, прямые нарушения роста надземных и подземных побегов и мозаичность локальных условий. Влияние климата несущественно или же с трудом поддается выявлению.

6. По своим биоморфологическим характеристикам виды ЕсртеЫт могут быть разделены на 7 типов, каждый из которых может быть охарактеризован своей системой адаптаций и различной устойчивостью своих параметров к изменениям среды.

7. Тип строения побегов, свойственный хвощам, обеспечивает высокую скорость роста за счет облегченной и экономичной конструкции. Адаптации хвощей носят очень широкий характер, В частности, нет оснований связывать биоморфологические особенности подрода ЕцшяеЫт с умеренным климатом, а подрода ШрросЪае1е — с тропическим; нет также причин считать гетерофиадность и отмирание генеративных побегов приспособлением к умеренному климату.

8. Специализированные незеленые генеративные побеги хвощей являются неотеническими структурами и имеют иной характер развития, чем неспециализированные. Однако в целом диморфизм побегов у хвощей неустойчив и не имеет таксономического значения. Группа любого ранга, объединяющая виды только по принципу гетерофиадности (в частности, род А11о$1еШе8) не может иметь таксономического статуса.

9. Межвидовая гибридизация в пределах рода имеет место, но роль ее в формировании таксономического разнообразия у хвощей сильно преувеличена из-за неправильной оценки таксономического значения признаков, отсутствия данных по изменчивости и несовершенства диагностических ключей. При строгом анализе, гибриды оказываются редким явлением; часть описанных гибридов являются артефактами.

10. Современные хвощи принадлежат к нескольким естественным группам, морфологически отличающимся друг от друга примерно в равной степени. Однако ясной иерархии они не образуют, и таксономический уровень каждой из них можно трактовать по-разному. Распределение признаков в группе имеет мозаичный характер. Поэтому вопрос о классификации ЕцгавеШт Ь. эЛ. и, в частности, о числе родов не имеет сейчас объективного решения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Скворцов, Владимир Энгельсович, 2008 год

1. Беляев В.И. Антерозоиды хвощей. // Проток, засед. биол. секц., 1895. N1. С. 1015.

2. Богачев В.В. Рост и развитие гаметофита хвоща приречного (Equisetwn fluviatile L.) в естественных условиях // Сб. аспир. работ. Естеств. науки. Биология. Казань, 19716. С.30-36.

3. Богачев В.В. Хвощ приречный (Equisetum fluviatile L.) на водохранилищах Верхней и Средней Волги. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ярославль, 1977. С.1-23.

4. Богачев В.В., Филин В.Р. Хвощ приречный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд. МГУ, 1990. В.8. С.42-62.

5. Ильин М.М. Сем. Хвощевые Equisetaceae L.C.Rich. // Флора СССР. Л.: Изд. АН СССР, 1933. Т.1. С. 100-112.

6. Каден Н.Н., Терентьева Н.Н. Этимологический словарь латинских названий растений, встречающихся в окрестностях агробиостанции МГУ "Чашниково". М.: Изд. МГУ, 1975. 203с.

7. Келлер. Б.А. Основы эволюции растений. М., 1948. С. 1-197. Комаров BJI. Происхождение растений. М., 1943. С.1-362. Комаров В Л. Типы растений. M.;JL, 1939. С. 1-188. Кречетович JI.M. Фитопалеонтология. 1937. С.1-324.

8. Криштофович А.И. Каталог растений ископаемой флоры СССР. JI.;M., 1941а. С. 1-440.

9. Криштофович А.И. Палеоботаника. М.;Л., 19416. С.1-177. Круберг Д.К. Наблюдения над развитием растительности в водохранилище Вырецкой электростанции // Учен. зап. Ленинград, пед. ин-та им. Герцена. 1959. Т. 178. С. 49-61.

10. Леонтьев A.M. Основные закономерности распределения растительности Малого Шекенийского междуречья до образования Рыбинского водохранилищ // Тр.Дарвинского гос .заповедника. 1949. Вып.1. С. 9-32.

11. Лепилова Г.К., Чернов В.Н. Высшая водная растительность озер Кончезерской группы. II-IV. Растительность северной части оз. Кончезеры, Пертозерского протока и оз. Уозера // Тр. Бородинской биол.станции в Карелии. 1936. Т.8, Вып.24. С. 5-53.

12. Лучник З.И. Зимний хвощ и его кормовое значение в уссурийской тайге // Вестник ДВ филиала АН СССР, 1938а. Т.28. В.1. С.85-100.

13. Лучник З.И. Кормовые растения тайги // Тр. горнотаежной станции

14. Дальневосточного филиала АН СССР, 19386. Т.2. С.137-283.

15. Лучник З.И., Надецкий СА. Некоторые данные по составу растительныхкормов диких животных и промысловых птиц Супутинского заповедника // Тр.горнотаежной станции Дальневосточного филиала АН СССР, 1938. Т.2. С.337357

16. Маевский П.Ф. Флора Средней России. М.: Изд. Сабашниковых, 1902. С.801-804.

17. Матвеев В.И. Об оптимальной глубине произрастания эдификаторов ассоциаций водоемов Средней Волги и ее притоков// Учен. зап. Куйбышевск. пед. ин-та, 1968. В. 4. С.89-97.

18. Мейер К.И. Практический курс морфологии и систематики высших растений. М., 1948. С.1-297.

19. Постовалова Т.А., Шретер А.И. Хвощ полевой Equisetum arvense L.// Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1983. С.180-181,320.

20. Потапов А.А. Зарастание водохранилищ при различном режиме уровня // Бот. журн, 1959. Т. 44. N9. С.1271-1278.

21. Синюков М.С. Развитие хвоща полевого и меры борьбы с ним. Автореферат* дисс. канд. сельхоз. наук. М., 1969. С.1-23.

22. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. Гринпис России, 2000. 586 с.

23. Скворцов В.Э. Учебный атлас. Флора Средней России (для студентов и натуралистов). М.: ЧеРо, 2004а. 488 с.

24. Скворцов В.Э. Семейство Equisetaceae L.C. Richard ex DC. Хвощевые II

25. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.: КМК, 2006а. С. 42^6

26. Скворцов В.Э. Семейство Хвощевые Equisetaceae Rich, ex DC. // Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию "Сосудистые растения' Дальнего Востока России". Владивосток: Дальнаука, 20066. С. 23-32.

27. Скворцов В.Э. Растения Средней полосы России: Атлас-определитель. М.: 5 за знание, 2008а. 336 с.

28. Скворцов В.Э. Побеговая система хвощей {Equisetum L. s.l.) и ее изменчивость if Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 20086. В. 9. (в печати) Смиренский А.А. Водные кормовые и защитные растения в охотничъе-промысловых хозяйствах. М., 1952. С. 1-112.

29. Солоневич Н.Г. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и кустарников // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.;Л., 1956. В.2. С.307-497.

30. Сорные растения СССР. Л.: Изд. АН СССР, 1934. Т.1. 323с.

31. Спурис З.Д. Высшая водная растительность озер Видзе-меной возвышенности //

32. Тр. Ин-табиол. АН Литв.ССР, 1963. В.7. С.183-187.

33. Таммеорг И.К. Фармакогностические признаки видов хвоща // Аптечное дело. 1951. N4 С.33-35.

34. Толмачев А.И. Сем. Equisetaceae L.CRich. Хвощи//Арктическая флора СССР. Л.,М.: Изд. АН СССР, 1960. Т.1. С.36-48.

35. Филин В.Р. Отдел Хвощевидные Equisetophyta // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. Т.4. С. 129-146.

36. Филин В.Р. О трехеальных. элементах хвоща // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1981. Т.86. В.4. С.75-86.

37. Филин В.Р.' Хвощ зимующий // Биологическая флора Московской области. М.: Изд. МГУ, 1990. В.8. С. 21-41.

38. Флорова» В.М., Раменскии Л.Г. Определитель растений в нецветущем состоянии для средней части СССР. М.: Оельхозгиз, 1937. Т.1. С.72-81 Фомичев И.В. Обзор видов рода Equisetum (Equisetaceae) Кавказа // Бот. журн., 2001. Т.86. N.3. С.104-108.

39. Черепанов С.К. Сосудистые растения» России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: "Мир и семья-95", 1995. 992с. Чистякова О.Н. История развития проводящей системы у хвощей // Ученые. запискиМГПИ, 1955.Т.29.С.185-243. .

40. Шауло Д.Н. Семейство Equisetaceae Хвощевые // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. Т.1. С.42-47.

41. Шенников А.П. Волжские луга Средне-Волжской области. Л.: Изд. Ульянов, окр. зем. упр. и окр. план., 1930. 386с.

42. Экзерцев В.А. Зарастание водохранилищ Верхней Волги // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1967. С. 1-24.

43. Agardh С.А. Observations sur la germination des Preles // Mem. Mus. Hist. Nat. Paris, 1822. Vol.9. P. 283-292.

44. Badré F., Prelli R. New records of Asplenium and Equisetum hybrids in France // Fern Gaz., 1980. N12. P.115-117.

45. Barrat К. A contribution to our knowledge of the vascular system of the genus

46. Equisetum II Ann. Bot, 1920. Vol.34. P.201-235.

47. Bernatovvicz S. The effect of shading on the growth of macrophytes in lakes // Ekol. Polska. Ser.A., 1966. T.14. N31. P.29-36.

48. Bierhorst D.W. Symmetry in Equisetum II Am. Jour. Bot., 1959. Vol.46. P. 170-179. Bir S.S. Chromosome numbers of some Equisetum species from the Netherlands // Acta Bot. Neerlandica, 1960. Vol.9. P.224-234.

49. Bischoff G.W. Die kryptogamischen Cewachse. Nürnberg: J.L.Schrag,1828. Heftl. P. 1-276.

50. Bjork S., Digerfeld G. Notes on the limnology and post-glacial development of lake

51. Trammen (Preliminary) II Bot. Notis, 1965. Vol.118. F.3. P.12-17.

52. Boerner C. Eine Flora fur das Deutsche Volk. Leipzig, 1912. P.l-213.

53. Boivin B. A new Equisetum II American Fern Journ., 1960. Vol.50. N 4. P. 107-109.

54. Bongard M. Observations sur la vegetation de l'ile de Sitcha // Mem. de Г Acad. Impel*.des sciences de St. Petersbourg., 1832. Vol.4. N2. P. 16-177.

55. Borg P. Studies on Equisetum hybrids in Fennoscandia I I Ann. Bot. Fenn., 1967 Vol.4. P.35-50.

56. Borg P. Ecology of Equisetum patustre in Finland, with special reference to its role as a noxious weed // Ann. Bot. Fenn., 1971 Vol.8. P.93-141.

57. Bradley A. F., Noste N. V., Fischer W. C. Fire ecology of forests and woodlands in Utah. Gen. Tech. Rep. INT-287. Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station, 1992.128 p.

58. Braun A. A monography of the North American species of the genus Equisetum //Am. Jour. Sei. and Arts, 1844. Vol.46. N1. P.81-91.

59. Braun A. Equiseta Europaea (Ueber ein neues Equisetum (E. trachyodon)) // Flora, 1839. Vol.22. P.305-308.

60. Browne I.M.P. Anatomy of the cone and fertile stem of Equisetum I I Ann. Bot., 1912.1. Vol.26. P.663-703.

61. Browne I.M.P. Anatomy of Equisetum giganteum II Botanical Gazette, 1922. Vol.73. P.447-468.

62. Browne I.M.P. Structure of the Rhizome of Equisetum giganteum II Bot. Gaz., 1925. Vol.80. P.48-62.

63. Browne I.M.P. Anatomy of the aerial axes oí Equisetum kansanum // Bot. Gaz., 1939. Vol.101. P.35-50.

64. Buchtien O. Entwicklungsgeschichte des Prothalliums von Equisetum II Biblio. Bot. Cassel, 1887. Heft7. P.l-49. Caesalpino A. De plantis. 1583.

65. Campbell D.H. The evolution of the land plants. 1940. P. 1-262.

66. Chistiakov I.D. Materiaux pour servir a l'histoire de la cellule vegetale (Equisetum,1.copodium) //Nouv. Giornale bot italiano, 1874. Vol.10. N1. P.l-8.

67. Cloutier D., Watson A.K. Growth and regeneration of field horsetail (Equisetum•arvensé) II Weed Science, 1985. Vol.33. P.358-365.

68. Clute W.N. Hie fern allies of North America north of Mexico. Joliet, IL: Willard N. Clute & Co., 1928.278 p.

69. Crabbe, J. A., Jermy, A. C., Matthews, G. A. Two forms of Equisetum variegatum at Braunton Burrows. Proc. bot. Soc. Br. Isl, 1965. Vol.6. P.40.

70. DesMarais D.L., Smith A.R., Britton D.M., Pryer K.M. Phylogenetic relationship and evolution of extant horsetail, Equisetum, based on chloroplast DNA (rbcL and trnL-F) II Int. J. Plant Sei., 2003. Vol.164. N.5. P.737-751.

71. Dillenius C. Dissertationes epistolares de plantarum propagatione // Ephemerides de l'Acad. de curieux de la nature, 1717.

72. Doli J.C. Die Gefaß-Kryptogamen des Großherzogthums Baden // Flora des Grossherzogthums Baden. Carlsruhe: G.Braun, 1857. Bd.l. P. 1-190.

73. Dosdali L.M. The water requirements of Equisetum I I Plant world, 1919. Vol.22. N1. P.9-15.

74. DuBuysson M.R. Monographic des eiyptogames vasculaires d'Europe. I. Eqnisetaceae // Eevue Scientifique du Bourbonnais et du centre de la France, 1888. Vol. 1. P. 1-7,3845,112-121,201-210,245-254.

75. Duckett J.G. Spore size in the genus Equisetum II New Phytologist, 1970a. Vol.69. N2. P.31-36.

76. Duckett J.G. The coning behaviour of the genus Equisetum in Britain // Brit. Fern Gaz., 1970b. Vol.10. N3. P.107-112.

77. Duckett J.G. Sexual behavior of the genus Equisetum, subgenus Equisetum // Bot. J. Linn. Soc., 1970c. Vol.63. N4. P.327-352.

78. Duckett J.G. Sexual behavior of the genus Equisetum, subgenus Hippochaete II Bot. J. Linn. Soc., 1970d. Vol.65. N4. P.87-108.

79. Duckett J.G. Towards an understanding of sex determination in Equisetum. An analysis of regeneration in the gametophytes of the subgenus Equisetum // Bot. J. Linn. Soc., 1977. Vol.74. N3. P.215-242.

80. Duckett J.G. An experimental study of the reproductive biology and hybridization in the European and North American species of Equisetum II Bot. J. Linn. Soc., 1979b. Vol.79. N3. P.205-229.

81. Duckett J.G., Page C.N. Equisetum L. // Hybridization in the British flora. Bot. Soc. Brit. Isl., 1975.P.18-25.

82. Eaton A.A. The Genus Equisetum with reference to the North American species. I // Fern Bull., 1898. N6. P.45-59.

83. Eaton A.A. The genus Equisetum in North America, XIII I Fern Bull., 1903. Vol.11. N1. P.7-12.

84. Farwell O.A. Notes on Hippochaete // Am. Fern Journ., 1917. Vol.7. P.73-76. Farwell O.A. The genus Hippochaete in North America, north of Mexico // Mem. NY Bot. Gard., 1916. N6. P.461-472.

85. Fasset N.C. The plants of some northeastern Wisconsin lakes // Trans.Wise.Acad.Sci.Arts a. Lett., 1930. Vol.25. P.43-48.

86. Fasset N.C. Mass collections: Equisetum sylvaticum II Amer. Fern Journ., 1944. Vol.34. N4. P.85-92.

87. Fernald M.L. The American representatives of Equisetum sylvaticum II Rhodora, 1918. Vol.20. P.129-131.

88. Hartman E.L. The taxonomy and ecology of the Equisetum laevigatum complex // Trans. Kansas Acad. Sei., 1958. Vol.61. P. 125-148.

89. Hauke R.L. Is Equisetum laevigatum a Hybrid? // American Fern Journ., 1958. Vol.48. N 2. P.68-72.

90. Hauke R.L. A taxonomic monograph of the genus Equisetum subgenus Hippochaete II Beih. Nova Hedwigia, 1963.N8.P.l-123,Tab. 1-12, PI. 1-22.

91. Hauke R.L. An analysis of a variable population of Equisetum arvense and E. x litorale II American Fern Journ., 1965. Vol.55. N3. P.123-135.

92. Hauke R.L. A systematic study of Equisetum arvense II Nova Hedwigia, 1966. N8. 1/2. P.81-109 & Tab. 1-9.

93. Hauke R.L. Gametangia of Equisetum bogotense II Bull. Torrey Bot. Club, 1968. Vol.95. P.341-345.

94. Hauke R.L. Problematic groups in the fern allies and the treatment of subspecific categories // Bioscience, 1969a. Vol.19. P.705-707.

95. Hauke R.L. Gametophyte development in Latin American horsetails // Bull. Torrey Bot. Club, 1969b. Vol.96. P.568-577.

96. Hauke R.L. The taxonomy of Equisetum-. an overview // New Bot., 1974. N 1. P.89-95.

97. Hauke R.L. A taxonomic monograph of Equisetum subgenus Equisetum // Nova Hedwigia, 1978. Vol.30. P.385-455.

98. Hauke R.L. Gametophytes of Equisetum diffusum II Am. Fern J., 1980. Vol.70. N2. P.39-44.

99. Hauke R.L. Gametophytes of Equisetum giganteum II Amer. Fern Journ., 1985. Vol.75. N4. P. 132.

100. Hauke R.L. The transition from vegetative to reproductive growth of shoot apices of holoheterophyadic species of Equisetum: phenology, morphology and anatomy // Canad. Journ. ofBotany, 1985. Vol.63. P.2430-2438.

101. Hoek van L. A heterophydaic modification in Equisetum fluviatile L. // Acta Bot. Neerl., 1976. Vol.25. N.2. P.191-192.

102. Holden R. The anatomy of a hybrid Equisetum II Am. Jour. Bot., 1915. Vol.2. P.225-233.

103. Hulten E. Flora of Alaska and Yukon. Lunds Univ. Arsskr., 1941. Vol.2. Sect.2. 37. P. 1-27.

104. Johnson M.A. 1933 Origin and development of tissues in Equisetum scirpoides // Bot. Gaz. Vol.94. P. 469-494.

105. Kashyap R.A. The Structure and Development of the Prothallus of Equisetum debile Roxb. II Ann. Bot., 1914. Vol.28. P.63-181.

106. Kashyap R.A. Ihe gametophyte of Equisetum II Jour. Indian Bot. Soc. 1932. Vol.11. N1. P.86-88.

107. Kato N. The changes in the number of vascular bundles of each internode of Equisetum arvense I I Journ. Jap. Bot., 1964. Vol.39. P.277-283.

108. Kershaw G.P., Kershaw L.J. Successful plant colonizers on disturbances in tundra areas of northwestern Canada // Arctic and Alpine Research, 1987. Vol. 19(4). P. 451460.

109. Kunkel G. Equisetum rinihuense Kunkel, n. sp. // Ber. Schweiz. Bot. Ges., 1964. Vol.74. P.59-61.

110. Roche J. Contribution a l'etude de YEquisetum arvense L. III. Recherches sur la nature et la localisation de la silice chez le sporophyte II Rev. Gen. Bot., 1968. Vol.75. P.65-116.

111. Manton I. Problems of cytology and evolution in Pteridophyta. London: Cambridge University Press. 1950. P.l-188.

112. Marshall G. A review of the biology of Equisetum arvense L. (field horsetail) // Aspects of Applied Biology, 1984. 8. P. 25-32.

113. Marshall G. Growth and development of field horsetail {Equisetum arvense) // Weed Science, 1986. Vol.34. P. 271-275.

114. Mehra P.N., Bir S.S. A note on chromosome numbers in some Indian species of Equisetum. Amer. Fern Journ., 1959. Vol.49. N3. P.86-92.

115. Meusel W., Laroche J., Hemmerling J. Die Schachthalme Europas. Wittenberg, 1971. P.l-84

116. Milde J. Neue Beitrage zur Systematik der Equiseten // Schlesischen Gesell. Jahresb., 1861. Vol.39.P. 138-149.

117. Milde J. Index Equisetorum omnium // Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien, 1863. Bd. 13. P.233-244.

118. Milde J. Repräsentieren die Equiseten der gegenwärtigen Schöpfiingsperiode: ein oder zwei Genera?//Bot. Z., 1865a. Bd.23. P.297-299.

119. Milde J. Monographia Equisetorum // Nova Acta Academica Cesareae Leopoldineae Carol. Germanicae Naturae Curiosorum. Dresden, 1867a. Vol.32. N2. P.l-676. Milde J. Filices Europae et Atlantidis, Asiae Minoris et Siberiae. Lipsiae: A.Felix, 1867b. 117 p.

120. Milde J. Uber Equisetum inundatum Lasch // Bot. Zeit., 1851. N 9. P.705.

121. Moran R.C. Equisetum x ferrissii (Equisetaceae) in Illinois // Castanea, 1983. Vol.48. P.79-82.

122. Morton C.V. The Eastern United States varieties of Equisetum hyemale // Am. Fern Jour., 1953. Vol.43. P.170-173.

123. Nierlich A. Flora von Nieder-Oesterreich. Wien, 1859. P.

124. Novak F.A. Ceskoslovenske pfeslicky // Studie Ceskoslovenska Akademie Ved. (Praha), 1971. Vol.11. P.l-101.

125. Page C.N. An assessment of inter-specific relationships in Equisetum subgenus Equisetum II New Phytol., 1972a. Vol.71. P.355-369.

126. Page C.N. An interpretation of the morphology and evolution of the cone and shoot of

127. Equisetum II Bot. J. Linn. Soc., 1972b. Vol.65. N4. P.359-397.

128. Page C.N. Two hybrids in Equisetum new to the British flora I I Watsonia, 1973. N 9.1. P.229-238.

129. Page C.N. The ferns of Britain and Ireland. Cambridge, 1997.

130. Page C.N., Barker M. Ecology and geography of hybridization in British and Irish horsetails//Proc. Roy. Soc. Edinb, 1985.Vol.86. P.265-272.

131. Pichi Sermoili R.E.G. Names and types of genera of fern-allies // Webbia, 1971. Vol.26. Nl.P.

132. Plitt C.C. Notes on Equisetum hyemale // Fern Bull., 1908. Vol. 16. P. 113-116. Potonie H. Fossile Equisetaceae // EnglerA., PrantlK. Die Natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1900. Teill. Abteilung4. P. 548-551.

133. Praeger R.L. Propagation from aerial shoots in Equisetum II Jour. Bot., 1934. Vol.172. P.175-176.

134. Qian H., Klinka K. Plants of the British Columbia. Vancouver, UBC Press, 1998. P.60-61.

135. Rapp W.F.Jr The effect of mechanical injury on Equisetum arvense II Am. Fern J., 1949. Vol.34. Nl.P.13-16.

136. Rothmaler W. Pteridiophyten-Studien I. // Repert. Spec. Nov. Reg. Veb., 1944. B.54. P.55-82.

137. Rumberg I. Entwicklungsgeschichte der Prothallien von Equisetum silvaticum und E. palustre // Planta, 1932. Bd.15. Heftl. P.l-42.

138. Ruprecht F.J. Distributio cryptogamarum vascicularum in Imperio Rossico // Beitrage PflanzenkundeRuss. Reiches. S.-Petersb., 1845. Heft 4. P.l-93.

139. Savage S. A catalogue of the Linnaean herbarium. London, 1945. P.l-574. Schaffner J.H. An undescribed Equisetum from Kansas // Ohio Nat., 1912. Vol.13. P. 19-22.

140. Schaffner J.H. North American species of Equisetum north of Mexico // Amer. Fern Journ., 1921. Vol.11. N.3.P.65-75.

141. Schaffner J.H. How to distinguish the North American species of Equisetum. Amer. Fern Journ., 1923. Vol.13. N2. P.33-72.

142. Schaffner J.H. Main lines of evolution in Equisetum. I // Amer. Fern Journ., 1925a. Vol.15. N.l. P.8-12; II 1925b. Vol.15. N.2. P.35-39.

143. Schaffner J.H. On the trail of Equisetum for four thousand miles // Amer. Fern Journ., 1926. Vol.16. N.3.P.81-92.

144. Schaffner J.H. Fluctuation in Equisetum II Amer. Fern Journ., 1928. Vol.18. N.3. P.69-79.

145. Schaffner J.H. The flowers of Equisetum II Amer. Fern Journ., 1929a. Vol.19. N.3. P.77-82; 1929b. N.4. P.l 19-126.

146. Schaffner J.H. The occurrence of three and four-angled branches in Equisetum arvense II Amer. Fern Journ., 1929c. Vol.20. N.l. P.24-26.

147. Schaffner J.H. Diagnostic analysis and phylogenetic relationship of the main groups of Equisetum II Amer. Fern Journ., 1930a. Vol.20. N.l. P.l 1-18.

148. Schaffner J.H. Geographic distribution of the species of Equisetum in relation to their phylogeny // Amer. Fern Journ., 1930b. Vol.20. N.3. P.89-106.

149. Schaffner J.H. Propagation of Equisetum from sterile aerial shoots // Bull. Torrey Bot. Club, 1931a. Vol.58. P.531-535.

150. Schaffner J.H., Liang-Ching Li Chinese species of Equisetum. Bull. Fan. Mem. Inst. Biol., Bot. Ser., 1939. Vol.9. P.125-233.

151. Scoggan H.J. The Flora of Canada. Ottawa, 1978. Part2. P.127-132.

152. Sethi M.L. Contribution to the life history of Equisetum debile // Ann. Bot., 1928.1. Vol.42. P.729-738.

153. Skvortsov V.E. An unexpected record of an African horsetail, Equisetum ramosissimum Desf. var. flagelliferum Milde (Equisetaceae), from Caucasus // Wulfenia, 2004. Vol.11. P.69-83.

154. Sporne K.A. The phylogenetic classification of the angiosperms // Biol. Rev., 1956. Vol.31. P. 1-29.

155. Tutin T.G. Equisetum L. // Flora Europaea. Cambridge: Cambridge University Press, 1964. Vol.1. P.6-8.

156. Vascular plants of Northwest China. Pekin: Science Press, 1995. P. 1-1003. Vaucher J.P. Monographie des prèles // Mem. de la Soc. de Physique et d'Hist. Nat. Geneve, 1821. Vol.1. P.329-391.

157. Victorin M. Les Equisetinees du Quebec // Contrib. Lab. Bot. Univ. Montreal, 1927. N. 9. P.46-68.

158. Walker E.R. The gametopnytes of Equisetum laevigatum // Bot.Gaz.,1921. Vol.71. P. 378-391.

159. Walker E.R. The gametopnytes of Equisetum scirpoides //Amer. Journ. Bot., 1937. Vol.24. P. 40-43.

160. Walker E.R. The gametopnytes of three species of Equisetum //Bot. Gas., 1931. Vol.92. P. 1-22.

161. Wollerheim M. Untersuchungen über die Keimungsphysiologie der Sporen von Equisetum arvense und Equisetum limosum // Zeitschr. Bot., 1957a. Bd.45. N2. P.145-159.