Род боярышник (Crataegus L., Rosaceae) во флоре Восточной Европы и Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Уфимов, Роман Александрович

• Уфимов, Роман Александрович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Уфимов, Роман Александрович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА CRATAEGUS

§ 1.1. Систематические исследования

§ 1.2. Изучение рода Crataegus на Кавказе

§ 1.3. Изучение рода Crataegus в Крыму

§ 1.4. Кариологические и цитологические исследования

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ И КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА CRATAEGUS И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ФИЛОГЕНИИ

§ 3.1. Морфологическое и анатомическое строение видов рода Crataegus

3.1.1. Жизненная форма

3.1.2. Побег

3.1.3. Лист

3.1.4. Соцветие и цветок

3.1.5. Пыльца

3.1.6. Плод и семя

§ 3.2. Анализ признаков, используемых в систематике рода Crataegus

§ 3.3. Некоторые вопросы молекулярной филогении рода Crataegus

§ 3.4. О различиях между североамериканскими, европейскими и азиатскими боярышниками

§ 3.5. О кариологии видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа

Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ РОДА CRATAEGUS ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И КАВКАЗА

§4.1. Система рода Crataegus во флоре Восточной Европы и Кавказа и её

обоснование

§ 4.3. Ключ для определения видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа

§ 4.4. Таксономический обзор рода Crataegus флоры Восточной Европы и Кавказа

Глава 5. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ РОДА CRATAEGUS И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В СВЯЗИ С НИМИ

§ 5.1. К эколого-географической характеристике видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа

§ 5.2. Некоторые вопросы эволюции рода Crataegus

Глава 6. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ РОДА CRATAEGUS ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И КАВКАЗА

§ 7.1. Декоративное и техническое значение

§ 7.2. Лекарственное и пищевое значение

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Род боярышник (Crataegus L., Rosaceae) во флоре Восточной Европы и Кавказа»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Род Crataegus L. включает около 250-300 видов и является одним из самых крупных и таксономически трудных в семействе Rosaceae. Боярышники распространены в умеренной зоне обоих полушарий. Центр видового разнообразия рода охватывает восточную часть Северной Америки. Многие виды декоративны. Плоды боярышника используют в пищу и в качестве сырья для приготовления лекарственных средств.

Боярышник неоднократно привлекал интерес ботаников Западного и Восточного полушарий. Существуют крупные обработки J. С. Loudon (1838) С. К. Schneider (1906), А. И. Поярковой (1939), А. Rehder (1949), Е. J. Palmer (1952) и Е. Р. Krushke (1965), Ф.Н.Русанова (1965), Р. Е. Циновскиса (1971), J. В. Phipps (1991) и др. Последними сводками, включающими европейские и кавказские виды боярышника, были работы К. I. Christensen для секции Crataegus в Старом Свете (Christensen, 1992), Н. Н. Цвелева во «Флоре Восточной Европы» (Цвелев, 2001) и М. В. Саркисян для Южного Закавказья (2011а, 20116).

Тем не менее, многие вопросы номенклатуры, систематики и географии рода и отдельных видов остаются неясными. Разные авторы принимают разные системы рода и концепции вида. Разные авторы принимают разные системы рода и концепции вида. Так, центральное место в вопросах систематики рода занимает проблема объёма вида.

С изучаемой нами территории было описано свыше 50 видов. Значительная их часть описана М. В. Клоковым (1954) с Украины и Р. Е. Циновскисом (1971) из Прибалтики. Существует необходимость пересмотра их самостоятельности. Другая проблема — отсутствие современной исчерпывающей сводки по боярышникам Восточной Европы и Кавказа. Имеющиеся на сегодняшний день либо устарели и не учитывают новейшие данные, либо являются региональными. Обработка К. I. Christensen (1992) была последней, охватывающей виды Крыма и Кавказа. Но в ней, как мы считаем, кавказским и восточноевропейским видам уделено значительно меньше внимания, чем видам, произрастающим в Малой Азии и на Балканском п-ове. Кроме того, взгляды К. I. Christensen (1992) на объем вида

4

сильно отличаются от взглядов А. И. Поярковой (1939), принятых Н. Н. Цвелевым (2001) и М.В.Саркисян (2009а, 20096, 2011а, 20116) в своих сводках, что затрудняет оценку видового разнообрязия боярышников на исследуемой территории. Эти обработки требуют согласования и критического пересмотра с учетом накопленных новых данных, требующих обобщения. Для Кавказа не существует современного ключа для определения видов с учетом новейших номенклатурных изменений.

Также не существует общепринятой современной системы рода. Наиболее известная в настоящее время система рода была предложена канадскими ботаниками (Phipps et al., 1990), но в ней основное внимание уделяется североамериканским боярышникам. Она, несомненно, нуждается во многих уточнениях. Наиболее признанная российскими ботаниками и ботаниками стран СНГ система А.И.Поярковой (1939) также требует пересмотра и уточнений с учетом новейших данных.

Таким образом, актуальным представляется критический пересмотр видового состава рода Crataegus и географического распространения его представителей в Восточной Европе и на Кавказе, а также построение системы, соответствующей современным взглядам на род.

Цели и задачи исследования. Цель нашего исследования — критическая таксономическая ревизия рода Crataegus на территории Восточной Европы и Кавказа. В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Определить таксономический состав рассматриваемой группы на территории Восточной Европы и Кавказа, критически изучив гербарный материал в крупнейших гербарных хранилищах России и других стран.

2. Уточнить номенклатуру всех таксонов, описанных с территории Восточной Европы и Кавказа, при необходимости провести их типификацию и выбрать приоритетные названия.

3. Провести оценку морфологических признаков рода и составить ключ для определения его видов в пределах Восточной Европы и Кавказа.

4. Предложить в соответствии с современными данными обновленную

систему рода для Восточной Европы и Кавказа.

5. Провести анализ некоторых последовательностей ядерной и хлоропластной ДНК основных представителей рода.

6. Выявить экологические и географические особенности распространения видов рода Crataegus.

7. Сделать обзор хромосомных чисел видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа и по возможности объяснить возникновение широкого спектра плоидности у них.

8. На основании имеющихся данных высказать предположения о возможной эволюционной истории рода.

Научная новизна работы. В ходе критического пересмотра видового состава в пределах Восточной Европы и Кавказа было установлено, что на этой территории произрастает 37 видов и 13 нотовидов боярышника. На основе имеющегося материала разработана система рода в пределах Восточной Европы и Кавказа, включающая два подрода, две секции, три подсекции и десять рядов. Составлен ключ для определения видов боярышника, описаны два новых для науки вида и один нотовид, у трех секций изменен ранг. Описаны новые для накуки подрод и ряд. Приведены три новых для флоры России вида. Все названия даны с учетом последних номенклатурных изменений. Проведена лектотипификация некоторых таксонов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Сведения, полученные в результате данной работы, могут быть полезны при использовании боярышников в качестве декоративных, пищевых и лекарственных растений, а также при составлении «Флор», «Определителей» и «Красных книг» различных регионов Восточной Европы и Кавказа, а также в учебном процессе для чтения курсов лекций по систематике, морфологии и анатомии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на II (X) Международной Конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2012) и VII конференции по кариологии, кариосистематике и молекулярной филогении (Санкт-Петербург, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано семь работ, в том числе две статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, основных результатов и выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 140 машинописных страницах, включает 17 таблиц и семь рисунков. Список литературы содержит 312 названий, из них 214 на иностранных языках. Приложение включает три карты. Общий объем работы составляет 167 страниц.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА CRATAEGUS

§ 1.1. Систематические исследования

Впервые название кратоиуос; (krataigos), или Kpaxaiycov (krataigon) упоминается Феофрастом (372-287 гг. до н. э.) в его «Исследованиях о растениях» (Феофраст, 1951) и, вероятно, происходит от двух греческих слов: Kpaxoq (kratos) — сила, крепость, твердость, и ayeiv (agein) — вести, двигать. Под этим названием им приводится дерево средних размеров, с твердой древесиной, гладкой корой, рассеченными листьями и круглыми плодами, которые чернеют при созревании (предположительно, Crataegus heldreichii Boiss.).

C.Linnaeus (1753) использовал название рода «Crataegus» в «Species plantarum», для известных ему видов боярышника. В этот род были включены девять видов, три из которых теперь относятся к другим родам: Crataegus aria L. = Sorbus aria (L.) Crantz, Crataegus torminalis L. = Sorbus torminalis (L.) Crantz, a Crataegus indica L. к Rhaphiolepis indica (L.) Lindley; два из оставшихся шести видов встречаются в Старом Свете: С. oxyacantha L. (= С. rhipidophylla ) и С. azarolus L.; четыре остальных — в Новом Свете: С. coccínea L., С. crus-galli L., С. tomentosa L. и С. viridis L.

Со времен С. Linnaeus (1753) количество видов в роде многократно увеличилось. Уже в четвертом издании «Species Plantarum» С. L. Willdenow (1800) приводит 19 видов боярышника, а А. Р. de Candolle (1925) в «Prodromus systematis naturalis Regni vegetabilis» — 49 видов.

На рубеже XVIII-XIX вв. большое количество видов было описано J. L. М Poiret (1798, 1810, 1816) и J. В. Lamarck (1778, 1783), включившими многие виды боярышников в Mespilus L., а в Crataegus, помимо боярышников, — некоторые виды рябины, ирги и других родов. Подобных взглядов придерживался и G. L. М. Dumont de Courset (1802а, 1802b, 1811а, 1811b).

* Здесь и далее виды, входящие в нашу обработку (глава 4), приводятся без авторов.

8

В 1838 г. первую систему рода предложил шотландский ботаник и ландшафтный архитектор J. С. Loudon, разделивший род на 16 секций (табл. 1), две из которых (секции Pyracantha и Glauca) в настоящее время исключены из Crataegus. В его работе также даны описания и рисунки видов, сведения о выращивании их в культуре и географическом распространении для всех видов и многих форм.

Таблица 1

Система рода Crataegus J. С. Loudon (1838)

Sect. 1. Coccineae Loudon Sect. 9. Microcarpae Loudon

Sect. 2. Punctatae Loudon Sect. 10. Azaroli Loudon

Sect. 3. Macracanthae Loudon Sect. 11. Heterophylla Loudon

Sect. 4. Crus-galli Loudon Sect. 12. Oxyacanthae Loudon

Sect. 5. Nigrae Loudon Sect. 13. Parvifoliae Loudon

Sect. 6. Douglasii Loudon Sect. 14. Mexicana Loudon

Sect. 7. Flavae Loudon Sect. 15. Pyracantha Loudon

Sect. 8. Apiifoliae Loudon Sect. 16. Glauca Loudon

♦Секции исключены из состава Crataegus.

Позднее работы немецкого ботаника-дендролога K.Koch (1853, 1862, 1869), известного исследователя Кавказа и северо-востока Турции, стали первыми монографическими обработками рода. В работе «Crataegus und Mespilus» К. Koch (1853) приводит 66 видов Crataegus и два вида Mespilus. В последующих работах он был склонен объединять эти два рода.

Еще больше новых видов можно найти в работах М. Gandoger (1871, 1886). Во «Flora Europae» (Gandoger, 1886) их 390. Позднее (Gandoger, 1910) для Евразии он оставил девять «основных» видов (в том числе один из секции Pyracantha, к боярышникам в настоящее время не принадлежащий) и 49 «мелких» видов, остальные при этом не упоминаются.

В XIX в. виды боярышника описывались G. L. М. Bosc (1821),

А. Н. R. Grisebach (1843), J. Lange (1897) и другими авторами. Но были также

сводки и монографические работы по боярышникам отдельных регионов таких

9

авторов, как С. F. Ledebour (1844), W. С. Peterman (1849), E.Regel (1871), E. Boissier (1872), J. Kaleniczenko (1874) и др., которые не внесли больших изменений в видовой состав рода и принимали систему J. С. Loudon.

Среди иконографических работ, содержащих изображения боярышников, необходимо отметить «Florae Austriacae» (Jacquin, 1775), с оригинальными иллюстрациями такого обычного для Европы вида, как С. monogyna, «Flora Rossica» (Pallas, 1784), где впервые приводятся С. sanguínea и С. monogyna var. nigra Pall. (=C.pallasii), «Edward's Botanical Register» (Lindley, 1827, 1828, 1836a, 1836b, 1837) с великолепными изображениями многих культивировавшихся в Англии видов и др.

Таким образом, к концу XIX в. в Старом Свете было описано около 50 видов боярышника. В Новом Свете в середине этого столетия число известных видов составляло 15 (Torrey, Gray, 1840), а к концу достигло 20-30, причем большинство из них были описаны европейскими ботаниками. В начале XX в. описание новых видов американскими ботаниками значительно возросло. До 1910 г. (Brown, 1910) С. D. Beadle описал 144 вида, W. W. Ashe — 165, С. S. Sargent — 524, а до 1924 г. один только С. S. Sargent — свыше 700 видов (Little, 1953). При описании видов эти авторы придавали большое значение цвету пыльников, количеству тычинок и пестиков. С. S. Sargent исключал возможность индивидуальной изменчивости и гибридизации.

В то же время неоднократно предпринимались попытки объединения Crataegus с Mespiîus, что уже было отмечено ранее, а также деления рода на два или более родов. F.K.Medikus (1789) выделял род Oxyacantha Medik. M. В. Borkhausen (1798, 1803а, 1803b) — род Azarolus Borkh. (=Lazarolus Borkh. non Medik.). M. J. Roemer (1847) делил Crataegus на шесть родов: Crataegus, Oxyacantha, Azarolus, Phaenopyrum M. Roem., Anthomeles M. Roem. и Halmia M. Roem. A. S. 0rsted (1860) — на семь: Crataegus, Oxyacantha, Azarolus, Anthomeles, Polyomeles Oerst., Gymnomeles Oerst., Symphyomeles Oerst. Последняя попытка была предпринята в 1874 г. T. Wenzig, который большинство видов боярышника включил в Mespilus, выделяя при этом род Phalacros Wenz. с

единственным видом P. cordatus Wenz. (=Crataegus cordata Ait.). Ни один из этих новых родов не был принят последующими монографами.

В первом десятилетии XX в. сразу несколько авторов представили свои филогенетические схемы рода: американские ботаники С. S. Sargent (1901, 1902, 1903, 1905) и C.D.Beadle (1903), немецкие ботаники H.Zabel (1903) и С. К. Schneider (1906).

Таблица 2

Система рода Crataegus С. К. Schneider (1906)

Sect. 1. Pinnatifidae Zabel Sect. 12. Cuneatae C. K. Schneid.

Sect. 2. Sanguineae Zabel Sect. 13. Mexicanae sect, provis.

Sect. 3. Douglasianae Rehder Sect. 14. Aestivales Sarg.

Sect. 4. Tomentosae Sarg. Sect. 15. Punctatae Sarg.

Sect. 5. Pentagynae C. K. Schneid. Sect. 16. Crus-galli Sarg.

Sect. 6. Oxyacanthae Zabel Sect. 17. Triflorae Beadle

Sect. 7. Orientales Zabel Sect. 18. Molles Sarg.

Sect. 8. Microcarpae K. Koch Sect. 19. Virides Sarg.

Sect. 9. Brevispinae Beadle Sect. 20. Pruinosae Sarg.

Sect. 10. Flavae Sarg. Sect. 21. Coccineae Sarg.

Sect. 11. Uniflorae Beadle Sect. 22. Intricatae Sarg.

* Авторы секций здесь даны по С. К. Schneider (1906) и частично не верны (для разъяснений см.

Phipps, 1983а).

Если у С. S. Sargent и С. D. Beadle род разделен на группы неясного статуса, являющиеся к тому же nomina nuda, то работу С. К. Schneider «Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde» 1906 г. (первую исчерпывающую обработку после J. С. Loudon) трудно переоценить. Род делился на 22 секции (табл. 2). С. К. Schneider впервые обратил внимание на большую таксономическую значимость особенностей жилкования листовой пластинки (направление главных боковых жилок, оканчивающихся либо в верхушках лопастей, либо в выемках между ними) и характер поверхности брюшной стороны косточки. По этим признакам можно легко отличить виды североамериканского происхождения от

11

евроазиатских. А наиболее древние виды, по его мнению, отличаются разрезными листьями и большим числом пестиков и тычинок. Эта точка зрения затем была развита Ф. Н. Русановым (1965). Принципы определения видов боярышников, предложенные С. К. Schneider, используются и в настоящее время.

Обилие новых таксонов, расхождения в определении границ рода и объеме вида у разных ботаников, разные взгляды на возможность индивидуальной изменчивости и гибридизации и на то, какие признаки имеют наибольшую систематическую ценность, порождали номенклатурные и систематические трудности, требовавшие разрешения.

В 1910 г. Н. В. Brown задал ряд вопросов исследователям боярышников в Северной Америке: 1) почему ботаники не открыли большого числа видов Crataegus в предыдущие годы? 2) можно ли считать описанные виды элементарными? 3) сохраняются ли виды в семенном потомстве? 4) гибридизируют ли разные виды? 5) можно ли считать появление большого числа видов следствием мутаций?

Таблица 3

Филогенетическая схема рода Crataegus A. J. Palmer (1925)

Sect. 1. Crus-galli Loudon Sect. 12. Rotundifoliae Eggl.

Sect. 2. Punctatae Loudon Sect. 13. Microcarpae Loudon

Sect. 3. Virides Sarg, ex C. K. Schneid. Sect. 14. Flavae Loudon

Sect. 4. Pulcherrimae Sarg, ex E. J. Palmer Sect. 15. Bracteatae Sarg, ex E. J. Palmer

Sect. 5. Intricatae Sarg, ex C. K. Schneid. Sect. 16. Triflorae Beadle ex C. K. Schneid.

Sect. 6. Tenuifoliae Sarg, ex Eggl. Sect. 17. UnifloraeE. J. Palmer

Sect. 7. Silvicolae Beadle ex E. J. Palmer Sect. 18. Aestivales Sarg, ex C. K. Schneid.

Sect. 8. Pruinosae Sarg, ex Eggl. Sect. 19. Brachyacanthae Sarg, ex E. J. Palmer

Sect. 9. Coccineae Loudon Sect. 20. Douglasianae Rehder ex E. J. Palmer

Sect. 10. Molles Sarg, ex C. K. Schneid. Sect. 21. Anomalae Sarg, ex Eggl.

Sect. 11. Dilatatae Sarg, ex E. J. Palmer Sect. 22. Macracanthae Loudon

На эти вопросы дали свои ответы С. S. Sargent, W. W. Eggleston, W. W. Ashe, C.D.Beadle, E. Brainerd, J.Dunbar (Brown, 1910). Общая мысль сводилась к необходимости изучения боярышников в природе, принципиальной возможности

решения вопроса о гибридах и мутациях только на основе экспериментального изучения в ряде генераций, необходимости цитологических исследований. Непонятной для ботаников оставалась стабильность семенных потомств у многих видов.

В то время как одни ботаники описывали новые таксоны, другие противопоставляли мелкие виды крупным, с хорошо очерченными ареалами и характерными местообитаниями. W. W. Eggleston (1908а, 1908b, 1913, 1923, 1924), Е. J. Palmer (1935, 1946, 1950, 1952) и Е. P. Kruschke (1965), I. Tidestrom (1933), в своих работах свели огромное количество видов североамериканских боярышников к ограниченному числу «хороших» видов с многочисленными разновидностями.

Е. J. Palmer (1925) учел почти все виды и формы описанные на тот момент и разделил американские боярышники на 22 секции (табл. 3). В более поздней работе (Palmer, 1952) его система включала 19 рядов (табл. 4). В начале системы, как и в работах Е. P. Kruschke (1965) и Ф. Н. Русанова (1965), расположились ряды Cordatae и Microcarpae (табл. 5).

Таблица 4

Филогенетическая схема рода Crataegus Е. J. Palmer (1952)

Ser. 1. Cordatae (Beadle ex Eggl.) Rehder

Ser. 2. Microcarpae (Loudon) Rehder

Ser. 3. Oxyacanthae (Loudon) Pojark.

Ser. 4. Parvifoliae (Loudon) Rehder

Ser. 5. Crus-galli (Loudon) Rehder

Ser. 6. Virides (Sarg, ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 7. Punctatae (Loudon) Rehder

Ser. 8. Flavae (Loudon) Rehder

Ser. 9. Intricatae (Sarg, ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 10. Rotundifoliae (Eggl.) Rehder

Ser. 11. Brainerdianae Eggl. ex E. J. Palmer

Ser. 12. Tenuifoliae (Sarg, ex Eggl.) Rehder

Ser. 13. Silvicolae (Beadle ex E. J. Palmer) Kruschke

Ser. 14. Pruinosae (Sarg, ex Eggl.) Rehder

Ser. 15. Coccineae (Loudon) Rehder

Ser. 16. Molles (Sarg, ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 17. Dilatatae (Sarg, ex E. J. Palmer) Rehder

Ser. 18. Macracanthae (Loudon) Rehder

Ser. 19. Douglasianae (Rehder ex E. J. Palmer) Rehder

В 1932 г. E. J. Palmer опубликовал статью, где подробно рассмотрел проблемы, связанные с систематикой Crataegus. В ней он говорил о таких трудностях в изучении боярышников, как длительность развития их особей до перехода к цветению и плодоношению, неежегодное цветение, высокий

полиморфизм, изменение некоторых признаков в течение вегетационного периода (например, окраска пыльников) и др. Это приводило к массе ошибок: формы принимались за самостоятельные виды, которые часто описывались по нескольку раз, монографы работали несогласованно, решения о гибридогенности принимались ботаниками без достаточных на то оснований. Е. J. Palmer отмечал, что большое число гибридов имеют стерильную пыльцу, агамоспермно завязывают семена, в точности воспроизводят признаки родительских растений в ряду поколений и образуют однородные популяции, принимаемые элементарными, узколокальными видами. В итоге Е. J. Palmer пришёл к выводу о важности различения форм и видов, считая правильным рассматривать последние как полиморфные образования (см. также Palmer, 1943).

Таблица 5

Филогенетическая схема рода Crataegus Е. P. Kruschke (1965)

Ser. 1. Cordatae (Beadle ex Eggl.) Rehder

Ser. 2. Microcarpae (Loudon) Rehder

Ser. 3. Oxyacanthae (Loudon) Pojark.

Ser. 4. Parvifoliae (Loudon) Rehder

Ser. 5. Virides (Sarg. ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 6. Crus-galli (Loudon) Rehder

Ser. 7. Punctatae (Loudon) Rehder

Ser. 8. Macracanthae (Loudon) Rehder

Subser. 1. Succulentae Kruschke Subser. 2. Prunifoliae Kruschke Subser. 3. Calpodendra Kruschke Ser. 9. Douglasianae (Rehder ex E. J. Palmer) Rehder

Ser. 10. Rotundifoliae (Eggl.) Rehder Ser. 11. Flavae (Loudon) Rehder Ser. 12. Intricatae (Sarg, ex C. K. Schneid.) Rehder Ser. 13. Brainerdianae Eggl. ex E. J. Palmer Subser. 4. Scabridae Kruschke Subser. 5. Suborbiculatae Kruschke Ser. 14. Tenuifoliae (Sarg, ex Eggl.) Rehder Ser. 15. Silvicolae (Beadle ex E. J. Palmer) Kruschke Ser. 16. Pruinosae (Sarg, ex Eggl.) Rehder Ser. 17. Dilatatae (Sarg, ex E. J. Palmer) Rehder Ser. 18. Coccineae (Loudon) Rehder Ser. 19. Molles (Sarg, ex C. K. Schneid.) Rehder

Некоторые ботаники (Brown, 1910; Marie-Victorin, 1938) видели причину бурного видообразования Crataegus в историческое время (особенно в долине р. Святого Лаврентия) в активном сведении лесов. F. Marie-Victorin проводил параллели с Senecio L. и Oenothera L. в Восточной Канаде, Rosa L., Hieracium L. и Rubus L. в Европе, Acacia Mill. в Африке, Sorbus L. на Востоке и Hebe Comm. ex Juss. в Новой Зеландии. F. Marie-Victorin считал

североамериканские боярышники преимущественно молодыми видами. По его мнению, осветление лесов дало светолюбивым растениям шанс на распространение и переопыление, а расчистка лесов вокруг деревень обеспечивала появление солнечных мест, занимаемых древесными растениями из местной флоры, среди которых были и боярышники. Они быстро увеличили свое число и образовали большое количество форм. Это могло произойти в течение 200-300 лет колониального времени. Р. Е. Циновскис (1971) указывает, что подобные процессы могли происходить и в Прибалтике.

Долгое время определителями видов боярышника служили работы A. Rehder (1914, 1940). «Bibliography of cultivated trees and shrubs» (Rehder, 1949) содержит обширную синонимику no Crataegus. Все виды A. Rehder делил на 29 рядов (табл. 6). В начале системы помещены ряды Molles, Dilatatae и Coccineae, в конец — Microcarpae и Cordatae.

Таблица 6

Система рода Crataegus A. Rehder (1949)

Ser. 1. Molles (Sarg, ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 2. Dilatatae (Sarg, ex E. J. Palmer) Rehder

Ser. 3. Coccineae (Loudon) Rehder

Ser. 4. Tenuifoliae (Sarg, ex Eggl.) Rehder

Ser. 5. Rotundifoliae (Eggl.) Rehder

Ser. 6. Pruinosae (Sarg, ex Eggl.) Rehder

Ser. 7. Intricatae (Sarg, ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 8. Bracteatae (Sarg, ex E. J. Palmer) Rehder

Ser. 10 Triflorae (Beadle ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 11. Virides (Sarg, ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 12. Crus-gallianae Rehder

Ser. 13. Cuneatae (Rehder ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 14. Mexicanae (Loudon) Rehder

Ser. 15. Punctatae (Loudon) Rehder

Ser. 16. Brevispinae (Beadle ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 17. Aestivales (Sarg, ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 18. Parvifoliae (Loudon) Rehder

Ser. 19. Flavae (Loudon) Rehder

Ser. 20. Apiifoliae (Loudon) Rehder

Ser. 21. Microcarpae (Loudon) Rehder

Ser. 22. Cordatae (Beadle ex Eggl.) Rehder

Ser. 23. Brainerdianae Eggl. ex E. J. Palmer

Ser. 24. Macracanthae (Loudon) Rehder

Ser. 25. Douglasianae (Rehder ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 26. Sanguineae (Zabel ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 27. Nigrae (Loudon) Rusanov

Ser. 28. Oxyacanthae (Loudon) Rehder

Ser. 29. Azaroli (Loudon) Rehder

Ser. 30. Pinnatifidae (Zabel ex C. K. Schneid.) Rehder

В первой половине XX в. после работы С. К. Schneider (1906) в Старом Свете

вышли сводки С. А. М. Lindman (1918, 1926), С. Raunkiasr (1925, 1934), С. Diapulis

15

(1933), G. Krüssmann (1937, 1951) и др. Крупнейшим специалистом по систематике Crataegus была А. И. Пояркова. Обработка во «Флоре СССР» (Пояркова, 1939) и три дополнения к ней (Пояркова, 1947, 1950а, 1963) содержат оригинальные описания 24 новых для науки видов, произрастающих на территории СССР, и актуальны до сих пор. А. И. Пояркова впервые при делении рода на подчиненные таксоны применила две таксономические категории: секции и ряды (табл. 7). Обработки для «Флоры Крыма» (Пояркова, 1960), «Флоры БССР» (Пояркова, 1950в), «Флоры Узбекистана» (Пояркова, 1955) в целом повторяют их. Вместе с тем, А. И. Пояркова исследовала разнообразие боярышников и других регионов: Китая (Пояркова, 19506), Восточного Средиземноморья (Пояркова, 1960а), Ближнего Востока (Пояркова, 1964) и Польши (1965), откуда она описала свыше десяти новых видов. Однако многие из них не признаются европейскими ботаниками. Несмотря на большой опыт в работе с Crataegus, общая система рода ею так и не была представлена.

Таблица 7

Система рода Crataegus А. И. Поярковой во «Флоре СССР» (1939)

Sect. 1. Pinnatifidae Zabel ex С. К. Schneid. Sect. 2. Sanguineae Zabel ex С. К. Schneid. «Цикл» Sanguineae Pojark. Ser. 1. Nigrae (Loudon) Rusanov Sect. 3. Pentagynae С. K. Schneid. Sect. 4. Azaroli Loudon

Ser. 2. Orientales (Zabel ex С. K. Schneid.) Pojark. Ser. 3. Szovitsianae Pojark. Ser. 4. Ponticae Pojark.

Sect. 5. Oxyacanthae Loudon

Ser. 5.Oxyacanthae (Loudon) Rehder Ser. 6. Erianthae Pojark. Ser. 7. Sphaenophyllae Pojark. Ser. 8. Ambiguae Pojark. Ser. 10. Kyrtostylae Pojark. Ser. 11. Stevenianae Pojark. Ser. 12. Monogynae Pojark. Ser. 13. Microphyllae Pojark. Виды гибридного происхождения

В третьем томе «Деревьев и кустарников СССР» О. М. Полетико (1954) впервые обобщила сведения по интродукции боярышника в Советском Союзе и о выращивании его в культуре. Её система включает 26 секций (табл. 8).

Таблица 8

Филогенетическая схема рода Crataegus О. М. Полетико (1954)

Sect. 1. Henryanae Sarg.

Sect. 15. Parvifoliae Loudon

Sect. 2. Pinnatifidae Zabel ex C. K. Schneid.

Sect. 16. Flavae Loudon

Sect. 3. Sanguineae Zabel ex C. K. Schneid.

Sect. 17. Macracanthae Loudon

Sect. 4. Douglasii Loudon

Sect. 18. Dilatatae Sarg, ex E. J. Palmer

Sect. 5. Pentagynae C. K. Schneid.

Sect. 19. Coccineae Loudon

Sect. 6. Azaroli Loudon

Sect. 20. Pruinosae Sarg, ex Eggl.

Sect. 7. Oxyacanthae Loudon

Sect. 21 .Intricatae Sarg, ex С. K. Schneid.

Sect. 8. Molles Sarg, ex C. K. Schneid.

Sect. 22. Cuneatae Rehder ex С. K. Schneid.

Sect. 10. Tenuifoliae Sarg, ex Eggl.

Sect. 23. Mexicanae Loudon

Sect. 11. Rotundifoliae Eggl.

Sect. 24. Brevispinae Beadle ex С. K. Schneid.

Sect. 12. Virides Sarg, ex C. K. Schneid.

Sect. 25. Microcarpae Loudon

Sect. 13. Crus-galli Loudon

Sect. 26. Cordatae Beadle ex Eggl.

Sect. 14. Punctatae Loudon

Таблица 9

Филогенетическая схема рода Crataegus Ф. H. Русанова (1965)

Ser. 1. Pinnatifidae (Zabel ex C. K. Schneid.) Rehder Ser. 14. Crus-galli (Loudon) Rehder

Ser. 2. Henryanae (Sarg.) J. B. Phipps Ser. 15. Macracanthae (Loudon) Rehder

Ser. 3. Microcarpae (Loudon) Rehder Ser. 16. Punctatae (Loudon) Rehder

Ser. 4. Oxyacanthae (Loudon) Rehder Ser. 17. Rotundifoliae (Eggl.) Rehder

Ser. 5. Nigrae (Loudon) Rusanov Ser. 18. Intricatae (Sarg, ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 6. Pentagynae (C. K. Schneid.) Rusanov Ser. 19. Brainerdianae Eggl. ex E. J. Palmer

Ser. 7. Azaroli (Loudon) Rehder Ser. 20. Cordatae (Beadle ex Eggl.) Rehder

Ser. 8. Douglasianae (Rehder ex C. K. Schneid.) Rehder Ser. 21. Silvicolae (Beadle ex E. J. Palmer) Kruschke

Ser. 9. Sanguineae (Zabel ex C. K. Schneid.) Rehder Ser. 22. Pruinosae (Sarg, ex Eggl.) Rehder

Ser. 10. CalpodendronI Rusanov Ser. 23. Molles (Sarg, ex C. K. Schneid.) Rehder

Ser. 11. Virides (Sarg, ex C. K. Schneid.) Rehder Ser. 24. Dilatatae (Sarg, ex E. J. Palmer) Rehder

Ser. 12. Cuneatae (Rehder ex C. K. Schneid.) Rehder Ser. 25. Coccineae (Loudon) Rehder

Ser. 13. Mexicanae (Loudon) Rehder Ser. 26. Tenuifoliae (Sarg, ex Eggl.) Rehder

Оригинальны взгляды на систематику рода А. Рёпгеэ (1956), представителя венгерской систематической школы. Им принимались крупные виды, в которых он

выделял подвиды и множество разновидностей и форм.

Таблица 10

Система рода Crataegus Р. Е. Циновскиса (1971)

Sect. 1. Henryanae Sarg. Sect. 17. Calpodendra (Kruschke) Cinovskis

Sect. 2. Pinnatifidae Zabel ex C. K. Schneid. Sect. 18. Mexicanae Loudon

Sect. 3. Oxyacanthae Loudon Sect. 19. Virides Sarg, ex C. K. Schneid.

Sect. 4. Pentagynae C. K. Schneid. Sect. 20. Crus-gallianae Rehder

Sect. 5. Azaroli Loudon Sect. 21. Punctatae Loudon

Sect. 6. Microcarpae Loudon Sect. 22. Macracanthae Loudon

Sect. 7. Cordatae Beadle ex Eggl. Sect. 23. Rotundifoliae Eggl.

Sect. 8. Parvifoliae Loudon Sect. 24. Flavae Loudon

Sect. 9. Triflorae Beadle ex C. K. Schneid. Sect. 25. Intricatae Sarg, ex C. K. Schneid.

Sect. 10. Bracteatae Sarg, ex E. J. Palmer Sect. 26. Pruinosae Sarg, ex Eggl.

Sect. 11. Aestivales (Sarg, ex C. K. Schneid.) Sect. 27. Dilatatae Sarg, ex E. J. Palmer

Sect. 12. Brevispinae Beadle ex C. K. Schneid. Sect. 28. Molles Sarg, ex C. K. Schneid.

Sect. 13. Cuneatae Rehder ex C. K. Schneid. Sect. 29. Coccineae Loudon

Sect. 14. Jozanae Cinovskis Sect. 30. Pruinosae Sarg, ex Eggl.

Sect. 15. Sanguineae Zabel ex C. K. Schneid. Sect. 31. Silvicolae (Beadle ex E. J. Palmer

Sect. 16. Douglasianae Rehder ex C. K. Schneid. Sect. 32. Tenuifoliae Sarg, ex Eggl.

Ф. Н. Русанов провел всестороннее исследование боярышника в Ботаническом саду АН УзССР, результаты которого вошли в первый том «Дендрологии Узбекистана» (Русанов, 1965). На основании обширных экспериментальных данных он выстроил свою систему рода, разделив род на 26 рядов (табл. 9). В этой работе также содержатся сведения по морфологии, экологии, фенологии многих видов и их распространении в природе. Особое внимание уделяется вопросам эволюции рода. Как и Е. J. Palmer (1952) и Е. P. Kruschke (1965), Ф.Н.Русанов считал ряд Microcarpae древнее рядов

Cordatae и Oxyacanthae, а самым примитивным — ряд Pinnatifidae, в защиту чего им приводились данные палеоботаники.

В «Боярышниках Прибалтики» Р. Е. Циновскис (1971) представил результат 15-летних исследований боярышника в Прибалтике. Им были изучены как дикорастущие виды, так и культурные, собрана огромная гербарная коллекция, включающая примерно 2200 образцов. На основании собранных данных Р. Е. Циновскисом было установлено, что на территории Прибалтики произрастает 19 дикорастущих видов боярышника, 12 из которых были описанны им впервые. Также приводятся описания 3 новых для науки видов из Польши и Германии. Многие из принятых Р. Е. Циновскисом видов с трудом отличаются друг от друга. Его система Crataegus включает 32 секции (табл. 10), с запутанной системой взаимоотношений (рис. 1).

Интродукцией боярышников занимались и другие ботаники: Е. 3. Бобореко (1967, 1974) — в Белорусии, X. Е. Эсенова (1975, 1978, 1981) — в Туркмении.

(tenuifoliae)

(негжуаЙАЕ

(silvicoiAtP)

cocciheae")

( AZAROLI )

—(rotundifqiiae)

НАПРАВЛЕНИЕ ЭВОЛГСЦИИ

Рис. 1. Филогенетическая схема рода Crataegus Р. Е. Циновскиса (1971: 19).

В 1980 г. А. El-Gazzar исходя из данных о морфологии листа (рассеченности и жилкования) и данных А. Е. Longley (1924) о количестве хромосом предложил разделить род на два подрода(Е1-Оа22аг, Badawi, 1977; El-Gazzar, 1980): Crataegus, в который входят все евроазиатские виды, и Americanae El Gazzar, с североамериканскими. Позднее выяснилось, что определение числа хромосом А. Е. Longley для североамериканских видов был ошибочным. Данное деление поддержало небольшое число ботаников.

К 80-м гг. XX столетия боярышник в Старом Свете был хорошо изучен в отдельных регионах. Кроме указанных выше работ существуют обработки для Европы (Franco, 1968; Byatt, 1977) и её регионов: Швейцарии (Hegetschweiler, 1940), Германии (Lippert, 1978), Украины (Клоков, 1954; Косых, 1972; Мякушко, 1987), Молдавии (Гейдеман, 1975, 1986), Чехословакии и Польши (Hrabetova-Uhrovä, 1969; Gostynska-Jakuszewska, 1978, 1979, 1980; Gostynska-Jakuszewska, Hrabetovä-Uhrova, 1983), Греции (Byatt, 1976b) и др., - а также для Ирана (Rieadl, 1969), Турции (Browicz, 1972), Палестины (Zohary, 1972), Китая (Yü, Ки, 1974), Средней Азии (Пахомова, 1976) и её регионов: Таджикистана (Запрягаева, 1975), Киргизии (Попова, 1957), Казахстана (Васильева, 1961), - Северной Африки (Maire, 1980), Кавказа (Гроссгейм, 1952, 1965) и его регионов: Азербайджана (Прилипко, 1954), Армении (Федоров, 1958), Грузии (Сосновский, 1949; Мукбаниани, 1980), Северного Кавказа (Косенко, 1970; Галушко, 1980), Абхазии (Колаковский, 1985) - и др. В большинстве случаев их авторы, так или иначе, основывались на системе С. К. Schneider или А. И. Поярковой. Тем не менее, единой исчерпывающей сводки по боярышникам Восточного полушария не

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Уфимов, Роман Александрович, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

Ахунова С. С. Анатомия и морфология плодов и семян представителей рода Crataegus флоры Таджикистана в связи с систематикой. Душанбе, 1986. 74 с. Деп. в ВИНИТИ 15.05.86, № 4053-В86.

байковская Т. Н. Материалы по цагаянской флоре Зее-Буреинской равнины // Проблемы ботаники. 1959. Вып. 4. С. 253-275.

байковская Т. Н. Верхнемеловые флоры Северной Азии // Тр. бот. инст. АН ССР, сер. 8. 1956. Вып. 2. С. 47-181 + XXVII табл.

Баранов В. И. Этапы развития флоры и растительности в третичном периоде на территории ССР. М., 1959. 366 с.

Бобров А. В. Меликян А. П., Романов М. С. Морфогенез плодов Magnoliophyta. М., 2009. 400 с.

Бобореко Е. 3. Интродуцированные боярышники в Белорусской ССР и перспективы их использования: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Минск, 1967. 27 с.

Бобореко е. 3. Боярышник. Минск, 1974. 224 с.

Быкова Н. Б., Фам ван Нанг. Сравнительно-анатомическое изучение структуры однолетних побегов некоторых видов Crataegus L. // Узб. биол. журн. 1976. №5. С. 40-44.

Воронов Ю. Н. Дикорастущие родичи плодовых деревьев и кустарников Кавказского края и Передней Азии // Труды по Прикладной Ботанике и Селекции. 1924-1925. Т. 14. Вып. 3. С. 44-72.

Васильева А. Н. Crataegus L. // Флора Казахстана. Т. 4. Алма-Ата, 1961. С. 406—411.

Таблиц К. И. Физическое описание Таврической области, по ея местоположению, и по всем трем царствам природы. СПб., 1785. 198 с.

Гаммерман А. Ф., Кадаев Г. Н., Шупинская М. Д., Яценко-ХмелевскиЙ А. А. Лекарственные растения. Изд. 2-е. М., 1975. 400 с.

галушко А. И. Crataegus L. // Флора Северного Кавказа. Т. 2. Ростов, 1980. С. 89-90.

гейдеман т. С. Crataegus l. // Определитель высших растений Молдавской ССР. Изд. 2-е. Кишинев, 1975. С. 242-246.

гейдеман Т. С. Crataegus L. // Определитель высших растений Молдавской ССР. Изд. 3-е. Кишинев, 1986. С. 269-271.

Гладкова В. Н. Хромосомные числа некоторых видов Cotoneaster Med. и Crataegus L. // Бот. журн. 1967. Т. 52. № 3. С. 354-356.

Гладкова В. Н. Кариологическое изучение родов Crataegus L. и Cotoneater Medic. (Maloideae) в связи с их систематикой // Бот. журн. 1968. Т. 53. №9. С. 1263-1269.

Гладкова В. Н. Кариологическое исследование родов подсемейства Maloideae и вопросы их систематики и филогении: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1970. 24 с.

Гладкова В. Н. Новые виды рода Crataegus l. (.Rosaceae) II Новости сист. высш. раст. 1996. Т. 30. С. 96-98.

гроссгейм А. А. Crataegus L. // Флора Кавказа. Баку, 1934. С. 290-291. гроссгейм А. А. Crataegus L. // Определитель растений Кавказа. М., 1949. С. 75-76.

гроссгейм А. А. Crataegus L. // Флора Кавказа. Изд. 2-е. Т. 5. М.; Л., 1952. С. 39—44.

Дмитриева A. A. Crataegus L. // Определитель растений Аджарии. Изд. 2-е. Т. 1. Тбилиси, 1990. С. 64-65.

Ена А. В. Природная флора Крымского полуострова. Симферополь, 2012. 232

с.

Жилин С. Г. Третичные флоры Устюрта. Л., 1974. 124 + LVI табл.

Заиконникова Т. И. Перечень сокращений названий главнейшей ботанической литературы. I. Периодика // Новости сист. высш. раст. 1968. [Т. 5]. С. 254-282.

Замятина Н. Г. Боярышник - красота, пища, лекарство // Наука и жизнь. 1999. № 11. С. 36-39.

ЗАПРЯГАЕВА В. И. Crataegus L. // Флора Таджикской ССР. Т. 4. Д., 1975. С. 353-372.

ЗЕРНОВ А. С. Crataegus L. // Флора Северо-западного Кавказа. Москва, 2006. С. 316-317.

Зуев В. Ф. Путешественные записки от С.-Петербурга до Херсона в 1781 и 1782 годах. СПб., 1787 г. %%с.

Камелин Р. В. Розоцветные (Rosaceae). Барнаул, 2006. 100 с. КАСУМОВА Т. А. Новые виды боярышника для флоры Азербайджана // Докл. АН Азерб.ССР. 1981. Т. 37. № 1. С. 69-71.

КАСУМОВА Т. А. Новые виды боярышника для флоры Азербайджана II // Докл. АН Азерб.ССР. 1983. Т. 39. № 7. С. 73-75.

касумова Т. А. Новый вид рода Crataegus (Rosaceae) из Азербайджана // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 2. С. 266-267.

касумова Т. А. О забытом виде рода Crataegus {Rosacea) II Бот. журн. 1991. Т. 76. № 7. С. 985-986.

Кашин А. С. Эволюция агамных комплексов у цветковых // Изв. Саратов, унив, сер. хим., биол., экол. 2009. Т. 9. Вып. 1. С. 41-50.

Киселева Т. jl, Смирнова Ю. А. Лекарственные растения в мировой медицинской практике. М., 2009. 295 с.

Клоков М. В. Crataegus L. // Флора УРСР. Т. 6. Кшв, 1954. С. 49-79.

колаковский А. А. Crataegus L. // Флора Абхазии. Т. 3. Тбилиси, 1985. С. 195-197.

Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. М., 2007. 268 с.

КОСЕНКО И. С. Crataegus L. // Определитель высших растений Северозападного Кавказа и Предкавказья. М., 1970. С. 158.

КОСЫХ В. М. Crataegus L. // Определитель высших растений Крыма. Д., 1972. С. 220-223.

КОСЫХ В. М. Новый вид боярышника из горного Крыма // Новости сист. высш. раст. 1964. [Т. 1]. С. 147-150.

КОСЫХ В. М. Crataegus L. // Дикорастущие плодовые породы Крыма. Симферополь, 1967. С. 170.

КОСЫХ В. М. К познанию дикорастущих боярышников Крыма // Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР. 1965. Т. 57. С. 77-82.

Криштофович А. Н. Палеоботаника. Изд. 4-е. Д., 1957. 650 с.

Криштофович А. Н., БаЙковская Т. Н. Меловая флора Сахалина. М.; Д., 1960. 122 с. + XXI табл.

липский В. И. Crataegus L. // Флора Кавказа // Тр. Тифл. бот. сада. 1899. Вып. 4. С. 297.

Машкин С. И., Лебедева Л. Ф., Дедюлина И. И. Хромосомные числа и уровни плоидности у представителей семейства розоцветных, произрастающих на территории заповедника «Галичья гора» // Исследование растительного и животного мира заповедника «Галичья гора». Воронеж, 1982. С. 43^48.

медведев Я. С. Crataegus L. // Деревья и кустарники Кавказа. Изд. 2-е. Тифлис, 1919. С. 108-113.

меницкий ю. л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 11. С. 1513-1521.

Мякушко Т. Я. Crataegus L. // Определитель высших растений Украины. Киев, 1987. С. 160-162.

мукбаниани м. В. Crataegus L. // Флора Грузии. Изд. 2-е. Т. 6. Тбилиси, 1980. С. 81-95.

недолужко В. a. Crataegus l. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 8. СПб, 1996. С. 147-151.

Пахомова М. Г. Crataegus L. // Определитель растений Средней Азии. Т. 5. Ташкент, 1976. С. 149-166.

Положий А. В. Crataegus L. // Флора Сибири. [Т. 8.] Новосибирск, 1988. 2628.

Полетико О. М. Crataegus L. // Деревья и кустарники СССР. Т. 3. М.; Л., 1954. С.514-577.

Попова Л. И. Crataegus L. // Флора Киргизской ССР. Т. 7. Фрунзе, 1957. С. 62-65.

Пояркова А. И. Crataegus L. // Флора СССР. Т. 9. М.; Л, 1939а. С. 416^168, 498-510.

Пояркова А. И. К познанию боярышников Старого Света. Crataegus azarolus L. и желтоплодные двукосточковые боярышники секции Azaroli Loud. // Бот. журн. 19396. Т. 24. № 5-6. С. 437-454.

пояркова А. И. Дополнение к флоре боярышников Советского Союза // Рефераты научно-исследовательских работ за 1945 год. Отд. биол. наук АН СССР. М.; Л, 1947. С. 7.

Пояркова А. И. Второе дополнение к флоре боярышников Советского Союза // Бот. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР. 1950а. Т. 12. С. 108-111.

пояркова А. И. Новые виды боярышника из Китая // Бот. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР. 19506. Т. 13. С. 78-84.

пояркова А. И. Crataegus L. // Флора БССР. Т. 3. Минск, 1950в. С. 52-65. Пояркова А. И. Crataegus L. // Флора Узбекистана. Т. 3. Ташкент, 1955. С. 289-296.

Пояркова А. И. Новые виды боярышника из восточной части Средиземноморской области // Бот. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР. 1960а. Т. 20. С. 186-193.

пояркова А. И. Crataegus L. // Е. В. Вульф. Флора Крыма. Т. 2. Вып. 2. М., 1960. С. 24-34.

Пояркова А. И. Третье дополнение к флоре боярышников Советского Союза //Бот. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР. 1963. Т. 22. С. 162-171.

Пояркова А. И. К изучению систематического состава боярышников Ближнего Востока // Новости сист. высш. раст. 1964. Т. 1. С. 151-174.

145

Пояркова А. И. Два новых вида боярышника из Польши // Новости сист. высш. раст. 1965. Т. 2. С. 130-140.

Пояркова А. И. Crataegus L. // Флора Азербайджана. Т. 5. Баку, 1954. С. 6678.

пояркова А. И. Crataegus L. // Дендрофлора Кавказа. Т. 4. Тбилиси, 1965. С. 136-137.

Растительные ресурсы России // Отв. ред. A. JI. Буданцев. СПб.; М., 2009. 513 с.

Русанов Ф. Н. Интродуцированные боярышники Ботанического сада АН УзССР // Дендрология Узбекистана. Т. 1. Ташкент, 1965. С. 8-254.

Саркисян М. В. Два новых для науки вида рода Crataegus (Rosaceae) из Армении // Флора, растит, и раст. ресурсы Армении. 2009а. Вып. 17. С. 11-14.

Саркисян М. В. Новые для флоры Армении виды рода Crataegus (.Rosaceae) // Флора, растит, и раст. ресурсы Армении. 20096. Вып. 17. С. 31.

Саркисян М. В. Род Crataegus в Южном Закавказье // Takhtajania. 201 la. Вып. 1.С. 110-117.

Саркисян М. В. Эколого-географический анализ представителей рода Crataegus Южного Закавказья // Takhtajania. 20116. Вып. 1. С. 168-172.

Сосновский Д. И. Crataegus L. // Флора Грузии. Т. 5. Тбилиси, 1949. С. 357—

362.

Тахтаджян. А. Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 248 с. Узнадзе М. Д. Растительные остатки из континентальных третичных отложений Северного Приаралья // Сборник памяти Африкана Николаевича Криштофовича. М.; Л., 1957. С. 213-233.

Уфимов Р. А. Новый вид рода Crataegus {Rosaceae) из Талыша // Бот. журн. 2011. Т. 96. №9. 1254-1257.

Фам ван Нанг. Сравнительно-анатомическое изучение листа и однолетнего стебля видов рода Crataegus L.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент, 1976. 30 с.

фам ван Нанг, Быкова Н. Б. К анатомии листа боярышников в связи с вопросами экологии и систематики // Экология. 1977. № 1. С. 14-24.

Федоров A. A. Crataegus L. // Флора Армении. Т. 3. Ереван, 1958. С. 291-303.

ФЕДОРОНЧУК Н. М. Пор1вняльно-анатом1чна характеристика вузл1в i черепшв листов вщцв роду Crataegus L. // Укр. бот. журн. 1985а. Т. 42. № 1. С. 9-14.

Федорончук Н. М. Пор1вняльно-анатом1чна характеристика спедрмодерми вщцв роду Crataegus L. // Укр. бот. журн. 19856. Т. 42. № 4. С. 40^14.

Федорончук Н. М., Савицкий В. д. Палиноморфологическое изучение украинских видов рода Crataegus II Бот. журн. 1985. Т. 70. № 9. С. 1190-1196.

феофраст. Исследования о растениях. М; Л., 1951. 592 с. (пер. с древнегреческого и примеч. М. Е. Сергеенко).

флора Европейской части СССР. Т. 1-8. М.; Л. - СПб., 1974-1994.

Флора Восточной Европы. Т. 9-11. СПб., 1994-2004.

Цвелев Н. Н. Crataegus L. // Флора Восточной Европы. Т. 10. СПб., 2001. С. 557-586.

Цвелев Н. Н. О значении гибридизации в эволюции высших растений // Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений. М.; СПб., 2005. С. 149-154.

ЦИНОВСКИС Р. Е. Боярышники Прибалтики. Рига, 1971. 388 с.

ЦИНОВСКИС Р. Е. Crataegus L. // Флора Балтийских республик. Т. 2. Тарту, 1996. С. 106-120.

Шапаренко К. К., Байковская Т. Н. Rosaceae II А. Н. Криштофович. Олигоценовая флора горы Ашутас в Казахстане // Тр. бот. инст. АН ССР, сер. 8. 1956. Вып. 1.С. 124.

Эсенова X. Е. Интродуцированные виды рода боярышник в условиях Туркмении: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ашхабад, 1968. 21 с.

Эсенова X. Е. Размножение боярышников в природе и культуре // Интродукция и экология растений. 1975. Вып. 4. С. 148-157.

AEDO С. Crataegus L. // Flora Ibérica. Vol. 6. Madrid, 1998. P. 404-414.

Al-Bermani A.-K. K. A., Al-Shammary K. I. A., Gornall R. J., Bailey J. P. Contribution to a cytological catalogue of the British and Irish flora, 3 // Watsonia. 1993. Vol. 19. P. 269-271.

ascherson P., Graebner P. Crataegus L. // Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Bd 2. Abt. 2. Leipzig, 1906. S. 12-47.

Axelrod D. Mio-Pliocene floras from west-central Nevada // Univ. Calif. Publ. Geol. Sei. 1956. Vol. 33. P. 159-214.

Baranec T. Karyotaxonomical notes on some taxa of genus Crataegus L. from Slovakia // Biologia (Bratislava). 1983. Roc. 38. N 9. S. 853-864.

BARANEC T. The occurrence of Crataegus rosaeformis Janka in Slovakia // Biologia (Bratislava). 1985. Roc. 40. N 9. S. 959-966.

BARANEC T. Biosystematické Studium rodu Crataegus L. na Slovensku. Bratislava, 1986. 120 s.

Beadle C. D. Crataegus L. // J. K. Small. Flora of the southeastern United States. New York, 1903. P. 532-569.

bieberstein M. Crataegus II Flora taurico-caucasica. T. 1. Charkouiae, 1808. P. 385-387.

Bieberstein M. Crataegus II Flora taurico-caucasica. T. 3. Supplementum. Charkouiae, 1819. P.332.

BOSC G. L. M. Aubepine II Nouveau cours complet d'agriculture théorique et pratique. Ed. 2. T. 2. Paris, 1821. P. 215-225.

BOISSIER E. Crataegus L. Il Flora Orientalis. Vol. 2. Genevae; Basileae, 1872. P. 660-665.

borkhausen M. B. Ueber die linneischen Gattungen Crataegus, Mespilus, Sorbus, Pyrus und Cydonia II Arch. Bot. Leipzig. 1798. Bd 1. St. 3. S. 85-91.

BORKHAUSEN M. B. Hagedorn, Crataegus II Theoretisch-praktisches Handbuch der Forstbotanik und Forsttechnologie. Bd 2. Giessen; Darmstadt, 1803a. S. 1343-1368.

Borkhausen M. B. Azarole, Azarolus II Theoretisch-praktisches Handbuch der Forstbotanik und Forsttechnologie. Bd 2. Giessen; Darmstadt, 1803b. S. 1224-1255.

BPH Online / Hunt Institute for Botanical Documentation, Carnegie Mellon University. Pittsburgh, 2011. URL:

http://huntbot.andrew.cmu.edu/HIBD/Departments/Databases.shtml.

bradshaw A. D. Crataegus L. // Hybridization and the flora of the British Isles / C. A. Stace (ed.). London; New York; San Francisco, 1975. P. 230-231.

browicz K. Crataegus L. // Flora of Turkey / P. H. Davis (ed.). Vol. 4. Edinburgh, 1972. P.133-147.

brown H. B.The genus Crataegus, with some theories concerning the origins of its species // Bull. Torrey Bot. Club. 1910. Vol. 37. P. 251-260.

Byatt J. I. Application of the names of Crataegus calycina Peterm. and C. oxyacantha L. // Bot. J. Linn. Soc. 1974. Vol. 69. N 1. P. 15-21.

byatt J. I. A critical reappraisal of the status of Crataegus palmstruchii Lindm. CRosaceae) 11 Bot. J. Linn. Soc. 1975a. Vol. 71. N 2. P. 127-139.

byatt J. i. Hybridization between Crataegus monogyna Jacq. and C. laevigata (Poir.) DC. in south-eastern England // Watsonia. 1975b. Vol. 10. P. 253264.

Byatt J. I. The structure of some Crataegus populations in north-eastern France and south-eastern Belgium // Watsonia. 1976a. Vol. 11. Pt 2. P. 105-115.

Byatt J. I. The genus Crataegus {Rosaceae) in Greece // Candollea. 1976b. Vol. 31. P. 283-301.

Byatt J. I. Pollen morphology of some European species of Crataegus L. and of Mespilus germanica L. (.Rosaceae) II Pollen et spores. 1976c. Vol. 18. N 3. P. 22-349.

Byatt J. I. A Contribution to the Taxonomy and Biology of the Genus Crataegus in Europe. Thesis Submitted for the Degree of Doctor of Philosophy. London, 1977.

Byatt J. I., Murray B. G. Chromosome numbers of some Eurasian species of Crataegus II Watsonia. 1977. Vol. 11. Pt 4. P. 374-375.

Byatt J. I., Ferguson I. K., Murray B. G. Intergeneric hybrids between Crataegus L. and Mespilus L.: a fresh look at an old problem // Bot. J. Linn. Soc. 1977. Vol. 74. N4. P. 329-343.

candolle A. P. de. Crataegus II Prodromus systematis naturalis Regni vegetabilis. Ps 2. Parisiis, 1825. P. 626-630.

Chaney R. W. Geology and palaeontology of the Crooked River Basin, with special references to the Bridge Creek flora // Publ. Carnegie Inst. Washington. 1927. Vol. 346. P. 45-138.

Chromosome atlas of Chinese fruit trees and their wild relatives // Chromosome atlas of Chinese principal economic plants / R.. Chen (ed.). Vol. 1. Beijing, 1993. 652 p.

Christensen K. I. Vore hvidtjorne: en hybridsvaerm // Dansk Dendrol. Ärsskr. 1982. Bd 5. N5. S. 131-147.

Christensen K. I. A biometric study of some hybridizing Crataegus populations in Denmark // Nordic J. Bot. 1983. Vol. 2. N 6. P. 537-548.

Christensen K. I. The morphological variation of some Crataegus populations in Greece and Yugoslavia // Nordic J. Bot. 1983. Vol. 4. N 5. P. 585-595.

Christensen K. I. A taxonomic study of Crataegus Ser. Kyrtostylae Pojark. ex Botsch. in Europe // Feddes Repert. 1985. Bd 96. H. 5-6. S. 363-385.

christensen K. I. Revision of Crataegus Sect. Crataegus and Nothosect. Crataeguineae (Rosaceae-Maloideae) in the Old World // Systematic Botany Monographs. Vol. 35. Michigan, 1992a. 199 p.

Christensen K. I. The structure of some Crataegus (Rosaceae) populations in Greece // Willdenowia. 1992b. Bd 22. H. 1-2. S. 65-79.

Christensen K. I. Crataegus (Rosaceae) in the Balkan Peninsula // Ann. Mus. Goulandris. 1994. Vol. 9. P. 39-90.

christensen K. I. A reanalysis of the status of Crataegus eremitagensis, C. raavadensis and C. schumacheri (Rosaceae) // Acta Univ. Upsal., Symb. Bot. Upsal. 1996. Vol. 31. N3. P. 211-220.

christensen K. I. Typification of Crataegus kyrtostyla Fingerh. // Notulae ad Floram Germanicam I / R. Wisskirchen (ed.) II Feddes Repert. 1997. Bd 108. H. 1-2. S. 104.

CHRISTENSEN K. I. Typification of some Maloideae (Rosaceae) commonly cultivated in Norden // Nord. J. Bot. 1998. Vol. 18. N 6. P. 701-703.

Christensen K. I., Janjic N. Taxonomic notes of European taxa of Crataegus {Rosaceae) II Nord. J. Bot. 2006. Vol7. 24. N 2. P. 143-147.

CHRISTENSEN K. I., ZlELINSKl J. Notes on the genus Crataegus {Rosaceae-Pyreae) in southern Europe, the Crimea and western Asia // Nordic J. Bot. 2008. Vol. 26. N 5-6. P.344-360.

Compendium Index of North American Paleobotany / L. J. Hickey, S. Hu; Yale University. New Haven, 2012. URL: http://peabody.research.yale.edu/pbci/.

Dandy J. E. The typification of Crataegus oxyacantha L.// Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles. 1946. Vol. 12. Pt 6. P. 867-868.

DeVore M. L., PlGG K. B. A brief review of the fossil history of the family Rosaceae with a focus on the Eocene Okanogan Highlands of eastern Washington State, USA, and British Columbia, Canada // PI. Syst. Evol. 2007. Vol. 266. N 1-2. P. 45-57.

Diapulis C. Beiträge zur Kenntnis der orientalischen Pomaceen. Crataegus Linn. II Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1933. Bd 34. S. 49-66.

Dickinson T. A., Love R. M. North American black-fruited hawthorns. III. What is Douglas hawthorn? // Conservation and Management of Native Plants and Fungi / T. N. Kaye, A. Liston, R. M. Love, D. Luoma, R. J. Meinke, M. V. Wilson (eds.). Corvallis, OR, 1997. P. 162-171.

Dickinson T. A., Phipps J. B. Studies in Crataegus {Rosaceae: Maloideae) XIV. The breeding system of Crataegus crus-galli sensu lato in Ontario // Amer. J. Bot. 1986 Vol. 73. N l.P. 116-130.

Dickinson T. A., Belaousoff S., Love R. M., Muniyamma M. North American black-fruited hawthorns. I. Variation in floral construction, breeding system correlates, and their possible evolutionary significance in Crataegus sect. Douglasii Loudon // Folia Geobot. Phytotax. 1996. Vol. 31. P. 355-371.

Dickinson T. A., Lo E. Y. Y., Talent N., Love R. M. North American black-fruited hawthorns. IV. Black-fruited hawthorns of western North America - one or more agamic complexes? // Botany. 2008. Vol. 86. N 8. P. 846-865.

doll R. Zur Kenntnis der Gattung Crataegus II Gleditschia. 1974. Bd 2. S. 9-16.

doll R. Zur Kenntnis der Gattung Crataegus II II Natur Naturschutz Mecklenburg. 1976. Bd 13. S. 11-30.

DÖNMEZ A. A. The genus Crataegus L (Rosaceae) with special reference to the hybridisation and biodiversity in Turkey // Türk Bot. Derg. 2004. Vol. 28. N 1-2. P. 2937.

dönmez a. a. Taxonomic notes on the genus Crataegus (Rosaceae) in Turkey // Bot. J. Linn. Soc. 2007. Vol. 155. N 2. P. 231-240.

Druskovic B., Lovka M. IOPB chromosome data 9 // Newslett. Int. Organ. PI. Biosyst. 1995. N. 24. P. 15-19.

Dumont de Courset G. L. M. Néflier, Mespilus II Le botaniste cultivateur. Vol. 3. Paris, 1802a. P. 327-330.

dumont de Courset G. L. M. Alisier, Crataegus H Le botaniste cultivateur. Vol. 3. Paris, 1802b. P. 330-333.

Dumont de Courset G. L. M. Néflier, Mespilus II Le botaniste cultivateur. Ed. 2. Vol. 5. Paris, 181 la. P. 446^56.

Dumont de Courset G. L. M. Alisier, Crataegus II Le botaniste cultivateur. Ed. 2. Vol. 5. Paris, 1811b. P. 456-458.

El-Gazzar A. The taxonomic significance of leaf morphology in Crataegus (Rosaceae) // Bot. Jahrb. Syst. 1980. Bd. 101. S. 457^169.

El-Gazzar A., Badawi A. A. The taxonomic significance of chromosome numbers and geography in Crataegus L // Phytologia. 1977. Vol. 35. N. 4. P. 271-275.

Eggleston W. W. The Crataegi of the northeastern United States and adjacent Canada//Rhodora. 1908a. Vol. 10. N 113. P. 73-84.

Eggleston W. W. Crataegus L. // B. J. Robinson, M. L. Fernald. Gray's New Manual of botany. Ed. 7. New York; Cincinnati; Chicago, 1908b. P. 460^179.

Eggleston w. w. Crataegus L. // N. L. Britton, h. A. Brown. An illustrated flora of the northern United States, Canada and the British possessions. Ed. 2. Vol. 2. New York, 1913. P. 294-321.

Eggleston W. W. Crataegus L. // H. D. House. Report of the State Botanist for 1921 // Bull. New York State Mus. Nat. Hist. 1921. N 243-244. P. 63-65.

eggleston W. W. Crataegus L. // H. D. House. Annotated List of the Ferns and Flowering Plants of New York State // Bull. New York State Mus. Nat. Hist. 1924. N 254. P. 414-430.

Evans r. C., Dickinson T. A. North American black-fruited hawthorns. ii. Floral development of 10- and 20-stamen morphotypes of Crataegus section Douglasii Loud. // Amer. J. Bot. 1996. Vol. 83. N 8. P. 961-978.

Flora Europaea / T. Tutin et al. (eds.). Vol. 1-5. Cambridge, 1964-1980.

FRANCO J. A. Crataegus L. // Flora Europaea / T. Tutin et al. (eds.). Vol. 2. Cambridge, 1968. P. 73-77.

Gabrielian E. T., Sargsyan M. V. New to science endemic species Crataegus susanykleinae {Rosaceae) from Armenia // Флора, растит, и раст. ресурсы Армении. 2009. Вып. 17. С. 10-11.

Gandoger M. Révision du genre Crataegus, pour les sections des C. oxyacantha L. et Oxyacanthoides Thuill. // Bull. Soc. Bot. France. 1871. T. 18. P. 442^152.

Gandoger M. Crataegus L. // Flora Europae terrarumque adjacentium. T. 8. Parisiis; Londoni; Mediolani; Berolini, 1886. P. 41-60.

Gandoger M. Crataegus L. // Novus conspectus florae Europae. Parisiis; Lipsiae, 1910. P.182-183.

GenBank / National Center for Biotechnology Information; U.S. National Library of Medicine. Bethesda, 2013. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/.

González Zapatero M. A., Elena-Roselló J. A., Andrés F. N. Números cromosómicos para la flora Española. 504-515 // Lagascalia. 1988. Vol. 15. N 1. P. 112119.

Gostyñska-Jakuszewska M. The use of numerical methods in the systematics of howthorns occurring on Poand // Arbor. Kórnickie. 1975. Roc. 20. S. 113-129.

Gostyñska-Jakuszewska M. Studia nad systematyk^, rozmieszczeniem i zmiennosci^ glógow wystçpuj^cych w Polsce (I) // Roczn. Sekc. Dendrol. Polsk. Towarz. Bot. 1978. Vol. 31. S. 5-20.

Gostynska-Jakuszewska M. Studia nad systematyk^, rozmieszczeniem i zmiennosci^ glögow wyst^puj^cych w Polsce. Cz?sc II. Mieszance // Roczn. Sekc. Dendrol. Polsk. Towarz. Bot. 1979. Vol. 32. S. 5-16.

Gostynska-Jakuszewska M. Studia nad systematyk^, rozmieszczeniem i zmiennosci^ glögow wyst^puj^cych w Polsce. Cz^sc III. Rozmieszenie geograficzne glögow w Polsce // Roczn. Sekc. Dendrol. Polsk. Towarz. Bot. 1980. Vol. 33. S. 53-63.

Gostynska-Jakuszewska M., Hrabetovä-Uhrovä A. Distribution of Crataegus species in Poland and Czechoslovakia // Preslia. 1983. Roc. 55. N 1. S. 9-24.

GRISEBACH A. H. R. Crataegus L. // Spicilegium florae rumelicae et bithynicae exhibens synopsin plantarum quas aest. 1839 legit. Vol. 1. Brunsvigae, 1843. P. 87-90.

Gu C., spongberg S. A. Crataegus L. // Flora of China. Vol. 9. Beijing; St. Louis, 2003. P. 111-117.

GUO T., JlAO P. Hawthorn (Crataegus) resources in China // HortScience. 1995. Vol. 30. N6. P. 1132-1134.

heer O. Die fossile flora Grönlands // Flora Fossilis Arctica. Vol. 7. Pt 2. N 1. Zürich, 1883. P. 1-46.

hegetschweiler J. Crataegus L. // Flora der Schweiz. Zürich, 1940. S. 464^166. Hohenacker R. F. Crataegus II Enumeratio plantarum quas in itenere per provinciam Talysch // Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou. 1838. Vol. 11. N 4. P. 366367.

HOLUB J. A new species of Crataegus from Czechoslovakia. Preslia. 1991. Roc. 63. Nl.S. 79.

Hrabetovä-Uhrovä A. Einige Bemerkungen zur Crataegus-Taxonomie II Spisy Prir. Fak. Univ. J. E. Purkinje Brne. 1969a. N 491. S. 97-100 + 4 abb.

Hrabetovä-Uhrovä A. Hloh (Crataegus L.) v Ceskoslovensku // Preslia. 1969b. Roc. 41. N2. S. 162-182.

Hrabetovä-Uhrovä A. Hloh (Crataegus L.) v Dolnim Pomoravi // Preslia. 1973a. Roc. 45. N 1. S. 31-36 + tab. III-V.

Hrabëtovâ-Uhrovâ A. Ergänzungsbeitrag zur Taxonomie der Weissdorne 0Crataegus L.) in der Tschekoslowakei // Preslia. 1973b. Roc. 45. N 2. S. 108-111 + taf. X-XVI.

Hrabëtovâ-Uhrovâ A. Bemerkungen zu den schlesischen Weissdornen (<Crataegus) //Preslia. 1976. Roc. 48. N 1. S. 81-82 + taf. III-IV.

Hrabëtovâ-Uhrovâ A. K poznäni hlohü (Crataegus) v okoli Javornika v moravském Slezsku // Preslia. 1978. Roc. 50. N 3. S. 209-212 + tab. X-XI.

Hrabëtovâ-Uhrovâ A. Prispëvek k poznâni jednopestikovych hlohû (Crataegus) na Moravë // Preslia. 1980. Roc. 52. N 1. S. 55-59 + tab. III-IV.

IPCN (Index to Plants Chromosome Numbers) / P. Goldblatt, D. E. Johnson (eds.); Missouri Botanical Garden. St. Louis, 2012. URL: http://www.tropicos.org/ProjectAPCN.

IPNI (The International Plant Names Index) / Royal Botanic Gardens, Kew; Harvard University Herbaria; Australian National Herbarium. 2012. URL: http ://ipni. org/index.html.

jacquin N. j. Florae Austriacae. Vol. 3. Viennae, 1775. 55 p. + tab. 201-300. Janka V. Adatok Magyarhon délkeleti flöräjähoz//Math. Term. Közlem. 1874. Vol. 12. O. 153-167.

kaleniczenko J. Description monographique des diverses espèces du genre Crataegus cultivées aux environs de Kharkow dans les jardins // Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou. 1874. T. 48. N 3. P. 1-62.

Khatamsaz M. The genus Crataegus L. (Rosaceae) in Iran // Iran. J. Bot. Vol. 5. N 1. P. 47-56.

Khatamsaz M. Crataegus L. // Flora of Iran / M. Assadi et al. (eds.). Vol. 6. Tehran, 1992. P. 241-267.

Koch K. Die Weissdorn- und Mispel-Arten (Crataegus und Mespilus) insbesondere die des königlichen botanischen Gartens in Berlin und der königlichen Landesbaumschule bei Potsdam // Verh. Vereins BefÖrd. Gartenbaues Königl. Preuss. Staaten. Neue Reihe. 1853. Jahrg. 1. S. 221-312.

koch k. Die Mispel- und Dorn-Arten (Mespilus und Crataegus)!7 Wochenschr. Vereines BefÖrd. Gartenbaues Königl. Preuss. Staaten. 1862. Jahrg. 5. N 46-51. S. 361— 365, 371-375, 379-383, 388-391, 396-400, 403-408.

Koch K. Mespilus L. II Dendrologie. T. 1. Erlangen, 1869. S. 127-164. KrÜssman G. Crataegus L. II Die Laubgehölze. Berlin, 1937. S. 92-101. krüssman G. Crataegus L. // Die Laubgehölze. Aufl. 2. Berlin, 1951. S. 118-125. kruschke E. P. Contributions to the taxonomy of Crataegus II Publ. Bot. Milwaukee Public Mus. 1965. Vol. 3. P. 1-273.

Lange J. Revisio specierum generis Crataegi. Kobenhavn, 1897. iv + 105 p. + 10

tab.

Lamarck J. B. Alisier, Crataegus II Flore Françoise. T. 3. Paris, 1778. P. 484^187. Lamarck J. B. Alisier, Crataegus II Encyclopédie méthodique. Botanique. T. 1. Paris, 1783. P. 82-84.

lambinon J. (591) Proposition de rejet Crataegus x media Bechst., Diana 1: 88. 1797 (Malaceae) Il Taxon. 1981a. Vol. 30. N 1. P. 362.

lambinon J. (592) Proposition de rejet Crataegus oxyacantha l., Sp. Pl., ed. 1: 477 1753 (Malaceae) Il Taxon. 1981b. Vol. 30. N 1. P. 362.

ledebour C. F. Crataegus l. Il Flora Rossica. Vol. 2. Ps 1. Stuttgartiae, 1844. P. 87-91.

lesquereux l. The flora of the Dakota Group // u. S. Geol. Surv. Monogr. Vol. 17. Washington, 1891. 400 p.

Lindley J. Edward's botanical register. T. 13. London, 1827. Tab. 1044-1130. Lindley J. Edward's botanical register. T. 14. London, 1828. Tab. 1131-1216. Lindley J. Edward's botanical register. T. 21. London, 1836a. Tab. 1742-1828. Lindley J. Edward's botanical register. T. 22. London, 1836b. Tab. 1829-1919. Lindley J. Edward's botanical register. T. 23. London, 1837. Tab. 1920-2014.

Lindman C. A. M. Crataegus calycina Peterm. i Sveriges flora. Bot. Not. 1904. S. 135-137.

Lindman C. A. M. Crataegus L. // Svensk fanerogamflora. Stockholm, 1918. S. 305-307.

Lindman C. A. M. Crataegus L. // Svensk fanerogamflora. Uppl. 2. Stockholm, 1926. S. 330-332.

Linnaeus C. Crataegus II Species plantarum. T. 1. Holmiae, 1753. P. 475^177.

LlPPERT W. Zur Gliederung und Verbreitung der Gattung Crataegus in Bayern II Ber. Bayer. Bot. Ges. 1978. Bd 49. S. 165-198.

LlPPERT W. Crataegus L. II G. Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Aufl. 2. Bd. 4. T. 2B. Jena, 1995. S. 426-445.

llppert W. Chromosomenzahlen von Pflanzen aus Bayern und anderen Gebieten // Ber. Bayer. Bot. Ges., Beih. 2006. Bd. 76. S. 85-110.

Little E. L. Check list of native and naturalized trees of the United States (including Alaska) // Agric. Handb. 1953. Vol. 41. P. 124-168.

Lo E. Y. Y., Stefano vic S., Dickinson T. A. Molecular reappraisal of relationships between Crataegus and Mespilus (Rosaceae, Pyreae) - two genera or one? // Syst. Bot. 2007. Vol. 32. N 3. P. 596-616.

Lo E. Y. Y., Stefanovic S., Dickinson T. A. North American black-fruited hawthorns. V. Population genetic structure of diploid sexual and polyploid apomictic hawthorns (Crataegus; Rosaceae) in the Pacific Northwest // Molec. Ecol. 2009. Vol. 18. N6. P. 1145-1160.

Lo E. Y. Y., Stefanovic S., Dickinson T. A. North American black-fruited hawthorns. VI. Reconstructing reticulation history in a phylogenetic framework and the potential of allopatric speciation driven by polyploidy in a Crataegus agamic complex // Evolution. 2010. Vol. 64. N 12. P. 3593-3608.

Lo E. Y. Y., Stefanovic S., Christensen K. I., Dickinson T. A. Evidence for genetic association between East Asian and western North American Crataegus L.(Rosaceae) and rapid divergence of the eastern North American lineages based on multiple DNA sequences // Molec. Phylogen. Evol. Vol. 51. P. 157-168.

Lo E. Y. Y., Stefanovic S., Ritland K., Dickinson T. A. Fine-scale comparisons of genetic variability in seed families of asexually and sexually reproducing Crataegus (hawthorn; Rosaceae) // Amer. J. Bot. 2010. Vol. 97. N 6. P. 1014-1024.

LONGLEY A. E. Cytological studies in the genus Crataegus II Amer. J. Bot. 1924. Vol. 11. N5. P. 295-317.

LOUDON J. C. Crataegus II Arboretum et fruticetum Britannicum. Vol. 2. London, 1838. P. 813-867.

MacGinitie H. D. Fossil plants of the Florissant Beds, Colorado // Publ. Carnegie Inst. Washington. 1953. Vol. 599. P. 1-198.

Maire R. Crataegus L. // Flore de l'Afrique du Nord. Vol. 15. Paris, 1980. P. 130142.

Marie-Victorin F. Phytogeographical problems of Eastern Canada // Amer. Midi. Naturalist. Vol. 19. N 3. P. 489-558.

Medikus F. K. Philosophische Botanik. H. 1. Mannheim, 1789. 266 s.

Meyer J. Die Crataegomespili von Bronvaux // Z. Indukt. Abstammungs-Vererbungsl. 1915. Bd 13. S. 206.

MOFFET A. A. A preliminary account of chromosome behavior in the Pomoideae // J. Pomol. Hort. Sei. 1931a. Vol. 9. P. 100-110.

Moffet A. A. The chromosome constitution of the Pomoideae // Proc. Roy. Soc. London, Ser. B, Biol. Sei. 1931b. Vol. 108. 423^146.

Muniyamma M., Phipps J. B. Meiosis and polyploidy in Ontario species of Crataegus in relation to their systematics // Canad. J. Genet. Cytol. 1979a. Vol. 21. N 2. P. 231-241.

Muniyamma M., Phipps J. B. Cytological proof of apomixis in Crataegus II Amer. J. Bot. 1979b. Vol. 66. N P. 231-241.

Muniyamma M., Phipps J. B. Studies in Crataegus. X. A note on the occurrence of diplospory in Crataegus dissona Sarg. (Maloideae, Rosaceae) // Canad. J. Genet. Cytol. 1984a. Vol. 26. N 3. P. 249-252.

Muniyamma M., Phipps J. B. Studies in Crataegus. XI. Further cytological evidence for the occurrence of apomixis in North American hawthorns // Canad. J. Bot. 1984b. Vol. 62. N 11. P. 2316-2324.

Muniyamma M., Phipps J. B. Studies in Crataegus. XII. Cytological evidence for sexuality in some diploid and tetraploid species of North American hawthorns // Canad. J. Bot. 1985.Vol. 63. N 7. P. 1319-1324.

0RSTED A. S. Oversigt over de videnskabelige Möder i den naturhistoriske Forening i Aaret 1859 // Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjobenhavn 1859. 1860. Aart. 2. Aarg. 1. S. 110-114.

Pallas P. S. Crataegus II Flora Rossica. T. 1. Ps 1. Petropoli, 1784. P. 24-27, tab. XI-XII.

PALLAS P. S. Verzeichniss der in Taurien wildwachsenden Pflanzengattungen // Neue nordische Beyträge. Bd. 7. St. Peterburg; Leipzig, 1796. S. 371-438.

PALLAS P. S. Crataegus II Catalogue des especès de végétaux spontanés, observés en Tauride II Nova Acta Acad. Sei. Imp. Petrop. Hist. Acad. 1797. T. 10. P. 311.

Palmer E. J. Synopsis of North American Crataegi // Jour. Arn. Arb. 1925. Vol. 6. N 1-2. P. 5-128.

Palmer E. J. The Crataegus problem // Jour. Arn. Arb. Vol. 13. N 3. P. 342-362.

Palmer E. J. Crataegus L. // E. J. Palmer, J. A. Steyemark. An annotated catalogue of the flowering plants of Missouri // Ann. Missouri Bot. Gard. 1935. Vol. 22. N 3. P. 557-565.

Palmer E. J. Crataegus L. // Ch. C. Deam. Flora of Indiana. Ed. 3. Indianopolis, 1940. P. 533-555.

Palmer E. J. The species concept in Crataegus II Chron. Bot. 1943. Vol. 7. N 8. P. 285-289.

Palmer E. J. Crataegus in the northeastern and central United States and adjacent Canada II Brittonia. 1946. Vol. 5. N 5. P. 471^190.

Palmer E. J. Crataegus L. // M. L. Fernald. Gray's Manual of botany. Ed. 8. New York; Cincinnati; Chicago; Boston; Atlanta; Dallas; San Francisco, 1950. P. 767-801.

Palmer E. J. Crataegus L. // H. A. Gleason. The new Britton and Brown illustrated flora of the Northeastern United States and adjacent Canada. Vol. 2. Lancaster, PA, 1952. P. 338-375.

PELK S., Ptak K. Development and structure of hawthorn seeds (Crataegus L.) from species occurring in Poland // Acta Soc. Bot. Poloniae. 1981. Vol. 50. N 3. P. 409417.

PÉNZES A. Galagonya (Crataegus) - tanulmányok // Kert. Szôlész. Föisk. Évk. 1956. Vol. 18. T. 2. Fsc. 1. O. 107-137.

petermann W. L. Crataegus Tourn. (Weissdorn) // Analytischer Pflanzenschlüssel fur botanischer Excursionen in der Umgegend von Leipzig. Liepzig, 1846. S. 134-136.

petermann W. L. Crataegus Tourn. (Weissdorn) // Deutschlands Flora. Leipzig, 1849. S. 175-176.

poiret J. L. M. Néflier, Mespilus // J. B. Lamarck. Encyclopédie méthodique. Botanique. T. 4. Paris, 1798. P. 437^147.

poiret J. L. M. Alisier, Crataegus II J. B. Lamarck. Encyclopédie méthodique. Botanique. Supplément. T. 1. Paris, 1810. P. 291-292.

poiret J. L. M. Néflier, Mespilus II J. B. Lamarck. Encyclopédie méthodique. Botanique. Supplément. T. 4. Paris, 1816. p. 66-74.

Phipps J. B. Crataegus - a nomenclátor for section and serial names II Taxon. 1983a. Vol. 32. N 4. P. 598-604.

Phipps J. B. Biogeographic, taxonomic, and cladistics relationships between East Asiatic and North American Crataegus // Ann. Missouri Bot. Gard. 1983b. Vol. 70. N 4. P. 667-700.

Phipps J. B. Crataegus (Maloideae, Rosaceae) of the southeastern United States, I. Introduction and series Aestivales II J. Arnold Arbor. 1988. Vol. 69. N 4. P. 401-431.

Phipps J. B. Monograph of northern Mexican Crataegus (Rosaceae, subfam. Maloideae) Il Sida Bot. Misc. N 15. Fort Worth, 1997. 94 p.

Phipps J. B. Synopsis oí Crataegus series Apiifoliae, Cordatae, Microcarpae, and Brevispinae (Rosaceae, subfam. Maloideae) II Ann. Missouri Bot. Gard. 1998. Vol. 85. N 3. P. 475-491

Phipps J. В., muniyamma M. A taxonomic revision of Crataegus (Rosaceae) in Ontario // Canad. J. Bot. 1980. Vol. 58. N 15. P. 1621-1699.

Phipps J. В., dvorsky K. A. Cratageus series Parvifoliae and its putative hybrids in the Southeastern United States // Sida. 2006. Vol. 22. N 1. P. 423^145.

Phipps J. в., dvorsky k. a. Review of Crataegus series Apricae, ser. nov., and c. flava (Rosaceae) II J. Bot. Res. Inst. Texas. 2007. Vol. 1. N 1. P. 171-202.

Phipps J. в., o'kennon r. J. a review of Crataegus series Rotundifoliae (Rosaceae) in western Canada 11 Sida. 2004. Vol. 21. N 1. P. 65-77.

Phipps J. В., Lance R., Dvorsky K. A. Crataegus series Bracteatae and Triflorae (Rosaceae) II Sida. 2006. Vol. 22. N 2. P. 1009-1025.

Phipps J. В., O'Kennon R. J., Dvorsky K. A. Review of Crataegus series Pulcherrimae (Rosaceae) // Sida. 2006. Vol. 22. N 2. P. 973-1007.

Phipps J. В., Robertson K. R., Smith P. G., Rohrer J. R. A checklist of the subfamily Maloideae (Rosaceae) II Canad. J. Bot. 1990. Vol. 68. N 10. P. 2209-2269.

Ptak K. Cyto-embryological investigations on the Polish representatives of the genus Crataegus L. I. Chromosome numbers; embryology of diploid and tetraploid species // Acta Biol. Cracov., Ser. Bot. 1986. Vol. 28. P. 107-122.

Ptak K. Cyto-embryological investigations on the Polish representatives of the genus Crataegus L. II. Embryology of triploid species // Acta Biol. Cracov., Ser. Bot. 1990. Vol. 31. P. 97-112.

Raunki/ER C. Eremitageslettens Tjorne. Isoreagentstudier. I // Biol. Meddel. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. 1925. Bd 5. N 1. S. 3-76.

Raunki^er C. De danske Crataegus-Aiter II Bot. Tidsskr. 1934. Bd 42. S. 232-250. Regel E. Revisio specierum generis Crataegi II Revisio specierum Crataegorum, Dracaenarum, Horkeliarum, Laricum et Azalearum И Тр. Петерб. бот. сада. 1871. Т. 1, вып. 1. 103-132.

Rehder A. Crataegus L. // L. Н. Bailey. The Standard cyclopedia of horticultural. Vol. 2. New York, 1914. P. 878-889.

Rehder A. Crataegus L. // Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North

America. Ed. 2. New York, 1940. P. 359-372.

161

Rehder A. Crataegus L. // Bibliography of cultivated trees and shrubs hardy in the cooler temperate regions of the northern hemisphere. Jamaica Plain, MA, 1949. P. 241— 252.

Riedl K. Crataegus L. 11 Flora Iranica / K. H. Rechinger (ed.). Lfg. 66. Graz, 1969. S. 49-65.

RlCKET H. W. Forms of Crataeguspruinosa 11 Bot. Gaz. 1936. Vol. 97. P. 788-793.

ROEMER M. J. Pomaceae II Familiarum naturalium regni vegetabilis synopses monographicae. Fasc. 3. Vimariae, 1847. P. 97-226.

Sargent C. S. Notes on Crataegus in the Champlain Valley // Rhodora. 1901. Vol. 3.N26.P. 19-31.

Sargent C. S. Crataegus L. II The silva of North America. Supplement. Vol. 13. Boston; New York, 1902. P. 31-181.

Sargent C. S. Crataegus in Rochester // Proc. Rochester Acad. Sei. Vol. 4. P. 93136.

SARGENT C. S. Crataegus in eastern Pensylvania // Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia. 1905. Vol. 57. P. 577-661.

Sax K. The origin and relationships in the Pomoideae II J. Arnold Arbor. 1931. Vol. 12. N 1. P. 3-22.

Sax K. Chromosome relationships in the Pomoideae II J. Arnold Arbor. 1932. Vol. 13. N3. P. 3-367.

schneider C. K. Crataegus L. // Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde. Bd 1. Jena, 1906. s. 766-802.

smith P. G., Phipps J. B. Studies in Crataegus (.Rosaceae, Maloideae). XIX. Breeding behavior in Ontario Crataegus series Rotundifoliae II Canad. J. Bot. 1988. Vol. 66. N 10. P. 1914-1923.

Standish L. M. What is happening to the hawthorns? // J. Heredity. 1916. Vol. 7. N 6. P. 266-279.

Steven C. Crataegus 11 Verzeichniss der auf der taurischen Haibinsen wildwachsenden Pflanzen // Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou. 1856. T. 29. N 3. P. 168-169.

Talent N., dickinson t. A. Polyploidy in Crataegus and Mespilus (.Rosaceae, Maloideae): evolutionary inferences from flow cytometry of nuclear DNA amounts. // Canad. J. Bot. 2005. Vol. 83. N 10. P. 1268-1304.

Talent N., Dickinson T. A. Endosperm formation in aposporous Crataegus {Rosaceae, Spiraeoideae, tribe Pyreae): parallels to Ranunculaceae and Poaceae II New Phytol. 2007a. Vol. 173. N 2. P. 231-249

Talent N., Dickinson T. A. The potential for ploidy level increases and decreases in Crataegus (Rosaceae, Spiraeoideae, tribe Pyreae) II Canad. J. Bot. 2007b. Vol. 85. N 5. P. 570-584.

tldestrom I. Crataegus L. // J. K. Small. Manual of the southeastern flora. New York, 1933. P. 637-644.

tischler g. Die Bedeutung der Polyploidie für die Verbreitung der Angiospermen //Bot. Jahrb. Syst. 1935. Bd. 67. H. 1. S. 1-36.

Torrey J., Gray A. Crataegus L. II A flora of North America. Vol. 1. New York, 1840. P. 463-470.

Tournefort J. P. de. Relation d'un voyage du Levant. T. 2. Amsterdam, 1718. 208

P-

Verlaque R., Seidenbinder M., Reynaud C. Recherches cytotaxonomiques sur la speciation en région Méditerranéenne III: espèces aneuploides // Biol. Écol. Médit. 1987. Vol. 10. P. 315-346.

wenzig t. Pomariae Lindley // Linnaea. 1874. Bd 38. S. 1-206. wllldenow c. L. Crataegus II Species plantarum. Ed. 4. t. 2. Ps 2. Berolini, 1800. P.1000-1007.

Wolfe J. A., Schorn H. E. Taxonomic revision of the Spermatopsida of the Oligocene Creede flora, southern California // U. S. Geol. Surv. Bull. 1990. N 1923. P. 25-27.

XlN X. A Study on the chromosome numbers of Crataegus cultivars in China // J. Shenyang Agric. Univ. 1991. Vol. 22. N 1. P. 27-25.

YÜ T., Ku. T. Crataegus L. // Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Peking, 1974. T. 36. P. 186-206.

Zabel H. Crataegus L. // L. Beissner, E. Schelle, H. Zabel. Handbuch der Laubholz-Benennungen. Berlin, 1903. S. 169-180.

zohary M. Crataegus L. // Flora Palaestina. Pt 2. Jerusalem, 1972. P.

у