Ревизия Hydrida (Cnidaria, Hydrozoa): сравнительно-морфологический, кариологический и таксономический аспекты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Анохин, Борис Александрович

• Анохин, Борис Александрович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Анохин, Борис Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГИДР. КРАТКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ.

2.1. Материал: сбор, фиксация, анализ и определение материала.

2.2. Методики хромосомного анализа.

Глава 3. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ГИДРАХ.

3.1. Внешняя морфология.

3.2. Гистология.

3.3. Некоторые аспекты физиологии.

3.4. Размножение и развитие

3.4.1. Размножение.

3.4.2. Условия формирования гонад.

3.4.3. Развитие.

3.4.4. Раздельнополость и гермафродитизм.

3.5. Симбиотические отношения с водорослями.

3.6. Некоторые сведения по экологии.

Глава 4. КАРИОТИПЫ ГИДР И НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ MEDUSOZOA.

4.1. Сокращения и определения некоторых терминов.

4.2. Литературные данные о кариотипах гидр.

4.3. Собственные данные о кариотипах гидр.

4.4. Ключ для определения гидр по признакам кариотипа.

4.5. Литературные и собственные данные о кариотипах других Medusozoa

Глава 5.СОСТАВ, ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС, РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ HYDRIDA.

5.1. Основные таксономические признаки гидр.

5.2. Построение системы гидр.

5.2.1. Видовой состав.

5.2.2. Родовой состав.

5.2.3. Состав отряда Hydrida на уровне семейств.

5.3. Таксономический статус гидрид.

5.4. Родственные отношения и происхождение Hydrida.

Глава 6. СОСТАВ ФАУНЫ ГИДР.

6.1. Фауна гидр России.

6.2. Мировая фауна гидр. Краткий обзор.

6.3. Ключ для определения и видовые описания гидр России.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ревизия Hydrida (Cnidaria, Hydrozoa): сравнительно-морфологический, кариологический и таксономический аспекты»

Гидры (тип Cnidaria, класс Hydrozoa, отряд Hydrida\ семейство Hydri-dae) - одни из самых известных представителей пресноводной фауны беспозвоночных. О гидре узнают из школьного курса зоологии. Изучение гидр продолжается на биологических факультетах в ВУЗах, а удобство содержания культуры гидр позволяет студентам познакомиться с живым объектом. Наконец, гидра - один из лучших модельных объектов, используемых при изучении клеточных структур и тканей, регенерационных процессов. Гидра широко используется в биохимических и молекулярных исследованиях, в разработке некоторых вопросов генной инженерии. Гидре посвящены тысячи научных публикаций. Некоторые особенности физиологии, биохимии и органологии гидры изучены очень подробно. Несмотря на все это, гидры, как ни странно, очень плохо изучены в таксономическом аспекте.

В мировой фауне насчитывается около 27 видов гидр. В России известно 6 видов, однако видовой состав гидр России и сопредельных территорий изучен недостаточно. Последние оригинальные фаунистические данные получены в 20-х годах XX века (Рылов, 1921; Исаев, 1923; Сварчевский, 1923), но к ним следует относиться критически, так как ранние описания не соответствуют современному пониманию различий между видами гидр. Изучение фаунис-тического разнообразия гидр России во второй половине XX века практически не проводилось.

До последнего времени не был решен вопрос о количестве родов гидр. Место гидрид в системе Hydrozoa также не определено окончательно: таксономические публикации, в которых идет речь о гидридах (Наумов, 1960; Bouillon, 1985; Holstein, 1995 и другие), не дают четких ответов на эти вопросы, а сделанные предположения о родственных отношениях гидр с другими группами Hydrozoa, кажутся нам недостаточно обоснованными. Вместе с тем, попытка выявления родственных связей гидрид с другими Необходимость придания гидридам статуса отряда Hydrida обоснована в главе 5 группами Hydrozoa могла бы способствовать правильному пониманию происхождения гидрид.

Особый интерес представляет изучение такого нетрадиционного для систематики Hydrozoa признака как кариотип. В мировой литературе карио-типам Hydrozoa посвящено всего около трех десятков публикаций, а семейству Hydridae - около десяти (табл. 6). За всю историю изучения Hydrozoa были предприняты только две попытки использовать особенности кариотипа в качестве таксономического признака (Kubota, 1992; Ованесян, Кузнецова, 1995).

Основная цель настоящей работы заключалась в ревизии Hydrida на основе анализа морфологических и кариотипических признаков, в выяснении состава и таксономического статуса гидрид, выявлении их родственных связей с другими группами класса Hydrozoa.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Сбор живого материала в возможно большем количестве водоемов от Северо-Западной части до Дальнего Востока России и в водоемах некоторых приграничных с Россией территорий.

2. Разработка методов содержания гидр и представителей других групп Hydrozoa в лабораторных условиях.

3. Сравнение морфологических особенностей представителей гидрид с таковыми других групп Hydrozoa.

4. Адаптация существующих методов приготовления хромосомных препаратов и окрашивания хромосом, в том числе методов анализа их тонкого строения, для цитогенетического изучения гидрид и других представителей Hydrozoa.

5. Изучение в сравнительном аспекте особенностей кариотипов Hydrida и близких групп и оценка значимости особенностей кариотипа как таксономического признака гидрозоев.

6. Описание видового состава гидр России и прилегающих территорий.

7. Изучение некоторых особенностей экологии гидр.

Научная новизна.

Проведено более глубокое, по сравнению с предшествующими исследованиями, изучение фауны гидр России и прилежащих регионов. В результате длительных прижизненных наблюдений за гидрами, изучения коллекционного материала, кариологических исследований и анализа литературных данных, определен видовой состав группы, даны подробные описания выявленных видов и диагнозы родов, рассмотрены и дополнены сложившиеся представления о таксономическом статусе и положении Hydrida в системе Hydrozoa.

Впервые проведено сравнительно-кариологическое исследование гидр и ряда видов из других групп Hydrozoa. Установлено число хромосом у этих видов. Впервые изучение хромосомных наборов производилось не только в митозе, но и на разных стадиях сперматогониального мейоза. Разработаны и усовершенствованы методы предобработки, фиксации и изготовления препаратов хромосом морских, солоноватоводных и пресноводных Cnidaria, усовершенствованы и, впервые для Cnidaria в целом, применены методы дифференциального окрашивания хромосом: С-бэндинг, AgNOR-бэндинг, окрашивание хромосом ДНК-специфичными флюорохромами DAPI и СМА3. В результате, впервые для гидрозоев изучены распределение и молекулярный состав структурного (конститутивного) гетерохроматина, определены морфологические особенности хромосом, локализованы ядрышкоообразующие районы (ЯОР) и выявлен их молекулярный состав. Для четырех видов гидр впервые получены данные о размере геномов.

Установлено, что географически разобщенные популяции одного и того же вида гидр могут быть представлены либо только разнополыми, либо только гермафродитными особями. В результате показано, что гермафродитизм и раздельнополость у гидр не являются надежными видовыми критериями.

В результате экологических наблюдений впервые получены данные о численности гидр в водоемах Северо-запада России.

Теоретическая и практическая ценность.

На основе оригинальных данных, полученных в результате применения новых подходов и методов, в том числе методов хромосомного анализа, существенно дополнены представления о фауне, таксономии, эволюции и родственных связях гидрид. Полученные данные могут быть использованы при проведении учебных занятий в школах с углубленным изучением биологии, ВУЗах и других образовательных учреждениях в рамках курсов зоологии беспозвоночных, цитологии, генетики. Проведена ревизия гидрид и составлен идентификационный ключ родов и видов, позволяющий точно определять виды. Материалы, полученные в ходе подготовки настоящей диссертации, использованы в научно-популярной монографии "Гидра: от Абраама Трамбле до наших дней" (Степаньянц, Кузнецова, Анохин, 2003), адресованной студентам естественных специальностей ВУЗов, преподавателям, школьникам, экологам. Полученные данные о численности гидр и их влиянии на продукцию зоопланктона могут быть использованы в работах гидробиологического направления.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены в виде тезисов, устных сообщений и стендовых докладов на: семинарах лаборатории морских исследований ЗИН РАН; отчетных сессиях ЗИН РАН в 1998, 2000, 2002, 2003 годах; международной конференции "Экологические исследования беломорских организмов", Санкт-Петербург (1997); четвертом международном рабочем совещании гидрозойного общества (США, Калифорния, 1998); международной юбилейной конференции "Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки", Астрахань (1999); конференции Памяти Н.Н. Воронцова, Москва (2000); третьем международном симпозиуме "Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history" (Иркутск, 2002); международном совещании "Hydra and the Evolution of Signalling Pathways" (Тутцинг, Германия, 2003).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 20 работ, 4 работы находятся в печати.

Автор глубоко признателен своим учителям Ксении Мироновне Сухановой

Софии Давидовне Степаньянц и Валентине Григорьевне Кузнецовой.

Я благодарен доценту лаборатории генетики университета г. Турку (Финляндия) С. Ноккале (Dr. S. Nokkala) и профессору Зоологического института г. Киля (Германия) Т. Бошу (Prof. Thomas G.C. Bosch) за помощь при выполнении цитогенетической части работы; О.А. Тимошкину, Т.А. Ситниковой и другим сотрудникам Лимнологического института СОРАН, сотрудникам Белорусского Государственного Университета, Института Биологии Моря ДВО РАН за помощь в сборе материала. Автор пользуется случаем выразить искреннюю благодарность всем сотрудникам Зоологического института РАН, особенно сотрудникам лаборатории морских исследований и отделения кариосистематики насекомых, оказавшим помощь в ходе выполнения настоящей работы.

Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (гранты № 97-04-50100, 00-04-48747, 00-04-63069, 01-04-06385 и 02-04-06899); Centre of International Mobility (грант HA1 186/5.2.2002); персонального гранта Администрации Санкт-Петербурга, Министерства образования РФ, Российской Академии наук (2003 г.).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Анохин, Борис Александрович

Выводы

1. Семейство Hydridae включает три рода: Hydra L., 1758, Pelmatohydra Schulze, 1914 и Chlorohydra Schulze, 1914, различающихся как по морфологическим признакам, так и по признакам кариотипа и размерам генома.

2. Из состава Hydrida исключается семейство Protohydridae с единственным родом Protohydra, которое рассматривается как подсемейство Protohydrinae семейства Boreohydridae (надсемейство Tubularioidea). Вид Protohydra leuckarti впервые обнаружен в Японском море.

3. Между семействами Hydridae и Moerisiidae имеются различия, не позволяющие включать гидр в подотряд Moerisiida.

4. Гидры должны рассматриваться как отряд Hydrida Stechow, 1922 с единственным семейством Hydridae Dana, 1846.

5. Отряд Hydrida филогенетически ближе к подотряду Capitata, чем к подотряду Filifera. Происхождение Hydrida предположительно связано с неотеническим путем развития этой группы от актинулоподобных личинок предков современных представителей надсемейства Tubularioidea. Гидры эволюционировали в направлении их морфологического упрощения (исчезли скелетные образования, медузы деградировали, гонады стали формироваться в стенке тела полипа); исчезли свободные личинки; развился гермафродитизм; полипы приобрели большую подвижность.

6. Гидры характеризуются стабильным числом хромосом (2п = 30 у всех изученных видов); отсутствием специализированных половых хромосом; симметричной структурой кариотипа, преимущественно центромерной локализацией С-гетерохроматина, состоящего из А-Т-богатой ДНК.

7. Некоторые цитогенетические признаки видоспецифичны и могут использоваться как таксономические. Таковыми являются: 1) морфология хромосом; 2) число ядрышкообразующих хромосом; 3) локализация ядрышко-образующих районов (ЯОР); 4) количество, локализация и молекулярный состав внецентромерных блоков С-гетерохроматина; 5) молекулярный состав гетерохроматина ЯОР; 6) относительные размеры хромосом, проявляющиеся в различных значениях индекса Xi/i5 (соотношение длин самой крупной и самой малкой пар хромосом); 7) абсолютные размеры хромосом; 8) количество и локализация хиазм.

8. Род Chlorohydra (по данным для Ch. viridissima) существенно отличается от двух других родов по количеству С-гетерохроматина и размеру генома (380 МЬр и 1150 - 1450 МЬр, соответственно).

9. У Hydra vulgaris имеется две разновидности популяций: состоящие из раздельнополых особей, либо - из гермафродитных. Это не позволяет выделять по данному признаку самостоятельные виды или формы.

10. Pelmatohydra baicalenpis Schulze, 1927 следует считать младшим синонимом P. baikalensis te(£totfarczewsky, 1923).

11. Фауна гидр России представлена шестью видами: Pelmatohydra oligactis (Pallas 1766), P. baikalensis (Swarczewsky 1923), Hydra oxycnida Schulze 1914, H. circumcincta Schulze 1914, H. vulgaris Pallas 1766 и Chlorohydra viridissima (Pallas 1766). Пресноводная фауна гидроидов Приморья описана впервые и включает P. oligactis, Н. vulgaris и Н. circumcincta.

Ревизованная впервые фауна Байкала представлена видами P. oligactis, Н. circumcincta и P. baikalensis, последний является эндемичным.

12. При массовом развитии, гидры оказывают значительное влияние на продукцию зоопланктона, потребляя значительную его часть в зоне скопления полипов.

Заключение

В ходе работы проведено исследование фауны гидр России и прилежащих районов. Разработаны методы содержания гидр в лаборатории. В результате длительных прижизненных наблюдений за гидрами и изучения коллекционного материала, на основании изучения стрекательных капсул полипов и кариологических исследований, а также анализа литературных данных, определен видовой состав группы, даны подробные описания встреченных видов и диагнозы родов. Впервые составлен ключ для определения гидр России и прилегающих регионов, включающий, наряду с морфологическими признаками, также некоторые признаки кариотипа и генома. Предложен также ключ, составленный только по признакам кариотипа.

Впервые проведено сравнительно-кариологическое исследование шести видов гидр и пяти видов из близких групп Hydrozoa. Установлены хромосомные числа всех изученных видов. Впервые проведено изучение кариотипов на разных стадиях сперматогониального мейоза, определено число и локализация хиазм. Разработаны и усовершенствованы методы предобработки, фиксации и изготовления хромосомных препаратов морских и пресноводных Cnidaria, усовершенствованы и впервые для Cnidaria в целом применены методы дифференциального окрашивания хромосом: С-бэндинг, AgNOR-бэндинг, окрашивание хромосом ДНК-специфичными флюорохромами DAPI и СМАз. Этими методами изучено распределение конститутивного гетерохроматина и его молекулярный состав, определены морфологические особенности хромосом, выявлены ядрышкообразующие хромосомы и локализованы ядрышкоообразующие районы. У четырех видов гидр впервые определен размер генома.

В результате экологического мониторинга получены данные о численности гидр водоемов Северо-запада России.

Полученные данные использованы для обсуждения возможных путей эволюции гидр, их родственных связей с другими группами Hydrozoa.

Рассмотрены и дополнены сложившиеся представления о таксономическом статусе и положении гидрид в системе Hydrozoa.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Анохин, Борис Александрович, 2004 год

1. Айзенштадт Т.Б. Исследование оогенеза у гидры. III. Рост и слияние ооцитов // Онтогенез, 1978, Т.9, С.113-123.

2. Айзенштадт Т.Б. Исследование оогенеза у гидры. IV. Фагоцитарная активность ооцитов // Онтогенез, 1980, Т. 11, No. 1, С. 31-38.

3. Анохин Б.А. Обнаружение Protohydra leuckarti Greeff, 1870 (Cnidaria: Hydrozoa) в Японском море// Зоологический журнал, 2001, Т. 80, No. 12, С. 1411-1415.

4. Бабицкий В.А. Этологические аспекты и скорость питания стебельчатой гидры Pelmatohydra oligactis (Hydrida) // Зоологический журнал, 1995, Т.74. No. 4, С. 22-33.

5. Бабицкий В.А., Говор Т.А. Параметры развития стебельчатой гидры Pelmatohydra oligactis Schulze при естественных температурах и разных концентрациях пищи // Биологические науки. Научные доклады высшей школы, 1991, N. 9, С. 76-82.

6. Бабицкий В.А., Островский И.С. Особенности определения массы тела и скорости потребления кислорода у пресноводного полипа Pelmatohydra oligactis Schulz, 1917 // Биологические науки. Научные доклады высшей школы, 1989, N.7. С. 57-61.

7. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. М.: Наука, 1964, 430 с.

8. Блохина Л.П. К вопросу о биологии гидры Hydra oligactis Н Фауна и экология животных, межвузовский сб. научн. тр. Пензенского Гос. Педагогического института, Пенза, 1994, С. 89-91.

9. Боженова О.В. Современные представления о классификации стрекательных капсул Cnidaria // В: Колтун В.М., Степаньянц С.Д. (ред.) Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л.: ЗИН РАН, 1988, С. 57-71.

10. Боженова О.В., Гребельный С.Д., Степаньянц С.Д. Возможные пути эволюции стрекательных капсул Cnidaria// В: Колтун В.М., Степаньянц С.Д (ред.) Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. JI.: ЗИН РАН, 1988, С. 71-74 + вклейка.

11. Бриан П. Бластогенез и гаметогенез. П.Г. Светлов (ред.). Происхождение и развитие половых клеток в онтогенезе позвоночных и некоторых групп беспозвоночных. JL: Медицина, 1968, С. 17-74.

12. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985, 300 с.

13. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: Учебник для студентов биол. спец.ун-тов (ред. Ю.И. Полянский). (7 изд.). М.: Высш. школа, 1981, 606 с.

14. Дрегольская И.Н. Исследование теплоустойчивости клеток кишечнополостных в связи с температурой среды обитания // Автореферат на соиск. уч. ст. к.б.н., Ленинград, 1963, 13 с.

15. Зыков В. Материалы по фауне Волги и гидрофауне Саратовской губернии // Bull. d. Natur. de Moscou, 1903, N. 1, С. 43, 46.

16. Иванова-Казас O.M. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Простейшие и низшие многоклеточные. Новосибирск, 1975, 372 с.

17. Исаев В.М. Химеры у гидр // Труды I Всероссийского Съезда зоологов, 1923, С. 153-154.

18. Канаев И.И. Гидра. Очерки по биологии пресноводных полипов. М.- JL: Изд. Акад. Наук, 1952, 372 с.

19. Коротнев А.А. Опыт сравнительного изучения Coelenterata. Ч. I // Известия Императорского Общества Любителей естествознания, антропологии и этнографии при Московском Университете, 1876, Т. 18.(3). С. 28-34.

20. Куделин Н. О распространении пресноводных гидр в пределах России // Ежегодн. Зоол. музея АН, 1915, С. 137-148.

21. Кузнецова В.Г. Филогенетический анализ хромосомной изменчивости и кариосистематика цикадовых сем. Dictyopharidae (Homoptera, Auchenorrhyncha) // Энтомологическое обозрение, 1985, Т. 64, Вып. 3, С. 539-553.

22. Лоскутова О.А. Бентос озерно-речных систем восточноевропейской тундры // Сб. научн. Тр. Коми научного центра УрО РАН "Возобновимые ресурсы водоемов Большеземельской тундры", 2002, No. 169. С. 44-56.

23. Мамкаев Ю.В., Рогозин А.Г. К биологии Protohydra leuckarti (Hydrozoa, Hydrida) // Фундаментальные исследования современных губок и кишечнополостных. Тезисы докладов (4-8 сентября 1989 г. Беломорская биостанция МГУ). Ленинград, 1989, С. 72-73.

24. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. М.: Мир, 1986, 272 с.

25. Машталер Г. А. Пристасовьи особливост1 у пдри (Hydra fused) II Тр. Одесск. Держ. Унив., 1937, Т. 2, С. 65-74.

26. Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресс-новодных бассейнов СССР // М-Л: Наука. Опред. по фауне СССР, 1960, Т. 70, 627 с.

27. Наумова Т.В., Новикова О.А., Тимошкин О.А. Морфология, кариотипы и распространение планарий рода Bdellocephala (Plathelminthes, Tricla-dida, Plaudicola) в Хабаровском крае // Зоологический журнал, 2002, Т. 81, No. И, С. 1299-1307

28. Нечаева Г.А., Кузнецова В.Г., Ноккала С. Новые данные о кариотипе Pseudococcus viburni (Sign.) (Homoptera, Coccinea) // Энтомологическое Обозрение, 2004, Т. 83, No. 1, С. 23-31.

29. Новикова О.А. Суточная динамика митотической активности у эндемичных байкальских турбеллярий рода Geocentrophora (Turbellaria, Lecitho-epitheliata) // Зоол. Журн., 2000, Т. 79, Вып. 5, С. 623-625.

30. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983, 405 с.

31. Полтева Д.Г. Дифференциация клеток и формирование плана строения у гидры и гидроидов (обзор последних публикаций)// Онтогенез, 1983, Т.14. No. 2, С. 117-128.

32. Полтева Д.Г. Проблема трансдифференцировки клеток и морфогенезы у гидроидов // Онтогенез, 1996, Т. 27, No. 1, С. 17-27.

33. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука, 1986, 432 с.

34. Пяткявичюте Р. Изученность хромосомных наборов цестод // Проблемы цестодологии II. Сборник научных трудов, Вып. 2, СПб.: ЗИН РАН, 2002, С. 206-220.

35. Расницын А.П., Длусский Г.М. Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. 1. Принципы и методы реконструкции фило-генезов. М.: Наука, 1988, С. 5-15.

36. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература, 1953, 718 с.

37. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных. М., 1980, 255 с.

38. Рылов В. Гидры (Coelenterata, Hydrozoa, Hydridae) Петроградской губернии // Фауна Петроградской губернии, 1921, Т. 2, Вып. 3., С. 3-6.

39. Сварчевский Б. Очерки по Hydraria. Сборник трудов профессоров и преподавателей Государственного Иркутского Университета, 1923, Вып. 4, С. 90-102.

40. Симашко Ю.И. Доклад о мшанках Петроградской губернии // Труды Русск. энтом. общ., 1861. Т. 1, С. 59-66.

41. Скальская, И.А. Зооперифитон водоемов бассейна верхней Волги // Институт Биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина, Рыбинск, 2002, 255 с.

42. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. JL: Наука, 1970, 372 с.

43. Степаньянц С.Д. Происхождение Cnidaria и возможный путь эволюции Hydrozoa // В: Колтун В.М., Степаньянц С.Д (ред.) Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. JL: ЗИН РАН, 1988, С. 130-155.

44. Степаньянц С.Д. Книдарии. Cnidaria // В: Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Низшие беспозвоночные (ред. С. Я. Цалолихин). Санкт-Петербург, 1994, Т. 1, С. 1216, 162-169.

45. Степаньянц С.Д., Анохин Б.А. Гл. 2. Гидриды (Cnidaria: Hydridae) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т.1. Озеро Байкал. 4.2. Губки, кишечнополостные, черви. Новосибирск, Наука, 2001. С. 191-192.

46. Степаньянц С.Д., Кузнецова В.Г., Анохин Б.А. Гидра: от Абрама Трамбле до наших дней. СПб-М.: ЗИН РАН, КМК, 2003, 101 с.

47. Тихий М. Планктонный гидроид Каспийского моря // Труды Императорского Петроградского Общества Естествоиспытателей, 1916, Т. XVLII, Вып.1, No. 4, С. 152-176.

48. Федоров М. Гидры окрестностей Петербурга // Естественноисторические иссл. С.-Петербургской губ., 1864, Т.1. С. 267-304.

49. Фролова JI.T., Лейбсон Н.Л. Клеточное размножение и его сезонная динамика в кишечном эпителии тихоокеанской мидии // Биология моря, 1996, Т. 22, N. 1, С. 48-54.

50. Aders W.M. Beitrage zur Kenntnis der Spermatogenese bei den Colenteraten // Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie, 1903, Bd 74, S. 81-108.

51. Adshead P.C., Macke G.O., Paetkau P. On the hydras of Alberta and the northwest territories // Bulletin National Museum of Canada, 1963, No. 199, P. 1-9.

52. Aerne B.L., Stidwill R.P., Tardent P. Nematocyst Discharge in Hydra does not require the presence of nerve cells // The Journal of Experimental Zoology, 1991, Vol. 258, No. 1, P. 137-141.

53. Agassiz L. On the little bodies seen on Hydra // Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 1850, Vol. 3, P. 354.

54. Annandale N. The Hydra of the Calcutta tanks // J. Pros. Asiat. Soc. Bengal (new series), 1905, No. 1, P. 72-73.

55. Annandale N. Observations on specimens of hydra from Tibet, with notes on the distribution of the genus in Asia// Records Indian Museum, 1908, Vol. 2, P. 311-313.

56. Annandale N. Freshwater Sponges, Hydroids & Polyzoa. Part II. Freshwater Polyps (Hydrida). In.: The Fauna of British India, Ceylon and Burma. London, Calcutta, Bombay, Berlin, 1911, P. 129-160.

57. Anokhin B.A. Redescription of the endemic Baikalian species Pelmatohydra baikalensis (Cnidaria: Hydrozoa, Hydrida, Hydridae) and assessment of the hydra fauna of Lake Baikal // Annales Zoologici (Warszawa), 2002, Vol. 52, No. 4, P. 195-201.

58. Anokhin B.A., Stepanjants S.D. and Kuznetsova V.G. Hydra Fauna of Leningrad Region and adjacent territory: taxonomy with the karyological analysis // Trudy Zoologicheskogo Instituta Rossiyskoy Academii Nauk, 1998, Vol. 276, P. 19-26.

59. Anokhin B.A. and Kuznetsova V.G. Chromosome morphology and banding patterns in Hydra oligactis Pallas and H. circumcincta Schulze (Hydroidea, Hydrida) // Folia biologica (Krakow), 1999, Vol. 47, No. 3-4, P. 91-96.

60. Anokhin B. and Nokkala S. Characterization of C-heterochromatin in four species of Hydrozoa (Cnidaria) by sequence specific fluorochromes Chromomycin A3 and DAPI // Caryologia, 2004 (in press).

61. Asper G. Beitrage zur Kenntnis der Tiefseefauna der Schweizerseen // Zoologischer Anzeiger, 1880, Bd 3.

62. Bisbee J.W. Size determination in Hydra: The roles of growth and budding // Journal of Embryology and experimental morphology6 1973, Vol. 30, Part 1, P. 1-19.

63. Boecker E. Uber eine neue Hydra-Art II Zoologischer Anzeiger, 1920, Bd 51, S. 250-256.

64. Bosch T.C.G., Krylow S.M., Bode H.R., Steele R.E. Thermotolerance and synthesis of heat shock proteins: these responses are present in H. Attenuata, but absent in Hydra oligactis II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988, Vol. 85, P. 7927-7931.

65. Bosch T.C.G., Khalturin K. Patterning and cell differentiation in Hydra: novel genes and the limits to conservation // Canadian Journal of Zoology, 2002, Vol. 80, P. 1670-1677.

66. Bouillon, J. Essai de classification des Hydropolypes-Hydromeduses (Hydrozoa-Cnidaria) // Indo-Malayan Zoology, 1985, Vol. 2, No. 1, P. 29-243.

67. Bouillon J., Semal-Van Gansen P. Sur quelques Hydres africanes // Rev. Zool. Bot. Afr., 1956, Liv 1-2, P. 202-208.

68. Brandt A. Von den armenischen Alpenseen // Zoologischer Anzeiger, 1879, Bd 2.

69. Brandt K. Uber Symbioze von Algen und Tieren // Arch, fur Anat. und Phys., 1883, S. 445.

70. Brauer A. Uber die Entwicklung von Hydra // Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie, 1891, Bd 52. P. 169-216.

71. Brauer A. Die Benennung und Unterscheidung der Hydra-Arten // Zoologischer Anzeiger, 1908, Bd 33, S. 790-792.

72. Brien P. Contribution a l'etude des Hydres d'eau douce (Hydra fusca, H. viridis,

73. Brien P., Reniers-Decoen M. Etude d'Hydra viridis (Linnaeus) (La blastogenese, la spermatogenese, l'ovogenese)// Ann. Soc. Roy. Zool. Belg., 1950, T. 81, P. 33-110.

74. Campbell R.D. Identifying Hydra Species. Chapter 3 // In: Lenhoff H.M. (ed.). Hydra: Research Methods, New York and London: Plenum Press, 1983, P. 19-28.

75. Campbell R.D. A new species of Hydra (Cnidaria: Hydrozoa) from North America with comments on species clusters within the genus // Zoological Journal of the Linnean Society, 1987, Vol. 91, P. 253-263.

76. Campbell R.D. Transmission of symbiotic algae through sexual reproduction in Hydra movement of algae into the oocyte // Tissue & Cell, 1990, Vol. 22, P. 137-147.

77. Campbell R.D. The Hydra of Madagascar (Cnidaria: Hydrozoa) // Annls Limnol., 1999, Vol. 35, No. 2, P. 95-104.

78. Carre D., Carre C. Origin of germ cell, sex determination, and sex inversion in medusae of the genus Clitia (Hydrozoa, Leptomedusae): influence of temperature // J. Exp. Zool., 2000, Vol. 287, P. 233-242.

79. Cernosvitov L. Uber zwei Hydren aus Paraguay // Zoologischer Anzeiger, 1935, Bd 109, S. 307-311.

80. Chang T.J. The number of tentacles in normal and abnormal forms of Hydra oligactus II The Chinese Journal of Zoology, 1950, Vol. 4, P: 109-107.

81. Chang T.J., Woo P.L. The number of tentacles regenerated in Hydra in relation to the original number of tentacles// Peking Natural History Bulletin, 1951, Vol. 19, No. 4, P. 427-435.

82. Chapman G.B. The fine structure of the stenotheles of Hydra // In: Lenhoff H.M., Loomis W.F. (eds.). The Biology of Hydra and of some other Coelenterates. University of Miami Press, Coral Gables, Florida, 1961, P. 131-137.

83. Collins A.G. Towards understanding the phylogenetic history of Hydrozoa:

84. Hypothesis testing with 18S gene sequence data// Scientia Marina, 2000, Vol. 64, Supl. 1, P. 5-22.

85. Corda A.J. Anatome Hydrae fuscae // Nov. Act. Acad. Caes. Leop., 1836, T. 18, 302 p.

86. Cook С.В. Benefit to symbiotic zoochlorellae from feeding by green hydra// Biol. Bull. 1972, Vol. 142, P. 236-242.

87. Cox N., Young J.O. A new species of Hydra (Coelenterata) from Kenia, East Africa // Journal of Zoology, Proceedings of The Zoological Society of London, 1973, Vol. 170, Part 4, P. 441-449.

88. Cuker B.E., Mozley S.C. Summer population fluctuations, feeding, and growth of Hydra in an arctic Lake// Limnology and Oceanography, 1981, Vol. 26. No. 4, P. 697-708.

89. Curini-Gallett M.C. Karyometric and morphological analysis of two sympatric marine species of the Gyratrix hermaphroditus complex (Plathelminthes: Kalyptorhynchia) occurring at Roscoff (Brittany, France) // Hydrobiologia, 1989, Vol. 173, P. 63-68.

90. Darlington C.D. The biology of crossing-over // Nature, 1937, Vol. 140, P. 759.

91. Datta M. Somatic chromosomes in two species of Hydra II Nucleus, 1970, Vol. 13, No. 2, P. 132-135.

92. Datta M. Chiasma formation in Hydra//Nucleus, 1978, Vol. 21, No. 1, P. 57-60.

93. David C.N., Campbell R.D. Cell cycle kinetics and development of Hydra attenuata. 1. Epithelial cells // J.Cell.Sci., 1972, Vol. 11, P. 557-568.

94. Dawydoff C.N. Protohydra caulleryi nov. sp. des eaux Indochinoises // Arch. Zool. exp. gen., 1930, T. 70. P. 55-57.

95. Doyere M. Note sur quelques points de l'anatomie des Hydres d'eau douce II C. R. Acad. Sci. Paris, 1842, T.15, P. 429-432.

96. Dowing E.R. The spermatogenesis of Hydra // Zoologische Jahrbucher Abteilung Anatomie und Ontogenie der Tiere, 1905, Bd 21, S. 379-426.

97. Dunn K.W. The effect of host feeding on the contribution of endosymbiotic algae to the growth of green Hydra II The Biological Bulletin, 1988, Vol. 175, No.2, P: 193-201.

98. Ehrenberg C.G. Beobachtungen iiber die Organisation der Armpolypen // Mitte-ilungen aus dem Berliner Geselschaft der Naturforschungen Freunde, 2 Quartel, 1838, S. 14-29.

99. Entz G. Uber die Natur der "Chlorophyllkorperchen" niederer Tieren // Biol. Zbl., 1881-1882, Bd 1.

100. Ewer R.F. On the function and mode of action of the nematocysts of Hydra II Proc. Zool. Soc. of London, 1947, Vol. 117, Part. 2-3, P. 365-376.

101. Ewer R.F. A review of the Hydridae and Two New Species of Hydra from Natal // Proc. Zool. Soc. of London, 1948, Vol. 118, P. 226-244.

102. Fan X.-M. A new species of the genus Hydra from China (Hydrozoa: Hydrida) // Acta Zootaxonomica Sinica, 2000, Vol. 25, N. 2, P: 134-138.

103. Fan X.-M., Shi X.-B. A new species of the genus Hydra from China (Hydrida, Hydraridae)// Acta Zootaxonomica Sinica, 2003, Vol. 28, N. 4, P: 610613.

104. Ferraro M., Epifani C., Bongiorni S., Nardone A.M., Parodi-Delfino S., Prantera G. Cytogenetic characterization of the genome of mealybug Planococcus citri (Homoptera, Coccoidea)// Caryologia, 1998, Vol. 51, No. 1, P. 37-49.

105. Forrest H. Taxonomic studies on the Hydras of North America. VII. Description of Chlorohydra hadleyi, new species, with a key to the North American species of Hydras // American Midland Naturalist, 1959, Vol. 62, No. 2, P. 440-448.

106. Forrest H. Taxonomic studies on the Hydras of North America. VIII. Description of two new species with new records and a key to the North American Hydras// Transaction of the American Microscopical Society, 1963, Vol. 82, P. 6-17.

107. Fossey A., Liebenberg H. Meiosis and nucleolar structures in the stinkbug Carlisis nahlbergi Stal (Coreidae: Heteroptera)// Cytobios, 1995, V. 81, No. 324., P. 7-15.

108. Gajewskaja N.S. Zur Okologie, Morphologie und Systematik der Infusorien des Baikalsees //Zoologika, Stuttgart, 1933, Bd 85, No. 8, S. 00-00.

109. Gallagher H., Hewitt G., Gibson I. Differential Giemsa staining of hetero-chromatic B-chromosomes in Myrmeleotettix maculates (Thunb.) (Orthop-tera: Acrididae) // Chromosoma, 1973, Vol. 40, P. 167-172.

110. Galliot В., Schmid V. Cnidarians as a Model System for Understanding Evolution and Regeneration // Int. J. Biol., 2002, Vol. 46, No. 1, P. 39-48.

111. Gelei J. Beitrage zur Cytologie der Hydra grisea nebst einige biologische Beo-bachtungen // Z. f. Zellforsch. u. Gewebelehre, 1924, Bd 1, S. 471-498.

112. Gierer A. Hydra the model model for what? // Max-Planck-Institut fur Entwicklungsbiologie, Tubingen. 8th International Workshop on Hydroid Development. Tutzing. Germany, 1999, P. 1-37.

113. Goetsch W. Die Symbiose der Stisswasser-Hydroiden und ihre ktinstliche Beein-flussung // Zeitschrift fur Morphologie und Okologie der Tiere, 1924, Bd 1, N. 4, S. 660-751.

114. Goetsch W. Die Geschlechtsverhaltnisse der Susswasser-Hydroiden und ihre experiment. Beeinflussung// Wilhelm Roux' Arch. Entw.-Mech., 1927, Bd 111, S. 173-249.

115. Grayson R.F. The freshwater Hydras of Europe // Archiv fur Hydrobiologie, Stuttgart, 1971, Bd 68, No. 3, P. 436-449.

116. Grayson R.F., Hayes D.A. The British freshwater hydras // Freshwater Biological Association, Collected papers, 1968, (reprinted from Country-Side, the Journal of the British Naturalists' Association), P. 1-8.

117. Gross J. Versuche und Beobachtungen liber die Biologie der Hydriden // Biolo-gisches Zentralblatt, 1925, Bd 45, S. 321-352.

118. Grozeva S., Kuznetsova V., Nokkala S. Patterns of chromosome banding in four nabid species (Heteroptera, Cimicomorpha, Nabidae) with high chromosome number karyotypes // Hereditas, 2004, Vol. 140, P. 99-104.

119. Haacke W. Zur Speciesunterscheidung in der Gattung Hydra II Zoologischer Anzeiger, 1879, Bd 2.

120. Haacke W. Zur Blastologie der Gattung Hydra, Specielle und generelle Studien zur Morphologie und Entwickelungslehre // Jenaische Zeitschrift fur Medicin und Naturwissenschaft, 1880, Bd 14, S. 133-152.

121. Haase-Eichler R. Beitrage zur Reizphysiologie von Hydra // Zool. Jahrb. Abt.

122. Zoologie, 1882, Bd 37, S. 457-464. Hansen-Melander E. Some notes on Hydras from South-Sweden and Denmark // Kungl. Fysiografiska Sallskapets i Lund Forhandlingar, 1948, Bd 18, Nr. 11, P. 170-177.

123. Harm K. Die Entwicklungs geschichte von Clava squamata // Zeitschrift fur wiss.

124. Zoologie, 1902, Bd 73, No. 1, S. 115-165. Hartlaub CI. Die Hydroiden der magalhaensischen Region und chilenischen Ktiste. In: Fauna Chilensis Abh. Kenntn. Chiles, Zool. Jahrb., 1905, Bd 6, 3, H. 3, S. 497714.

125. Haug G. Die Lichtreaktionen der Hydren (Chlorohydra viridissima und Pelmatohydra oligactis (P.) typica) // Z. vergl. Physiol., 1933, Bd 19, No. 2, P. 246-303.

126. Hertwig R. Uber Knospung und Geschlechtsentwicklung von Hydra fusca // Biol.

127. Hofmann D., Crow G. Induction of larval metamorphosis in the tropical scyphozoan Mastigias papua: striking sililarity with upside-down jellyfish Cassiopea spp (with notes on related species) // Vie et Milieu, 2002, Vol.52, No. 4, S. 141-147.

128. Hofmann D.K., Hadfleld M.G. Hermafroditism, gonochorism, and asexual reproduction in Cassiopea sp. an immigrant in the island of Hawai'i // Invertebrate Reproduction and Development, 2002, Vol. 43, No. 1-3, P. 215-221.

129. Holstein T. Cnidaria: Hydrozoa// Stisswasserfauna von Mitteleuropa. 1/2+3. Stuttgart, Jena, NY. Gustav Fisher Verlag, 1995, 110 S.

130. Holstein Т., Tardent P. An ultrahigh-speed analysis of exocytosis: nematocystdischarge // Science, N.Y., 1984, Vol. 223, No. 4638, P. 830-833.

131. Holstein Т., Campbell R.D., Tardent P. Identity crisis// Nature, 1990, Vol. 346, P. 21-22.

132. Howell W.M., Black D.A. Controlled silver staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: a 1 step method // Experientia, 1980, Vol. 3, P. 1014-1015.

133. Hufnagel L.A., Kass-Simon G., Lyon M.K. Functional organisation of battery cell complexes in tentacles of Hydra attenuata II J. Morphol., 1985. Vol. 184, No. 3, P. 323-341.

134. Hyman L.H. Miscellaneous observations on Hydra with special reference to reproduction // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory. Woods Hole, 1928, Vol. 54, No. 1, P. 65-108.

135. Hyman L.H. Taxonomic studies on the hydras of North America. II. The characters of Pelmatohydra oligactis (Pall.) // Transactions of the American Microscopical Society, 1929, Vol. 49, P. 322-333.

136. Hyman L.H. Taxonomic studies on the hydras of North America. I. General remarks and description of Hydra Americana, new species // Transactions of the American Microscopical Society, 1930, Vol. 48, P. 242-255.

137. Hyman L.H. Taxonomic studies on the hydras of North America. Ill Rediscovery of Hydra carnea L. Agassiz (1850) with a description of its characters//

138. Transactions of the American Microscopical Society, 1931a, Vol. 50, No. 1, P. 20-29.

139. Hyman L.H. Taxonomic studies on the hydras of North America. IV Description of three new species with a key to the known species // Transactions of the American Microscopical Society, 1931b, Vol. 50, No. 4, P. 302-315.

140. Hyman L.H. Taxonomic studies on the hydras of North America. V Description of Hydra cauliculata, n.sp., with notes on other species, especially Hydra littoralis II American Museum Novitates, 1938, No. 1003, P. 1-9.

141. Hyman L.H. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. New York, London, 1940, 726 p.1.o T. A new fresh-water polyp, Hydra magnipapillata n. sp. from Japan // Sci.

142. Rep. Tohoku Univ., 1947, Vol. 4, No. 18(1), P. 6-10.

143. Jickeli C.F. Der Bau der Hydroidpolypen. I. Uber den histologischen Bau von Eudendrium Ehrb. und Hydra L. // Gegenbauer's Morphol. Jahrb., 1882, Bd 8, S. 373-416.

144. Kepner W.A., Miller L. A new histological region in Hydra oligactis Pallas // Biol. Bull. mar. biol. Lab. Woods Hole, 1928, Vol. 54. P. 524-527.

145. Kepner W.A., Thomas W.L. Histological features correlated with gas secretion in Hydra oligactis Pallas// Biol. Bull. mar. biol. Lab. Woods Hole, 1928, Vol. 54. P. 529-533.

146. Kleinenberg N. Hydra. Eine anatomisch-entwicklungsgeschichtliche Untersu-chung. Leipzig: Werlag von Wilhelm Engelmann, 1872, 94 s.

147. Kline E.S. Chemistry of nematocyst capsule and toxin of Hydra littoralis // In: Lenhoff H.M., Loomis W.F. (eds.). The Biology of Hydra and of some other Coelenterates. University of Miami Press, Coral Gables, Florida, 1961, P.153-168.

148. Klug M. Beitrag zur Kenntnis der biologisch aktiven Komponenten der Nemato-cysten von Hydra attenata Pall. (Cnidaria, Hydrozoa). Dissertation, Universitat Zurich, 1986.

149. Koch W. Uber die geschlechtliche Differenzierung und den Gonochorismus von Hydra fuska II Inaugural-Dissertation zur Erlangung der Doktorwiire, Lud-wig-Maximilians-Universitat zu Munchen, 1911, 34 p.

150. Koizumi O. Developmental neurobiology of hydra, a model animal of cnida-rians // Can. J. Zool., 2002, Vol. 80, P. 1678-1689.

151. Korotneff A. Zur Kenntniss der Embryologie von Hydra И Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, 1883, Bd 38, S. 314-322.

152. Kramp P.L. Polypdyr (Coelenterata) I. Ferskvandspolypper og Goplepolypper // Danmarks Fauna, 1935, T. 41, 207 p.

153. Kramp P.L. Freshwater Hydrozoa// The Zoology of Iceland, 1938a, Vol. 2, Part 6, P. 1-2.

154. Kramp P.L., Die Meduse von Ostroumovia inkermanica (Pal.-Ostr.) und die systematische Stellung der Moerisiiden und Olindiiden // Trud. Chernomorsk. biol. Stan. Varna, 1938b, 7, S. 45-68

155. Kramp P.L. Die Meduse von Ostroumovia inkermanica (Pal. Ostr.) und die systematische Stellung der Olindiiden // Zoologischer Anzeiger, 1938c, Bd 122, S. 103-108.

156. Krapfenbauer A. Einwirkung der Existenzbedingungen auf die Fortpflanzung von Hydra. Inaug. Dis., Munchen, 1908, S. 1-45.

157. Kubota S. Taxonomic study on Hydrocoryne miurensis (Hydrozoa: Hydrocory-nidae) in Japan // Seto Mar. Biol. Lab., 1988, Vol. 33, No. 1/3, P. 1-18.

158. Kubota S. Second finding of Stylactaria piscicola (Komai, 1932) comb. nov. (Hydrozoa: Hydractiniidae) from Atsumi Peninsula, Japan // Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 1991, Vol. 35, No. 1/3, P. 11-15.

159. Kubota S. Chromosome number of a bivalve-inhabiting hydroid, Eugymnanthea japonica (Leptomedusae: Eirenidae) from Japan // Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 1992, Vol. 35, No. 6, P. 383-386.

160. Kumpfmuller G., Rybakine V., Takahashi Т., Fujisawa Т., Bosch T.C.G. Identification of an astacin matrix metalloprotease as target gene for Hydrafoot activator peptides // Development Genes and Evolution, 1999, Vol. 209(10), P.601-607.

161. Kuwabara M. 1936 Beitrage zur Kenntnis der Sexualitat von Stisswasser-Hydro-iden. I. Die sexuellen Rassen von Hydra attenuata // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., Vol. 5, No. 2, P. 95-111.

162. Anatomie, 1854, P. 270-283. Linne C. Systema Nature per Regna Tria Naturae. Tomus I, Editio Decima

163. Discovery Reports, Cambridge, 1960, Vol. 30, P. 369-408 Makino S. An Atlas of the Chromosome Numbers in Animals. The Iowa State

164. Martin V.J., Littlefield C.L., Archer W.E., Bode H.R. Embriogenesis in Hydra//

165. Biol. Bull., 1997, Vol. 192, P. 345-363. Mattes O. Die histologischen Vorgange bei der Wundheilung und Regeneration von Hydra // Zoologischer Anzeiger, 1925, Bd 62, No. 11-12, S. 307-312.

166. Roux's Archives Entw.-Mech., 1935. Vol. 132, No. 5, P. 763-770. McConnell C.H. The hatching of Pelmatohydra oligactis eggs // Zoologischer

167. Anzeiger, 1938, Vol. 123, No. 7-9, P. 161-174. Mereschkowsky M.C. On the Mode of Development of the Tentacles in the Genus Hydra II Annals and Magazine of Natural History, 1878, Ser. 5, Vol. 2, P. 251-257.

168. Muscatine L. Symbiosis in marine and fresh water coelenterates// In: Lenhoff H.M., Loomis W.F. (eds.). The Biology of Hydra and of some other Coelenterates. University of Miami Press, Coral Gables, Florida, 1961, P. 255-268.

169. Niiyama H. A Study on Chromosomes in Hydra// Cytologia, 1944, Vol. 13, P. 204-209.

170. Rheinl., 1892, Bd. 49, Abt. B. Nyholm K.-G. Egg cells in the ectoderm of Boreohydra simplex II Arkiv for Zoologi, 1951, Bd 2, H. 7, S. 531-533.

171. Okugawa K.J. The late Tamiji Kawamura's freshwater biology of Japan, 1913, 156-157.

172. Omer-Cooper J. On Protohydra psamathe n.sp. from South Africa// J. Lill. Soc. (Zool.), 1964, Vol. 45, No. 304, P. 145-150.

173. Ostman C. A guideline to nematocyst nomenclature and classification, and some notes on the systematic value of nematocysts // Scientia Marina, 2000, Vol. 64, Supl. 1, P. 31-64.

174. Pallas P.S. Elenchus zoophytorum sistens generum adumbrationes generaliores et specierum cognitarium succinctas descriptiones cum selectis auctorum synonymis. Hagae Comitum XIV. Fransiscum Varrentrapp, 1766, P. 29-31.

175. Perez R., Panzera F., Page J., Suja JA, Rufas JS. Meiotic behaviour of holocentric chromosomes: orientation and segregation of autosomes in Triatoma infestans (Hemiptera: Reduviidae) // Chromosome Res., 1997, Vol. 5, P. 4756.

176. Petersen K.W. Evolution and taxonomy in capitate hydroids and medusae (Cnidaria: Hydrozoa)// Zoological Journal of the Linnean Society, 1990, Vol. 100, No. 2, P. 101-231.

177. Rahat A., Rahat M., Searle J.B. A simple method for the preparation of Hydra chromosome spreads: introducing chromosome counts into Hydra taxonomy // Experientia, 1985, Vol. 41, No. 2, P. 282-283.

178. Rees W.J. Evolutionary trends in the classification of capitate hydroids and medusae // Bull. Br. Mus. nat. Hist., Zool., 1957, Vol. 4, No. 9, P. 455-534.

179. Robson E.A. The discharge of nematocysts in relation to properties of the capsule // Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 1973, Vol. 20, P. 653-673.

180. Salvini-Plawen L. Mesopsammic Cnidaria from Plymouth (with systematic notes) // Journal of marine biological association U.K., 1987, Vol. 67, P. 623-637.

181. Schweizer D. 1976. Reverse fluorescent chromosome banding whis chromomycinand DAPI. Chromosoma, 58: 307-324. Schulz E. Psammohydra nanna, ein neues solitares Hydrozoon in der westlichen

182. Beltsee // Kieler Meeresforschungen, 1950, Bd 7, H. 2, S. 122-137. Schulze P. Bestimmungstabelle der deutschen Hydraarten // Sitzungsber. Ges.

183. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1950, xix + 643 p.

184. Stechow E. Zur Kenntnis der Hydroidenfauna des Mittelmeers, Amerikas und anderer Gebiete, nebst Angaben uber einige Kirchenpauer'sche Tyoen von Plumulariiden // Zool. Jahrb. (Syst.), 1919, Bd 42, S: 1-172.

185. Stechow E. Zur Systematik der Hydrozoen, Stromatoporen, Siphonophoren, Anthozoen und Ctenophoren// Arch. Naturgesch., 1922, Bd 88, N. 3, S. 141-155.

186. Stepanjants S.D., Anokhin B.A., Kuznetsova V.G. Hydrida composition and place in the system of Hydroidea (Cnidaria: Hydrozoa) // Trudy Zool. Inst. Ross. Akad. Nauk, 2000a, Vol. 286, P. 155-162.

187. Stepanjants S.D., Timoshkin O.A., Anokhin B.A., Napara Т.О. A new species of Pachycordyle (Hydrozoa, Clavidae) from Lake Biwa (Japan), with remarks on this and related Clavid genera // Scientia Marina, 2000b, Vol. 64, Supl. 1,P. 225-236.

188. Stepanjants S.D, Svoboda A., Anokhin B.A. Aggregated coloniality: unusual and possibly the earliest type of colony formation in Medusozoa// Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci., 2002, Vol. 296, P. 143-150.

189. Stepanjants S.D, Anokhin B.A., Kuznetsova V.G. Cnidarian fauna of relict lakes Baikal, Biwa and Khubsugul // Hydrobiologia, 2004 (в печати).

190. Stolte H.-A. Analyse der Bedingungen fur Knospung und Sexualitat bei Hydra attenuata Pallas // Biol. Zbl., 1928, Bd 48, H. 5, S. 273-302.

191. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromere heterochromatin // Exper. Cell Res., 1972, Vol. 75, No. 1, P: 304-306.

192. Tannreuther G.W. Observation on the germ cells of Hydra // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory. Woods Hole, 1909, Vol. 16. No. 4, P. 205-209.

193. Tardent P. Zur Sexualbiologie von Hydra attenuata (Pall.) // Rev. Suisse de Zoologie, 1966, T. 73, Fasc. 2, No. 19, S. 357-381.

194. Tardent P. Experiments about Sex Determination in Hydra attenuata Pall. // Developmental Biology, 1968, Vol. 17, P. 483-511.

195. Tardent P. Coelenterata, Cnidaria. In: (Seidel F. ed.) Morphogenese der Tiere. Handbuch der ontogenetischen Morphologie und Physiologie in Einzeldarstellungen. Fischer Verlag, Stuttgart, 1978, S. 73-415.

196. Tardent P. Hydra // Neujahrsblatt herausgegeben von der Naturforschenden Gesellschaft in Zurich, 1988, Bd 190, 100 s.

197. Technau U., Bode H.R. HyBral, a Brachyury homologue, acts during head formation in Hydra И Development, 1999, Vol. 126, P: 999-1010.

198. Technau U., Cramer von Laue C., Rentzsch F., Luft S., Hobmayer В., Bode H.R., Holstein T.W. Parameters of self-organization in Hydra aggregates // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 2000, Vol. 97, P. 12127-12131.

199. Thorington C., Margulis L. Hydra viridis: transfer of metabolites between hydra and symbiotic algae // The Biological Bulletin, 1981, Vol. 160, P: 175-188.

200. Trembley A. Memoires pour servir a l'histoire d'un genre de polypes d'eau douce, a bras en forme de cornes. Jean & Herman Verbeek, Leide, 1744.

201. Uchida T. The systematic position of the Hydrozoa // Japanese Journal of Zoology, 1963, Vol. 14, No. 1, P. 1-14.

202. Wager R.E. The Oogenesis and Early Development of Hydra // Biol. Bull., 1909, Vol. 18, No. 1,P. 1-38.

203. Wagner G. On some movements and reactions of Hydra // Quart. J. Micr, Sci., 1905, Vol. 48.

204. Webb G.C. Chromosome organization in the Australian plague locust Chor-toicetes terminifera. 1. Banding relationships of the normal and supernumerary chromosomes 11 Chromosoma, 1976, Vol. 55, P. 229-246.

205. Weber J., Klug M., Tardent P. Chemistry of Hydra nematocysts. In: Hessin-gerD.A., Tardent H.M. (eds.). The biology of nematocysts. Academic Press Inc., San Diego, New York, 1988, P. 427-444.

206. Weill R. Contribution а Г etude des Cnidaries et de leurs nematocystes 1, 2// Travaux de la Station Zoologique de Wimereux, 1934, T. 10/11, 702 p.

207. Weinziger R., Salgado L.M., David C.N., Bosch T.C.G. Ksl, an epithelial cell-specific gene, responds to early signals of head formation in Hydra // Development, 1994, Vol. 120, P: 2511-2517.

208. Wermel E.M. Cytologische Studien an Hydra // Zeitschr. Zellf. mikrosk. Anat., 1926. Bd 4. S. 227-236.

209. Welch P., Loomis H.A. A limnological study of Hydra oligactis in Douglas Lake, Michigan // Trans. Amer. Micr. Soc. Menasha Wis., 1924, Vol. 43, No. 4, P. 203-235.

210. Werner B. Der zytologishe Nachweis der parthenogenetischen Entwicklung bei der Anthmeduse Margelopsis haeckeli Hartlaub 11 Naturwissenschaften, 1956, Bd 43, S. 541-542.

211. Werner B. Polypengeneration und Entwicklungsgeschichte von Eucheilota maculata (Thecata-Leptomedusae) mit einem Beitrag zur Methodik der Kultur mariner Hydroiden // Helgolander wiss. Meeresuntersuchungen, 1968a, Bd 18, No. 1-2, S. 136-168.

212. Werner B. Polypengeneration und Entwicklung von Eutonina indicans (Thecata-Leptomedusae) // Helgolander wiss. Meeresuntersuchungen, 1968b, Bd 18, P. 384-403.

213. Werner B. Cnidaria// Lehrbuch der Speziellen Zoologie, 1984, Bd 1, 2, Teil, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, P. 1-305.

214. Westblad E. Uber die Geschlechtsorgane und die systematische Bedeutung von Protohydra leuckarti Greeff nebst Bemerkungen uber die Geschlechtsreife dieses Polypen // Arkiv for Zoologi, 1930, Bd 21, H. 23, S. 1-13.

215. Westblad E. Neue Beobachtungen uber Protohydra II Zoologischer Anzeiger, 1935, Bd 111, P. 152-158.

216. Westblad E. Notes on Hydroids 11 Arkiv for Zoologi, 1947, Bd 39, No. 5, S. 1-23.

217. Wood R.L. The Fine Structure of Intercellular and Mesogleal Attachments of

218. Epithelial Cells in Hydra // In: Lenhoff H.M., Loomis W.F. (eds.). The Biology of Hydra and of some other Coelenterates. University of Miami Press, Coral Gables, Florida, 1961, P: 51-67.

219. Xinbai S., Shuwei D., Xueming F., Hongling Z., Jiaying L. The characteristics of Hydra robusta and its difference from H. oligactis II Acta Zoologica Sinica, 1987, Vol. 33, No. 2. P. 174-179.

220. Yunis J., Sawyer J.R., Dunham K. The striking Resemblance of High-Resolution G-Banded Chromosomes of Man and Chimpanzee// Science, 1980, Vol. 208, P. 1145-1148.

221. Zacharias H., Anokhin В., Khalturin K., Bosch T.C.G. Genome sizes and chromosomes in the basal metazoan Hydra II Zoology, 2004 (in press)

222. Zoja R. Alcune richerche morfologiche e fisiologiche sull'Hydra// Bollettino scientifico (Maggi, Zoja & Giovanni: Pravia), 1890, P. 1-20.

223. Zihler J. Zur Gametogenese und Befruchtungsbiologie von Hydra II Wilhelm Roux' Arch. Dev. Biol., 1972, Bd 169, P. 239-267.