Ретроспективная оценка по костным остаткам состояния популяции северного оленя (Rangifer tarandus L., 1758) из районов с разным уровнем радиационного загрязнения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Соколов, Алексей Александрович

• Соколов, Алексей Александрович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соколов, Алексей Александрович

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

Введение

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 3. УРОВЕНЬ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ АРХИПЕЛАГА НОВАЯ ЗЕМЛЯ И ПОЛУОСТРОВА ТАЙМЫР

3.1 Определение, на основании результатов ЭПР —анализа зубной эмали, величины прижизненных доз, накопленных новоземельскими оленями

3.2 Величины ЭПР —доз и удельные активности альфа — , бета — излучателей и 90Бг у новоземельских оленей

3.3 Величины ЭПР —доз и удельные активности альфа — , бета — излучателей и 908г у оленей Таймыра

ГЛАВА 4. ЖИЗНЕННЫЕ ПАРАМЕТРЫ ПОПУЛЯЦИЙ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ, ОПРЕДЕЛЕННЫЕ НА ОСНОВАНИИ АНАЛИЗА КОСТНЫХ ОСТАТКОВ

4.1 Возрастной состав новоземельской и таймырской выборок

4.2 Характер годовых слоев и оценка их пригодности для определения возраста

4.3 Пол оленей новоземельской и таймырской выборок

4.4 Аномалии в строении зубного ряда

4.5 Сезон гибели

4.6 Возраст наступления половой зрелости

4.7 Отставшие в развитии в первый год жизни олени и нормально развитые

4.8 Скорость стачивания щечных зубов

4.9 Резорбция цемента коренных зубов

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ РАДИОАКТИВНОГО ОБЛУЧЕНИЯ НА

ЖИЗНЕННЫЕ ПАРАМЕТРЫ ОСОБЕЙ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ НОВОЙ ЗЕМЛИ, ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ДОЗЫ РАДИАЦИИ КОТОРЫХ БЫЛИ ОЦЕНЕНЫ ЭПР-АНАЛИЗОМ ЗУБНОЙ ЭМАЛИ

5.1 Влияние облучения на смертность оленей

5.2 Влияние облучения на четкость годовых слоев

5.3 Различия в величине ЭПР —дозы у оленей разного пола

5.4 Аномалии в строении зубного ряда и облучение оленей

5.5 Сезон гибели и облучение оленей

5.6 Влияние облучения на возраст наступления половой зрелости

5.7 Отставшие в развитии в первый год жизни олени

5.8 Радиационное облучение и скорость стачивания щечных зубов

5.9 Влияние облучения на резорбцию корневого цемента

ГЛАВА 6. СРАВНЕНИЕ ПОГТУЛЯЦИОННЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ

СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ НОВОЙ ЗЕМЛИ, ОБИТАВШИХ В УСЛОВИЯХ РАДИАЦИОННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ, И ТАЙМЫРА, ЖИВШИХ НА РАДИАЦИОННО ЧИСТОЙ ТЕРРИТОРИИ

6.1 Характер годовых слоев и оценка их пригодности для определения возраста

6.2 Соотношение самцов и самок в новоземельской популяции

6.3 Влияние аномалий зубного ряда на жизнедеятельность оленей

6.4 Сезон гибели

6.5 Возраст наступления половой зрелости

6.6 Особи, отставшие в развитии в первый год жизни

6.7 Скорость стачивания щечных зубов

6.8 Корневая резорбция

ГЛАВА 7. ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ И СМЕРТНОСТЬ СЕВЕРНЫХ

ОЛЕНЕЙ НОВОЙ ЗЕМЛИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ретроспективная оценка по костным остаткам состояния популяции северного оленя (Rangifer tarandus L., 1758) из районов с разным уровнем радиационного загрязнения»

ВВЕДЕНИЕ

Оценка состояния популяций млекопитающих имеет как чисто научное, так и практическое значение, и является одним из важных направлений зоологических исследований. На сегодняшний день для выполнения этой задачи применяются различные методы, такие как непосредственные наблюдения в природной популяции, радиослежение за отдельными особями, изучение следов жизнедеятельности, оставленных животными на местности и т. д. Но, по различным причинам, не всегда возможно прижизненное изучение особенностей жизни млекопитающих (напр. в полной мере это касается животных исчезнувших популяций).

В последние годы стало возможным определить некоторые биологические параметры особи млекопитающих ретроспективно, на основании анализа регистрирующих структур.

Термин "регистрирующие структуры" был предложен М. В. Миной и Г. А. Клевезаль (Мина, Клевезаль, 1970) для обозначения различных по своему строению и функциям образований, имеющих в той или иной мере сходные свойства. "Эти свойства состоят в том, что части структуры, возникающие в разное время, имеют разные морфологические характеристики и однажды возникающие особенности строения новообразованных частей сохраняются затем в течение длительного периода" (стр. 341). Внешне это проявляется в наличии видимых слоев (по разным обозначениям полос, зон, колец и т. д.) в этих структурах.

К подобным структурам относятся раковины двухстворчатых моллюсков, у рыб — чешуя и отолиты, у млекопитающих — эмаль, дентин и цемент зубов, кость и т. д. Регистрирующие структуры издавна используются для определения возраста и характера роста двухстворчатых

моллюсков и рыб (Чугунова, 1959). Однако, исследование регистрирующих структур млекопитающих началось сравнительно недавно.

Впервые возможность определения возраста по слоям в зубном дентине была установлена для двух видов морских млекопитающих независимо В. Шеффером (Scheffer, 1950) и Р. Лоусом (Laws, 1952). На сегодняшний день метод определения возраста млекопитающих по слоям в дентине и цементе зубов широко распространен. В последующих исследованиях различными авторами (см. обзор Клевезалъ, 1988) было установлено, что в результате анализа регистрирующих структур может быть определен не только возраст особи млекопитающего, но и некоторые другие биологические параметры, такие как характер роста, время наступления половой зрелости, особенности репродуктивного цикла и т. д. Кроме этого, дополнительная информация о особи может быть получена на основании изучения костных остатков, в первую очередь нижней челюсти (подробно см. главу I). Изучение регистрирующих структур с целью расшифровки различных событий в жизни особи продолжается и в настоящее время.

В последние годы активно разрабатывается метод определения величины радиационной дозы, накопленной эмалью зубов млекопитающих (Klevezal, 1996). Этот метод основан на явлении электронного парамагнитного резонанса и носит название ЭПР —дозиметрии. Таким образом возможно оценить величину дозы радиации, накопленной организмом человека и других млекопитающих. Причем для этой цели можно использовать зубную эмаль особей, погибших многие тысячелетия назад (подробно см. главу I), а зубы могут сохраняются в течение очень длительного времени. Однако, фактором, ограничивающим применение этого метода, является то, что для проведения ЭПР —анализа необходимо

некоторое минимальное количество эмали, получить которое возможно только от зубов достаточно крупных животных (напр. копытных).

Определение накопленной организмом радиационной дозы с помощью ЭПР —дозиметрии открывает новые перспективы в активно развивающихся в настоящее время исследованиях по изучению природных популяций животных, обитающих на территориях, подвергшихся радиоактивному загрязнению. К числу таких территорий относится архипелаг Новая Земля, являвшийся до 1990 года местом проведения испытаний ядерного оружия. В 1992 году Экспертная комиссия Государственной экологической экспертизы Минэкологии России в своем Сводном заключении констатировала, что радиационная обстановка на Новой Земле нормальная, подчеркнув, что для ретроспективного и перспективного анализа влияния ядерных испытаний на окружающую среду представленных материалов не достаточно.

Нам не известны работы по изучению характера радиационного воздействия на популяции обитающих на Новой Земле млекопитающих, проводившиеся в период осуществления ядерных испытаний. После прекращения ядерных взрывов и нормализации радиационного фона проведение подобных исследований на живущих животных стало невозможным. В данном случае с помощью анализа регистрирующих структур можно установить некоторые жизненные параметры особи животного и, используя полученные данные, перейти к ретроспективной оценке состояния популяции, подвергшейся радиационному воздействию в период проведения ядерных испытаний.

Среди таких млекопитающих, обитающих на архипелаге Новая Земля, наилучшим объектом для подобных исследований является северный олень, т. к., во —первых, это крупное животное, зубы которого содержат

необходимое для проведения ЭПР — анализа количество эмали , во — вторых, популяция новоземельских оленей достаточно многочисленна, что делает возможным получение необходимого материала для исследований и, в — третьих, северный олень — широко распространенный в северном полушарии и хорошо изученный вид, что позволяет сравнить новоземельскую популяцию с популяциями, обитающими в других местах.

Впервые величины накопленных доз были определены для новоземельских северных оленей на основании ЭПР —анализа эмали зубов, извлеченных из нижних челюстей павших в природе оленей (Клевезаль и др., 1995). Было показано, что накопленные дозы у оленей, живших в период ядерных испытаний, значимо больше, чем таковые у животных, вся или большая часть жизни которых пришлась на период после окончания проведения взрывов.

На основании анализа регистрирующих структур были оценены некоторые биологические параметры северных оленей Новой Земли, а также оленей Таймыра, обитавших на чистой в радиационном отношении территории (Клевезаль, Сереженков, 1996). Были определены продолжительность жизни, время наступления половой зрелости, нарушение минерального обмена и характер сезонных ритмов роста. Существенных различий между новоземельскими и таймырскими оленями обнаружено не было. Однако, это было предварительное исследование, были определены лишь немногие биологические параметры, объем исследованного материала был небольшим и не достаточным для основательных выводов. Вместе с тем, в данной работе впервые регистрирующие структуры были использованы для ретроспективной оценки состояния популяции млекопитающих.

Таким образом, на сегодняшний день с помощью анализа регистрирующих структур возможно определить некоторые биологические параметры особи млекопитающих, и используя их, попытаться дать ретроспективную оценку состояния популяции.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы: на основании анализа регистрирующих структур дать ретроспективную оценку состояния популяции северного оленя Новой Земли, испытавшей сильное радиационное воздействие в результате проведения ядерных испытаний, и сравнить исследованные параметры с таковыми у оленей других популяций, обитавших в радиационно чистых регионах.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Оценить степень радиационного влияния на популяцию новоземельских оленей и найти популяцию, не испытавшую воздействие радиоактивного облучения.

2. Разработать методы, позволяющие: а) определить пол северных оленей по промерам нижней челюсти; б) выявить оленей, отставших в развитии к первой зиме жизни; в) оценить уровень корневой резорбции зубов. Исследовать яичники оленей для проверки правильности методики, используемой для определения возраста наступления половой зрелости,.

3. На основании исследования имеющихся в нашем распоряжении нижних челюстей северных оленей определить следующие биологические параметры: возраст, пол и сезон гибели (для новоземельских оленей), характер годовых слоев, определяемый четкостью сезонных ритмов роста, аномалии в строении щечных зубов, время наступления половой зрелости, интенсивность корневой резорбции, скорость стачивания щечных зубов, выявить поздно рожденных или отставших в развитии особей.

4. На основании результатов ЭПР — анализа чистой зубной эмали и

величин удельной активности включенных в кость радионуклидов попытаться выявить влияние радиоактивного загрязнения на вышеперечисленные биологические характеристики новоземельских северных оленей.

5. Используя указанные в пункте 2 биологические параметры оленей Новой Земли, обитавших в местах проведения ядерных испытаний, и животных, обитавших на радиационно чистой территории, сравнить состояние исследуемых популяций.

Новизна исследования. В данной работе впервые предпринята попытка как можно более полно расшифровать историю жизни особи, используя возможности регистрирующих структур и, на основании этого, дать ретроспективную оценку состояния популяций. Впервые показана возможность использования результатов ЭПР — дозиметрии эмали зубов для ретроспективной оценки характера влияния радиационного загрязнения на некоторые биологические параметры особей крупных млекопитающих. Используя результаты исследования костных остатков, проведено сравнение состояния разных популяций северных оленей. Впервые проведен сравнительный анализ демографических характеристик популяций крупных копытных из радиационно загрязненного и чистого местообитаний.

Практическая значимость. Анализ регистрирующих структур может быть применен для оценки состояния популяции млекопитающих, как ныне существующих, так и исчезнувших. Он может быть использован для изучения некоторых особенностей биологии млекопитающих при исследовании состава питания хищных животных. Большой вклад анализ регистрирующих структур может внести в изучение ископаемых и субфоссильных остатков млекопитающих, а также в археологические

исследования. ЭПР — дозиметрия эмали зубов млекопитающих открывает новые возможности в радиоэкологических исследованиях.

Теоретическая значимость. Работа показывает возможность ретроспективной оценки состояния популяций на основании анализа костных остатков, что существенно не только для популяционной экологии, но и для зооархеологии и палеонтологии. Полученные данные вносят существенный вклад в теорию адаптации млекопитающих к существованию в радиационно загрязненных районах.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Конференции молодых ученых ИБР РАН (Москва, 1997), на Евро — американском териологическом конгрессе (Испания, 1998), на VI съезде Териологического общества при РАН (Москва, 1999), а также доложены на коллоквиумах лаборатории постнатального онтогенеза ИБР РАН.

По теме диссертации опубликовано и сдано в печать 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов. Текст диссертация изложен на 151 странице, включает 17 рисунков, 30 таблиц. Список литературы включает 189 работ, из которых 103 иностранных авторов.

Я приношу глубокую благодарность доктору биологических наук, академику РАН И. А. Шилову и доктору биологических наук Г. А. Клевезаль за руководство и повседневную помощь в работе.

Хочу выразить благодарность И. А. Антипину, к. б. н. А. Р. Груздеву, к. б. н. В. Н. Калякину, д. б. н. А. В. Молочаеву, д. б. н. А. В. Проняеву, д. б. н. Е. В. Сыроечковскому, к. б. н. А. В. Ткачеву за предоставленные в наше распоряжение нижние челюсти северного оленя; к. б. н. Н. Л. Крушинской за предоставленные в наше распоряжение материалы по определению пола северного оленя; к. б. н. А. Е. Бахуру за проведенный радиохимический

анализ; к. б. н. В. А. Сереженкову за ЭПР —анализ эмали зубов; бригадиру промысловой точки Летовье Таймырского госпромхоза Ф. А. Тихомандрову за помощь в сборе материала.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Соколов, Алексей Александрович

ВЫВОДЫ

1. Уровень радиационного загрязнения архипелага Новая Земля в период проведения ядерных испытаний, оцененный с помощью ЭПР — анализа эмали зубов северных оленей и определения удельной активности радионуклидов в нижней челюсти и в эмали с прилежащим дентином, оказался высок. Радиоэкологическая обстановка на полуострове Таймыр в середине 90 —х годов была благополучной.

2. Основные биологические параметры таковы: а) соотношение самцов и самок в новоземельской популяции — 1:2, что близко к таковому, известному из литературы для новоземельской популяции; б) вариабельность характера годовых слоев выше в таймырской выборке, чем в новоземельской, что обусловлено продолжительными сезонными миграциями оленей Таймыра, влияющими на четкость сезонного ритма роста; в) не было значимых различий в частоте встречаемости аномалий в строении зубного ряда; имеющиеся аномалии не оказывают серьезного воздействия на жизнедеятельность оленей; г) челюсти новоземельских оленей, погибших зимой, были найдены в районах, не отмеченных ранее как места зимовок, что указывает на изменение со временем мест зимовок оленей на Новой Земле; д) большинство новоземельских оленей погибли в неблагоприятный для жизни зимне — весенний период; довольно высокий показатель летней у смертности у оленей моложе трех лет, возможно, объясняется влиянием; ( е) олени Новой Земли достигали половой зрелости несколько позже, чем таймырские, что может быть следствием меньшей упитанности, отсутствия пресса промысла и крупных хищников, большей плотностью популяции; ж) доля особей, отставших в развитии к первой зиме (по —видимому поздно рожденных) была больше в новоземельской выборке (для новоземельской популяции это доля среди погибших, а в таймырской — среди выживших); "отставшие" особи гибнут раньше других, они могут пережить первую зиму, но шансов дожить до 5 —8 лет у них меньше; по доле "отставших" среди взрослых оленей нет различий между новоземельской и таймырской популяциями; з) щечные зубы быстрее стачиваются у новоземельских оленей, что ,вероятно, обусловлено двумя основными причинами: состоянием кормовой базы и включенными в ткань зуба радионуклидами; и) корневая резорбция коренных зубов в новоземельской выборке более интенсивная, что, вероятно, связано с большей механической нагрузкой и высоким содержанием 908г в костной ткани.

3. Радиационное облучение, видимо, было причиной гибели новоземельских оленей с большими накопленными ЭПР — дозами и повлияло на сезон гибели оленей, павших в благоприятный период года. Влияние радиации на остальные исследованные биологические параметры не выявлено.

4. В популяции новоземельских оленей, по сравнению с оленями Шпицбергена, выявлена повышенная смертность в возрасте 1 — 3 лет, снижение смертности в возрасте 7—10 лет, уменьшение максимальной продолжительности жизни, отсутствие снижения вероятности гибели в возрастных группах, предшествующей последней, некоторое увеличение доли особей старше 10 лет. Все вышеперечисленные особенности, видимо, являются следствием радиационного облучения.

5. Незначительное, против ожидаемого, влияние радиационного загрязнения на рассмотренные черты биологии новоземельских оленей - объясняются, по —видимому, тем, что в результате повышенного естественного радиационного фона на Новой Земле у них выработались какие —то адаптации, обеспечившие повышение радиорезистентности к радиационному облучению.

130

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

На Новой Земле до 1991 года проводились испытания ядерного оружия, вследствие которых территория архипелага подверглась радиационному загрязнению. На основании ЭПР —анализа эмали зубов новоземельских северных оленей установлено, что животные, жившие в период ядерных испытаний, могли получать значительную радиационную дозу. Из 56 оленей, для которых была определена накопленная ЭПР —доза, у 23% она превышала 200 сГр. При этом при остром облучении 11)50/30 осла, козла и свиньи, млекопитающих, сравнимых по массе с северным оленем, составляла 250 сГр (Бонд и др., 1971).

Биологический эффект облучения зависит от мощности дозы, при одной и той же величине полученной дозы степень воздействия на организм будет различной при длительном и кратковременном облучении. По соотношению накопленных и средних годовых ЭПР —доз у оленей не старше трех лет и остальных животных установлено, что по крайней мере некоторая часть оленей подвергалась интенсивному облучению в течение непродолжительного времени, что могло послужить причиной гибели этих особей.

При сравнении индивидуальных доз у оленей с разными биологическими параметрами, определенными на основании анализа регистрирующих структур, четко выявлено только влияние облучение на гибель оленей, павших в благоприятный для жизни период года. Не выявлено влияние облучения на четкость сезонного ритма роста и, как следствие, на характер годовых слоев, на возникновение аномалий в строении щечных зубов, на отставание оленей в развитии и гибель "отставших" оленей, на скорость стачивания щечных зубов и интенсивность корневой резорбции цемента. Вместе с тем, нельзя отвергать влияния облучения на возраст, в котором животное достигает половой зрелости, и на гибель раносозревших животных, а также влияния радионуклидов, включенных в эмаль и прилежащей дентин, на скорость стачивания зубов и включенного в кость 908г на степень корневой резорбции.

При сравнении биологических параметров у оленей новоземельской популяции с таковыми у животных других популяций, не подвергавшихся радиационному воздействию, четко выявляются различия в доле оленей, погибших в благоприятный период года и в характере возрастной гибели. Более позднее наступление половой зрелости у новоземельских оленей, по сравнению с таймырскими, может быть вызвано низкой упитанностью, отсутствием крупных хищников и большей плотностью популяции. Большая доля отставших в развитии среди оленей Новой Земли объясняется тем, в что в новоземельской выборке это доля среди погибших, а в таймырской — среди выживших. Более быстрое стачивания зубов у новоземельских оленей и более высокая интенсивность резорбции корневого цемента и прилежащего дентина может быть следствием плохого состояния кормовой базы.

Хотя, как показано в главах 5 и 7, радиоактивное облучение может влиять на смертность оленей и, как следствие, на сезон гибели, на демографические показатели в популяции, и нельзя исключить влияние облучения на некоторые другие черты биологии (напр. на скорость стачивания зубов), при таких дозах радиации можно было бы ожидать более существенных различий в исследованных жизненных параметрах у новоземельских оленей и оленей других популяций.

Первые данные о возможном высоком естественном радиационном фоне на Новой Земле были получены в результате ЭПР —анализа зубов белых медведей, добытых в районе Новой Земли — Земли Франца Иосифа в 1908—1938 гг.: среднегодовые дозы у них (после вычитания максимально возможной дозы, полученной в течение хранения черепов) были определены как 0.1—4.7 сГр (Клевезаль, Сереженков, 1996). У 6 северных оленей, добытых на Новой Земле в 1890—1910 гг. в возрасте 5 — 8 лет, величины накопленных ЭПР —доз были определены как 8 — 29 сГр, среднегодовая — 3 сГр (раздел 3.2). При этом, средняя суммарная доза радиации, получаемая в настоящее время от естественных источников облучения, оценивается в 0.2 сГр в год (Источники, эффекты и ., 1992). Представленные данные указывают на то, что естественный радиационный фон на Новой Земле является довольно высоким.

Экспериментальные исследования показали, что предварительное облучение лабораторных мышей малыми дозами увеличивает выживание после сублетального облучения (Уопега\^а е! а1., 1996). Грызуны из районов с повышенным естественным радиационным фоном лучше переносили облучение высокими дозами, чем особи из районов с нормальным радиационным фоном (Раушенбах, Монастырский, 1966). Грызуны, в течение ряда поколений обитавшие на радиационно — загрязненной территории Восточно — Уральского радиационного следа, были устойчивы к добавочному облучению (Любашевский и др., 1996), и эта их радиорезистентность сохранялась в ряду поколений, выведенных из —под хронического облучения (Ильенко, Крапивко, 1986). Таким образом, адаптация к радиационному воздействию может происходить как на физиологическом, так и на эволюционном уровне. Как показано выше, еще в доядерный период северные олени на Новой Земле обитали при повышенном естественном радиационном фоне и могли получать годовые дозы, на порядок превышающие современные фоновые. Возможно, это явилось причиной возникновения каких —либо адаптаций к повышенному радиационному загрязнению, имевшему место в период проведения ядерных испытаний. Вероятно, этим и объясняется то, что различия по рассмотренным особенностям биологии между новоземельскими оленями и оленями других популяций не велики.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соколов, Алексей Александрович, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

Александрова В. Д., 1937. Оленеводство на Новой Земле и перспективы его развития // Проблемы Арктики. №2. С. 71 — 88.

Асташева Н. П., Лазарев Н. М.( Храмцова Л. К., Дразденко В. П., Чмырев М. А., Жигоренко В. Н., 1991. Влияние радиационного фактора аварийного выброса Чернобыльской АЭС на клинико — физиологическое состояние сельско — хозяйственных животных // Проблемы сельско — хозяйственной радиологии. Управление НИИНТИ и технико — экономических исследований Госплана УССР. Киев. С. 176- 180.

Баран Н. П., Барчук В. И., Барьяхтар В. Г., Бугай А. А., Коваль Г. Н., Максименко В. М. 1993. Исследование методом электронного парамагнитного резонанса эмали зубов для определения доз гамма — облучения у лиц, пострадавших в результате аварии на Чернобыльской АЭС // Доклады Академии наук Украины. №7. С. 170-172.

Барьяхтар В. Г., Бугай А. А., Барон Н. П., Барчук В. И., Вишневский И. Н.,Гайченко В. А., Коваль Г. Н., Максименко В. М. Микитюк А. Ю., Радчук В. В., 1994. Дозы внешнего облучения диких животных в 30 — километровой зоне Чернобыльской АЭС // Доклады Академии наук Украины, №12. С. 149-152.

Баскин Л. М., 1970. Северный олень. Экология и поведение. М.: Наука. С. 1-149.

Блажис А. С., 1971. Метод прижизненного извлечения клыка у косули (Capreolus capreolus) для определения ее возраста // Зоологический журнал. Т. 50, вып. 6. С. 926-929.

Богатов Л. В., Буров Н. И., Ильенко А. И., Романов Г. Н., Сироткин А. Н., Терновский И. А., Федоров Е. А., 1980. Биологические и радиоэкологические эффекты накопления 90Бг у

сельскохозяйственных и диких животных // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. Ред. А. И. Ильенко. М.: Наука. С. 172— 181.

Бонд В., Флиндер Т., Аршамбо Д., 1971. Радиационная гибель млекопитающих. М.: Атомиздат. С. 1 — 317.

Бороздин Э. К., 1963. Сперматогенез северных оленей // Научные труды НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера. Т. 12. Норильск. С. 129 — 133.

Бриллиант М. Д., Клевезаль Г. А., Мордвинцев П. И., Хангулов С. В., Суховская Л. И., Сереженков В. А., Воеводская Н. В., Ванин А. Ф., Домрачева Е. В., Шкловский — Корди Н. Е., Воробьева А. И., 1990. Определение накопленной дозы гамма — излучения по эмали зубов //Гематология и трансфузиология. Т. 35, №12. С. И—16.

Буров Н. И., Антакова Н. Н., Панченко И. Я., 1978 // Метаболизм цезия — 137 в организме кур // Радиоэкология позвоночных животных. Ред. А. И. Ильенко. М.: Наука. С. 80-90.

Геллер М. X., Боржонов Б. Б., 1975. Миграции и сезонное размещение диких северных оленей таймырской популяции // Дикий северный олень в СССР. Ред. Е. Е. Сыроечковский. М.: "Советская Россия" С. 80-88.

Геллер М. X., Востряков П. Н., 1975. К проблеме взаимоотношения диких и домашних северных оленей // Дикий северный олень в СССР. Ред. Е. Е. Сыроечковский. М.: "Советская Россия" С. 61 — 67.

Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г., 1961. Млекопитающие Советского Союза. Т. 1. М.: Высшая школа. С. 1 — 776.

Горизонтов П.Д., Даренская Н.Г., Домшлак М.П., Цыпин А.Б., 1966. Общие проблемы радиочувствительности организма // Вопросы общей радиобиологии. Ред. М.П. Домшлак. М.: Атомиздат. С. 63 — 89.

Граевская Б. М., 1972. Некоторые итоги изучения радиочуствительности млекопитающих // Радиобиология. Т. 12, вып. 3. С. 323 — 335.

Григорьев А. Е., Таскаев А. И., 1985. Воздействие малых доз ионизирующей радиации на хромосомы клеток костного мозга полевки — экономки // Радиобиология. Т. 25, вып. 6. С. 802 — 803.

Григорьев Ю.Г., Попов В.И., Шафиркин A.B., Антипенко Д.Б. 1986. Соматические эффекты хронического гамма — облучения. М.: Энергоатомиздат. С. 1 — 196.

Данилкин А. А., 1993. Популяция сибирской косули на территории восточноуральского радиоактивного следа // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. Ред. В. Е. Соколов, Д. А. Криволуцкий. М.: Наука. С. 181 —186.

Долгов В. А., Крылова Т. В., Циперсон В. И., Олейниченко В. Ю., Никольский В. С., Лобачев В. С., 1992. Биоиндикация радиационной нагрузки в лесных сообществах мелких млекопитающих // Биологические науки. №11 — 12. С. 127—133.

Друри И. В., 1949. Дикий северный олень Советской Арктики и Субарктики // Труды Арктического института. Т. 200. М. — Л.: Изд. ГУСМП. С. 1-80.

Друри И. В., 1955. Оленеводство. М. —Л.: Сельхозиздат. С. 1—256.

Дубинин Н. П., Шевченко В. А., Померанцева М. Д., 1971. Действие ионизирующих излучений на популяции (радиационно — генетические аспекты) // Современные проблемы радиобиологии. Т. 2. Радиоэкология. Ред. А. М. Кузин. М.: Атомиздат. С. 183 — 227.

Ермохин В. Я., Мунтян С. П., 1985. К оценке влияния повышенного фона ионизирующей радиации на популяционные показатели животных // Радиоэкология почвенных животных. Ред. Д. А. Криволуцкий. М.: Наука. 148-156.

Журавлев В. Ф., 1990. Токсикология радиоактивных веществ. М.: Энергоатомиздат. С. 1 — 335.

Загорская Н. Г., Материй Л. Д., Кудряшова А. Г., 1984. Действия хронического у —облучения на бурундуков в условиях вивария // Радиобиология. Т. 24, вып. 4. С. 561 — 563.

Зайцев Г. Н., 1973. Методика биометрических расчетов. М.: Наука. С. 1 — 256.

Зарипов Р. 3., 1964. К методике определения возраста лосей // Природные ресурсы Волжско — Камского края. Животный мир. М.: С. 30 — 45.

Зубков А. И., 1935. Оленеводство и оленьи пастбища на Новой Земле // Труды Арктического института. Т. XXII. С. 7 — 34.

Зыкова А. С., Воронина Т. Ф., 1993. Испытание ядерного оружия в атмосфере и загрязнение окружающий среды радиоактивными веществами // Радиационная биология., Радиоэкология. Т. 33, вып. 4. С. 598-602.

Зырянов В. А., Арсентьева Н. Ф., 1987. Возрастная структура таймырской популяции диких северных оленей // Научно — технический бюллетень Сибирского отделения ВАСХНИЛ. № 24 — 25. С. 50 — 53.

Ильенко А. И., 1971. Радиоэкология диких животных // Современные проблемы радиобиологии. Т. 2. Радиоэкология. Ред. А. М. Кузин. М.: Атомиздат. С. 279-315.

Ильенко А.И., Крапивко Т.П., 1986. Эффект эволюционной адаптации популяции лесных мышей (Apodemus sylvaticus) к загрязнению биогеоценоза 90Sr // Радиобиология. Т. 26, вып. 1. С. 102— 105.

Ильенко А.И., Крапивко Т.П., Мажейките Р. Б., Смирнова О. В., 1980. Изучение влияния загрязнения 90Sr биогеоценоза на популяцию лесных мышей // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. Ред. А. И. Ильенко. М.: Наука. С. 97-120.

Источники, эффекты и опасность ионизирующей радиации, 1992. Доклад научного комитета ООН по действию атомной радиации Генеральной ассамблее за 1988 год. М.: Мир. Т. 1. С. 1-552.

Кайгородов А. И., 1955. Естественная зональная классификация климатов земного шара. М.: Из-во АН СССР. С. 1-120.

Кищинский А. А., 1971. О формировании отличий в изолированной островной популяции дикого северного оленя // Бюллетень МОИП. Т. LXXVI, №1. С. 69-77.

Клевезаль Г. А., 1964. Определение темпа роста и времени наступления половой зрелости ластоногих // Определение возраста промысловых ластоногих и рациональное использование морских млекопитающих. Ред. С. Е. Клейненберг. М.: Наука. С. 21-42.

Клевезаль Г. А., 1984. Метод изучения запасания корма и потребления запасов у грызунов в природе // Зоологический журнал. Т. 63, вып. 2. С. 276-283.

Клевезаль Г. А., 1988. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука. С. 1 — 288.

Клевезаль Г. А., Мина М. В., 1984. Выявление грызунов резидентов и иммигрантов посредством группового мечения тетрациклином //

Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания, Ленинград. Л.: Наука. С. 582-584.

Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е., 1967. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М: Наука. С. 1 - 144.

Клевезаль Г. А., Мина М. В., 1973. Факторы, определяющие характер годовых слоев в тканях зуба и кости млекопитающих // Журнал общей биологии. Т. XXXIV, №4. С. 594-605.

Клевезаль Г. А., Сереженков В. А., 1996. Перспективы использования крупных млекопитающих в радиоэкологических исследованиях: эмаль зубов как биодозиметр // Зоологический журнал. Т. 75, вып. 4. С. 585-592.

Клевезаль Г. А., Тормосов Д. Д., 1971. О выделении локальных группировок кашалотов по характеру слоев в дентине зубов // Труды АтлантНИРО. Калининград. Вып. 39. С. 35-43.

Клевезаль Г. А., Груе М., Мина М. В., 1981. Способ оценки пригодности регистрирующих структур для подсчета слоев при определении возраста животных // Зоологический журнал. Т. 60, вып. 12. С. 1869 — 1877.

Клевезаль Г. А., Сереженков В. А., Калякин В. Н., 1995. Дозы радиации, полученные северными оленями Новой Земли, по данным ЭПР — анализа эмали зубов // Информационный бюллетень Международного Чернобыльского фонда безопастности. Радиация и общество. Вып. 1. С. 123—127.

Клевезаль Г. А., Суховская Л. И., Киселева Е. Г., 1991. О чуствительности дентина и цемента как регистрирующих структур (на примере

исследования молочных и постоянных зубов зубра Bison bonasus) // Зоологический журнал. Т. 70, вып. 2. С. 119— 126.

Клевезаль Г. А., Юдин В. Г., Суховская А. И., 1991. Рост клыков и формирование слоев дентина у хищных // Зоологический журнал. Т. 70, вып. И. С. 110-119.

Крылов В. И., 1965. Определение возраста, темп роста и анализ возрастной структуры побоек тихоокеанского моржа // Морские млекопитающие. Ред. Е. Н. Павловский. М.: Наука. С. 201 — 211.

Кузин А. М., 1991. Проблема малых доз и идеи гормезиса в радиобиологии // Радиобиология. Т. 31, вып. 1. С. 16 — 21.

Любашевский Н. М., Старченко В. И., Балонов М. И., Брук Г. Я., Шутов В. Н., Нифонтова М. Г., Иванова Н. П., Швыдко Н. С., Басалаева Л. Н., Аржанова Е. В., Садыков О. Ф., Чибиряк М. В., Григоркина Е. Б., 1993. Радиоактивное загрязнение полуострова Ямал и оценка радиоактивной опастности для населения // Экология. №4. С. 39 — 45.

Любашевский Н.М., Чибиряк М.В., Григоркина Е.В., Стариченко В.И., Расина Л.Н., Владимирская С.Б., 1996. От адаптации млекопитающих к патологии человека в техногенной среде // IV Международный симпозиум "Урал атомный, Урал промышленный" Екатеринбург УрО РАН. Тезисы докл. С. 164-166.

Марков Г. Г., Саблин М. В., Данилкин А. А., 1994. Половой диморфизм и географическая изменчивость северного оленя (Rangifer tarandus L., 1758) Палеарктики (краниометрическая характеристика) // Известия Академии Наук. №3. С. 503-507.

Матвеев Д., 1981. Северный олень Новой Земли // Охота и охотничье хозяйство. №1. С. 22-23.

Матишов Г, Г., Матишов Д. Г., Подобедов В. В., Павлова Л. Т., 1993. Радиационная обстановка на Кольском полуострове, Новой Земле, Земле Франца — Иосифа и на акватории Баренцева моря // Доклады Академии Наук. Т. 330, вып. 4. С. 520 - 522.

Мина М. В., Клевезаль Г. А., 1970. Принципы исследования регистрирующих структур // Успехи современной биологии. Т. 70, вып. 3 (6). С. 341-352.

Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. М.: Наука. С. 1 — 291.

Мороз И. А., Сереженков В. А., Клевезаль Г. А., Бурбаев Д. Ш., Ванин А. Ф., 1994. Новые возможности в оценки поглощения радиационной дозы методом электронного парамагнитного резонанса // Биофизика. Т. 39, вып. 6. С. 1075-1081.

Нижник Г. В., Мажейките Р. Б., Ильенко А. И., Рябцев И. А., 1978. Исследование радиочуствительности популяций диких грызунов, обитающих на участках с повышенным содержанием ионизирующей радиации // Радиоэкология позвоночных животных. Ред. А. И. Ильенко. М.: Наука. С. 183-194.

Новиков Б. В., 1982. Новоземелъский северный олень // Красная книга РСФСР. Животные. М.: Россельхозиздат. С. 454.

Новиков Б. В., 1983. Численность островных популяций северного оленя советского сектора Арктики // Биологические проблемы севера. Тезисы X Всесоюзного симпозиума. Ч. 2. Животный мир. Магадан. С. 88-89.

Новиков Б. В., Хахин Г. В., Матвеев Л., 1983. Животный мир Новой Земли // Охотник. №6 (96). С. 58.

Пианка Э., 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. С. 1 — 399 .

Раушенбах Ю.О., Монастырский O.A., 1966. Исследование адаптации животных к естественному повышенному фону радиации // Влияние ионизирующих излучений на наследственность. М.: Наука. С. 165 — 176.

Романюха А. А., Игнатьев Е. А., 1997. Ретроспективная ЭПР дозиметрия на зубной эмали: первые результаты применения для оценки дозовых нагрузок у очевидцев испытаний ядерного оружия на Тоцком полигоне // Эколого — генетический анализ отдаленных последствий Тоцкого ядерного взрыва в Оренбургской области в 1954 году (факты, модели, гипотезы). Ред. А. Г. Васильев. Екатеринбург: Труды ученых УрО РАН. С. 110-124.

Рязанов Д. А., Клевезаль Г. А., 1991. Развитие верхних клыков калана Enchydra lutris и некоторые замечания относительно определения возраста особей // Зоологический журнал. Т. 71, вып1. С. 121 — 128.

Севанькаев А. В., Моисеенко В. В., Цыб А. Ф., 1994. Возможности применения методов биологической дозиметрии для ретроспективной оценки доз в связи с последствиями аварии на Чернобыльской АЭС. Оценка доз на основе анализа нестабильных хромосомных аббераций // Радиационная биология. Радиоэкология. Т. 34, вып. 6. С. 782 — 792.

Северное оленеводство, 1961. Ред. П. С. Жигунов. М.: Сельхозиздат. С. 1-519.

Семенов — Тянь — Шанский О. И., 1977. Северный олень. М.: Наука. С. 1 — 93.

Соколов А.Я., Кушнир A.B., 1986. Биоэнергетика северного оленя. М.: Наука. С. 1-96.

Соколов И. И., 1959. Копытные звери // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 1. Вып. 2. М.-Л. Изд-во АН СССР. С. 1-323.

Сыроечковский Е. Е., 1986. Северный олень. М.: Агропромиздат. С. 1 — 256.

Тихомиров Ф. А., Задачи дозиметрии в радиоэкологии // Современные проблемы радиобиологии. Т. 2. Радиоэкология. Ред. А. М. Кузин. М.: Атомиздат. С. 261-278.

Троицкая М. Н., Нижников А. И.,Рамзаев П. В., Литвер Б. Я., Теплых Л. А., 1980. Цезий—137 и стронций —90 в биосфере Крайнего Севера СССР. М.: Атомиздат. С. 1 — 23.

Троицкая М. Н.( Рамзаев П. В., Моисеев А. А., Нижников А. И., Бельцев Д. И., Ибатуллин М. С., Литвер Б. Я., Дмитриев И. М., 1971. Радиоэкология ландшафтов Крайнего Севера // Современные проблемы радиобиологии. Т. 2. Радиоэкология. Ред. А. М. Кузин. М.: Атомиздат. С. 325 — 353.

Трунова Ю. Е., Лобков В. А., Регистрация особенностей спячки дентином резцов крапчатого суслика 5регторЫ1из завНст (5сшпс1ае, Ш^епИа) 1997 // Зоологический журнал. Т. 76, №8. С. 940-947.

Физико-географический атлас мира, 1964. М.: АН СССР и ГУГК ГГК СССР. С. 1-298.

Фэррис Г. С., Уиккер Ф. А., Дал А. X., 1971. Влияние возраста на накопление радиоактивного и стабильного стронция в костях чернохвостого оленя // Метаболизм стронция. Ред. Дж. М. Ленихен, Дж. Ф. Лаутит, Дж. X. Мартин. М.: Атомиздат. С. 83 — 95.

Хахин Г. В., 1984. Новоземельский северный олень // Красная книга СССР. Т. 1. М.: Лесная промышленность. С. 71 — 72.

Чугунова Н. И., 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд - во АН СССР. С. 1 - 164.

Шмальгаузен И. И., 1935. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. Ред. С. Я. Капланов и др. М.— Л.: Гос. изд —во биологической и мед. литературы. С. 8 — 60.

Шостак С. В., 1988. Определение возраста европейского благородного оленя

(научно — практическое пособие). Минск: Ураджай. С. 1 — 62. Ядерные взрывы в СССР. Выпуск 1. Северный испытательный полигон. 1992. Ред. В. Михайлов. С —Пб.: НПО "Радиевый институт им. В. Г. Хлопина". С. 1-106. Якушкин Г. Д., Павлов Б. М., Геллер M. X., Зырянов В. А., Савельев В. Д., Куксов В. А., Боржонов Б. Б., 1975. Эколого — популяционная характеристика и задачи дальнейшего изучения диких северных оленей Таймыра // Дикий северный олень в СССР. Ред. Е. Е. Сыроечковский. М.: Советская Россия. С. 53 — 60. Ярмоненко С. П., 1988. Радиобиология человека и животных. М.:

Высшая школа. С. 1 — 424. Adams L. G., Singer F. J., Dale В. W., 1995. Caribou calf mortality in Denali National Park, Alaska // Journal of Wildlife Management. V. 59, № 3. P. 584-594. Alendal E., de Bie S., van Wieren S. E., 1979. Size and composition of the wild reindeer Rangifer tarandus platyrhynchus population in the Southeast Svalbard Nature Reserve // Holarctic Ecology. Vol. 2, iss. 2. P. 101 — 107. Armitage G.C., 1980. Cementum // Orban's oral histology and embryology. Ed.

S.N.Bhaskar. Sr. Louis, Toronto, London: The C.V.Mosby Co. P. 180-203. Arthur W. J., Markhaw O. D„ Groves С. R„ Keller L. L„ Halford D. K„ 1986. Radiation dose to small mammals inhibiting a solid radioactive waste disposal area // Journal of Applied Ecology. Vol. 23, iss. 1. P. 13 — 26. Baker R. J., Hamilton M. J., Vandenbussche R. A., Wiggins L. E., Sugg D. W., Smith M. H., Lomakin M. D.( Gaschak S. P., Bundova E. G., Rudenskaya

G. A., Chesser R. K., 1996. Small mammals from the most radioactive sites near the Chernobyl nuclear — power plant source // Journal of Mammalogy. Vol. 77, iss. 1. P. 155-170.

Banfield A. W. F., 1961. A revision of the reindeer and caribou, genus Rangifer // National museum of Canada. Bulletin №177, Biological Series №66. P. 1 - 138.

Bengston J. L., Siniff D. B., 1981. Reproductive aspects of female crabeater seals [Lobodon carcinofagus) along the Antarctic Peninsula // Canadian Journal of Zoology. Vol. 59, №1. P. 92-102.

Bergerud A., T., 1964. Relationship of mandible length to sex in Newfoundland caribou // Journal of Wildlife Management. Vol. 28, №1. P.54 —56.

Bergerud A. T., 1970. Eruption of permanent premolars and molars for Newfoundland caribou // Journal of Wildlife Management. Vol. 32, №4. P. 962-963.

Bergerud A. T., 1971. The population dynamics of Newfoundland caribou // Wildlife Monographs. № 25. P. 1-25.

Bergerud A. T., Russel H. L., 1966. Extraction of incisors of Newfoundland caribou // Journal of Wildlife Management. Vol. 30, N4. P. 842 - 843.

de Bie S., 1977. Survivorship in the Svalbard reindeer (Rangifer tarandus platyrhynchus Vrolik) on Edgeoya, Svalbard // Norsk Polarinstitut. Árbok 1976. P. 249-270.

Bjurman B., de Geer L. — E., Vintersved I., Rudjord A. L., Ugletveit F., Aaltonen H„ Sinkko K., Rantavaara A., Nielsen S. P., Aarkrog A., Kolb. W., 1990. The detection of radioactive material from a venting underground nuclear explosion // Journal of Environmental Radioactivity. Vol. 14, iss. 1. P. 1-14.

Brady J. M., Aarestad N. O., Swartz H. M., 1968. In vivo dosimetry by electron spin resonance spectroscopy // Medical Physics. Vol. 15, №1. P. 43 — 47.

Brome — Skuncke F.( 1952. Uber Zahnentwicklung und Zahnabnutzung beim Rentier, verglichen mit denen bie einigen anderen Cerviden // Arkiv for Zoology. B. 4. S. 1-93.

Brown W. A. B.F Chapman N. G., 1991. The dentition of red deer (Cervus elaphus): A scoring scheme to assess age from wear of the permanent molariform teeth // Journal of Zoology. V. 224, part 4. P. 519-536.

Caughley G., 1966. Mortality patterns in mammals // Ecology. V.47, № 6. P. 906-918.

Chlebovsky O., Praslicka M., 1967. Mortality of rats and the peripheral blood picture during continuous high dose irradiation // Studia biophysica. V. 2, heff. 6. P. 435-438.

Christian J. J., 1956. The natural history of a summer aggregation of the big brown bat Eptesicus fuscus fuscus // American Midland Naturalist. Vol. 55, №1. P. 1-66.

Clulow F. W., Mirka M. A., Dave N. K., Lim T. P., 1991. RA-226 and other Radionuclides in water, vegetation, and tissues of beavers (Castor canadensis) from a watershed containing U —tailings near Elliot lake, Canada // Environmental pollution. V. 69, iss. 4. P. 277 — 310.

Coy P. L., Garshelis D. L., 1992. Reconstructing reproductive histories of black bears from the incremental layering in dental cementum // Canadian Journal of Zoology. Vol. 70, №12. P. 2150-2160.

Dauphine T.C. ,1978. Morphology of the barren — ground caribou ovary // Canadian Journal of Zoology. Vol. 56, №8. P. 1684-1696.

Dubasov J. V., Krivokhatski A. S., Malakkov P. B., Safronov V. G„ 1993. Radioecological monitoring on Novaya Zemlya nuclear tests site in 1990 —

1992. // International Conference on Environmental Radioactivity in the Arctic and Antarctic. Kirkenes, Norway, 23 — 27 august, 1993.

Fandos P., Orueta J. F., Aranda Y., 1993. Tooth wear and its relation to kind of food: The repercussion on age criteria in Capra pyrenaica // Acta Theriologica. Vol. 38, №1. P. 93- 103.

Festa-Bianchet M., Jorgenson J.T., Lucherini M„ Wishart W.D. 1995. Life history consequences in bighorn ewes // Ecology. V.76. № 3. P. 871-881.

Fiscus C. H., 1961. Growth in the Steller sea lion // Journal of Mammalogy. Vol. 42, №2, P. 218-223.

Forberg S., Odsjo T., Olsson M., 1992. Radiocesium in muscle — tissue of reindeer and pike from northern Sweden before and after the Chernobyl accident — a retrospective study on tissue from the swedish — environmental —specimen —bank // Science of the Total Environment. Vol. 115, iss. 3. P. 179-189.

Fritts S. H., Sealander J. A. 1978. Reproductive biology and population characteristics of bobcats (Lynx rufus) in Arkansas // Journal of Mammalogy. Vol. 59, №2. P. 347-353.

Garshelis D. L., 1984. Age estimation of living sea otters // Journal of Wildlife Management. Vol. 48, №2. P. 456-463.

Gaskin D. E., Blair B. A., 1977. Age determination of harbour porpoise, Phocoena phocoena (L.), in western North Atlantic // Canadian Journal of Zoology. Vol. 55, №1. P. 18-30.

Grue H., Jensen B., 1979. Review of the formatioij. of incremental lines in tooth cementum of terrestrial mammals // Danish Review of Game Biology. Vol. 11, №3. P. 1-48.

Haynes G., 1984. Tooth wear rate in northern bison // Journal of Mammalogy. Vol. 65, №3. P. 487-491.

Hewer H. R., 1964. The determination of age, sexual maturity and a life table in the gray seal (Halichoerus grypus) // Proceedings of the Zoological Society of London. Vol. 142, №4. P. 593-624.

Ikeya M., 1993. New applications of electron spin resonance. — Dating, dosimetry and microscopy. Tokyo: Springer —Verlag. P. 1 — 427.

Ikeya M., Miyajima J., Okajima S., 1984. ESR dosimetry for atomic bomb survivors using shell buttons and tooth enamel // Japanese Journal of Applied Physics. Vol. 23, №9. P. 697 - 699.

Ishii H., Ikeya M, 1990. An electron spin resonance system for in —vivo human tooth dosimetry // Japanese Journal of Applied Physics. Vol. №9, N5. P. 871-875.

Ishii H., Ikeya M, Okano M., 1990. ESR dosimetry of teeth of residents close to Chernobyl reactor accident / / Journal of Nuclear Science and Technology. Vol. 27, iss. 12. P. 1153-1155.

Jones B. —E. V., Eriksson O., Nordkvist M., 1990. Radiocesium metabolism in reindeer // Rangifer. Special Issue №3. P. 45 — 48.

Keiss R. E., 1969. Comparison of eruption—wear patterns and cementum annuli as age criteria in elk // Journal of Wildlife Management. Vol. 33, №1. P. 175- 180.

Kimeldorf D.J., Jones D.C., Castañera T.J., 1963. The radiobiology of teeth // Radiation Research. V. 20. P. 518-540.

Klevezal G. A., 1996. Recording structures of mammals. Determination of age and reconstruction of life history. Rotterdam: A. A. Balkema. Brookfield. P. 274.

Klevezal G. A., Myrick A. C., 1984. Marks in tooth dentine of female Dolphins (Genus Stenella) as indicators of parturition // Journal of Mammalogy. Vol. 65, №1. P. 103-110.

Klevezal G. A., Pucek Z., 1987. Growth layers in tooth cement and dentine of european bison and its hybrids with domestic cattle // Acta Theriologica. Vol. 32, №9. P. 115-128.

Klevezal G. A., Serezhenkov V. A., Kalyakin V. N., 1995. Radiation dose accumulated by reindeer from Novaya Zemlya // Applied Radiation and Isotopes. Vol. 46, №10. P. 1077-1080.

Langvatn R., Bakke O, Engel S., 1994. Retrospective studies of red deer reproduction using regressing luteal structures // Journal of Wildlife Management. Vol. 58, №4. P. 654-663.

Laws R. M., 1952. A new method of age determination for mammals // Nature. Vol. 169, №4309. P. 972-973.

Laws R. M., 1953. A new method of age determination in mammals with special reference to the elephant seal (Mirounga leonina, Linn.) // Falkland Islands Dependencies Survey. Scientific Reports, №2. P. 1 — 12.

Laws R. M., 1962. Age determination of pinnipeds with special reference to growth layers in the teeth // Zeitschrift fur Saugetierkunde. Band 27, heft 3. S. 129-146.

Leader — Williams N., 1979. Age determination of reindeer introduced into South Georgia // Journal of Zoology. Vol. 188, part 4. P. 501-515.

Leader — Williams N., 1980. Population dynamics and mortality of reindeer introduced into South Georgia // Journal of Wildlife Management. V.44, № 3. P. 640-657.

Leader — Williams N.r Rosser A. M., 1983. Ovarian characteristics and reproductive performance of reindeer, Rangifer tarandus // Journals of Reproduction & Fertility. V.67, №2. P. 247-256.

Lieberman D. E., Deacon T. W., Meadow R. H., 1990. Computer image enhancement and analysis of cementum increments as applied to teeth of Gazella gazella // Journal of Archaeological Science. Vol. 17. P. 519 — 533.

Low W. A., Cowan I. McT.F 1963. Age determination of deer by annular structure of dental cementum // Journal of Wildlife Management. Vol. 27, №3. P. 466-471.

McEwan E. H., 1963. Seasonal annulli in the cementum of the teeth of barren ground caribou // Canadian Journal of Zoology. Vol. 41, №1. P. 11 — 113.

McEwan E.H., Whitehead P.E., 1970. Seasonal changes in the energy and nitrogen intake in reindeer and caribou // Canadian Journal of Zoology. V.48. №5. P. 906-913.

Mihok S., Schwartz B., Iverson S. L., 1985. Ecology of red —backed voles (Clethrionomys gapperi) in a gradient of y — radiation // Annates Zoologica Fennici. Vol. 22, №3. P. 257-271.

Miller F. L., 1974. Age determination of caribou by annulation in dental cementum // Journal of Wildlife Management. Vol. 38, iss. 1. P. 47 — 53.

Miller F. L., 1977. Biology of the Kaminuriak Population of barren — ground caribou. Part 2: Dentition as an indicator of age and sex; composirion and socialization of the population // Canadian Wildlife Service Report Series - Number 31. P. 1-88.

Mitchell B., 1963. Determination of age in Scottish red deer from growth layers in dental cementum // Nature. Vol. 198, N4878. P. 350-351.

Mole R. H., Thomas A. M., 1961. Life — shortening in female CBA mice exposed to daily irradiation for limited periods of time // International Journal of Radiation Biology. V. 3, №5. P. 295-300.

Morris P. A., 1972. A review of mammalian age determination methods // Mammal Review. Vol. 2, №3. P. 69-104.

Mundy K. R. D., Fuller W. A., 1964. Age determination in the grizzly bear // Journal of Wildlife Management. Vol. 28, №4. P. 863 - 866.

Myrick A. C., 1984. Time significance of layering in some mammalian hard tissues and its application in population studies // Acta Zoologica Fennica. №169. P. 217-220.

Myrick A. C., 1988. Is tissue resorption and replacement in permanent teeth of mammals caused by stress — induced hypocalcemia? // The biological mechanisms of tooth eruption and root resorption. Ed. Z. Davidovich. EBSCO Media, Birmingham. P. 379-389.

Myrick A. C., Hohn A. A., Sloan P. A., Kimura M., Stanley D. D., 1983. Estimating age of spotted and spinner dolphins (Stenella attenuata and Stenella longirostris) from teeth // The National Oceanic and Atmospheric Administration — Technical Memorandum — National Marine Fisheries Service - Southwest Fisheries Centre-30. April 1983. P. 1-17.

NakamuraN., Miyarawa C., Sawada S., Akiyama M., Awa A. A., 1995. ESR dose estimation using tooth enamel from Hiroshima A—bomb survivors. III. Results 19 survivors for correlation between stable chromosome aberration frequency and ESR signal intensity // Journal of Radiation Research. Vol. 36, iss. 4. P. 309-320.

Nowosad R. F., 1975. Reindeer survival in the Mackenzie delta herd. Birth to four months // Proceedings First International Reindeer and Caribou

Symposium, 9—11 August 1972. Fairbanks, Alaska. Biological Papers of the University of Alaska, Spec. Rep. № 1. P. 199-208. Pass B., Aldrich J. E., 1985. Dental enamel as an in vivo radiation dosimeter //

Medical Physics. Vol. 12, №3. P. 305-307. Pavlov B. M., Kolpashchikov L. A., Zyryanov V. A., 1994. Population dynamics of the Taimyr reindeer population // Rangifer. Special Issue №9. P. 381-384.

Payne M. R., 1978. Population size and age determination in the Antarctic Fur seal Arctocephalus gazella // Mammal Review. Vol. 8, №1 and 2. P. 67-73.

Pearl R., 1926 The biology of population growth. L. Williams and Norgate, Ltd. P. 1-260.

Pike —Tay A., 1995. Variability and synchrony of seasonal indicators in dental cementum microstructure of the Kaminuriak caribou population // Archaeofauna. Vol. 4. P. 273-284. Porat N., Schwarcz H. P., 1994. ESR dating of tooth enamel. A universal growth curve // Integrative path to the past, Paleoanthropological advances in honour of F. Clark Howell. Eds. R. C. Corrucini, R. L. Ciochon. Englewood Cliffs Prentice Hall. P. 521-530. Pruit W. O., 1984. Behaviour of the barren — ground caribou // Biological papers

of University of Alaska. №3. April. P. 1 — 43. Rausch R. L., 1961. Notes on the black bear, Ursus americanus Pallas, in Alaska, with particular reference to dentition and growth // Zeitschrift fur Saugetierkunde. Band 26, heft 2. S. 77-107. Reimers E., 1977. Population dynamics in two subpopulation of reindeer in Svalbard // Arctic and Alpine research. Vol. 9, № 4. P. 369-381.

Reimers E., 1983a. Mortality in Svalbard reindeer // Holarctic Ecology. Vol. 2, iss. 2. P. 141-149.

Reimers E., 19836. Reproduction in wild reindeer in Norway // Canadian Journal of Zoology. Vol. 61, № 1. P. 211-217.

Reimers E.., Nordby 0., 1968. Relationship between age and tooth cementum layers in norwegian reindeer // Journal of Wildlife Management. Vol. 32, N4. P. 957-961.

Salmon P. L., Henshaw D. L., Bondarenko O. A., Thomas P. A., Macdonald C. R., Goodall C., 1995. Distribution of 210Pb at endosteal surfaces of bone from Canadian Arctic caribou // International Journal of Radiation Biology. V. 68, N6. P. 655-661.

Scheffer V. B., 1950. Growth layers on the teeth of pinnipedia as an indication of age // Science. Vol. 112, №2907. P. 309-311.

Schwartcz H. P. ,1985. ESR studies of tooth enamel // Nuclear Tracks and Radiation Measurements. Vol. 10, №4-6 . P. 865-867.

Serezhenkov V. A., Domracheva E. V., Klevezal G. A., Kulikov S. M., Kuznetsov S. A., Mordvintcev P. I., Sukhovskaya L. I., Scklovsky—Kordi, Vanin A. F., Voevodskaya N. V., Vorobiev A. I., 1992. Radiation dosimetry for residents of the Chernobyl region: a comparison of a comparison of cytogenetic and electron spin resonance methods // Radiation Protection Dosimetry. Vol. 42, iss. 1. P. 33-36.

Serezhenkov V. A., Klevezal G. A., Domracheva E. V., Moroz I. A., 1994. Estimation of radiation doses using ESR spectrometry of tooth enamel and the application of the method to dose assessment for residents of the areas affected by the Chernobyl accident // Assessment of the Health and Environmental Impact from Radiation Doses due to Released Radionuclides. Proceedings of the International Workshop at Chiba,

January 18-20, 1994. Eds. M. Uchiyama, K. Kurotaki, S. Kobayashi. Chiba: National Institute of Radiological Sciences. P. 173— 185.

Serezhenkov V. A., Moroz I. A., Klevezal G. A., Vanin A. F., 1996. Estimation of accumulated dose of radiation by method of ESR —spectrometry of dental enamel of mammals // Applied Radiation and Isotopes. Vol. 47, №11 — 12. P. 1321-1328.

Sergeant D. E., 1967. Age determination of land mammals from annuli // Zeitschrift fur Saugetierkunde. Band 32, heft 5. S. 297-300.

Sergeant D. E., Pimlott D. H., 1959. Age determination in moose from section incisor teeth // Journal of Wildlife Management. Vol. 23, №3. P. 315 — 321.

Shimano T., Iwasaki M., Miyazawa C., Miki T., Kai A., Ikeya M., 1989. Human tooth dosimetry for gamma —rays and dental x —rays using ESR // Applied Radiation and Isotopes. Vol. 40, №10- 12. P. 1035- 1038.

Simons L. S., 1984. Seasonality of reproduction and dental structures in the harbor porpoise (Phocoena phocoena) of the North Pacific // Journal of Mammalogy. Vol. 654, №3. P. 491-495.

Sinclair A. R. E., 1974. The natural regulation of buffalo population in East Africa: III Population trends and mortality // East African Wildlife Journal. Vol. 12. P. 185-200.

Skogland T., 1985. The effect of density — dependent resource limitations on the demography of wild reindeer // Journal of Animal Ecology. V. 54, № 2. P. 359-374.

Skogland T., 1989. Natural selection of wild reindeer life history traits by food limitation and predation // Oikos. Vol. 55, №1. P. 101-110.

Spiess A., 1976. Determining season of death of archaeological fauna by analysis of teeth // Arctic. Vol. 29, №1. P. 121 - 134.

Spinage C. A., 1976. Incremental cementum lines in the teeth of tropical African mammals // Journal of Zoology. Vol. 178, part l.P. 117—131.

Suga S., Aoki H., Yamashita Y., Tsuno M., Ogawa M., 1987. A comparative study of disturbed mineralization of rat incisor enamel induced by strontium and fluoride administration // Advances in Dental Research. V.l, №2. P. 339-355.

Tatsumi —Miyajima J., Okajima S., 1985. ESR dosimetry using human tooth enamel // ESR dating and dosimetry. Tokyo: JONICS. P. 397-405.

Tatsumi —Miyajima J., Okajima S., 1991. Physical dosimetry at Nagasaki Eu — 152 of stone embankment and electron spin resonance of teeth from atomic bomb survivors // Journal of Radiation Research. Vol. 32, iss. 1. P. 83-98.

Tolo K., Furseth R., Mjor J. A., 1983. Basic tissue reaction // Reaction patterns in human teeth. Ed. J. A. Mjor. CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida. P. 25-45.

Ventura J., 1991. Morphological characteristics of the molars of Arvicola terrestris in its southwestern distribution area // Zoologisher Anzeiger. Band 226, № 1. S. 64-70.

Yonezawa M., Misonoh J., Hosokawa Y., 1996. Two types of x —ray—induced radioresistance in mice: Presence of 4 dose ranges with distinct biological effects // Mutation Research. Vol. 358. P.237-243.