Решение протоорудийных задач врановыми птицами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Багоцкая, Мария Сергеевна

• Багоцкая, Мария Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Багоцкая, Мария Сергеевна

1. Введение

2. Обзор литературы 15 2.1. Подтягивание приманки с помощью нити.

2.1.1. Задачи, в которых требуется определить, что 22 для достижения приманки ее надо вытянуть за нить.

2.1.1.1. Задачи с горизонтальным расположением 22 единственной нити.

2.1.1.2. Задачи с приманкой, подвешенной на 28 единственной нити.

2.1.2. Задачи, проверяющие понимание животными 40 физических свойств привязанных предметов.

2.1.2.1. Задачи на понимание того, что добытая 40 приманка остается привязанной к нити, и ее невозможно унести с собой.

2.1.2.2. Задачи на понимание того, что слишком 41 тяжелую приманку невозможно поднять.

2.1.3. Задачи, в которых требуется отследить, какая 42 именно нить соединена с приманкой.

2.1.3.1. Задачи с двумя нитями, предъявляемые 43 многократно

2.1.3.2. Разные варианты задач с большим числом 50 нитей.

2.1.3.3. Задачи со скользящей нитью.

2.1.4. Задачи с нитями - заключение.

2.2. Задачи на подтягивание приманки, 64 лежащей на подложке

2.3. Задачи на подтягивание приманки с помощью 68 заранее совмещенного с ней крючка или Тобразного орудия.

2.3.1. Задачи на выявление такого взаимного 70 расположения орудия и приманки, при котором возможно добыть приманку.

2.3.2. Задачи на выявление орудия, пригодного для 71 подтягивания приманки.

2.3.3. Задачи на подтягивание приманки, минуя 73 ловушку.

2.4. Задачи на подтягивание приманки из трубки с 78 помощью поршня.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Решение протоорудийных задач врановыми птицами»

Актуальность проблемы

К настоящему времени доказано, что элементарное мышление (элементарная рассудочная деятельность) вносит заметный вклад в обеспечение адаптивности поведения многих видов животных (Келер, 1930; Ладыгина-Коте, 1955; 1965; Крушинский, 1986; Фирсов, Чиженков, 2004; Зорина и др., 2007; Koehler, 1956; Tomasello, Call, 1997; Byrne, 1998; Hurley, Nudds, 2006). Комплексное сравнительное изучение рассудочной деятельности с помощью разнообразных тестов позволяет охарактеризовать полный спектр когнитивных способностей видов с разным уровнем развития мозга и разной экологией и оценить механизмы, лежащие в основе разумного поведения.

Одно из проявлений элементарного мышления животных -способность с первых предъявлений решать задачи, в которых для достижения видимой, но недоступной приманки требуется использовать посторонний предмет в качестве орудия (Келер, 1930). Такой способностью обладают антропоиды (Рогинский, 1948а,б; Ладыгина-Коте, 1959; Фабри, 1980; Новоселова, 2001; Филиппова, 2004) и высшие представители класса птиц, например врановые (Jones, Kamil, 1973; Powell, Kelly, 1975, Weir et al., 2002; Chappell, Kacelnik, 2004; Bird, Emery, 2009). Для широких сравнительных исследований классические орудийные задачи (требующие манипуляций палками, камнями, сооружения пирамид из ящиков и т.п.) не пригодны, поскольку манипуляционные возможности у большинства животных-неприматов ограничены (Santos et al., 2006; Tebbich et a!., 2007). Поэтому для сравнительных исследований используют задачи, в которых орудие заранее соединено с приманкой. Такие задачи по своей структуре проще и для понимания, и для реализации решения (Vancatova, 1984). Далее мы будем называть их «протоорудийными»1. Одна из

1 Ранее этот термин применялся для ситуаций, где «орудием» служил субстрат, например, разбивание раковин и орехов о камни, мытье батата и т.д. (Parker, Gibson, 1977). распространенных задач этого типа - задача на подтягивание приманки с помощью прикрепленной к ней нити (string-pulling test). Иногда его рассматривают как модель для оценки способности животных улавливать причинно-следственные отношения (Heinrich, 1995; 2000; Werdenich, Huber, 2006). Для успешного решения более сложных вариантов протоорудийных задач требуется либо выбрать то из нескольких предложенных орудий, которое действительно связано с приманкой (Povinelli, 2000; Osthaus at al., 2005), либо правильно воспользоваться орудием, чтобы не упустить приманку, например, двигать ее в «правильную сторону», минуя «ловушку» (Helme et al., 2006а; Seed et. al, 2006).

Способность добывать подвешенную на единственной нити приманку обнаружена у разных видов птиц (Обозова и др., в печати; Pepperberg, 2004; Huber, Gajdon, 2006; Taylor et al, 2010b). Однако характер Vi вероятный механизм решения этой задачи разными видами различается. Показано, например, что мелкие певчие птицы решают эту задачу на основе имеющейся у них врожденной программы поведения, которая дополняется обучением (Seibt, Wickler, 2006).

Для того чтобы выяснить, действительно ли животное улавливает функциональную связь нити с приманкой, или решает задачу за счет более простых механизмов, применяют комплекс задач с разным взаимным расположением нескольких нитей и одной или двух приманок. Известно, что сложные задачи с несколькими нитями, для решения которых надо проследить связь определенной нити с приманкой, успешно решают многие виды обезьян (Tomasello, Call, 1997), а также некоторые крупные попугаи (Werdenich, Huber, 2006; Schuck-Paim et al., 2009), вороны (Heinrich, 1995) и новокаледонские вороны (Taylor et all., 2010). Надо отметить, что при тестировании обезьян, а в последнее время и попугаев, часто применяют похожую задачу, но не с нитями, а с подложками, помещая корм на лежащие на плоскости прямоугольные пластинки (Hauser et al., 1999; 2002;

Povinelli, 2000; de Mendonsa-Furtado, Ottoni, 2008; Herrmann et al., 2008; Auersperg et al., 2009). При этом сравнивают результаты решения задач с подложками с успешностью выполнения задач с нитями в экспериментах на других животных (Whitt et al., 2009). Поэтому одной из задач данной работы была оценка способности врановых решать задачи, в которых для успешного добывания приманки требовалось выявить наличие разрыва в нити или подложке.

Еще один вариант протоорудийной задачи - добывание приманки из трубки с ловушкой с помощью поршня. Первоначально такую задачу использовала Е. Визальберги для исследования рассудочной деятельности обезьян (Visalberghi, Limongelli, 1994). В этой задаче требовалось вытолкнуть приманку из трубки с помощью палки, но при этом учитывать взаимное расположение приманки и ловушки. Если животное выталкивало приманку в неправильную сторону, то приманка попадала в ловушку (контейнер, прикрепленный к отверстию в дне трубки). Для сравнительных исследований используют модифицированный (протоорудийный) вариант этой задачи: в трубку помещают поршень, с помощью которого можно подтянуть приманку (Helme et al., 2006а; Helme et al., 2006b; Seed et. al, 2006; Tebbich et al., 2007).

В качестве объекта для изучения протоорудийной деятельности мы выбрали представителей семейства врановых птиц, поскольку они представляют собой одну из вершин эволюционного развития этого класса. Мозг врановых характеризуется рядом признаков прогрессивного развития: высокое значение полушарного индекса Портмана (Portman, 1946), высокая плотность нейронов, максимальная численность нейроглиальных комплексов (Воронов, 2003), наиболее значительные по относительным размерам молодые отделы неопаллиума (Rehkamper et al., 2001). Врановые характеризуются большим ареалом обитания, высокой пластичностью поведения, способностью приспосабливаться к разным вариантам антропогенной трансформации среды (Резанов, 2001; Константинов и др. 2007). Лабораторные эксперименты указывают на наличие у врановых высокоразвитой рассудочной деятельности (Крушинский, 1986; Зорина и др., 2007; Koehler,1953; Heinrich, 1999). Имеются отдельные наблюдения о способности врановых к экстренному использованию и изготовлению орудий (Jones, Kamil, 1973; Powell, Kelly, 1975). У одного вида врановых -новокаледонской вороны (Corvus moneduloides), орудийная деятельность представляет собой компонент видоспецифического поведения. Новокаледонские вороны изготавливают несколько видов орудий для добывания насекомых из-под коры деревьев (Hunt, 1996; Hunt et al., 200.1; Hunt, Gray, 2004). Они способны решать «орудийную» задачу и экстренно, в новой экспериментальной ситуации, когда отсутствует «готовая» программа решения (Taylor et al., 2010а). Кроме того, они изготавливают орудия из неприродных материалов (Weir, Kacelnik, 2006) и могут последовательно употреблять несколько орудий (Taylor et al., 2010а; Wimpenny et al., 2009).

Основным объектом нашего исследования были серые вороны (Corvus comix L), рассудочную деятельность которых активно изучают в лаборатории физиологии и генетики поведения кафедры ВНД биологического факультета МГУ уже на протяжении многих десятков лет. Для них показано высокое развитие способности к решению ряда элементарных логических задач (Крушинский, 1958; 1986; Крушинский и др., 1979; Крушинский. Зорина, 1982; Зорина и др., 2007), к обобщению, вплоть до уровня формирования довербальных понятий и символизации (Зорина, Смирнова, 1994; 2000; Смирнова и др., 2002), способность к транзитивному заключению (Зорина и др., 1995; Lazareva et al., 2004) и выбору по аналогии (Zorina, Smirnova, 2005). Однако для серых ворон, так же как и для грачей и воронов, не характерно использование орудий в естественной среде обитания, а их способности к протоорудийной деятельности до настоящего времени не были изучены.

В настоящей работе мы провели комплексное исследование протоорудийной деятельности серых ворон и, кроме того, предъявили некоторые протоорудийные задачи и представителям других видов врановых: грачам и обыкновенным воронам. Птицам были предложены три типа «протоорудийных» задач, для успешного решения которых они должны были выявить связь орудия (в том числе одного из нескольких предложенных) с приманкой и прогнозировать результат собственного действия: подтягивание приманки, подвешенной на нити; выбор из нескольких нитей или подложек той, с помощью которой можно подтянуть приманку; подтягивание приманки из трубки с помощью поршня.

Целью диссертационной работы было комплексное изучение способности врановых к решению протоорудийных тестов.

Основные задачи:

1. Выяснить, могут ли серые вороны и грачи при первых же предъявлениях задачи подтягивать приманку, подвешенную на нити, и уточнить ранее полученные Б. Хейнрихом данные об этой способности у воронов.

2. Изучить способность серых ворон, обыкновенных воронов и грачей решать комплекс задач с несколькими нитями, только на одной из которых закреплена приманка при разном взаимном расположении нитей и приманки (в одних задачах приманку располагали напротив начала нити, к которой она была привязана, в других - напротив начала пустой нити).

3. Исследовать способность серых ворон решать задачи с перекрещенными нитями.

4. Оценить способность серых ворон решать задачи, в которых для успешного добывания приманки требуется выявить наличие разрыва в нити или в подложке.

5. Изучить способность серых ворон к решению задач на добывание приманки из трубки с ловушкой, в которых требуется оценить взаимное расположение приманки, орудия (поршень) и отверстий в дне трубки («ловушка»).

Основные результаты и их научная новизна

В работе впервые проведен комплексный анализ способности врановых к решению протоорудийных задач, проанализированы возможные механизмы решения таких задач, дана сравнительная оценка эффективности различных методик, применяемых в этой области.

Впервые показана способность серых ворон и грачей добывать приманку, подвешенную на нити. Сопоставлены способности нескольких видов врановых экстренно добывать приманку в задачах с разным взаимным расположением нескольких нитей и приманки. Успешное решение сложных вариантов задач с несколькими нитями позволяет утверждать, что отдельные представители врановых всех трех исследованных видов способны выявить связь приманки с определенной нитью. Впервые врановым были предложены задачи с приманкой на подложке. Наши данные свидетельствуют о том, что дизайн задачи сильно влияет на способность животных к ее решению. Показано, что хотя задачи на добывание приманки с помощью нити воспринимаются экспериментатором как аналогичные задачам на добывание приманки с помощью подложки, они представляют для птиц разную степень сложности, что необходимо учитывать при проведении сравнительных оценок по результатам разных тестов.

Впервые исследована способность серых ворон решать задачу на добывание приманки из трубки с ловушкой. Показано, что по крайней мере отдельные особи улавливают суть этой задачи. Однако данные задачи представляют высокую сложность для врановых.

Выполненное комплексное исследование способности врановых к решению протоорудийных задач подтверждает представление о сходстве их когнитивных способностей, по крайней мере с низшими обезьянами.

Научно-теоретическое и практическое значение работы

Разработаны и применены оригинальные методические приемы, позволившие провести комплексное исследование способности врановых к решению разных типов протоорудийных задач. Полученные в результате этого исследования данные подтверждают представления о наличии у врановых высоко развитой рассудочной деятельности (Крушинский, 1986; Зорина и др., 2007; Bluff et al., 2007; Emery, Clayton, 2009). Проведено сопоставление наших результатов с данными, полученными при исследовании новокаледонских ворон (Chappell, Kacelnik, 2007; Taylor et al., 2009, 2010b), единственного вида врановых, обладающего развитой орудийной деятельностью. Это позволило подтвердить предположение об отсутствии качественных различий в уровне интеллекта у животных активно использующих орудия для добывания пищи и родственных им видов, для которых не типично использование орудий в естественной среде (Helme et al., 2006а; Helme et al., 2006b; Seed et al, 2006; Tebbich et al., 2007).

Результаты работы могут быть использованы для раскрытия физиологических основ экологической пластичности поведения врановых птиц, что немаловажно в связи с их высокой численностью в антропогенных ландшафтах и необходимостью создания методов управления их поведением.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены в виде докладов на XII и XIII конференциях молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии (Москва, 2008; Москва, 2009); на XVI и XVII международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2009; Москва, 2010).

Материалы диссертации были апробированы на заседании кафедры высшей нервной деятельности Биологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова 3 июня 2010 г.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, из них 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, глав с изложением методов, результатов и их обсуждения, выводов и списка литературы. Работа включает 181 страницу, содержит 16 рисунков и 36 таблиц. Список литературы содержит 154 источника.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Багоцкая, Мария Сергеевна

выводы

1. Серые вороны, обыкновенные вороны и грачи способны подтянуть приманку, подвешенную на нити, причем в наших экспериментах серые вороны и грачи, в отличие от воронов, сделали это уже при первом предъявлении задачи.

2. Некоторые вороны, серые вороны и грачи способны без предварительного обучения прослеживать связь нити с приманкой при различных вариантах расположения нескольких нитей, что, по-видимому, свидетельствует о понимании врановыми сути этих задач.

3. Задачу с перекрещенными нитями, которую предъявляли только серым воронам, не решила ни одна из птиц, что вероятно свидетельствует о ее высокой перцептивной сложности.

4. Серые вороны способны экстренно решать задачи, в которых для успешного добывания приманки требуется оценить целостность нитей или подложек, однако задачи с подложками оказались для ворон сложнее, чем задачи с нитями.

5. Некоторые серые вороны способны экстренно решать задачу на добывание приманки из трубки с ловушкой, однако при многократном ее предъявлении птицы переходят к более простым стратегиям (использованию частных правил выбора).

6. Результаты сравнительного исследования способности врановых к решению комплекса протоорудийных задач подтверждают представление о сходстве их когнитивных способностей, по крайней мере, с низшими обезьянами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Багоцкая, Мария Сергеевна, 2010 год

1. Бадридзе Я.К. Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции. М.: Геос, 2003. 117 с.

2. Вацуро Э.Г. Исследование высшей нервной деятельности антропоида (шимпанзе). М.: Изд-во АМН СССР, 1948. 334 с.

3. Воронов JI.H. Морфофизиологические закономерности совершенствования головного мозга и других органов птиц. Изд-во МГУ, 2003. 111 с.

4. Гавриленко Н. К вопросу об исчезновении дичи на Полтавщине // Природа и охота на Украине. 1924. № 1. С. 59-61.

5. Дарвин Ч. Происхождение человека и половой подбор // Собр. соч. M.-JL: Гос. изд-во, 1927. Т. 2. кн. 1. 623 с.

6. Дашевский Б. А. Решение обезьянами задач, требующих оперирования эмпирической размерностью фигур // ДАН СССР. 1972. Т. 204. № 2. С. 496-498.

7. Дашевский Б. А. Физиологический анализ способности высших млекопитающих к оперированию эмпирической размерностью фигур. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1979.

8. Дерягина М.А., Зорина З.А., Маркина Н.В. Развитие манипуляционной активности в филогенезе позвоночных // Журн. общ. биол. 1988. Т. 49. № 3. С. 303-317.

9. Зорина З.А., Маркина Н.В., Дерягина М.А. Структура и возрастные особенности манипуляционной активности мерой вороны (Corvus comix) //Зоологич. журн. 1986. Т. 65. № 10. С. 1552-1558.

10. Зорина 3. А. Элементарное мышление животных и птиц // Хрест. по зоопсихологии и сравнительной психологии. М.: Росс, психол. об-во, 1997. С. 160-172.

11. Зорина З.А., Смирнова A.A. 1994. Относительные количественные оценки у голубей и ворон: спонтанный выбор большего пищевого множества//Журн. высш. нервн. деят. Т.44. №. 3. С. 618-621.

12. Зорина 3. А., Калинина Т. С., Маркина Н. В. Транзитивное заключение у птиц: решение теста Гиллана врановыми и голубями // Журн. высш. нерв. деят. 1995. Т. 45. № 4. С. 716 722.

13. Зорина 3. А., Смирнова А. А. 2000. Эволюционные аспекты проблемы обобщения и абстрагирования у птиц (довербальное понятие "число") // Соврем, концепции эволюц. генетики. Сб. трудов поев, памяти акад. Д.К. Беляева. Новосибирск. С. 297-303.

14. Зорина З.А., Смирнова A.A. О чем рассказали «говорящие» обезьяны: Способны ли высшие животные оперировать символами? М.: Языки славянских культур, 2006. 424 с.

15. Зорина З.А., Смирнова A.A., Плескачева М.Г. Высшая нервная деятельность серой вороны. // Серая ворона (Corvus comix) в антропогенных ландшафтах Палеарктики • (проблемы синантропизации и урбанизации). М.: МПГУ, 2007. С. 205-265.

16. Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М.: Комакадемия, 1930. 216 с.

17. Крушинский Л. В Экстраполяционные рефлексы у птиц, // Учен. зап. МГУ. Орнитология. 1958. Вып. 197. С. 145 159.

18. Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М.: МГУ, 1960. 264 с.

19. Крушинский JI.B. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1986. 270 с.

20. Крушинский JI.B., Зорина З.А., Дашевский Б.А. Способность к оперированию эмпирической размерностью фигур у птиц семейства Corvidae // Журн. высш. нерв. деят. 1979. Т. 29. № 3. С. 590-597.

21. Крушинский JI.B., Зорина З.А. Новый метод оценки рассудочной деятельности птиц // Журн. высш. нерв. деят. 1982. Т. 32. № 5. С. 895. 900.

22. Ладыгина-Коте H.H. Особенности элементарного мышления животных. // Вопросы психологии. 1955. № 3, С. 13-24.

23. Ладыгина-Коте H.H. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 398 с.

24. Ладыгина-Коте H.H. Предпосылки человеческого мышления. М.: Наука, 1965. 112 с.

25. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М.: Изд-во АПН РСФСР, 1959. 584 с.

26. Лоренц К. Кольцо царя Соломона. М.: "Знание", 1978. 208 с.

27. Новоселова С. Л. Развитие интеллектуальной основы деятельности приматов. М.: Моск. психолого социальный институт, 2001. 288 с.

28. Новоселова С.Л. Генетически ранние формы мышления. Автореф. дисс. докт. психол. наук. 2002, 47 с.

29. Обозова Т.А., Багоцкая М.С., Смирнова A.A., Зорина З.А. Сравнительная оценка способности серых ворон, лазоревок и клестов-еловиков к решению комплекса тестов на добывание подвешенной приманки. В печати.

30. Пажетнов B.C. По напутствию Мастера // статья из сборника Крушинский Л.В. Записки московского биолога: загадки поведения животных. М.: Языки славянской культуры, 2006. С. 397-406.

31. Пиаже Ж. Избранные психологические труды. М.: Просвещение, 1969. 659 с.

32. Резанов А.Г. Эколого-эволюционный анализ антропогенных модификаций кормового поведения врановых птиц (Passeriformes, Corvidae) // Врановые птицы в антропогенном ландшафте. 2001. Вып.4. С. 84-104.

33. Резникова Ж. И. Интеллект и язык животных и человека: Основы когнитивной этологии. М.: Издательско-книготорговый центр «Академкнига», 2005. 518 с.

34. Рогинский Г.З. Навыки и зачатки интеллектуальных действий у антропоидов (шимпанзе). Л.: Наука, 1948 (а). 204 с.

35. Рогинский Г.З. Развитие мозга и психики. Л.: Лениздат, 1948 (б). 239 с.

36. Смирнова A.A., Лазарева О.Ф., Зорина З.А. Исследование способности серых ворон к элементам символизации // Журн. высш нерв. деят. 2002. Т. 52. № 2. С. 241-254.

37. Фабри К.Э. Орудийные действия животных. М.: Знание, 1980. 64 с.

38. Филиппова Г.Г. Зоопсихология и сравнительная психология. М.: Академия, 2004. 544 с.

39. Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л.: Наука, 1977. 160 с.

40. Фирсов Л.А. И.П. Павлов и экспериментальная приматология. Л.: Наука, 1982. 155 с.

41. Фирсов Л.А. Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и проблема антропогенеза//Руководство по физиологии. Физиология поведения: Нейробиол. закономерности. Л.: Наука, 1987. С. 639-711.

42. Фирсов Л. А., Чиженков А. М. Эволюция интеллекта (присущ ли разум животным?). Санкт-Петербург: Изд-во «Астер-Х», 2004. 125 с.

43. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир, 1975. 855 с.

44. Хейнрот О. Из жизни птиц. М.: Изд-во иностранной литературы, 1947.215 с.

45. Штодин М.П. Материалы к вопросу о высшей нервной деятельности человекообразных обезьян (шимпанзе) //Тр. Ин-та эволюц. физиол. и паталогии ВИД им. И.П. Павлова. Л.: Изд. АН СССР, 1947. Т. 11. С. 171-183.

46. Adams D.K. Experimental studies of adaptive behavior in cats. // Comp. Psychol. Monogr. 1929. V. 6. № 1. P. 1 128.

47. Altevogt R., Über das „Schöpfen" einiger Vogelarten // Behaviour. 1954. V. 6. P. 147 152.

48. Auersperg A.M., Gajdon G.K., Huber L., Kea (Nestor notabilis) consider spatial relationships between objects in the support problem // Biol Lett. 2009. V. 5. № 4. P. 455-458.

49. Balasch J., Sabater P.J., Padrosa T. Perceptual learning ability in Mandrillus sphinx and Cercopithecus nictitans // Revista Espanola de Fisiologia. 1974. V. 30. P. 15-20.

50. Beck B.B. A study of problem solving by gibbons // Behaviour. 1967. V. 28. P. 95-109.

51. Bierens de Haan J.A. Über das Suchen nach verstecktem Futter bei Affen und Halbaffen. Zugleich ein Beitrag zu der Frage nach dem konkreten Verständnis dieser Tiere // Z. Vergl. Physiol. 1930. V. 11. P.630 655.

52. Bierens de Haan, J. A. Der Stieglitz als Schöpfer // J. Ornithol. 1933. V. 81. P. 1 -22.

53. Bird C.D., Emery N.J. Rooks use stones to raise the water level to reach a floating worm // Curr. Biol. 2009. V. 19. №16. P. 1410-1414.

54. Bluff L.A., Weir A.A.S., Rutz C., Wimpenny J.H., Kacelnik A. Tool- • related Cognition in New Caledonian Crows // Comparative Cognition & Behavior Reviews. 2007. V. 2. P. 1-25.

55. Bolwig N. Observations on the mental and manipulative abilities of a captive baboon (Papio doguera) II Behaviour. 1963. V. 22. P. 24 40.

56. Byrne R.W. The Thinking Ape. Evolutionary Origins of Intelligence // Oxford: Oxford Univ. Press, 1998. 266 p.

57. Call J. Representing space and objects in monkeys and apes // Cognitive Science. 2000. V. 24. P. 397 422.

58. Cha J., King J.E. The learning of patterned strings problems by squirrel monkeys //Anim. Behav. 1969. V. 17. P. 64-67.

59. Chappell J., Kacelnik A. Selection of tool diameter by New Caledonian crows Corvus moneduloides // Anim. Cogn. 2004. V. 7. № 2. P. 121-127.

60. Chappell J., Kacelnik A. Folk physics in New Caledonian crows: Do crows understand gravity? // Unpublished manuscript. 2007.

61. Cunningham, C. L., Anderson, J. R., Mootnick, A. R. Object manipulation to obtain a food reward in hoolock gibbons, Bunopithecus hoolock // Anim. Behav. 2006. V. 71. P. 621 629.

62. Diamond J., Bond A." B. Social play in kaka (.Nestor meridionalis) in comparison to kea {Nestor notabilis) II Behaviour. 2004. V.141. P. 777 798.

63. Dukas R. E. Cognitive Ecology: the Evolutionary Ecology of Information Processing and Decision Making. Chicago: The Univ. of Chicago Press, 1998. 430 p.

64. Ducker G., Rensch B. The solution of patterned string problems by birds // Behav. 1977. V. 62. P. 164-173.

65. Emery N.J., Clayton N.S. Evolution of the avian brain and intelligence // Curr. Biol. 2005 V. 15. № 23. P. 946-950.

66. Emery N.J. Cognitive ornithology: the evolution of avian intelligence // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sei. 2006. V. 361. № 1465. P. 23-43.

67. Emery N.J., Clayton N.S. Tool use and physical cognition in birds and mammals // Curr. Opin. Neurobiol. 2009 V. 19. № 1. P. 27-33.

68. Erhardt A. Kritische Bemerkungen zu der Arbeit von Bierens de Haan "Der Stieglitz als Scho" pfer'7/ Z. Psychol. 1933. V. 130. P. 393 398.

69. Finch G. The solution of patterned string problems by chimpanzees // J. of Comp. Psychol. 1941. V. 32. P. 83-90.

70. Fischel W. Die Gedächtnisleistungen der Vögel // Z. Tierzücht. Züchtungsbiol. 1936. V. 36. P. 13 38.

71. Fischer G., Kitchener S.L. Comparative learning in young gorillas and orang-utans // J. of Genetic Psychol. 1965. V. 107. P. 337-348.

72. Fujita K., Kuroshima H., Asai S. How do tufted Capuchin monkeys (Cebus apella) understand causality involved in tool use? // J. of Exp. Psychol.: Anim. Behav. Process. 2003. V. 29. № 3. P. 233 242.

73. Funk M.S. Problem solving skills in young yellow-crowned parakeets (Cyanoramphus auriceps) II Anim.Cogn. 2002. V. 5. P. 167-176.

74. Girndt A., Meier T., Call J. Task constraints mask great apes' ability to solve the trap table task. // J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 2008 V. 34. P: 54 62.

75. Halsey L. G., Bezerra B. M., Souto A. S. Can wild common marmosets 0Callithrix jacchus) solve the parallel strings task? // Anim. Cogn. 2006. V. 9. P. 229 233.

76. Hurley S., Nudds M. (Eds.) Rational Animals? Oxford: Oxford University Press. 2006. 561 p.

77. Harlow H.F., Settage P.H. Comparative behavior of primates. VII. Capacity of monkeys to solve patterned string tests // J. of Comp. Psychol. 1934. V. 18. P. 423-435.

78. Hauser M.D., Kralik J., Botto-Mahan C. Problem solving and functional design features: experiments on cotton-top tamarins, Saguinus oedipus Oedipus // Anim. Behav. 1999. V. 57. P. 565 582.

79. Hauser M.D., Santos L.R., Spaepen G.M., Pearson H.E. Problem solving, inhibition and domain-specific experience: experiments on cottontop tamarins, Saguinus Oedipus // Anim. Behav. 2002. V. 64. P.387 396.

80. Heinrich B. An experimental investigation of insight in common ravens 0Corvus corax) II Auk. 1995. V. 112. P. 994 1003.

81. Heinrich B. Mind of the Raven. New York: Harper Collins, 1999. 416 p.

82. Heinrich B. Testing insight in ravens.// The Evolution of Cognition /Ed. by Heyes C. M., Huber L. Cambridge, Massachusetts: MIT Press, 2000. P. 289 305.

83. Heinrich B., Bugnyar T. Testing problem solving in ravens: string-pulling to reach food // Ethology. 2005. V. 111. P. 962 976.

84. Helme A.E., Clayton N.S., Emery N.J. What Do Rooks (Corvus frugilegus) Understand About Physical Contact? // J. of Comp. Psychol. 2006a. V. 120. № 3. P. 288 293.

85. Helme A.E. Call J. Clayton N.S. Emery N.J. What Do Bonobos (Pan paniscus) Understand About Physical Contact? // J. of Comp. Psychol. 2006b. V. 120. №. 3. P. 294 302.

86. Herrmann E., Wobber V., Call J. Great apes' (Pan troglodytes, Pan paniscus, Gorilla gorilla, Pongo pygmaeus) understanding of tool functional properties after limited experience // J. Comp. Psychol. 2008. V. 122. P. 220 230.

87. Herter W. R. Ueber das "Putten" einiger Meisen Arten // Orn. Monatsber. 1940. V. 48. P. 105 110.

88. Hertz M. Beobachtungen an gefangenen Rabenvögeln // Psychol. Forsch. 1926. V. 8. P. 336 397.

89. Hinde R. A. The behaviour of certain Cardueline F1 inters-pecific hybrids // Behav. 1956. V. 9. P. 202 214.

90. Hobhouse L.T. Mind in Evolution. N.Y.: Thoemmes Press., 1901. 415 p.

91. Huber L., Gajdon G.K. Technical intelligence in animals: the kea model // Anim. Cogn. 2006 V. 9. P. 295-305.

92. Hunt G. R. Manufacture and use of hook-tools by New Caledonian crows //Nature. 1996. V. 379. P. 249-251.

93. Hunt G.R., Corballis M.C., Gray R.D. Animal behaviour: Laterality in tool manufacture by crows //Nature. 2001. V. 414. № 6865. P. 707.

94. Hunt G.R., Gray R.D. Direct observations of pandanus-tool manufacture and use by a New Caledonian crow (Corvus moneduloides) // Anim. Cogn. 2004. V. 7 №2. P. 114-20.

95. Jones T., Kamil A. C. Tool-making and tool-using in the Nothern blur jay // Science. 1973. V. 180. P. 1076-1078.

96. Kliiver H. Behavior mechanisms in monkeys. Chicago: University of Chicago Press, 1933. 387 p.

97. Koehler O. Thinking without words // Proceedings of the 14 Int. Congr. of Zoology. 1953, Copengagen. 1956. P. 75-88.

98. Krasheninnikova A., Ralf W. String-pulling in spectacled parrotlets (Forpus conspicillatus) II Behav. 2010. V. 147. № 5-6. P. 725 739.

99. Laidre M.E. Spontaneous performance of wild baboons on three novel food-access puzzles // Anim. Cogn. 2007. V. 11. № 2. P. 223-230.

100. Lazareva O.F., Smirnova A.A., Bagozkaja M.S., Zorina Z.A., Rayevsky V.V., Wasserman E.A. Transitive responding in hooded crows requireslinearly ordered stimuli // J. of the experim. analysis of behav. 2004. V. 82. № l.P. 1-19.

101. Limongelli L., Boysen S.T., Visalberghi E. Comprehension of cause-effect relations in a tool-using task by chimpanzees {Pan troglodytes) II J. Comp. Psychol. 1995. V. 109. P. 18 26.

102. Mulcahy N. J., Call J. How great apes perform on a modifed trap-tube task // Anim. Cogn. 2006. V. 9. P. 193 199.

103. Osthaus B., Lea S., Slater A. Dogs {Canis lupus familiaris) fail to show understanding of means-end connections in a string-pulling task // Anim. Cogn. 2005. V. 8. P. 37 47.

104. Parker S.T., Gibson K.R. Object manipulation, tool-use and sensory motor intelligence as feeding adaptations in Cebus monkeys and Great apes // J. Hum. Evol. 1977. V. 6. P. 623-641.

105. Pepperberg I. M. 'Insightful' string-pulling in grey parrots {Psittacus erithacus) is affected by vocal competence // Anim. Cogn. 2004. V. 7. P. 263 266.

106. Piaget J. The Origins of Intelligence in Children. New York: International Universities Press., 1952. 419 p.

107. Portmann A. Etudes sur la cerebralisation ches les oiseaux // Alaida. 1946. N. 14. P. 1-15.

108. Powell R.W., Kelly W. A method for the objective study of tool-using behavior // J. Exp. Anal. Behav. 1975. V. P. 249-53.

109. Povinelli D. J. Folk physics for apes. New York: Oxford University Press,2000. 408 p.

110. Reaux J. Explorations of young chimpanzees' (Pan troglodytes) comprehension of cause-effect relationships in tool use // Unpublished masters thesis. University of Southwestern Louisiana. 1995.

111. Rehkamper G., Frahm H. D., Mann M. D. Evolutionary constraints of large telencephala // Brain Evolution and Cognition / Eds. Roth G., et al. New York, Heidelberg: John Willey and Sons; Spektrum Akad. Verlag.2001. P. 49 77.

112. Redshaw M. Cognitive development in human and gorilla infants / J. of Human Evolution. 1978. V. 7. P. 133 141.

113. Rumbaugh D. M., Bera M. J., Hillix W. A. Cause-effect reasoning in humans and animals //The evolution of cognition / C. Heyes and L. Huber. Cambridge, MA: MIT Press, 2000. P 221-239.

114. Santos L. R., Pearson H. M., Spaepen G. M., Tsao F., Hauser M. D. Probing the limits of tool competence: Experiments with two non-tool-using species (Cercopithecus aethiops and Saguinus oedipus) // Anim. Cogn. 2006. V. 9. № 2. P. 94 109.

115. Schmidt G.F., Cook R.G. Mind the gap: means-end discrimination by pigeons // Anim. Behav. 2006. V. 71. P. 599 608.

116. Schuck-Paim C., Borsari A., Ottoni E.B. Means to an end: Neotropical parrots manage to pull strings to meet their goals // Anim. Cogn. 2009. V. 12. P. 287 301.

117. Seed A. M., Tebbich S., Emery N. J., Clayton N. S. Investigating physical cognition in rooks (Corvus frugilegus) // Current Biology. 2006. V. 16. P. 697 701.

118. Seibt U., Wickler W. Individuality in problem solving: string-pulling in two Carduelis species (Aves: Passeriformes) // Ethology. 2006. V. 112. № 5. P. 493 502.

119. Shepherd W.T. Tests on adaptive intelligence in dogs and cats, as compared with adaptive intelligence in rhesus monkeys // Am. J. Psychol. 1911. V. 26. P. 211 216.

120. Shepherd W.T. Tests on adaptive intelligence in dogs and cats, as compared with adaptive intelligence in Rhesus monkeys // Am. J. Psychol. 1915. V. 26. P. 211 216.

121. Silva F. J., Page D. M. Silva K. M. Methodological-conceptual problems on the study of chimpanzees' folk physics: how studies with adult humans can help // Learn. Behav. 2005. V. 33. P. 47 58.

122. Spinozzi G., PotD P. Causality I: The support problem // Cognitive structure and development in nonhuman primates / Ed. Antinucci F. Hillsdale, NJ: Erlbaum. 1989. P. 113 119.

123. Spinozzi G., Poti P. Piagetian stage 5 in 2 infant chimpanzees (Pan troglodytes) — the development of permanence of objects and the spatialisation of causality //Int. J. Primatol. 1993. V. 14. P. 905 917.

124. Taylor A.H., Hunt G.R., Medina F.S., Gray R.D. Do New Caledonian crows solve physical problems through causal reasoning? // Proc. Biol. Sci. 2009. V. 276. № 1655. P. 247-254.

125. Taylor A.H., Elliffe D., Hunt G.R., Gray R.D. Complex cognition and behavioural innovation in New Caledonian crows // Proc. Biol. Sci. 2010a. In press.

126. Taylor A.H., Medina F.S., Holzhaider J.C., Hearne L.J., Hunt G.R., Gray R.D. An investigation into the cognition behind spontaneous string pulling in New Caledonian crows. PLoS One. 2010b. V. 5. № 2. e9345.

127. Tebbich S., Bshary R. Cognitive abilities related to tool use in the woodpecker finch, Cactospiza pallida // Anim. Behav. 2004. V. 67. P. 689 697.

128. Tebbich S. Seed A.M. Emery N.J. Clayton N.S. Non-tool-using rooks, Corvus frugilegus, solve the trap-tube problem // Anim. Cogn. 2007. V. 10. №2. P. 225-31.

129. Teyrovsky' V. A Study of Ideational Behavior of a Garden Warbler, Sylvia borin (Bodd.) // Publ. De la Faculte' des Sciences de l'Universite' Masaryk. 1930. V.122. P. 36.

130. Thienemann J. Der Stieglitz als Schopfer // Orn. Monatsber. 1933. V. 81. P. 92 93.

131. Thorndike E. Animal intelligence. New York: MacMillan, 1911. 297 p.

132. Thorpe W. H. Learning and Instinct in Animals. London: Methuen, 1956. 493 p.

133. Tolman E.C. The acquisition of string-pulling by rats conditioned response or sign-gestalt? // Psychol. Rev. 1937. V. 44. P. 195 211.

134. Tomasello M., Call J. Primate Cognition. New York: Oxford University Press, 1997. 528 p.

135. Vancatova M. The influence of imitation on tool using in capouchine monkeys (Cebus apella) // Anthropologic. 1984. V. 22. № 1. P. 1 2.

136. Vince M. A. "String-pulling" in birds. I. Individual differences in wild adult great tits // Br. J. Anim. Behav. 1956. V. 4. P. 111 116.

137. Vince M. A. "String-pulling" in birds. II. Differences related to age in greenfinches, chaffinches and canaries // Anim. Behav. 1958. 6. P. 53 59.

138. Vince M. A. "String-pulling" in birds. III. The successful response in greenfinches and canaries // Behav. 1961a V. 17. P. 103 129.

139. Vince M. A. Developmental changes in learning capacity // Current Problems of Animal Behaviour / Thorpe W., Zangwill O. 1961b.

140. Visalberghi, E., Limongelli, L. Lack of comprehension of cause-effect relations in tool-using capuchin monkeys (Cebus apella) // J. of Comp. Psychol. 1994 V. 108. P. 5-22.

141. Weir A.A., Chappell J., Kacelnik A. Shaping of hooks in New Caledonian crows // Science. 2002. V. 297 № 5583. P. 981.

142. Weir A.A., Kacelnik A. A New Caledonian crow {Corvus moneduloides) creatively re-designs tools by bending or unbending aluminium strips // Anim. Cogn. 2006. V. 9. № 4. P. 317-334.

143. Werdenich D., Huber L. A case of quick problem solving in birds: string pulling in keas, Nestor notabilis //Anim. Behav. 2006. V. 71. P. 855 863.

144. Whitt E., Douglas M., Osthaus B., Hocking I. Domestic cats {Felis catus) do not show causal understanding in a string-pulling task // Anim. Cogn. 2009. V. 12. №5. P. 739-743.

145. Wimpenny J.H., Weir A.A., Clayton L., Rutz C., Kacelnik A. Cognitive processes associated with sequential tool use in New Caledonian crows // PLoS One. 2009. V.4. № 8. e6471.

146. Yerkes R.M. Chimpanzees: A Laboratory Colony. New Haven: Yale University Press, 1943. 321 p.

147. Zorina Z. A., Smirnova A. A. 2005. Concept-formation in crows // 9-th European Congress of Psychology. Granada. 2005. P. 155.