Репродуктивная стратегия сони-полчка (Glis glis L., 1766) на периферии ареала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Вехник, Виктория Александровна

• Вехник, Виктория Александровна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вехник, Виктория Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РЕГИОНАЛЬНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

РАЗМНОЖЕНИЯ СОНИ-ПОЛЧКА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Характеристика объекта.

1.2. Размножение сони-полчка.

1.3. Региональные особенности механизмов регуляции размножения полчка.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ СОНИ-ПОЛЧКА

НА ЖИГУЛЕВСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

4.1. Размерно-весовая характеристика жигулевской популяции полчка.

4.2. Биотопические предпочтения сони-полчка.

4.3. Питание сони-полчка.

4.4. Гибернация и активный период сони-полчка.

4.5. Динамика численности полчка.

4.6. Паразитофауна сони-полчка.

ГЛАВА V. РЕПРОДУКТИНЫЙ ПЕРИОД СОНИ-ПОЛЧКА НА

ЖИГУЛЕВСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

5.1. Половозрастной состав популяции сони-полчка.

5.2. Эстральный цикл, беременность и резорбция эмбрионов у самок сони-полчка.

5.3. Репродуктивная активность самцов сони-полчка.

5.4. Масса тела полчков на разных этапах репродуктивного цикла.

5.5. Постэмбриональное развитие сони-полчка.

5.6. Оценка действия различных факторов на размножение сони-полчка.

5.7. Репродуктивная стратегия сони-полчка в контексте теории жизненных циклов.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Репродуктивная стратегия сони-полчка (Glis glis L., 1766) на периферии ареала»

Исследования размножения имеют фундаментальное значение для сохранения видов, популяций и экосистем в целом и являются основой высокотехнологичных подходов к охране природы, в том числе реинтродукции видов естественную среду и искусственного разведения в неволе (Wildt, Wemmer, 1999; Wildt et al., 2003). Поэтому все большую актуальность в консервационной биологии приобретают работы, посвященные выбору партнера, структуре семейных групп, влиянию материнских факторов на жизнеспособность потомства и другим аспектам регуляции размножения млекопитающих (Назарова, Евсиков, 2000; Найденко, Ерофеева, 2004; Bermet et al., 1990; Dixson et al., 1993; Breed et al., 1994; Pialek, Albrech, 2005; Bimova et al., 2008).

Механизмы регуляции размножения удивительно разнообразны и значительно варьируют даже внутри семейств и эволюционно близких видов (Wildt et al., 2003). Более того, основные параметры размножения - количество пометов, размер выводков, соотношение полов в потомстве - могут значительно изменяться в зависимости от влияния внешней среды (Stearns, 1980; Roff, 1992; Dobson, ОН, 2008). Поэтому закономерности, выявленные в репродуктивной стратегии одного вида, нельзя переносить на другой, и для управления популяциями необходима информация о социальной организации, системе спариваний, жизненному циклу и сезонным паттернам размножения каждого вида в отдельности.

Соневые - один из древнейших и малоизученных подотрядов грызунов среди таксонов неморальных европейских млекопитающих. Все 26 видов сонь мировой фауны включены в списки международных природоохранных документов - Красную Книгу МСОП, Конвенцию о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), Бернскую Конвенцию по сохранению естественных местообитаний европейской фауны (Krystufek, Haberl, 2001). Только четыре вида обитают на европейском субконтиненте, включая европейскую территорию России. В большинстве европейских стран они признаны «видами-флагманами» в национальных природоохранных проектах. Однако на территории России современное состояние представителей подотряда с середины прошлого века остается неизвестным. При тотальном истреблении и деградации сообществ старовозрастных широколиственных лесов — основных местообитаний сонь -трудно представить стабильность их существования.

Соня-полчок (СтШ glis Ь., 1766; ОНпёае, Яоёепйа) более других видов привязана к старовозрастным широколиственным лесам (Россолимо и др., 2001) и, следовательно, ее ареал подвержен сильным изменениям из-за антропогенной трансформации естественных местообитаний. В то же время, на Жигулевской возвышенности сохранилась весьма многочисленная естественная популяция полчка. Исследования биологии вида здесь ограничены фрагментарными наблюдениями Е.М. Снигиревской (1954). Изучение эволюционно обусловленных внутрипопуляционных механизмов регуляции размножения служит необходимой научной базой стратегии сохранения полчка в естественной среде обитания и разработки природоохранных мер, препятствующих дальнейшему сокращению его численности до опасной черты. В свою очередь, интенсивность размножения свидетельствует об оперативном состоянии популяции и тенденциях его изменения, определяющих природоохранный статус вида в регионе.

Цель работы: Выявление механизма регуляции размножения полчка на периферии ареала и определяющих его факторов. Задачи:

1. Исследование регионально-географических особенностей биологии полчка на Жигулевской возвышенности;

2. Исследование его репродуктивной активности в годы массового рождения детенышей и в годы подавления размножения;

3. Оценка влияния климатических и биоценотических факторов на размножение полчка;

4. Анализ репродуктивной стратегии полчка на периферии ареала с позиций теории жизненных циклов.

Научная новизна. Впервые в естественных условиях на протяжении всего периода активности полчков проведено комплексное исследование репродуктивной биологии вида, включающее изучение длительности фаз астрального цикла самок, продолжительности, интенсивности репродуктивной активности самцов в зависимости от возраста. Установлена зависимость участия в размножении годовалых самцов от массы тела. Впервые обнаружен феномен массовой резорбции эмбрионов у полчка и дано объяснение регулярного подавления его размножения на периферии ареала. Показано, что это явление наблюдается у самок всех возрастных групп в годы низкой урожайности дуба с опережением его созревания осенью. Описаны соответствующие изменения в рационе питания сонь. Выявлен триггерный фактор резорбции эмбрионов - доля незрелых желудей в рационе в период беременности.

Впервые выявлен ряд отличий биологии полчков одной генетической линии в оптимуме и пессимуме ареала: в морфометрических параметрах, рационе питания, продолжительности гибернационного периода, биотопических предпочтениях, постэмбриональном развитии, паразитофауне. 4

Теоретическое значение работы. Результаты проведенных исследований в рамках репродуктивной биологии позволяют значительно расширить представления о механизмах регуляции размножения грызунов и, в частности, о роли массовой резорбции эмбрионов во внутрипопуляционных процессах. Проведенные исследования служат вкладом в популяционную экологию млекопитающих, на примере полчка раскрывая связь между обилием кормовых ресурсов, репродуктивной физиологией самок и демографическими параметрами населения. Сведения об изменчивости морфометрических характеристик, особенностей жизненного цикла, спектра питания и паразитофауны сонь на протяжении ареала важны для развития представлений о периферических популяциях. Данные о взаимозависимости интенсивности размножения, размеров тела и продолжительности жизни дополняют массив фактических данных, иллюстрирующих теорию жизненных циклов.

Практическая значимость результатов. Полученные данные позволяют оценить состояние населения и прогнозировать репродуктивный успех полчка на Самарской Луке, а также способствуют разработке методов оценки состояния популяций сонь в других регионах. Раскрытые в работе закономерности реализации репродуктивной функции сонь могут быть положены в основу биотехнических мероприятий по реабилитации численности и реинтродукции вида. Результаты работы дают материал для сравнительных исследований в области репродуктивной биологии и могут быть использованы в лекционных курсах университетов.

Связь диссертации с плановыми исследованиями. Результаты исследований, изложенные в диссертации, включены в Летопись природы Жигулевского государственного заповедника за 2003-2009 годы. Работа поддержана грантами областных конкурсов Самарской области на предоставление грантов студентам, аспирантам и молодым ученым 2004, 2006 и 2007 годов.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на студенческих научных конференциях Самарского государственного университета (2005-2007), VIII Международной Пущинской школе-конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004); международной конференции «Популяционная экология животных» (Томск, 2006); международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); I и II молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2007 и 2009 гг.), VI и VII международных конференциях по соневым грызунам (Седле, Польша, 2005; Сомерсет, Англия, 2008), XI международной конференции по биологии грызунов «Коёепз&Брайит» (Мышкин, 2008), X Международном Териологическом Конгрессе (Мендоза, Аргентина, 2009).

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен весь комплекс полевых исследований и проведен анализ полученных результатов, включая статистическую обработку. Доля автора в подготовке публикаций составляет 20-100%.

Положения, выносимые на защиту:

1. Размножение сони-полчка на периферии ареала происходит нерегулярно. Годы размножения чередуются с одним-двумя годами практически полного его отсутствия. Основным фактором, лимитирующим размножение полчка и в центре, и на периферии ареала, является урожайность основных нажировочных кормов - семян древесных пород семейства буковых.

2. Ключевым элементом в механизме регуляции размножения полчка на периферии ареала является массовая резорбция эмбрионов, протекающая в неблагоприятные годы у самок всех возрастных категорий.

3. Особенности биологии полчка в Жигулях свидетельствуют об обитании вида в пессимуме ареала и формировании особой репродуктивной стратегии как адаптивной реакции в жестких условиях обитания. Публикации. Всего автором опубликовано 27 работ, из них 23 по теме диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы составляет 145 страниц основного текста и 4 страницы приложения, в том числе 18 таблиц и 45 рисунков. Список литературы на 20 страницах включает 200 названия, из них 121 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Вехник, Виктория Александровна

ВЫВОДЫ

1. Жигулевская популяция сони-полчка по сравнению с генетически идентичными популяциями, живущими в оптимуме ареала, характеризуется меньшими размерами тела (разница в средней длине тела составляет до 35 мм, в массе тела — до 3 раз), максимальной продолжительностью спячки (разница составляет месяц и более), значительно шире спектр населенных сонями биотопов (включает леса с преобладанием березы и сосны), растянуты сроки некоторых этапов постэмбрионального развития (до 6 дней).

2. Основными кормами полчка на Жигулевской возвышенности являются желуди дуба, березовые крылатки, листья деревьев и грибы. Все этапы жизненного цикла сони на Жигулевской возвышенности связаны с плодоношением дуба. Желуди служат нажировочным кормом и взрослых особей, и сеголеток, а также составляют значительную долю рациона сонь после выхода из спячки. Соотношение долей основных кормов достоверно меняется по годам.

3. Соня-полчок — моноэстральный вид. Фазы эстрального цикла очень продолжительны: минимальная длительность эструса - не менее 23 дней, метаэструса у яловых самок — 21 дня. Исключение составляет проэструс, протекающий в начале активного сезона не менее 6 дней. У размножающихся самок продолжительность беременности составляет не менее 31 дня.

4. В отличие от центральных районов ареала, на Жигулевской возвышенности подавляющее большинство самцов репродуктивно активны ежегодно. Максимальные индивидуальные периоды активности самцов сонь определяются возрастом: у годовалых самцов составляют 33 дня, у двухлетних - 48 дней, у трехлетних и более старших — 39 дней. Участие в размножении годовалых самцов зависит от скорости увеличения массы тела после выхода из спячки, зависящей от возраста самцов.

5. Почти все самки также ежегодно участвуют в размножении -спариваются и вынашивают детенышей. Однако в неблагоприятные годы у беременных самок происходит полная резорбция эмбрионов, определяющая резкие колебания возрастной структуры популяции по годам - доминирование годовалых либо двухлетних особей.

6. Рождение детенышей зависит от урожайности дуба в текущем году (11=0.8). Это подтверждают достоверные изменения соотношения основных видов кормов в рационе сонь по годам. Доля незрелых желудей в питании беременных самок является триггерным фактором, обеспечивающим «опережающее» размножение. Сильное влияние на урожайность дуба и размножение полчка оказывают весенние заморозки в период цветения (т=0.92; 0.77). Влияния других климатических факторов и плотности популяции на репродуктивный успех полчков не обнаружено.

7. В периферической жигулевской популяции полчка при сравнении с популяциями, обитающими в оптимуме ареала, наблюдаются взаимосвязанные изменения параметров жизненного цикла и размеров тела сонь: вдвое сокращена максимальная продолжительность жизни; длина и масса тела значительно меньше; репродуктивная активность и самок, и самцов наблюдается ежегодно, тогда как в оптимуме ареала годы размножения чередуются с одним или несколькими годами репродуктивной паузы.

8. На периферии ареала интенсивность размножения в популяции полностью определяется репродуктивными платами самок, «принимающими решение» о резорбции эмбрионов, в то время как в оптимуме ареала решающими являются энергетические затраты самцов.

122

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вехник, Виктория Александровна, 2010 год

1. Абакумов Е.В., Гагарина Э.И. 2008. Почвы Самарской Луки: разнообразие, генезис, охрана. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 155 с.

2. Айрапетьянц А.Э. Сони. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1983. 192 с.

3. Айрапетьянц А.Э. Фокин И.М. О постнатальном онтогенезе полчка. // Грызуны. 1984. Материалы VI Всесоюзн. совещания. С. 284-286.

4. Айрапетьянц А.Э. Охотничьи спаниели Санкт-Петербурга. 2005. Спб:СпбГУ. 256 с.

5. Бабицкий А.Ф. Регуляция жизненного цикла крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Giild. 1770) // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М.: 2008. ИПЭЭ РАН. С. 1-26.

6. Бакиев А.Г. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Самарской области // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Нижний Новгород. 2002. С. 221-234.

7. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Черноземного центра. Воронежское кн. изд-во. 1957. 370 с.

8. Билык Л.И. Годовые циклы полчка и лесной сони в бассейне Среднего Днепра // Грызуны. 1983. Материалы VI Всесоюзного совещания. С. 294295.

9. Бирюкова Е.Г., Горелов М.С., Евдокимов Л.А., Ильина Н.С., Матвеев В.И., Плаксина Т.И., Рощевский Ю.К., Тимофеев В.Е., Устинова А.А. Природа Самарской Луки. Куйбышев. 1986. 86 с.

10. Ю.Вахрушева Г.В., Ильченко О.Г., Павлова Е.Ю. К вопросу об изучении стадий полового цикла самок млекопитающих и о методах их определения // Научные исследования в зоологических парках. 1993. Вып. З.С. 117-154.

11. Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е, испр. и доп. М.: Высшая школа. 1973. 384 с.

12. Воронцов H.H. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полевок (Clethrionomys Tilesius) европейского северо-востока // Труды Зоологического ин-та АН СССР. 1961. Вып. XXIX. С. 101-130.

13. Н.Гагарина Э.И., Саксонов C.B., Чап Т.Ф. Почвенные исследования в Жигулевском заповеднике // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Межвед. сб. научн. тр. 2003.Т. 1. С. 15-18.

14. Гептнер В.Г. Соня-почок. «Внешторгиздат», M.-JI. 1932. 36 с.

15. Голикова B.JI., Ларина Н.И. Географические изменения уровня и динамики численности мелких мышевидных грызунов в Европейской части СССР // Фауна и экология грызунов. 1966. Вып. 8. С. 28-43.

16. Графодатский A.C., Фокин И.М. Сравнительная цитогенетика Gliridae (Rodentia) // Зоологический журнал. 1993. Том 72. Вып. 11. С. 104-113.

17. Грекова В.Х. Биология и хозяйственное значение сони-полчка в Предкавказье II Тезисы докладов II научной сессии. Биолого-почвенная секция. 1966. С. 115-117.

18. Грекова В.Х. О географической изменчивости полчка (Glis glis Linn.) в пределах Кавказа // Ученые записки Азербайджанского государственного университета. Серия биологических наук. 1969. № 1. С. 65-71.

19. Грекова В.Х. Особенности питания полчка в Северо-Западной части Кавказа // Материалы IV научной конференции зоологов пед. институтов. Горький. 1970. С. 83-84.

20. Громов И.М. Верхнеплейстоценовые грызуны Камско-Куйбышевского Поволжья // Труды Зоологического института АН СССР. 1957. Вып. XXII. С. 112-167.

21. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Санкт-Петербург. 1995. 522 с.

22. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Т. 1, Издательство АН АрмССР, Ереван. 1954. 187 с.

23. Донауров С.С., Попов В.К., Хонякина З.П. Соня-полчок в районе Кавказского государственного заповедника // Труды Кавказского государственного заповедника. 1938. Вып.1. С. 227-279.

24. Иваненко И.Д. Постнатальное развитие кабана в связи с условиями внешней среды. Сталинабад, 1956. 233 с.

25. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука. 1975. 242 с.

26. Ивантер Э.В. Основные закономерности и факторы динамики численности мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР // Экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. 1976. С. 95-112.

27. Ивантер Э.В. Периферические популяции эволюционные форпосты вида // Мат-лы конференции «Современные проблемы биологической эволюции». Москва, 2007. С. 64.

28. Ипатьева Н.В. Влияние условий спячки на выживание сусликов // Тр. Всесоюзн. н.-и. ин-та защиты растений. 1970. Вып. 30. С. 82—102.

29. Кадацкий Н.Г. Грызуны Талыша и Ленкоранской низменности и их распространение по ландшафтно-географическим районам // Зоологический журнал. 1964. Вып. 11. С. 1693-1707.

30. Кадастр беспозвоночных животных Самарской Луки. Под ред. Г.С. Розенберга. 2007. Самара. 471 с.

31. Карпухин И.П. Анализ экологического механизма регуляции численности белки //Вопросы териологии. Промысловая териология. 1982. С. 84-98.

32. Кирис И.Д. Закономерности и причины изменения численности белки в СССР // Труды ВНИИО. 1947. Вып. 7. С. 30-66.

33. Корнеев А.П. Определитель зверей УССР. Киев, «Радянська школа». 1965. С. 167-169.

34. Кудинов К.А. Локальные особенности климата в районе Жигулевского заповедника по данным метеорологических наблюдений за 25 лет (19741998 гг.) // Самарская Лука:Бюлл. Самара. 2001. №.11. С. 67-99.

35. Кудинов К.А. Жигулевский заповедник. Тольятти. 2007. 126 с.

36. Лобков В. А. Крапчатый суслик северо-западного Причерноморья. Одесса, «Астропринт». 1999. 270 с.

37. Лозан М.Н. Сони Юго-Запада СССР. Кишинев: Штиница. 1991. 146 с.

38. Лозан М.И., Лозан A.M. О величине надорганизменных систем и факторы, их обусловливающие // Известия АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1981. С. 49-53.

39. Лозан М.Н., Велик Л.И., Самарский С.Л. Пространственно-этологическая структура популяции полчка (Glis glis L.) // Известия Академии наук Молдавской ССР. Серия биологических и химических наук. 1987. № 3. С. 42-46.

40. Мейер М.Н., Схолль Е.Д. Эколого-фаунистический очерк млекопитающих Варташенского района Азербайджанской ССР // Ученые записки ЛГУ. Серия биологических наук, 38. 1955. Вып. 181. С. 104-121.

41. Назарова Г.Г. Материнское влияние на приспособленность потомков и численность популяции // Автореф. дисс. .доктор биол. наук. Новосибирск, ИСиЭЖ СО РАН. 2008. С. 1-39.

42. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Влияние условий выкармливания на выживаемость потомков, их репродуктивные характеристики и соотношение полов у водяной полевки (Arvícola terrestris) // Зоологический журнал. 2000. Т. 79. № 3. С. 58-63.

43. Найденко C.B., Ерофеева М.Н. Размножение евразийской рыси и особенности репродуктивной стратегии самок // Зоологический журнал. 2004. Т. 83. № 2. С. 261-269.

44. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 4. М.-Л. 1940. 615 с.

45. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 5. М.-Л. 1947. 809 с.53.0ленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) // Экология. 2002. № 5. С. 341-350.

46. Орлова А.Ф. К вопросу о половом цикла у малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) // Ученые записки Ленинградского педагогического ин-та им. А.И. Герцена. 1955. Вып. 110. С. 5-21.

47. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяции. М., 1983.236 с.

48. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, 1960. 468 с.

49. Саакян М.С. Фауна грызунов северо-восточной Армении. // Труды Армянской противочумной станции. 1964. Вып. 3. С. 127-189.

50. Саксонов C.B. Основы крупномасштабного флористического районирования Самарской Луки (Восток центральной части Приволжской возвышенности) // Самарская Лука:Бюлл. Самара. 1996. №.7. С. 70-98.

51. Саксонов С. В. Самаролукский флористический феномен. М.: Наука. 2006. 263 с.

52. Самарский A.C., Самарский С.Л. Некоторые вопросы экологии сони-полчка в условиях лесостепной Украины. // Экология. 1980. № 1. С. 105107.

53. Самарский С.Л., Самарский A.C. Размножение лесной сони в условиях Среднего Приднепровья // Экология. 1979. № 3. С. 96-99.

54. Самарский С.Л., Белик Л.И. Экологическая структура популяции полчка и лесной сони бассейна Среднего Днепра // Грызуны. 1983. С. 433^-34.

55. Свириденко П.А. Размножение и колебания численности желтогорлой мыши // Труды Института зоологии АН УССР. 1951. Т. 6. С. 46-77.

56. Снигиревская Е.М. Экология и хозяйственное значение мышевидных грызунов в широколиственных лесах Жигулевской возвышенности. Дисс. .канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 1953. 153 с.

57. Снигиревская Е.М. Данные по питанию и колебаниям численности желтогорлой мыши в Жигулях // Зоологический журнал. 1955. Т. 34. Вып. 2. С. 432-440.

58. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. Т. 4. М., «Высшая школа», 1977. 472 с.

59. Соколов В.Е., Осипова О.В., Сербенюк М.А. Первые межвидовые взаимодействия самцов рыжих СШЬ,гюпоту$ §1агео1ж и красных СШНгюпотуя гиШш полевок (МюгоНпае, Коёепйа) в экспериментальных группах // Зоологический журнал. 1996. Т. 75. Вып.1. С. 141-153 .

60. Сокур И. Т. Млекопитающие фауны Украины и их хозяйственное значение. Киев, «Радянська школа». 1960. С. 103-105.

61. Спангенберг Е. П. Соня-полчок // Пушное дело. 1929. №10. С. 34-40.

62. Спангенберг Е.П. Соня-полчкок // Тонкопалый суслик, соня-полчкок, бурундук. 1935. С. 36-71.

63. Татаринов К.А. Звери западных областей Украины. Киев, Изд-во АН УССР. 1956. С. 119-121.

64. Темботов А.К. Ресурсы живой фауны. Ростов: Издательство Ростовского университета. 1982. 322 с.

65. Туманов И.Л. Биологические особенности хищных млекопитающих России. Спб.: Наука. 2003. 448 с.

66. Тупикова Н.В., Коновалова Э.А. Размножение и смертность рыжих полевок в южнотаежных лесах Вятско-Камского междуречья // Фауна и экология грызунов. 1971. Вып. 10. С. 145-171.

67. Турянин И.И. Фауна, хозяйственное и эпидемиологическое значение грызунов Закарпатской области // Фауна и животный мир Советских Карпат: Сб. научн. трудов. Ужгород. 1955. С. 21-38.

68. Формозов А.Н. Об особенностях ареалов русских сонь (Муох1с1ае) и бурундука (ЕШатгая аБгаИсия) // Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир. 1928. Вып. 3-4. С. 189-290.

69. Халафян А.А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. 3-е изд. М.: Бином-Пресс. 2008. 512 с.

70. Щипанов Н.А. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 4. С. 450^469.

71. Юшков В.Ф. Гельминты млекопитающих. (Фауна Европейского северо-востока России. T.III.). СПб.:Наука. 1995. 201 с.

72. Adamik P., Krai М. Climate- and resource-driven long-term changes in dormice populations negatively affect hole-nesting songbirds // Journal of Zoology. 2008 a. V. 275. P. 209-215.

73. Adamilc P., Krai M. Nest losses of cavity nesting birds caused by dormice (Gliridae, Rodentia) // Acta Theriologica. 2008 b. V. 53. № 2. P. 185-192.

74. Andera M. Dormice (Gliridae) in Czechoslovakia. Part I: Glis glis, Eliomys quercinus (Rodentia, Mammalia) // Folia Mus. Rer. Natur. Bohem. Occid., Plzen, Zoologica. 1986. V. 24. P. 3-47.

75. Arnold W., Dittami J. Reproductive suppression in male alpine marmots // Anim. Behav. 1997. V. 53. P. 53-66.

76. Avise, J. C. Phylogeography: The history and formation of species. Cambridge. 2000. 514 p.

77. Bennet J.H., Breed W.G., Hayman D.L., Hope R.M. Reproductive and Genetical Studies with a Laboratory Colony of the Dasyurid Marsupial Sminthopsis crassicaudata // Aust. J. Zool. 1990. V. 37. P. 207-226.

78. Berger P.J., Negus N.C., Sanders E.H., Gardner P.D. Chemical triggering of reproduction in Microtus montanus If Science. 1981. V. 214. P. 69-70.

79. Bieber С. Sexual activity and reproduction in three feral subpopulations of the fat dormouse // Natura Croatica. 1997. V. 6. № 2. P. 205-216.

80. Bieber C. Population dynamics, sexual activity, and reproduction failure in the fat dormouse (Myoxus glis) // Journal of Zoology (London). 1998. V. 244. P. 223-229.

81. Bieber C., Ruf T. Habitat differences affect life history tactics of a pulsed resource consumer, the edible dormouse (Glis glis) 11 Popul. Ecol. 2009. V. 51. P. 481-492.

82. Bímová В, Albrechta Т., Macholán M., Piálek J. Signalling components of the house mouse mate recognition system // Behavioural Processes. 2008. V. 63. P. 1-8.

83. Boutin S., Wauters L.A., McAdam A.G., Humphries M.M., Tosi G., Dhondt A.A. Anticipatory reproduction and population growth in seed predators // Science. 2006. V. 314. P. 1928-1930.

84. Bradley A.J. Ecophisiology in the antipodes: hormones and population regulation // Популяционная экология животных. Мат-лы межд. конф-и «Проблемы популяционной экологии животных». Томск, 2006. С. 12-14.

85. Bunnell F.L. Reproductive tactics of Cervidae and their relationship to habitat // Biology and management of Cervidae. Wash. (D.C.). 1987. P. 145-167.

86. Burgess M., Moms P., Bright P. Population dynamics of the edible dormouse {Glis glis) in England // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. l.P. 27-31.

87. Burgess M.D. Beech fruiting and the growth of an introduced population of the edible dormouse (Glis glis). Master's degree work. Royal Holloway, University of London. 2002. 12 P.

88. Capizzi D., Battistini M., Amori G. Effects of habitat fragmentation and forest management on the distribution of the edible dormouse // Acta Theriologica. 2003. V. 48. № 3. P. 359-371

89. Charnov E.L. Evolution of life history variation among female mammals // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 1134-1137.

90. Charnov E.L. Reproductive effort is inversely proportional to average adult life span // Evolutionary ecology research. 2005. V. 7. P. 1221-1222.

91. Descamps S., Boutin S., Berteaux D., Gaillard J.-M. Best squirrels trade a long life for an early reproduction // Proc. R. Soc. B. 2006. V. 273. P. 23692374.

92. Dixson A. F., Bossi T., Wickings E. J. Male dominance and genetically determined reproductive success in the mandrill (Mandrillus sphinx) // Primates. 1993. V. 34. P. 525-532.

93. Dobson F. S., Oli M.K. The life histories of orders of mammals: fast and slow breeding // Current science. 2008. V. 95, № 7. P. 862-865.

94. Dobson F. S., Oli M. K. The demographic basis of population regulation in Columbian ground squirrels // American Naturalist. 2001. V. 158. P. 236247.

95. Fietz J., Schlund W., Dausmann K.H., Regelmann M., Heldmaier G. Energetic constraints on sexual activity in the male edible dormouse // Oecologia. 2004. V. 138. P. 202-209.

96. Fietz J., Pflug M., Schlund W., Tataruch F. Influences of the feeding ecology on body mass and possible implications for reproduction in the edible dormouse (Glis glis) II J. Comp. Physiol. 2005. V. 175 B. P. 45-55.

97. Fietz J., Kager T., Schauer S. Is energy supply the trigger for reproductive activity in male edible dormice (Glis glis)? II J. Comp. Physiol. B. 2009. V. 179. P. 829-837.

98. Gaisler J., Holas V., Homolka M. Ecology and reproduction of Gliridae (Mammalia) in Northern Moravia // Folia zoological. 1977. V. 26. № 3. P. 213-228.

99. G^bczynski M., Gorecki A., Drozdz A. Metabolism, Food Assimilation and Bioenergetics of Three Species of Dormice (Gliridae) // Acta Theriologica. 1976. V. XVII. № 21. P. 271-294.

100. Geiser F., Ruf T. Hibernation versus Daily Torpor in Mammals and Birds: Physiological Variables and Classification of Torpor Patterns // Physiological Zoology. 1995. V. 68. № 6. P. 935-966.

101. Gigirey A., Rey J.M. Autumn diet of the fat dormouse in Galicia, Northwest Spain // Acta Theriologica. 1998. V. 43. P. 325-328.

102. Gigirey, A., Rey, J.M. Faecal analysis of the edible dormouse (Glis glis) in the northwest Iberian Peninsula 11 Z. Saugetierkunde. 1999. V. 64. P. 376379.

103. Hamilton W.D. The genetical evolution of social behaviour // J. Theor. Biol. 1964. V. 7. P. 1-52.

104. Hecker K., Bako B., Csorba Gi. Distribution ecology of the hungarian dormouse species, based on the national biodiversity monitoring system //. Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. 1. P. 4554.

105. Hewitt G. M. Post-glacial recolonization of European biota // Biological Journal of the Linnean Society. 1999. V. 68. P. 87-112.

106. Holisova V. Notes on the food of Dormice (Gliridae) // Zoologicke Listy. 1968. V. 17. P. 109-114.

107. Hoodless A., Morris P.A. An estimate of population density of the fat dormouse {Glis glis) II J. Zool. Lond. 1993. V. 230. P. 337-340.

108. Hrabe V. Seasonal Changes in Microscopical Structure of the Vesicular Gland and the Prostate in Glis glis II Zoologicke Listy. 1970. V. 19. № 3. P. 249-260.

109. Humphries M.M, Thomas D.W., Hall C.L., Speakman J.R., Kramer D.L. The energetics of autumn mast hoarding in eastern chipmunks // Oecologia. 2002. V. 133. P. 30-37.

110. Jallageas M., Assenmacher I. Annual plasma testosterone and thyroxine cycles in relation to hibernation in the edible dormouse Glis glis 11 Gen. Comp. Endocrinol. 1983. V. 50. P. 452-462.

111. Jedrzejewski W., Jedrzejewska B. Rodent cycles in relation to biomass and productivity of ground vegetation and predation in the Palearctic // Acta Theriol. 1996. V. 41. P. 1-34.

112. Joy J.E. Persistence of infradian body weight cycles in castrated dormice {Glis glis) // Experientia. 1981. V. 37. P. 837-839.

113. Joy J.E., Melnyk R.B., Mrosovsky N. Reproductive cycles in the male dormouse {Glis glis) // Comp. Biochem. Physiol. 1980. V. 67. P. 219-221.

114. Jurczyszyn M. Hibernation cavities used by the edible dormouse, Glis glis (Gliridae, Rodentia) II Folia Zool. 2007. V. 56. № 2. P. 162-168.

115. Jurczyszyn M. Population density of Myoxus glis (L.) in some forest biotops // Hystrix. 1995. V. 6 (2). P. 265-271.

116. Jurczyszyn M., Wolk K. The present status of dormice (Myoxidae) in Poland //Natura Croatica. 1998. V. 7. P. 11-18.

117. Jurczyszyn M., Zgrabczynska E. Influence of population density and reproduction on space use and reproduction on space use and spatial relations in the edible dormouse // Acta theriol. 2007. V. 52. № 2. P. 181-188.

118. Juskaitis R. Distribution, abundance and conservation status of dormice (Myoxidae) in Lithuania // Hystrix. 1994. V 6. P. 181-184.

119. Juskaitis R. Abundance dynamics of Common dormouse (Muscardinus avellanarius), Fat dormouse (Glis glis) and Yellow-necked mouse

120. Apodemus flavicollis) derived from nestbox occupation // Folia Theriologica Estonica. 2000. V. 5. P. 42-50.

121. Juskaitis R. Mammals occupying nestboxes for birds in Lithuania // Acta Zoologica Lithuanica. Biodiversity. 1999. V. 9. № 3. P. 19-23.

122. Juskaitis R. New data on distribution, habitats and abundance of dormice (Gliridae) in Lithuania // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. 1. P. 55-61.

123. Juskaitis R., Siozinyte V. Habitat requirements of the common dormouse (Muscardinus avellanarius) and the fat dormouse (Glis glis) in mature mixed forest in Lithuania // Ekolögia (Bratislava). 2008. V. 27. № 2. P. 143-151.

124. Konig L. Das Aktionssystem des Siebenschläfers (Glis glis L.) H Z. Tierphysiol. 1960. V. 17. P. 427-505.

125. Konjevic D., Beck M., Goldovä M., Severin K., Slavica A., Spakulovä M., Janicki Z., Margaletic J., Keros T. Endoparasites of fat dormice (Glis glis) from Croatia I I Abstracts of the 6th International Dormouse Conference. Siedlce, Poland. 2005. P. 35.

126. Konjevic D., Keros T., Brkic H., Slavica A., Janicki Z., Margaletic J. Some histological characteristics of the fat dormice incisors in the Gorski Kotar area (Croatia) // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. l.P. 63-68.

127. Korn H. A feeding experiment with 6-methoxybenzoxazollnone and a wild population of the deer mouse {Peromyscus maniculatus) // Can. J. Zool. 1988. V. 67. P. 2220-2223.

128. Krystufek B. Glis glis (Rodentia: Gliridae) // Mammalian species. V.42. In press.

129. Krystufek B. Nipples in the edible dormouse // Folia Zool. 2004. V. 53 (1). P. 107-111.V

130. Krystufek B., Flajsman B. Polh in Clovek. Ljubljana: Narodna in univerzitetna knjiznica. 2007. 248 p.

131. Krystufek B., Haberl W. Dormouse associations in Slovenia a new approach to an old tradition // Trakya University Journal of Scientific Research. 2001. V. 2. № 2. P. 171-177

132. Krystufek B., Hudolkin A., Pavlin D. Population biology of the edible dormouse Glis glis in a mixed montane forest in central Slovenia over three years // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. l.P. 85-97.

133. Krystufek B., Pistotnik M., Sedmak Casar K. Age determination and age structure in the edible dormouse Glis glis based on incremental bone lines // Mammal Rev. 2005. V. 35. № 2. P. 210-214.

134. Krystufek B., Vohralik V. Mammals of Turkey and Cyprus. Rodentia I: Sciuridae, Dipodidae, Gliridae, Arvicolinae. Koper. 2005. 292 p.

135. Krystufek B., Zavodnik M. Autumn population density of the edible dormouse (Glis glis) in the mixed montane forest of Central Slovenia over 33 years // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. l.P. 99-108.

136. Lebl K., Kurbisch K., Bieber C., Ruf T. Energy or information? The role of seed availability for reproductive decisions in edible dormice // J. Comp. Physiol. 2010. V. 180. P. 447-456.

137. Lee T.H. Mating behavior of the Eurasian red squirrel (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758) in Hokkaido, Japan // Mammalia. 2001. V. 65. № 2. 131142.

138. Macdonald D. and Barrett P. Mammals of Britain & Europe. Harper Collins Publishers, 1993. 312 p.

139. Maynard-Smith J., Haigh J. The hitch-hiking effect of a favourable gene // Genet. Res. 1974. V. 23. P. 23-35.

140. Milazzo A., Faletta W., Sara M. Habitat selection of fat dormouse {Glis glis italicus) in deciduous woodlands of Sicily // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. 1. P. 117-124.

141. Millesi E., Huber S., Everts L.G., Dittami J.P. Reproductive decisions in female European ground squirrels: factors affecting reproductive output and maternal investment//Ethology. 1999. V. 105. P. 163-175.

142. Moilanen A., Hanski I. Metapopulation dynamics: effects of habitat quality and landscape structure // Ecology. 2001. V. 59. № 7. P. 2503-2515.

143. Morris P. A. A review of research on british dormice (Gliridae) and the effect of increasing public and scientific awareness of these animals // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. 1. P. 125-130.

144. Morris P.A., Morris M.J. A ten-year population study of the edible dormouse {Glis glis) at a single site in Britain // Abstracts of the 7th International Dormouse Conference. Shipham, UK. 2008. P. 13.

145. Morris, P.A., Hoodless, A. Movements and hibernaculum site in the fat dormouse {Glis glis) // J. Zool. Lond. 1992. V. 228. P. 685-687.

146. Morris P.A., Temple R.K. "Nest-tubes": a potential new method for controlling numbers of the edible dormouse {Glis glis) in plantations // Quarterly journal of forestry. 1998. V. 92. № 3. P. 201-205.

147. Pialek J., Albrech T. Choosing mates: complementary versus compatible genes // Trends in Ecology and Evolution. 2005. V. 20. № 2. P. 63

148. Pilastro A. Communal nesting between breeding females in a free-living population of the fat dormouse (Glis glis L.). // Boll. Zool. 1992. V. 59. P. 63-68.

149. Pilastro A., Gomiero T., Marin G. Factors affecting body mass of young dormice (Glis glis L) at weaning and by hibernation // J. Zool. Lond. 1994. V. 234. P. 13-23.

150. Pilastro A. et al. Age-related reproductive success in solitarily and communally nesting female dormice // J. Zool. Lond. 1996. V. 239. P. 601608.

151. Pilastro A., Marin G., Tavecchia G. Long living and reproduction skipping in the fat dormouse // Ecology. 2003. V. 84. P. 1784-1792.

152. Pilats V. Dormice their present status in Latvia // Hystrix. 1994. V. 6. P.185.194.

153. Pilats V. The fat dormouse (Glis glis) in Gauja National Park the most northern locality within the species' distribution range? // Acta Zoologica Academiae Scientarium Hungaricae. 2003. Vol. 49, Suppl. 1. P. 131-137.

154. Polak S. The use of caves by the edible dormouse (Myoxus glis) in the Slovenian karst // Nat. Croat. 1997. V. 6. № 3. P. 313-321.

155. Properzi S., Antonelli D., Capizzi D., Carpaneto G.M., Riga F. Home range and activity pattern of the edible dormouse (Glis glis) in Central Italy // Acta Zoologica Academiae Scientarium Hungaricae. 2003. Vol. 49. Suppl. 1. P. 166.

156. Pucek Z. Trap Response and Estimation of Numbers of Shrews in Removal Catches // Acta Theriologica. 1969. V. XIV. № 28. P. 403-426.

157. Pyle P., Nur N., Sydeman W.J., Esmile S.D. Cost of reproduction and the evolution of deferred breeding in the western gull // Behavioral ecology. 1997. V. 8. №2. P. 140- 147.

158. Reznick D., Bryant M.J., Bashey F. r- and K-selection revisited: the role of population regulation in life-history evolution // Ecology. 2002. V. 83. № 6. P. 1509-1520.

159. Rodel H.G., Bora A., Kaiser J., Kaetzke P., Khaschei M., von Hoist D. Density-dependent reproduction in the European rabbit: a consequence of individual response and age-dependent reproductive performance // Oikos. 2004. V. 104. P. 529-539.

160. RoffD.A. The evolution of life histories. Chapman and Hall, New York. 1992. 535 p.

161. Ruf T., Fietz J., Schlund W., Bieber C. High survival in poor years: life history tactics adapted to mast seeding in the edible dormouse // Ecology. 2006. V. 87. P. 372-381.

162. Sailer M., Fietz J. Seasonal differences in the feeding ecology and behavior of male edible dormice (Glis glis) II Mammalian Biology. 2009. V. 74. P. 114-124.

163. Sanders E.H., Gardner P.D., Berger P.J., Negus N.C. 6-Methoxybenzoxazolinone: a plant derivate that stimulates reproduction in Microtus montanus I I Science. 1981. V. 214. P. 67-69

164. Santini L. Biology, damage and control of edible dormouse (Glis glis L.) in Central Italy // Proceedings of the Eighth Vertebrate Pest Conference, Sacramento, USA. 1978. P. 78-84

165. Schlund W., Scharfe F. Habitat fidelity and habitat utilization of an arboreal mammal (Myoxus glis) in two different habitats // Z. Säugetierkunde. 1997. V. 62. P. 158-171.

166. Schlund, W., Scharfe, F., Ganzhorn, J. U. Longterm comparison of food availability and reproduction in the edible dormouse (Glis glis) 11 Mammalian Biology. 2002. V. 67. P. 219-232.

167. Scinski M., Borowski Z. Influence of oak and hornbeam mast fruiting on reproduction and foraging of the fat dormouse Glis glis in north-eastern Poland I I Abstracts of the 6th International Dormouse Conference. Siedlce, Poland. 2005. P. 22.

168. Sommer, R. & Nadachowslci, A. Glacial refugia of mammals in Europe: evidence from fossil records // Mammal Review. 2006. V. 36. P. 251-266.

169. Spitzenberger, F. Die Säugetier fauna Österreichs. Bundesministerium für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wassertwirtschaft, Wien. 2001. 2451. P

170. Statsoft, Inc., STATISTICA (data analysis software) version 6. 2001. www.Statsoft.com

171. Steams S.C. A new view of life-history evolution // Oikos. 1980. V. 35. P. 266-281

172. Steams S.C. The evolution of life-history traits in mosquitofish since their introduction to Hawaii in 1905: rates of evolution, heritabilities, and developmental plasticity // Amer.Zool. 1983. V. 23. P. 65-75.

173. Stearns S.C. The evolution of life histories. Oxford University Press, Oxford. 1992. 249 p.

174. Stearns S.C. Life history evolution: successes, limitations, and prospects // Naturwissenschaften. 2000. V. 87. P. 476-486.

175. Thompson H.V. The Edible Dormouse (Glis glis L.) in England, 1902-1951 // Proc. Zool. Soc. 1953. V. 122. P. 1017-1025.

176. Stott P., Wight N. Female reproductive tract abnormalities in european hares (Lepus europaeus) in Australia // Journal of wildlife diseases. 2004. V. 40. № 4. P. 696-703.

177. Tvrtkovic N., Baltic M., Vukovic M., Margaletic J. Ecology of Myoxus glis in Lividraga (Croatia) a preliminary data // Abstacts of the 3 rd International Conference on Dormice (Rodentia, Gliridae). Zagreb, Croatia, 9-12 October 1996. P. 45.

178. Vietinghoff-Riesch A. Der Siebenschläfer (Glis glis L.). Monographien der Wildsäugetiere. V. 14. Jena. 1960. 196 p.

179. Westem D. Size, life history and ecology in mammals // African Journal of Ecology. 1979. V. 17. P. 185-204.

180. Wildt D. E., Ellis S., Janssen D., Buff J. Toward more effective reproductive science for conservation // Reproductive Science and Integrated Conservation. 2003. Cambridge University Press. P. 2-20.

181. Wildt D. E., Wemmer C. Sex and wildlife: the role of reproductive science in conservation // Biodiversity Conservation. 1999. V. 8. P. 965-976.

182. Williams, G.C. Natural selection, the cost of reproduction and a refinement of Lack's principle // Am. Nat. 1966. V. 100. P. 687-690.

183. Wilz M., Heldmaier G. Comparison of hibernation, estivation and daily torpor in the edible dormouse, Glis glis II J. Comp. Physiol. B. 2000. V. 170. P. 511-521.

184. Yigit N., Qolak E., Sozen E., Ozkurt §., Verimli R. Observations on the feeding biology and behaviour of the Fat dormouse, Glis glis orientalis Nehring, 1903 (Mammalia: Rodentia) in captivity // Zoology in the Middle East. 2001. V. 22. P. 17-24.

185. Zera A.J., Harshman, L.G. The physiology of life-history trade-offs in animals // Annu. Rev. Ecol. Syst. 2001. V. 32. P. 95-126.