Реорганизация процессов начального этапа восприятия речи у пациентов с постинсультной сенсорной афазией: фМРТ - исследование тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Майорова, Лариса Алексеевна

• Майорова, Лариса Алексеевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Майорова, Лариса Алексеевна

ГЛАВА 1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Современные представления о нейрональном субстрате функции восприятия речи и подходы к его исследованию

Источники НР по данным ЭЭГ, МЭГ и фМРТ

НР на речевые стимулы в норме

Особенности НР у пациентов с нарушением восприятия речи

Перспективы исследования нарушений речи и процесса ее восстановления при помощи методики регистрации НР

Резюме

ГЛАВА II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Участники исследования

Протокол исследования

Клиническая оценка речевой функции

Структурная МРТ, получение изображений

Функциональная МРТ, получение изображений

Статистические методы анализа данных

ГЛАВА III РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

ФМРТ-активация ГМ при презентации слогов русского языка с оппозиционной фонемой - /ба/ и /па/

Исследование фМРТ-эквивалента негативности рассогласования (на слоги /ба/ и /па/)

ГЛАВА VI ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Анализ данных фМРТ при презентации слогов русского языка с оппозиционной фонемой - /ба/ и /па/

Анализ данных фМРТ-эквивалента негативности рассогласования (на слоги /ба/ и /па/)

Сопоставительный анализ данных экспериментов 1 и 2

ГЛАВА VI

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ:

AMA - акустико-мнестическая афазия

ВВБ - верхняя височная борозда ВВИ - верхняя височная извилина ВП - вызванные потенциалы ГИ - геморрагический инсульт ГМ - головной мозг

ГУЗ ЦПРиН - Государственное учреждение здравоохранения Центр патологии речи и нейрореабилитации

ЗВВИ - задняя верхне-височная извилина

ИВНД и НФ РАН - Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук

ИИ - ишемический инсульт ИСИ - интерстимульный интервал

КГ - контрольная группа

КМА - комплексная моторная афазия

JICMA - левая среднемозговая артерия

МА - моторная афазия

МРТ - магнитно-резонансная томография

МЭГ - магнитоэнцефалография

НИ - нейроинфекция

НЛИ - нижняя лобная извилина

HP - негативность рассогласования

ОНМК - острое нарушение мозгового кровообращения

ОГ - основная группа

ПБ - поле Бродмана

ПЭТ - позитронно-эмиссионная томография

РАН - Российская Академия наук

РГНФ - Российский гуманитарный научный фонд

СА - сенсорная афазия

СВИ - средняя височная извилина

СМА - сенсомоторная афазия

фМРТ - функциональная магнитно-резонансная томография

ЧМТ - черепно-мозговая травма ЭМА - эфферентная моторная афазия

ЭСА - элементы сенсорной афазии ЭЭГ - электроэнцефалография

BOLD - blood oxygenation level-dependent contrast/response D - deviant

FDR - false discovery rate correction

FoV - field of view

GLM - generalized linear model

HRF - hemodynamic response function

ROI - region of interest

S - standard

ТЕ - echo time

TR - repetition time

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Реорганизация процессов начального этапа восприятия речи у пациентов с постинсультной сенсорной афазией: фМРТ - исследование»

ВВЕДЕНИЕ

Состояние вопроса

В группе остаточных явлений перенесенного инсульта речевые дисфункции занимают второе по значимости и распространенности место после двигательных нарушений и составляют 35,9% и 13,4% для афазии и дизартрии соответственно [4]. Учитывая, что у значительного числа лиц заболевание развивается в возрасте социальной и профессиональной активности [20], проблема афазий стоит довольно остро.

Патогенетические механизмы афазий сложны ввиду комплексного и многоуровневого характера организации речевой функции. При сенсорной (акустико-гностической) афазии, развивающейся при поражении задней верхневисочной извилины (ЗВВИ) левого полушария, нарушается способность понимать устную речь. Слух как таковой не нарушается, существенные нарушения восприятия отмечаются лишь при различении звуков речи [9]. Предполагается, что первичным звеном патогенеза является слуховая агнозия, лежащая в основе нарушений фонетического слуха. В результате нарушается способность дифференцировать фонемы, т.е. выделять признаки звуков речи, несущие в языке смыслоразличительные функции. Следствием расстройства фонематического слуха является нарушение импрессивного компонента - понимания речи. Имеет место феномен "отчуждения смысла слова", характеризующийся "расслоением" звуковой оболочки слова и обозначаемого им предмета. Восприятие звуков речи искажается, а также нарушается стабильность их субъективного звучания [20].

Следует отметить, что теория афазий в основе своей построена на

результатах клинических наблюдений и сопоставления полученных

субъективных данных с результатами аутопсий, что в свое время привело к

формированию ряда локализационистских теорий об организации речевой

функции. На сегодняшний день накоплена масса контраргументов для такого

5

подхода: во-первых, афазия даже с изолированным нарушением одного компонента речи сопровождается трудностями в реализации другого; во-вторых, имеет место клинический опыт, когда переднее поражение головного мозга манифестирует симптомами нарушения восприятия речи, и, наконец, по данным позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ), локальный инсульт приводит к нарушению метаболизма в других областях головного мозга (ГМ) - так, у 100% пациентов с афазией наблюдается снижение утилизации глюкозы в височно-теменной области вне зависимости от типа афазии.

Выдвинутая А.Р. Лурия гипотеза о нарушении фонематического слуха при поражении левой теменно-височной области до сих пор обсуждается. Согласно данным, полученным на пациентах после инсульта [64] с использованием психологических методик, способность воспринимать звуки речи (фонемы) обеспечивается за счет работы височных отделов обоих полушарий [71, 69]. Эти и другие данные свидетельствуют в пользу гипотезы, о том, что дефицит понимания речи после левостороннего инсульта может быть следствием нарушения более поздних этапов восприятия речи [64, 71, 69].

Однако, данные, полученные только на пациентах, нельзя назвать полными, так как в данном случае не учитываются компенсаторные механизмы. Кроме того, использование только психологических методик вносит в исследование элемент субъективности.

Для объективного исследования особенностей нарушения сенсорного этапа восприятия речи у постинсультных пациентов целесообразно применять индекс негативности рассогласования (HP). HP возникает в ответ на случайные изменения в последовательности «стандартных» слуховых стимулов (odd-ball парадигма) [114]. HP является одним из эффективных электрофизиологических индексов распознавания звуков, и речи в том числе. Данный индекс отражает процесс нейронного рассогласования между девиантной слуховой импульсацией, или сенсорным «входом» и «следом»

сенсорной памяти о стандартных стимулах. Этот автоматический процесс предположительно играет центральную роль в констатации изменений, происходящих в акустической среде [112]. НР может быть инициирована у человека даже при отсутствии внимания к предъявляемым слуховым стимулам [113]. По этой причине НР, возможно, отражает автоматический, не требующий направленного внимания процесс слухового распознавания [27]. Это обстоятельство делает НР неоценимым электрофизиологическим показателем восприятия слуховой информации как в норме, так и у групп испытуемых с нарушениями речи, внимания или сознания, у которых применение психологических тестов затруднено ввиду отсутствия достоверного контакта и обратной связи от пациента.

Тем не менее, данные, полученные в большинстве исследований НР у пациентов с афазией, представляются довольно спорными ввиду различных причин [125, 76, 77, 78, 48, 32]. Одна из наиболее весомых причин - это пространственное ограничение определения точной локализации источника электрического потенциала. Полученные при помощи ЭЭГ данные имеют разрешение в сантиметрах, не позволяя локализовать два совершенно разных, хоть и соседствующих источника активности. При этом авторы отмечают необходимость увязки компонентов ВП со структурами мозга, особенно для применения в клинической практике [3].

Сигнал функциональной магнитной резонансной томографии (фМРТ) является непрямым измерением активности нейронов с вовлечением промежуточных процессов нейроваскулярного взаимодействия [42] Однако данный метод регистрации мозговой активности, учитывая совершенствование способов обработки данных, в большинстве случаев позволяет добиться более точной локализации источников с пространственным разрешением в несколько миллиметров, т.е. осуществлять картирование мозга [13].

Несмотря на то, что имеются работы по изучению негативности рассогласования с использованием методики фМРТ у здоровых испытуемых [140, 135, 108, 56], аналогичных работ, проведенных на пациентах с афазией, нами не найдено.

Цель настоящего исследования - выявить особенности функциональной и топографической реорганизации коры головного мозга у пациентов с постинсультной сенсорной афазией и изучить корреляты нарушений сенсорного этапа восприятия речи с помощью неинвазивной методики регистрации фМРТ.

Для достижения цели работы были поставлены следующие задачи:

1. по данным фМРТ проанализировать особенности активации структур мозга на начальных этапах обработки речевой информации у здоровых людей, правшей;

2. выявить специфику гемодинамических ответов на предъявление звонких и глухих фонем у здоровых испытуемых;

3. проанализировать особенности активации структур мозга у пациентов с постинсультной сенсорной афазией при предъявлении фонем двух типов;

4. на основании изучения фМРТ-эквивалента odd-ball парадигмы проанализировать активацию структур мозга у здоровых людей;

5. в условиях odd-ball парадигмы проследить особенности активации структур мозга у пациентов с постинсультной сенсорной афазией;

6. изучить связь фМРТ-данных с результатами нейропсихологических тестов нарушения восприятия речи.

Научная новизна исследования

Впервые по данным фМРТ в норме обнаружены пространственные и функциональные отличия активационных паттернов при предъявлении оппозиционных фонем.

Впервые установлено, что у пациентов с афазией такие различия по данным фМРТ нивелируются.

Впервые по данным фМРТ на модели сенсорной афазии установлена ведущая роль левой ВВИ в восприятии фонем.

Впервые установлено, что амплитуда активации в левой слуховой коре положительно коррелирует со степенью сохранности речи по данным фМРТ на единичный речевой стимул.

Впервые выявлена положительная связь между степенью и объемом фМРТ-активации компонента НР в верхневисочной извилине (ВВИ) справа с сохранностью речевой функции у пациентов с сенсорной афазией.

Впервые с помощью объективной методики фМРТ показано, что у пациентов с сенсорной афазией нарушается восприятие речи уже на этапе различения фонем.

Теоретическая и практическая значимость

Использование метода фМРТ при исследовании пациентов с дефицитом восприятия речи позволяет объективно подтвердить механизм сенсорной афазии.

Выявленная связь фМРТ-данных с клиническими показателями (на группе пациентов с постинсультной сенсорной афазией), а именно с данными состояния речевой функции, представляется перспективной в плане разработки объективной методики оценки речи и прогноза реабилитации.

Уточнение характера приспособительной реакции со стороны коры головного мозга в случае сенсорной афазии позволит в дальнейшем оптимизировать реабилитационные меры с использованием как естественной, так и искусственной стимуляции.

Апробация материалов диссертации

Основные положения диссертации доложены и обсуждены на 9 научных конференциях: Neurobiology of language (San Diego, 2013); XV -XVII научных школах-конференциях молодых ученых ИВНД и НФ РАН (Москва, 20112013); Organization for Human Brain Mapping (Seattle, 2013); 8th FENS forum of Neuroscience (Barcelona, 2012); Fifth international conference on cognitive science (Kaliningrad, 2012); Международный симпозиум по нейроимэджингу: фундаментальные исследования и клиническая практика (Москва, 2012); 1st Conference of the European Society for Cognitive and Affective Neuroscience (Marseille, 2012).

Апробация диссертации состоялась 30 октября 2013г. на совместном заседании трех подразделений ИВНД и НФ РАН: лаборатории клеточной нейробиологии обучения, лаборатории высшей нервной деятельности человека и лаборатории психофизиологии.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 1 в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Личное участие автора

Автором проводились: создание презентационных парадигм, фМРТ-исследование пациентов с афазией и участников контрольной группы, обработка фМРТ- и клинических данных, анализ полученных результатов. Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 111 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, собственных результатов, обсуждения, выводов, приложения и библиографического указателя, включающего 176 работ, из них 156 работ зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 24 рисунком и 8 таблицами.

ГЛАВАI

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Механизмы восприятия речи - высшей когнитивной функции мозга - до сих пор еще мало исследованы, несмотря на большое количество предпринятых попыток. Обработка речевой информации, согласно наиболее распространенным представлениям об организации ментального лексикона, проходит через два основных этапа: прелексический и лексический. На прелексическом уровне происходит акустический или визуальный анализ воспринятого слова, декодирование его в фонологический или, соответственно, орфографический формат и генерация слухового или зрительного образа слова. Далее на лексическом уровне осуществляется выбор репрезентации, наиболее соответствующей этому образу, получение доступа к его грамматическим характеристикам и, на уровне концепций - к смыслу. Нарушения в работе вышеописанного механизма обработки речевой информации приводят к дефициту восприятия при различных формах афазии. Так, нарушение звена выбора звука характерно для афферентной моторной афазии, а нарушение фонематического слуха - для сенсорной, или афазии Вернике.

Одним из наиболее изученных перцептивных заданий на распознавание стимулов является слуховая oddball-парадигма. Буквальный перевод слова "oddball" означает отличающийся, странный. В таких опытах испытуемых просят различить редкие девиантные звуки в последовательности стандартных частых звуков и совершить какое-либо действие, показывающее, что произошло распознавание целевого, то есть отличающегося звука. Одним из индексов, получаемых при записи ЭЭГ или МЭГ в условиях пассивной, то есть не требующей реакции испытуемого, oddball-парадигмы, является негативность рассогласования (HP) -отрицательный по полярности компонент разницы вызванных потенциалов (ВП), возникающий в ответ на редкие девиантные стимулы, предъявляемые в

ряду частых стандартных звуков с пиковой латентностью в 100-200 мс. Впервые этот компонент был описан известным финским психофизиологом Ристо Наатаненом, иностранным членом Российской академии наук [117; 113]. НР считается отражением автоматического процесса констатации изменений, происходящих в акустической среде [112]. НР может быть получена в ответ на любые различимые изменения слуховых раздражителей, таких как частота или длительность сигнала [170], сложные музыкальные звуки [154] и различные речевые стимулы [85, 115].

Кроме электрических показателей работы мозга в последние десятилетия наиболее активно применяется метод функциональной магнитно-резонансной томографии, позволяющий локализовать с миллиметровой точностью структуры мозга, активируемые при протекании тех или иных психических процессов.

Современные представления о нейрональном субстрате функции восприятия речи и подходы к его исследованию

Известно, что в речевой процесс вовлечены определенные участки коры ГМ. В 1861 г. П. Брока, а в 1874 г. К. Вернике описали области в нижней лобной (НЛИ) и верхней височной извилине (ВВИ) левого полушария у правшей в качестве ключевых анатомических структур в осуществлении речевой функции. П. Брока сделал первое предположение о роли задней части левой НЛИ в речевой продукции по данным аутопсии, где было выявлено поражение вещества ГМ в соответствующей области, что позднее подтвердилось наблюдениями у пациентов после инсульта сочетания нарушения речи с правосторонним верхним и нижним гемипарезом. К. Вернике, в свою очередь, описал двух пациентов, у которых, согласно клиническим данным, наблюдались трудности в понимании и контроле собственной устной речи, а затем по данным вскрытия был выявлен очаг деструкции в задних областях ВВИ. Полученные П. Брока и К. Вернике

данные привели в дальнейшем к формированию ряда локализационистских теорий об организации речевой функции.

Современная модель речевого восприятия, основанная на данных нейровизуалиционных исследований, предполагает, что слуховые поля в ВВИ билатерально обеспечивают создание репрезентаций, основанных на звуковом сигнале [71]. ВВИ обоих полушарий, содержащие первичную и вторичную слуховую кору, рассматривается в качестве первоосновы восприятия речевых сигналов [37, 71, 161, 173, 36]. В исследовании, где оценивалась зависимость дефицита речевого восприятия от расположения очага повреждения у пациентов после инсульта, было установлено, что данный дефицит очевиден лишь при непосредственном включении слуховой коры в патологический процесс [137]. Височная кора задействована и в выделении слов из речевого потока с использованием акустических аспектов речевого сигнала [103].

Даже учитывая обилие подобного рода исследований, современные представления об организации субстрата восприятия речи нельзя назвать полными. Так, при обсуждении прелексической обработки спорным остается вопрос о наличии внутри слуховой коры участков, которые специализируются исключительно на восприятии речи. Несмотря на то, что существуют данные в пользу функциональной сегрегации слуховой коры -например, установлено, что первичная обработка музыки и речи задействует различные корковые нейронные сети [13], - субстрат, избирательно специфичный к речевым последовательностям, все еще является предметом дискуссии.

Также до конца не решен вопрос о латерализации функции восприятия акустического речевого сигнала. Многие исследования подтверждают наличие межполушарной асимметрии в обработке речи, где левая и правая корковые системы, относящиеся к восприятию речи, вносят различный вклад в перцептивный анализ [84, 101, 147]. В соответствии с данными фМРТ,

прослушивание речи активирует большой участок височной доли с доминированием левого полушария у взрослых [37] и у детей [50]. Эта функциональная асимметрия в обработке речи согласуется с левосторонней анатомической асимметрией височной коры, что было впервые установлено в 1968 г. [65]. Увеличение леволатерализованного височного сигнала наблюдается при появлении в потоке акустических сигналов, характерных для речи. Левая нижняя и средняя лобные области вовлечены в процесс выделения слов из потока [104]. Изменения тональности, не имеющие отношения к лексической информации, обрабатываются больше в правом полушарии, тогда как аналогичные изменения, связанные с лексической составляющей, детектируются больше с лева [156]. В процесс обработки слогов вносит вклад левая средняя лобная извилина, а левая нижняя префронтальная извилина вносит вклад в обработку фонем [150]. В процесс распознавания фонем, и речевых вокализаций в целом, вовлечена также область островка, при поражении которой нарушается способность идентифицировать, кроме прочего, и звуки речи. Было установлено, что нейроны каудальной области инсулы высокоспецифично реагируют на вокализации в рамках лишь своего биологического вида и, возможно, являются частью пути обработки звуков коммуникации [132]. В фМРТ-исследовании восприятия отдельных слов в среднем по группе была получена активация левой задней височной и нижней лобной коры, а также дополнительной моторной области, что сочеталось с наличием топической вариабельности в рамках лобной и височной областей на индивидуальном уровне [41].

С другой стороны, в недавнем исследовании были получены сходные активационные паттерны и магнитуда в правой и левой ЗВВИ на различные речевые задания, что не подтверждает гипотезу о латерализации функции. Хотя в этом исследовании отмечается, что, возможно, некоторые области левой ЗВВИ вносят больший вклад, чем их контралатеральные аналоги во

время различных речевых актов, например, при более затратных фонационных заданиях [158]. В исследовании С. Уитни с соавт. (2009) было установлено, что нейронные структуры, реагирующие на смысловые паузы, которые необходимы для понимания смысла повествования, расположены в правом полушарии [165].

Задача исследования специфического субстрата восприятия речи усложняется еще и тем, что нейронные системы, обеспечивающие данную функцию, варьируют в зависимости от типа экспериментального задания. Так, имеет место мнение, что ЗВВИ билатерально составляет первичный субстрат построения на звуковой основе речевых репрезентаций, которые в дальнейшем взаимодействуют с различными системами более высокого уровня в зависимости от поставленных задач [71]. Установлен общий субстрат для обработки речи и жестикуляций, что, возможно, отражает их совместную роль в социальных взаимодействиях. Ассоциативная слуховая кора билатерально активируется сильнее, если речь сопровождается жестикуляциями. Кроме того, правая ЗВВИ выделяется как мультисенсорный интегративный центр, что может указывать на ключевую роль данной области в соединении ритмических аспектов речи и жестов [74]. Интегративная роль задней области ВВИ также подчеркивалась в исследовании П. Трамбле с соавт. (2013). Более того, при анализе данных 210 пациентов после инсульта, были получены свидетельства в пользу существования общего субстрата для способности понимать речь и объема кратковременной памяти в ЗВВИ [93]. Установлено также, что левая ЗВВИ вовлечена в процесс восприятия голосов во внешнем пространстве [75]. Найдены и другие узлы, играющие интегративную роль. При аудиовизуальном восприятии речи как у детей, так и у взрослых активируется лобно-височно-теменная область. Но при анализе взаимодействия основных узлов этой сети было установлено, что степень влияния фронтального узла на теменной коррелирует с возрастом. При этом такой корреляции не было

обнаружено при изолированном слуховом восприятии речи. Таким образом, лобно-теменной паттерн, возможно, устанавливает связь между моторным и сенсорным потоком при идентификации речевых звуков [55].

На лексическом уровне организации речевой функции проблема выбора задания, скорее всего, еще более усложняется. Тем не менее, с помощью методик ЭЭГ и фМРТ удается картировать и определять временные характеристики активации областей, задействованных в обработке речи, в том числе, на концептуальном уровне (хотя выявление активации все равно не отвечает на вопрос о способе репрезентации понятий в ментальном лексиконе). Так, в исследованиях, проведенных под руководством A.M. Иваницкого (2007), было установлено существование двух семантических систем: быстрой, имплицитной, системы, связанной с активацией правой фронтальной области, и медленной, эксплицитной, системы классификации слов, которая преимущественно связана с активностью левой фронтальной области. Отношение между двумя системами, по мнению авторов, до известной степени, реципрокно: быстрая система может тормозиться введением задания на классификацию слов [5, 152]. В другом исследовании при чтении предложений с метафорическим смыслом большая активация наблюдалась в левой средней лобной коре, левой верхней фронтальной коре и левой нижней фронтальной коре. При чтении буквальных предложений активация была больше в области предклинья и правой и верхней фронтальной коре. Полученные данные предполагают, что метафорическое понимание вовлечено в специфические нервные механизмы семантической и прагматической обработки, которые отличаются от таковых при обработке буквальных смыслов [145]. ФМРТ-исследование с использованием различных контрастов показало, что имеет место функциональное деление внутри левой НЛИ для каждого уровня лексической обработки [98]. С помощью фМРТ установлено также, что участки, заинтересованные в процессе создания ментальных образов на основе прослушанных или

увиденных предложений, расположены в области межтеменной борозды вне зависимости от модальности входящего сигнала. Процесс понимания абстрактной, "непредставляемой" информации сопровождался дополнительной активацией в левой ВВП и СВИ, связанных с припоминанием и обработкой семантической и словесной информации [80].

На вопрос о существовании единого ментального лексикона для продукции и восприятия речи, а также для различных модальностей в рамках одного потока, на сегодняшний день исследователи получают чаще положительный ответ. Существуют данные, подтверждающие наличие общего субстрата синтаксической обработки и для восприятия, и для порождения речи [144]. В фМРТ-исследовании 20 здоровых добровольцев было показано, что при узнавании смысла уже слышанного текста активируются средние лобные извилины билатерально и правая нижняя теменная долька, при этом активация последней коррелирует также со степенью понимания смысла при пересказе. Таким образом, был найден общий нейронный субстрат процесса сжатия высказывания до уровня смысла в условиях прослушивания (восприятия) и пересказа (продукции) [96]. В качестве контраргумента можно привести исследование, где установлено, что понимание глаголов частично включает представление или симуляцию действия, что сопровождается активацией, в зависимости от типа глагола, сенсо-моторной, вторичной зрительной коры и т.д., тогда как абстрактные предложения «активируют» нижние лобные и верхние височные области [54].

Таким образом, современные методы нейровизуализации, такие как ЭЭГ высокой плотности и фМРТ, позволяют более точно локализовать нейронные сети восприятия речи в норме, а данные, полученные в подобных исследованиях у пациентов с нарушением понимания речи, приближают нас как к пониманию всего механизма обработки речи, так и к разработке эффективных методик восстановления нарушенных речевых функций.

Одним из эффективных электрофизиологических индексов распознавания звуков, и речи в том числе, является HP. HP отражает процесс нейронного рассогласования между девиантной слуховой импульсацией или сенсорным «входом» и «следом» сенсорной памяти о стандартных стимулах [112]. HP может быть вызвана у человека даже при отсутствии внимания к предъявляемым слуховым стимулам [113]. По этой причине HP, возможно, отражает автоматический, не требующий направленного внимания процесс слухового распознавания [27]. Это обстоятельство делает HP неоценимым электрическим показателем восприятия слуховой информации как в норме, так и у групп испытуемых с нарушениями речи, внимания или сознания, у которых применение психологических тестов затруднено, ввиду отсутствия достоверного контакта и обратной связи от пациента.

Источники HP по данным ЭЭГ, МЭГ и фМРТ

Исследования, направленные на определение локализации генераторов HP, показали, что основной источник HP находится в верхневисочной слуховой коре [26, 28]. Тем не менее, локализация генератора HP в слуховой коре зависит от частотных и временных характеристик звука [26, 28]. Кроме того, были обнаружены некоторые доказательства вклада передне-лобной активности в генерацию HP, которая может быть связана с непроизвольным переключением внимания на изменение стимула, происходящее вне фокуса внимания. Т. Rinne и соавт. (2000) показал, что фронтальные генераторы HP активируются позже, чем генератор в слуховой коре [134]. Интракраниальные записи на животных подтвердили значительный вклад первичной слуховой коры в генерацию HP у макак [79]. Таким образом, по крайней мере, у приматов, не только вторичная слуховая кора, но также и первичная слуховая кора играют важную роль в обработке звука. Тем не менее, интракраниальные записи у людей показали HP-ответ в слуховой ассоциативной коре, тогда как первичная слуховая кора была связана с тонозависимым вызванным ответом [86]. Дополнительные генераторы HP

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Майорова, Лариса Алексеевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Болдырева Г.Н., Жаворонкова Л.А., Шарова Е.В., Мигалев A.C., Скорятина И.Г., Фадеева Л.М., Подопригора А.Е., Пронин И.Н., Корниенко

B.Н. ЭЭГ-фМРТ-анализ функциональной специализации мозга человека в норме и при церебральной патологии// Медицинская визуализация. — 2012. — № 1.-С. 15-25.

2. Бушенёва С.Н., Кадыков A.C., Черникова Л.А. Влияние восстановительной терапии на функциональную организацию двигательных систем после инсульта// Анналы клинической и экспериментальной неврологии. - 2007. - Т.1, №2. С. - 4-8.

3. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. М.: «МЕДпресс-информ». - 2003. - 246 с.

4. Гусев Е.И., Скворцова В.И., Стаховская Л.В. Проблема инсульта в РФ: время активных совместных действий// Журнал неврологии и психиатрии им.

C.С. Корсакова. - 2007. - Т. 107. - №8. С. 5-6.

5. Ильюченок И.Р., Сысоева О.В., Иваницкий A.M. Две семантические системы мозга для быстрого и медленного различения абстрактных и конкретных слов// Журн. высш. нервн. деят. - 2007. - Т. 57, №.5. - С. 545554.

6. Кремнева Е.И., Коновалов Р.Н., Кротенкова М.В., Кадыков A.C., Боголепова И.Н., Белопасова A.B. Картирование речевых структур головного мозга у здоровых людей с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии// Лучевая диагностика и терапия. -2012. - №2. - С. 65-72.

7. Кремнева Е.И., Саенко И.В., Черникова Л.А., Червяков A.B., Коновалов Р.Н., Козловская И.Б. Особенности активации зон коры головного мозга при стимуляции опорных рецепторов в норме и при очаговых поражениях ЦНС// Физиология человека. - 2013. - Т. 39, №5. - С. 86.

8. Лурия А. Р. Основные проблемы нейролингвистики. - М.: Книжный дом «Либроком», 2009. - 256 с.

9. Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. - Изд-во Академия, 2006.-384 с.

10. Лурия А. Р. Травматическая афазия. - М: Изд-во Моск. ун-та, 1947. -367 с.

11. Лурия А.Р. Схема нейропсихологического обследования. Под ред. Лурия А.Р. - М.: Изд-во МГУ, 1973. - 374 с.

12. Ляшевская О. Н., Шаров С. А. Частотный словарь современного русского языка (на материалах Национального корпуса русского языка). — М.: Азбуковник, 2009. — 1087 с.

13. Медведев C.B., Киреев М.В., Короткое А.Д. Функциональная МРТ и ПЭТ в клинической практике — общие принципы и ограничения при картировании функций мозга//Лучевая диагностика и терапия. - 2012. - № 3. - С. 20-26.

14. Суслина З.А., Пирадов М.А. (ред) Инсульт: диагностика, лечение, профилактика. - М.: МЕДпресс-информ, 2009. -288 с.

15. Ублинский М.В., Петряйкин A.B., Лебедева И.С., Каледа В.Г., Семенова H.A., Гурьяков С.Ю., Ахадов Т.А. Использование методики функционально магнитно-резонансной томографии (ФМРТ) для исследования пациентов с первым приступом шизофрении// Вестник неврологии, психиатрии и нейрохирургии. - 2012. - № 1. - С. 006-011.

16. Ушаков В.Л., Верхлютов В.М., Соколов П.А., Ублинский М.В., Стрелец В.Б., Аграфонов А.Ю., Петряйкин A.B., Ахадов Т.А. Активация структур мозга по данным фМРТ при просмотре видеосюжетов и припоминании показанных действий// Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. - 2011. - Т.61, №5. - С. 553-564.

17. Хомская Е. Д. Нейропсихология, 4-е издание. — СПб.: Питер. 2005-496с.

18. Цветкова Л.С., Ахутина Т. В., Пылаева Н.М. Методика оценки речи при афазии. - М.: Изд-во МГУ, 1981. - 67 с.

19. Шарова Е.В., Мигалев А.С., Куликов М.А., Воронов В.Г., Болдырева Г.Н., Жаворонкова JI.A., Скорятина И.Г., Пяшина Д.В., Давыдова Н.Ю., Пронин И.Н., Корниенко В.Н. Сопоставление реактивных изменений ЭЭГ- И фМРТ-характеристик мозга здорового человека на основе многомерной статистики// Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. - 2012. -Т. 62, №2.-С. 143.

20. Шкловский В.М., Визель Т.Г. Восстановление речевой функции у больных с разными формами афазии. - М.: «Ассоциация дефектологов». Изд-во В. Секачев, 2000.- С. 5-7.

21. Aaltonen О., Eerola О., Hellstrom A., Uusipaikka Е., Lang А.Н. Perceptual magnet effect in the light of behavioral and psychophysiological data// J Acoust Soc Am. -1997. -V.101. - P. 1090-1105.

22. Aamand R., Dalsgaard Т., Ho Y.C., IVteller A., Roepstorff A., Lund Т.Е. A NO way to BOLD?: Dietary nitrate alters the hemodynamic response to visual stimulation// Neuroimage. -2013. -N83. - P. 397^07.

23. Ackermann H., Riecker A. The contribution of the insula to motor aspects of speech production: a review and a hypothesis// Brain Lang. -2004. -V.89, N2. - P. 320-328.

24. Alain C., Reinke K., McDonald K.L., Chau W., Tam F., Pacurar A., Graham S. Left thalamocortical network implicated in successful speech separation and identification// Neuroimage. - 2005. - V.26, N2. - P. 592-599.

25. Alain C., Woods D. L., Knight R. T. A distributed cortical network for auditory sensory memory in humans// Brain research. -1998. - V.812, N1-2. - P. 23-37.

26. Alho K. Cerebral generators of mismatch negativity (MMN) and its magnetic counterpart (MMNm) elicited by sound changes// Ear Hear. - 1995. -V.16.-P. 38-51.

27. Alho K., Sinervo N. Preattentive rocessing of complex sounds in the human brain// Neurosci Lett. - 1997. -V.233. - P. 33-36.

28. Alho K., Tervaniemi M., Huotilainen M., Lavikainen J., Tiitinen H., Ilmoniemi R.J., Knuutila J., Náátánen R. Processing of complex sounds in the human auditory cortex as revealed by magnetic brain responses// Psychophysiology. - 1996. - V.33. - P. 369-375.

29. Allen J., Kraus N., Bradlow A. Neural representation of consciously imperceptible speech sound differences// Percept Psychophys. - 2000. - V.62. -P. 1383-1393.

30. Altamura C., Reinhard M., Vry M.S., Kaller C.P., Hamzei F., Vernieri F., Rossini P.M., Hetzel A. Weiller C., Saur D.The longitudinal changes of BOLD response and cerebral hemodynamics from acute to subacute stroke. A fMRI and TCD study// BMCNeurosci. - 2009. - V.20, N 10. - P. 151.

31. Atienza M., Cantero J.L., Dominguez-Marin E. The time course of neural changes underlying auditory perceptual learning// Learn Mem. - 2002. -V.9. - P. 138-150.

32. Auther L.L., Wertz R.T., Miller T.A., Kirshner H.S. Relationships among the mismatch negativity (MMN) response, auditory comprehension, and site of lesion in aphasic adults// Aphasiology. - 2000. - V.14, N(5-6). - P. 461-470.

33. Banich MT, Milham MP, Jacobson BL, Webb A, Wszalek T, Cohen NJ, Kramer AF. Attentional selection and the processing of task-irrelevant information: insights from fMRI examinations of the Stroop task// Prog Brain Res. -2001.-N134.-P. 459-470.

34. Becker F., Reinvang I. Identification of target tones and speech sounds studied with event- related potentials: Language-related changes in aphasia// Aphasiology. - 2013. -V.27, N1. -P. 20-40.

35. Becker F., Reinvang I. Mismatch negativity elicited by tones and speech sounds: changed topographical distribution in aphasia// Brain and language. -2007. -V.100, N1. -P. 69-78.

36. Belin P., Zatorre R.J., Ahad P. Human temporal-lobe response to vocal sounds// Cogn Brain Res. -2002. -V.13. - P. 17-26.

37. Binder J.R. Neuroanatomy of language processing studied with functional MRI// Clin Neurosci. - 1997. -V.4. -P. 87-94.

38. Boemio A., Fromm S., Braun A., Poeppel D. Hierarchical and asymmetric temporal sensitivity in human auditory cortices// Nat Neurosci. -2005. - V.8, N3. -P.389-395.

39. Borowsky R, Cummine J, Owen WJ, Friesen CK, Shih F, Sarty GE. FMRI of ventral and dorsal processing streams in basic reading processes: insular sensitivity to phonology// Brain Topogr. - 2006. - V.18, N4. - P. 233-239.

40. Brett M., Jean-Luc Anton J.-L., Valabregue R., Poline J.-B. Region of interest analysis using an SPM toolbox [abstract] Presented at the 8th International Conference on Functional Mapping of the Human Brain, June 2-6, 2002, Sendai, Japan. Available on CD-ROM in Neuroimage. 2002. 16 (2).

41. Burton M.W., Noll D.C., Small S.L. The anatomy of auditory word processing: individual variability// Brain Lang. -2001. -V.77, N1. -P.l 19-131.

42. Buxton R.B., Uludag K., Dubowitz D.J., Liu T.T. Modeling the hemodynamic response to brain activation// Neuroimage. -2004. -V.23, N1. -P. 220-233.

43. Callan DE, Tsytsarev V, Hanakawa T, Callan AM, Katsuhara M, Fukuyama H, and Turner R. Song and speech: Brain regions involved with perception and covert production// Neuroimage. - 2006. - V.31, N3. -P. 1327-1342.

44. Ceponiene R., Kushnerenko E., Fellman V., Suominen K., Naatanen R. Event-related potential features indexing central auditory discrimination by newborns// Brain Res. Cogn. Brain. Res. - 2002. -V.13. -P. 101-113.

45. Cheour M., Ceponiene R., Leppanen P., Alho K., Kujala T., Renlund M., Fellman V., Naatanen R. The auditory sensory memory trace decays rapidly in newborns// Scand J. Psychol. -2002. - V.43. - P. 33-39.

46. Cheour-Luhtanen M., Alho K., Sainio K., Rinne T., Reinikainen K., Pohjavuori M., Renlund M., Aaltonen O., Eerola O., Naatanen R. The

ontogenetically earliest discriminative response of the human brain// Psychophysiology. - 1996. - V.33. - P. 478-481.

47. Crinion J., Price C.J. Right anterior superior temporal activation predicts auditory sentence comprehension following aphasic stroke// Brain. -2005. -V.128, N12.-P. 2858-2871.

48. Csépe V., Osman-Sági J., Molnár M., Gósy M. Impaired speech perception in aphasic patients: event-related potential and neuropsychological assessment// Neuropsychologia. -2001. - V.39, N11. -P. 1194-1208.

49. Davids N., Segers E., Van den Brink D., Mitterer H., van Balkom H., Hagoort P., Verhoeven L. The nature of auditory discrimination problems in children with specific language impairment: an MMN study// Neuropsychologia. -2011. - V.49, N1. -P. 19-28.

50. Dehaene-Lambertz G., Dehaene S., Hertz-Pannier L. Functional neuroimaging of speech perception in infants// Science. -2002. -V.298. -P. 20132015.

51. Dehaene-Lambertz G. Electrophysiological correlates of categorical phoneme perception in adults// Neuroreport. -1997. - V.8, N4. - P. 919-924.

52. Deouell L., Bentin S., Soroker N. Electrophysiological evidence for an early (pre-attentive) information processing deficit in patients with right hemisphere damage and unilateral neglect// Brain. -2000. -N123. -P. 353-365.

53. Deouell L.Y., Bentin S., Giard M.H. Mismatch negativity in dichotic listening: evidence for interhemispheric differences and multiple generators// Psychophysiology. - 1998. -V.35. -P. 355-365.

54. Desai R.H., Binder J.R., Conant L.L., Seidenberg M.S. Activation of sensory-motor areas in sentence comprehension// Cereb Cortex. -2010. -V.20, N2. -P. 468-478.

55. Dick A.S., Solodkin A., Small S.L. Neural development of networks for audiovisual speech comprehension// Brain Lang. -2010. -V.l 14, N2. -P. 101-114.

56. Doeller C.F., Opitz B., Mecklinger A., Krick C., Reith W., Schróger E. Prefrontal cortex involvement in preattentive auditory deviance detection:

neuroimaging and electrophysiological evidence// Neurolmage. - 2003. -V.20, N2. -P.1270-1282.

57. El-Hage W., Zelaya F., Radua J., Gohier B., Alsop D.C., Phillips M.L., Surguladze S.A. Resting-state cerebral blood flow in amygdala is modulated by sex and serotonin transporter genotype// Neuroimage. - 2013. - N76. -P. 90-97.

58. Endrass T., Mohr B., Pulvermiiller F. Enhanced mismatch negativity brain response after binaural word presentation// Eur. J. Neurosci. -2004. - V.19, N6. -P. 1653-1660.

59. Ettinger U., Kumari V., Collier D.A., Powell Luzi S., Michel T.M., Zedomi O., Williams S.C. Catechol-O-methyltransferase (COMT) vall58met genotype is associated with BOLD response as a function of task characteristic// Neuropsychopharmacology. -2008. -V.33, N13. - P. 3046-3057.

60. Friederici A.D., Meyer M., von Cramon D.Y. Auditory language comprehension: An event-related fMRI study on the processing of syntactic and lexical information// Brain and Language. - 2000. - V.75, N3. -P. 289-300.

61. Friederici A.D., Ruschemeyer S.A., Hahne A., Fiebach C.J. The role of left inferior frontal and superior temporal cortex in sentence comprehension: localizing syntactic and semantic processes// Cereb Cortex. - 2003. - V.13, N2. - P. 170-177.

62. Friedman L., Kenny J.T., Wise A.L., Wu D., Stuve T.A., Miller D.A., Jesberger J.A., Lewin J.S. Brain activation during silent word generation evaluated with functional MRI// Brain Lang. - 1998. - V.64, N2. - P. 231-256.

63. Friston K.J., Holmes A.P., Worsley K.J., Poline J.-P., Frith C.D., Frackowiak R.S.J. Statistical parametric maps in functional imaging: A general linear approach// Hum. Brain Mapp. -1994. - N2. -P. 189-210.

64. Gainotti G., Miceli G., Silveri M.C., Villa G. Some anatomo-clinical aspects of phonemic and semantic comprehension disorders in aphasia// Acta Neurol Scand. - 1982. - V.66, N6. - P. 652-665.

65. Geschwind N., Levitsky W. Human brain: left-right asymmetries in temporal speech region// Science. -1968. -V.161. -P. 186-187.

66. Griffiths T.D., Warren J.D. The planum temporale as a computational hub// Trends in Neurosciences. -2002. - V.25, N7. - P. 348-353.

67. Hashimoto R., Sakai K.L. Learning letters in adulthood: direct visualization of cortical plasticity for forming a new link between orthography and phonology// Neuron. - 2004. - V42, N2. -P. 311-22.

68. Heiss W-D., Kessler J., Thiel A. Ghaemi M., Karbe H. Differential capacity of left and right hemispheric areas for compensation of poststroke aphasia// Ann. Neurol. -1999. -V.45. -P. 430-438.

69. Hickok G, Poeppel D. The cortical organization of speech processing// Nat Rev Neurosci. - 2007. - V.8, N5. - P. 393-402.

70. Hickok G., Okada K., Barr W., Pa J., Rogalsky C., Donnelly K., Barde L., Grant A. Bilateral Capacity for Speech Sound Processing in Auditory Comprehension: Evidence from Wada Procedures// Brain Lang. -2008. - V.107, N3.-P. 179-184.

71. Hickok G., Poeppel D. Towards a functional neuroanatomy of speech perception// Trends Cogn. Sci. - 2000. -V.4, N4. -P. 131-138.

72. Hirshorn E.A., Thompson-Schill S.L. Role of the left inferior frontal gyrus in covert word retrieval: neural correlates of switching during verbal fluency// Neuropsychologia. - 2006. - V.44, N12. -P. 2547- 2557.

73. Hoge R.D., Atkinson J., Gill B., Crelier G.R., Marrett S., Pike G.B. Linear coupling between cerebral blood flow and oxygen consumption in activated human cortex// Proc Natl Acad Sci USA.- 1999. - V.96, N16. - P. 9403-9408.

74. Hubbard A.L., Wilson S.M., Callan D.E., Dapretto M. Giving speech a hand: gesture modulates activity in auditory cortex during speech perception// Hum. Brain. Mapp. -2009. - V.30, N3. -P. 1028-1037.

75. Hunter M.D., Griffiths T.D., Farrow T.F., Zheng Y., Wilkinson I.D., Hegde N., Woods W., Spence S.A., Woodruff P.W. A neural basis for the perception of voices in external auditory space// Brain. - 2003 -V.126, N1. -P. 161-169.

76. Ilvonen T., Kujala T., Kozou H., Kiesilainen A., Salonen O., Alku P., Naatanen R. The processing of speech and non-speech sounds in aphasic patients as reflected by the mismatch negativity (MMN)// Neuroscience letters. -2004. -V.366, N3.-P. 235-240.

77. Ilvonen T.-M., Kujala T., Kiesilainen A. Salonen O., Kozou H., Pekkonen E., Roine R.O., Kaste M., Naatanen R. Auditory discrimination after left-hemisphere stroke: a mismatch negativity follow-up study// Stroke; a journal of cerebral circulation. - 2003. -V.34, N7. - P. 1746-1751.

78. Ilvonen T.M., Kujala T., Tervaniemi M., Salonen O., Naatanen R., Pekkonen E. The processing of sound duration after left hemisphere stroke: event-related potential and behavioral evidence// Psychophysiology. -2001. -V.38, N4. -P. 622-628.

79. Javitt D.C., Steinschneider M., Schroeder C.E., Vaughan H.G. Jr., Arezzo J.C. Detection of stimulus deviance within primate primary auditory cortex: intracortical mechanisms of mismatch negativity (MMN) generation// Brain Res. -1994.-V.667.-P. 192-200.

80. Just M.A., Newman S.D., Keller T.A., McEleney A., Carpenter P.A. Imagery in sentence comprehension: an fMRI study// Neuroimage. -2004. - V.21, Nl.-P. 112-124.

81. Karbe H., Thiel A., Weber-Luxenburger G., Herholz K., Kessler J., Heiss W.D. Brain plasticity in poststroke aphasia: what is the contribution of the right hemisphere?// Brain Lang. -1998. -V.64. - P. 215-230.

82. Kim Y.W., Kim H.S., An Y.S. Statistical mapping analysis of brain metabolism in patients with subcortical aphasia after intracerebral hemorrhage: a pilot study of F-18 FDG PET images// Yonsei Med J. -2012. -V.53, Nl.-P. 4352.

83. Kinoshita A., Okamoto Y., Okada G., Demoto Y., Kunisato Y., Yoshimura S., Onoda K., Kamachi M., Yamawaki S. Sex differences in neural activation to ambiguous facial expression in happy and sad context// Percept Mot Skills. -2012. - V.115, N2. - P. 349-359.

84. Koyama S., Gunji A., Yabe H., Oiwa S., Akahane-Yamada R., Kakigi R., Naatanen R. Hemispheric lateralization in an analysis of speech sounds. Left hemisphere dominance replicated in Japanese subjects// Brain Res. Cogn. Brain Res. -2000. -V.10. - P. 119-124.

85. Kraus N., McGee T., Sharma A., Carrell T., Nicol T. Mismatch negativity event-related potential elicited by speech stimuli// Ear Hear. - 1992. - V. 13. - P. 158-164.

86. Kropotov J.D., Alho K., Naatanen R., Ponomarev V.A., Kropotova O.V., Anichkov A.D., Nechaev V.B. Human auditory-cortex mechanisms of preattentive sound discrimination//Neurosci. Lett. -2000. -V.280. -P. 87-90.

87. Kujala A, Alho K, Valle S, Sivonen P, Ilmoniemi RJ, Alku P, Naatanen R. Context modulates processing of speech sounds in the right auditory cortex of human subjects// Neurosci Lett. - 2002. - V.331, N2. - P. 91-94.

88. Kujala T, Kallio J, Tervaniemi M, Naatanen R. The mismatch negativity as an index of temporal processing in audition// Clin Neurophysiol. - 2001. - V.l 12, N9.-1712-1719.

89. Kushnerenko E., Ceponiene R., Balan P., Fellman V., Naatanen R. Maturation of the auditory change detection response in infants: a longitudinal ERP study// Neuroreport. - 2002. -V.13. - P. 1843-1848.

90. Kushnerenko E., Cheour M., Ceponiene R., Fellman V., Renlund M., Soininen K., Alku P., Koskinen M., Sainio K., Naatanen R. Central auditory processing of durational changes in complex speech patterns by newborns: an event-related brain potential study// Dev Neuropsychol. -2001. -V.19. -P. 83-97.

91. Lancaster J.L., Woldorff M.G., Parsons L.M., Liotti M., Freitas C.S., Rainey L., Kochunov P.V., Nickerson D. Mikiten S.A., Fox P.T. Automated Talairach Atlas labels for functional brain mapping// Hum. Brain Mapp. -2000. - N10. - P. 120-131.

92. Leff A., Crinion J., Scott S., Turkheimer F., Howard D., Wise R. A physiological change in the homotopic cortex following left posterior temporal lobe infarction//Ann. Neurol. -2002. -V.51. -P. 553-558.

93. Leff A.P., Schofield T.M., Crinion J.T., Seghier M.L., Grogan A., Green D.W., Price C.J. The left superior temporal gyrus is a shared substrate for auditory short-term memory and speech comprehension: evidence from 210 patients with stroke// Brain. -2009. -V.132, N12. -P. 3401-3410.

94. Liebenthal E., Binder J.R., Spitzer S.M., Possing E.T., Medler D.A. Neural substrates of phonemic perception// Cereb Cortex. -2005. - V.15, N10. -16211631.

95. Liebenthal E., Ellingson M. L., Spanaki M. V., Prieto T.E., Ropella K.M., Binder J.R. Simultaneous ERP and fMRI of the auditory cortex in a passive oddball paradigm// Neurolmage. - 2003. -V.19, N4. - P. 1395-1404.

96. Lillywhite L.M., Saling M.M., Demutska A., Masterton R., Farquharson S., Jackson G.D. The neural architecture of discourse compression// Neuropsychologia. -2010. -V.48, N4. -P. 873-879.

97. Liu T.T., Liau J. Caffeine increases the linearity of the visual BOLD response// Neuroimage. - 2010. -V.49, N3. -P. 2311-2317.

98. Longoni F., Grande M., Hendrich V., Kastrau F., Huber W. An fMRI study on conceptual, grammatical, and morpho-phonological processing// Brain Cogn. -2005.-V.57, N2.-P. 131-134.

99. Marcar V.L., Loenneker T., Straessle A., Girard F., Martin E. What the little differences between men and women tells us about the BOLD response// MagnReson Imaging. - 2004. -V.22, N7. - P. 913-919.

100. Martynova O., Kiijavainen J., Cheour M. Mismatch negativity and late discriminative negativity in sleeping human newborns// Neurosci Lett. -2003. -V.340, N2. -P. 75-78.

101. Mathiak K., Hertrich I., Lutzenberger W., Ackermann H. Encoding of temporal speech features (formant transients) during binaural and dichotic stimulus application: a whole-head magnetencephalography study// Brain Res. Cogn. Brain Res. -2000. - V.10, N1-2. - P. 125-131.

102. McDermott K.B., Petersen S.E., Watson J.M., Ojemann J.G. A procedure for identifying regions preferentially activated by attention to semantic and

phonological relations using functional magnetic resonance imaging// Neuropsychologia. - 2003. - V.41, N3. - P. 293-303.

103. McNealy K., Mazziotta J.C., Dapretto M. The neural basis of speech parsing in children and adults// Dev. Sci. -2010. -V.13, N2. -P. 385-406.

104. McNealy K., Mazziotta J.C., Dapretto M.J. Cracking the language code: neural mechanisms underlying speech parsing// Neurosci. - 2006. - V.26, N29. -P. 7629-7639.

105. Menning H., Imaizumi S., Zwitserlood P., Pantev C. Plasticity of the human auditory cortex induced by discrimination learning of non-native, mora-timed contrasts of the Japanese language// Learn. Mem. -2002. -V.9. -P. 253-267.

106. Mesulam M.M. From sensation to cognition// Brain. - 1998. - V.121, N6. -P. 1013-1052.

107. Mirz F., Ovesen T., Ishizu K., Johannsen P., Madsen S., Gjedde A., Pedersen C.B. Stimulus-dependent central processing of auditory stimuli: a PET study// Scand Audiol. - 1999. - V.28, N3. - P. 161-169.

108. Molholm S., Martinez A., Ritter W., Javitt D.C., Foxe J.J. The Neural Circuitry of Pre-attentive Auditory Change-detection: An fMRI Study of Pitch and Duration Mismatch Negativity generators// Cerebral Cortex. -2005. - V.15, N5.-P. 545-551.

109. Moraschi M., DiNuzzo M., Giove F. On the origin of sustained negative BOLD response// J Neurophysiol. - 2012. - V.108, N9. - P. 2339-2342.

110. Mulert C., Lemieux L. EEG-fMRI. Physiological basis, technique, and applications. - Springer, 2010. - 539 p.

111. Musso M., Weiller C., Kiebel S., Muller S.P., Bulau P., RijntjesM. Training-induced brain plasticity in aphasia// Brain. -1999. -V.122. -P. 17811791.

112. Naatanen R. The perception of speech sounds by the human brain as reflected by the mismatch negativity (MMN) and its magnetic equivalent (MMNm)// Psychophysiology. - 2001. - V.38. - P. 1- 21.

113. Naatanen R., Escera C. Mismatch negativity (MMN): clinical and other applications// Audiol. Neuro-Otol. -2000. -V.5. -P. 105-110.

114. Naatanen R., Gaillard A., Mantysalo S. Early selective attention effect on evoked potential reinterpreted// Acta Psychol. -1978. -N42. - P. 313-329.

115. Naatanen R., Lehtokoski A., Lennes M., Cheour M., Huotilainen M., Iivonen A., Vainio M., Alku P., Ilmoniemi R.J., Luuk A., Allik J., Sinkkonen J., Alho K. Language-specific phoneme representations revealed by electric and magnetic brain responses// Nature. -1997. -V.385. -P. 432-434.

116. Naatanen R., Schroger E., Karakas S., Tervaniemi M., Paavilainen P. Development of a memory trace for a complex sound in the human brain// NeuroRep. -1993. - V.4. -P. 503-506.

117. Naatanen R. The mismatch negativity: a powerful tool for cognitive neuroscience// Ear Hear-1995 - V.16, N1-P. 6-18.

118. Narain C., Scott S.K., Wise R.J., Rosen S., Leff A., Iversen S.D., Matthews P.M. Defining a left-lateralized response specific to intelligible speech using fMRI// Cereb Cortex.- 2003.- V.13, N12.- P. 1362-8.

119. Nicholls M. Temporal processing asymmetries between the cerebral hemispheres: evidence and implications// Lateral. -1996. -V.l. -P. 97-137.

120. Ogawa S., Lee T.M., Kay A.R., Tank D.W. Brain magnetic resonance imaging with contrast dependent on blood oxygenation// Proc .Natl. Acad. Sci. U S A. -1990. -V.87, N24. - P. 9868-9872.

121. Opitz B., Rinne T., Mecklinger A., von Cramon D.Y., Schroger E. Differential contribution of frontal and temporal cortices to auditory change detection: fMRI and ERP results// Neurolmage. -2002. -V.l5, N1. - P. 167-174.

122. Owen W.J., Borowsky R., Sarty G.E. FMRI of two measures of phonological processing in visual word recognition: ecological validity matters// Brain Lang.- 2004. - V.90, N1-3. - P. 40-46.

123. Papathanassiou D., Etard O., Mellet E., Zago L., Mazoyer B., Tzourio-Mazoyer N. A common language network for comprehension and production: a

contribution to the definition of language epicenters with PET// Neuroimage. -2000. - V.l 1, N4. - P. 347-57.

124. Parsons M.W., Haut M.W., Lemieux S.K., Moran M.T., Leach S.G. Anterior medial temporal lobe activation during encoding of words: FMRI methods to optimize sensitivity// Brain Cogn. - 2006. - V.60, N3. - P. 253-61.

125. Pettigrew C., Murdoch B., Kei J., Ponton C.W., Alku P., Chenery H.J. The mismatch negativity (MMN) response to complex tones and spoken words in individuals with aphasia// Aphasiology. -2005. -V.19, N2. -P. 131-163.

126. Pettigrew C.M., Murdoch B.E., Ponton C.W., Finnigan S., Alku P., Kei J., Sockalingam R., Chenery H.J. Automatic auditory processing of English words as indexed by the mismatch negativity, using a multiple deviant paradigm// Ear Hear. -2004.-V.25.-P. 284-301.

127. Poeppel D., Hickok G. Towards a new functional anatomy of language// Cognition. -2004. - V.92, N1-2. - P. 1-12.

128. Price C.J., Warburton E.A., Moore C.J., Frackowiak R.S., Friston K.J. Dynamic diaschisis: anatomically remote and context-sensitive human brain lesions// J. Cogn. Neurosci. -2001. -V.13. - P. 419-29.

129. Pulvermiiller F., Shtyrov Y. Language outside the focus of attention: the mismatch negativity as a tool for studying higher cognitive processes// Prog. Neurobiol. -2006. -V.79. - P. 49-71.

130. Rama P., Martinkauppi S., Linnankoski I., Koivisto J., Aronen H.J., Carlson S. Working memory of identification of emotional vocal expressions: an fMRI study// Neuroimage.-2001. - V. 13, N6. - P. 1090-1101.

131. Ranganath C., Johnson M.K., D'Esposito M. Prefrontal activity associated with working memory and episodic long-term memory// Neuropsychologia. -2003. - V.41, N3. - P. 378-89.

132. Remedios R., Logothetis N.K., Kayser C. An auditory region in the primate insular cortex responding preferentially to vocal communication sounds// J. Neurosci. -2009. - V.29, N4. - P. 1034-1045.

133. Richter W, Richter M. The shape of the fMRI BOLD response in children and adults changes systematically with age// Neuroimage. - 2003. - V.20, N2. - P. 1122-1131.

134. Rinne T., Alho K., Ilmoniemi R.J., Virtanen J., Naatanen R. Separate time behaviors of the temporal and frontal mismatch negativity sources// Neuroimage. -2000.-V. 12.-P. 14-19.

135. Rinne T., Degerman A., Alho K. Superior temporal and inferior frontal cortices are activated by infrequent sound duration decrements: an fMRI study// Neuroimage. -2005. - V.26, N1. - P. 66-72.

136. Roc A.C., Wang J., Ances B.M., Liebeskind D.S., Kasner S.E., Detre J.A. Altered hemodynamics and regional cerebral blood flow in patients with hemodynamically significant stenoses// Stroke. -2006. - V.37, N2. -P. 382-387.

137. Rogalsky C., Love T., Driscoll D., Anderson S.W., Hickok G. Are mirror neurons the basis of speech perception? Evidence from five cases with damage to the purported human mirror system// Neurocase. -2011. - V.17, N2. - P. 178-187.

138. Rorden C., Brett M. Stereotaxic display of brain lesions// Behav. Neurol. -2000.-N12. - P. 191-200.

139. Sabri M., Kareken D.A., Dzemidzic M., Lowe M.J., Melara R.D. Neural correlates of auditory sensory memory and automatic change detection// Neuroimage. -2004. - V.21, N1. -P. 69-74.

140. Sabri M., Liebenthal E., Waldron E.J., Medler D.A., Binder J.R. Attentional modulation in the detection of irrelevant deviance: a simultaneous ERP/fMRI study// J. Cogn. Neurosci. -2006. -V.18, N5. - P. 689-700.

141. Sarkamo T., Pihko E., Laitinen S. Forsblom A., Soinila S., Mikkonen M., Autti T., Silvennoinen H.M., Erkkila J., Laine M., Peretz I., Hietanen M., Tervaniemi M. Music and speech listening enhance the recovery of early sensory processing after stroke// Journal of cognitive neuroscience. -2010. -V.22, N12. -P. 2716-2727.

142. Saur D., Lange R., Baumgaertner A., Schraknepper V., Willmes K., Rijntjes M., Weiller C. Dynamics of language reorganization after stroke// Brain. - 2006. -V.129, N6. -P. 1371-1384.

143. Schofield T.M, Penny W.D, Stephan K.E., Crinion J.T., Thompson A.J., Price C.J., Leff A.P. Changes in auditory feedback connections determine the severity of speech processing deficits after stroke// J. Neurosci. - 2012. - V.32, N12. -P. 4260-4270.

144. Segaert K., Menenti L., Weber K., Petersson K.M., Hagoort P. Shared syntax in language production and language comprehension-an FMRI study// Cereb. Cortex. - 2012. -V.22, N7. -P. 1662-1670.

145. Shibata M., Abe J., Terao A., Miyamoto T. Neural mechanisms involved in the comprehension of metaphoric and literal sentences: an fMRI study// Brain Res. -2007.-V.1166.-P. 92-102.

146. Shtyrov Y, Pulvermuller F. Neurophysiological evidence of memory traces for words in the human brain// Neuroreport. -2002. - V. 13, N4. -P. 521-525.

147. Shtyrov Y., Kujala T., Lyytinen H., Kujala J., Ilmoniemi R.J., Naatanen R. Lateralization of speech processing in the brain as indicated by mismatch negativity and dichotic listening// Brain Cogn. - 2000. -V.43. -P. 392-398.

148. Shtyrov Y., Kujala T., Palva S., Ilmoniemi R.J., Naatanen R. Discrimination of speech and of complex nonspeech sounds of different temporal structure in the left and right cerebral hemispheres// Neuroimage. -2000. -V.12. - P. 657-663.

149. Shtyrov Y., Osswald K., Pulvermuller F. Memory traces for spoken words in the brain as revealed by the hemodynamic correlate of the mismatch negativity// Cerebral cortex. -2008. -V.18, N1. - P. 29-37.

150. Siok W.T., Jin Z., Fletcher P., Tan L.H. Distinct brain regions associated with syllable and phoneme// Hum Brain Mapp. -2003. -V.18, N3. -P. 201-207.

151. Sittiprapaporn W., Chindaduangratn C., Tervaniemi M., Khotchabhakdi N. Preattentive processing of lexical tone perception by the human brain as indexed

by the mismatch negativity paradigm// Ann. N. Y. Acad. Sci. -2003. -V.999. -P. 199-203.

152. Sysoeva O.V., Ilyutchenok I.R., Ivanitsky A.M. Rapid and slow brain systems of abstract and concrete words differentiation// International Journal of Psychophysiology. -2007. -V.65. -P. 272-283.

153. Tallal P., Newcombe F. Impairment of auditory perception and language comprehension in dysphasia// Brain Lang. - 1978. -V.5. -P. 13-24.

154. Tervaniemi M., Ilvonen T., Sinkkonen J., Kujala A., Alho K., Huotilainen M. Naatanen R. Harmonic partials facilitate pitch discrimination in humans: electrophysiological and behavioral evidence// Neurosci. Lett. -2000. -V.279. -P. 29-32.

155. Thioux M., Pesenti M., Costes N., De Voider A., Seron X. Task-independent semantic activation for numbers and animals// Brain Res Cogn Brain Res.. - 2005. - V.24, N2. - P. 284-290.

156. Tracy D.K., Ho D.K., O'Daly O., Michalopoulou P., Lloyd L.C., Dimond E., Matsumoto K., Shergill S.S. It's not what you say but the way that you say it: an fMRI study of differential lexical and non-lexical prosodic pitch processing// BMC Neurosci. -2011. -V.12. - P. 128.

157. Tremblay K., Kraus N., Carrell T.D., McGee T. Central auditory system plasticity: generalization to novel stimuli following listening training// J. Acoust. Soc. Am. -1997. -V.102. -P. 3762-3773.

158. Tremblay P., Deschamps I., Gracco V.L. Regional heterogeneity in the processing and the production of speech in the human planum temporale// Cortex. -2013. -V.49, N1. -P. 143-157.

159. Tse C.Y., Penney T.B. On the functional role of temporal and frontal cortex activation in passive detection of auditory deviance// Neuroimage. - 2008 - V.41, N4. -P. 1462-1470.

160. Uwer R., Albrecht R., Von Suchodoletz W. Automatic processing of tones and speech stimuli in children with specific language impairment// Developmental medicine and child neurology. - 2002. -V.44, N8. -P. 527-532.

161. Vouloumanos A., Kiehl K.A., Werker J.F., Liddle P.F. Detection of sounds in the auditory stream: event-related fMRI evidence for differential activation to speech and nonspeech// J. Cogn. Neurosci. -2001. -V.13. - P. 994-1005.

162. Waberski T.D., Kreitschmann-Andermahr I., Kawohl W., Darvas F., Ryang Y., Rodewald M., Gobbele R., Buchner H. Spatio-temporal source imaging reveals subcomponents of the human auditory mismatch negativity in the cingulum and right inferior temporal gyrus// Neurosci. Lett. -2001. -V.308. -P. 107-110.

163. Welcome.Trust.Centre.for Neuroimaging: http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm.

164. Wertz R.T., Auther L.L., Burch-sims G.P., Abou-khalil R., Kirshner H.S., Duncan G.W. A comparison of the mismatch negativity (MMN) event-related potential to tone and speech stimuli in normal and aphasic adults// Aphasiology. -1998. -V.12, N7-8. - P. 499-507.

165. Whitney C., Huber W., Klann J., Weis S., Krach S., Kircher T. Neural correlates of narrative shifts during auditory story comprehension// Neuroimage. -2009. -V.47, N1. -P. 360-366.

166. Willmes K., Poeck K. To what extent can aphasic syndromes be localized?// Brain. - 1993.-V. 116.-P. 1527-1540.

167. Wilson SM, Molnar-Szakacs I, and Iacoboni M. Beyond superior temporal cortex: Intersubject correlations in narrative speech comprehension// Cerebral Cortex. -2008. - V.18.-P. 230-242.

168. Wise R.J., Scott S.K., Blank S.C., Mummery C.J., Murphy K., Warburton E.A. Separate neural subsystems within 'Wernicke's area'. //Brain. - 2001. -V.124, Nl.-P. 83-95.

169. Woldorff M.G., Hackley S.A., Hillyard S.A. The effects of channel-selective attention on the mismatch negativity wave elicited by deviant tones//Psychophysiology. - 1991. - V.28, Nl.-P. 30-42.

170. Wunderlich J.L., Cone-Wesson B.K. Effects of stimulus frequency and complexity on the mismatch negativity and other components of the cortical auditory-evoked potential// J. Acoust. Soc. Am. - 2001. - V.109. - P. 1526-1537.

171. Yucel G., Petty C., McCarthy G., Belger A. Graded visual attention modulates brain responses evoked by task-irrelevant auditory pitch changes// Journal of cognitive neuroscience. -2005. -V.17, N12. -P. 1819-1828.

172. Zahn R., Drews E., Specht K., Kemeny S., Reith W., Willmes K., Schwarz M., Huber W. Recovery of semantic word processing in global aphasia: a functional MRI study// Brain Res. Cogn. Brain Res. -2004. -V.18. -P. 322-336.

173. Zatorre R.J., Belin P. Spectral and temporal processing in human auditory cortex// Cereb Cortex. - 2001. - V.l 1,- P. 946-953.

174. Zatorre RJ, Belin P, Penhune VB. Structure and function of auditory cortex: music and speech// Trends Cogn Sei.- 2002 - V.6, N1.- P. 37-46.

175. Zempleni M.Z., Renken R., Hoeks J.C., Hoogduin J.M., Stowe L.A. Semantic ambiguity processing in sentence context: Evidence from event-related fMRI// Neuroimage.. - 2007. - V.34, N3. - P. 1270-1279.

176. Zhang J.X., Leung H.C., Johnson M.K. Frontal activations associated with accessing and evaluating information in working memory: an fMRI study// Neuroimage.- 2003. - V.20, N3. - P. 1531-1539.