Регуляция жизненного цикла крапчатого суслика: Spermophilus suslicus Güld. 1770 тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Бабицкий, Андрей Федорович

• Бабицкий, Андрей Федорович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бабицкий, Андрей Федорович

Введение

Глава 1. Наземные беличьи как модельная группа в исследованиях жизненных циклов (обзор литературы)

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Демография и годовой цикл крапчатого суслика

Глава 4. Факторы, регулирующие размножение и репродуктивные усилия самок крапчатого суслика

Глава 5. Успех нажировки и выживаемость крапчатого суслика

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Регуляция жизненного цикла крапчатого суслика: Spermophilus suslicus Güld. 1770»

Многие признаки жизненных циклов животных, такие как: возраст первого размножения, размер и частота появления выводков, продолжительность жизни, — рассматриваются современной эволюционной экологией как результат решения важнейшей адаптивной задачи: оптимального распределения усилий между размножением и собственным выживанием (Пианка, 1981; Stearns, 1992). Считается, что необходимость распределения усилий между размножением и выживанием должна проявляться в отрицательных коррелятивных связях («трейд-оффах») признаков жизненного цикла. Именно с развитием теории «трейд-оффов», прежде всего концепции «репродуктивных плат» (негативных последствий репродуктивных усилий для выживания и последующего размножения особи) связан недавний прогресс в изучении эволюции жизненных циклов (Zera, Harshman, 2001). Однако, дальнейшему развитию теории жизненных циклов мешает неоднозначность получаемых на практике результатов: не все исследователи сходятся в том, что животные несут платы за размножение в естественных условиях (Reznick, 1985), что определяет необходимость и актуальность получения новых данных о взаимосвязях параметров жизненных циклов в природных популяциях.

Удобным объектом для исследования корреляций между параметрами жизненного цикла являются суслики (Rodentia: Sciuridae: Spermophilus): они в большинстве своем облигатные гибернаторы, и спячка задает очень жесткие рамки для регуляции жизненного цикла. Короткий активный сезон должен вместить в себя нажировку и размножение, которые в силу недостатка времени конкурируют между собой (Murie, Michener, 1984). В то же время успех нажировки может определять успех выживания и размножения в будущем, и- таким образом, опосредовать платы за размножение (Michener, 1998; Dobson et al., 1999; Millesi et al., 1999a, 2000; Broussard et al., 2003, 2005a).

Поселения крапчатого суслика {Spermophilus suslicus Giild. 1770) в Московской области характеризуются высокой плотностью, коротким периодом наземной активности и высокой антропогенной нагрузкой (Шекарова и др., 2003). Все эти факторы налагают дополнительные ограничения на возможности нажировки, тем самым обостряя компромис между успехом размножения и выживанием, что делает подмосковные поселения крапчатого суслика особенно удобной моделью для исследования взаимосвязей между параметрами жизненного цикла.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было определить взаимосвязь параметров жизненного цикла крапчатого суслика.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить демографические параметры и описать годовой цикл крапчатого суслика на северной границе ареала;

2. Установить факторы, влияющие на размножение крапчатого суслика;

3. Оценить влияние динамики массы тела на выживаемость у самцов и самок;

4. Оценить влияние размножения на динамику массы тела, выживаемость и последующее размножение самок;

5. Оценить влияние плотности населения и состояния местообитаний на параметры жизненного цикла крапчатого суслика.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Бабицкий, Андрей Федорович

ВЫВОДЫ:

1. Северные поселения крапчатого суслика характеризуются сравнительно коротким сезоном наземной активности, невысокой интенсивностью' размножения и низкой плодовитостью.

2. Размножение самок крапчатого суслика определяется индивидуальными характеристиками: самки в лучшем функциональном состоянии, старшего возраста и прохолоставшие в предыдущий год вступают в размножение с большей вероятностью; при этом плотность населения не оказывает влияния на участие самок в размножении.

3. Размножение самок крапчатого суслика связано с репродуктивными платами: размножающиеся самки медленнее и менее успешно нажировываются, чаще гибнут и с меньшей вероятностью вступают в размножение на следующий год.

4. Успех нажировки самцов и неразмножающихся самок крапчатого суслика снижается в результате нарушения местообитаний, но не зависит от колебаний плотности населения. Меньший успех нажировки после нарушения местообитаний определяется не снижением скорости нажировки, которая остается неизменной, а сокращением сроков наземной активности.

5. Выживаемость самцов крапчатого суслика зависит от успеха нажировки, и в нарушенных местообитаниях снижается. Таким образом, антропогенная деятельность понижает устойчивость поселений этого краснокнижного вида на северной границе ареала.

Благодарности. В первую очередь я хочу поблагодарить А.В. Чабовского, руководившего моей работой, и JI.E. Савинецкую — без их сотрудничества и доброго отношения эта работа не могла бы состояться. Я благодарен С.А. Шиловой за поддержку на всех этапах работы. Спасибо О.Н. Шекаровой, И.А. и Е.В. Володиным, В. Матросовой, В. Войцик, В.В. Неронову, В.А. Кузнецову и всем, с кем мне посчастливилось работать на Великом поле. Спасибо сотрудникам и аспирантам лаборатории популяционной экологии— за интерес к этой работе, поддержку и доброжелательную критику. Спасибо B.C. Попову, С.В. Титову, Н. Стуколовой и другим участникам «суслиного» сообщества, которые делились своим опытом и открытиями. Спасибо К.А. Роговину и О.В. Бурскому, чьи советы позволили существенно улучшить рукопись. Ю.В. Карагичева, И.Ф. Бабицкий, А.В. Мансилья-Круз и Ilse Hoffmann помогли найти необходимые источники — спасибо им за это. Спасибо родным и близким за поддержку и терпение. Я признателен своим профессорам, М.Е. Гольцману и A.M. Гилярову, которые привили мне интерес к поведенческой экологии.

Исследования, положенные в основу диссертации, были поддержаны грантами РФФИ (№ 05-04-48575, № 07-04-00721).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ:

Теория жизненных циклов содержит в качестве основной предпосылки представление о том, что доступные организму ресурсы ограничены. Из ограниченности ресурсов следует наличие отрицательных корреляций в жизненном цикле. На самом деле это только отчасти так: даже ограниченные ресурсы могут быть достаточны для решения всех задач, стоящих перед живым организмом. В связи с этим вопрос о том, насколько реальны трейд-оффы жизненного цикла, не так интересен, как вопрос, в каких условиях они проявляются.

Подмосковные поселения крапчатого суслика предоставляют минимум возможностей для освоения ресурсов. Высокая плотность населения ограничивает количество доступного корма. Короткий сезон активности задает жесткие рамки для скорости его потребления; Все это дало нам повод предположить, что здесь корреляции параметров жизненного цикла, и первую очередь платы за размножение, будут проявляться особенно хорошо.

В соответствие с нашими ожиданиями, нам удалось показать платы за размножение у крапчатого суслика. Размножавшиеся самки выживали хуже прохолоставших и достоверно реже размножались на следующий год. Репродуктивные платы были опосредованы энергетическими затратами на размножение — сравнительно медленной нажировкой и небольшим привесом за сезон. Самки крапчатого суслика регулировали свое участие в размножении, и возможно, плодовитость, в зависимости от репродуктивных плат. На участие в размножении влияли. функциональное состояние самки и ее возраст, то есть репродуктивная ценность. Адаптивная регуляция размножения свидетельствует о том, что экстремальные условия, которые мы наблюдали, случаются достаточно часто, чтобы создать соответствующее давление отбора.

Внешние факторы по-разному влияли на годовой и жизненный цикл крапчатого суслика. Высокая плотность населения предсказуемо уменьшала скорость нажировки. Из-за нарушения местообитаний сократилась длительность наземной активности. В результате совпадения этих факторов суслики не могли успешно нажироваться — и испытывали высокую смертность. Характерно, что на регуляцию жизненного цикла самцов в большей степени влияли внешние факторы, а на регуляцию жизненного цикла самок— их индивидуальные особенности, связанные с репродуктивной историей.

Высокая смертность и невысокие темпы воспроизводства привели к практически полоному вымиранию населения экспериментальной площадки в течение 6 лет. По всей видимости, крапчатый суслик не успевает адаптироваться к быстрым изменениям среды, связанным с антропогенным воздействием. Таким образом, деятельность человека угрожает устойчивости популяций этого краснокнижного вида на северной границе ареала.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бабицкий, Андрей Федорович, 2008 год

1. Абатуров, Б. Д., Кузнецов, Г.В. 1976. Формирование вторичной биологической продукции малыми сусликами {Citellus pygmaeus) // Зоологический журнал. Т. 55. Вып. 10. С. 1526-1537.

2. Абатуров, Б.Д., Магомедов М.-Р.Д. 1981. Зависимость смертности малых сусликов от плотности популяции и обеспеченности кормом // Зоол. журн. Т. 61. Вып.6. С. 890-900.

3. Бабицкий, А.Ф., Чабовский, А.В., Савинецкая, Л.Е., 2006. Плата за размножение у самок крапчатого суслика {Spermophilus suslicus Giild. 1770) // Бюллетень МОИП, отд. биол. Т. 111. Вып. 5. С. 79-83.

4. Беляев, A.M. 1955. Суслики Казахстана // Труды республиканской. Казахской станции защиты растений. Т. 2. С.1-102.

5. Белянин, А.Н., Гайченко, В.А. 1984. Новые данные о хромосомных формах крапчатого суслика // Вид и его продуктивность в ареале. Млекопитающие (насекомоядные, грызуны). Т. 1. Свердловск. С. 8-9.

6. Бигон, М., Харпер, Дж., Таунсенд, К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. М.:Мир. С. 1-477.

7. Виноградов, Б.С. 1914. Бюлогичесюя наблюдения надъ крапчатымъ сусликомъ (Spermophillus guttatus Temm). Харьковъ. С. 1-14.

8. Горбенко А.С. 1970. К познанию экологии сусликов на стыке их ареалов в условиях Среднего Приднестровья (Citellus suslicus Guld., Citellus pigmaeus Pall.) // Автореф. дис. канд. биол. наук. Днепропетровск. С 1-22.

9. Громов, И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н., 1965. Наземные беличьи (Marmotinae) // Млекопитающие фауны СССР. Т. 3. Вып. 2. М.,Л.: Наука. С. 1-468.

10. Исмагилов, М.И. 1952. Характеристика популяции суслика-песчаника (Citellus fulvus Licht.) на острове Барса-Кельмес. Зоологический журнал, 1952, Т. 31. Вып. 6. С. 932-939.

11. Калабухов Н.И., 1985. Спячка млекопитающих. М.: Наука. С. 1-258.

12. Лопатин, В.Н., Абатуров, Б.Д., Магомедов, М.-Р. Д. 1984. Графический анализ стационарного состояния популяции малого суслика // Грызуны. Материалы VI всесоюзного совещания. Л.: Наука. С. 412-413.

13. Кораблев В.П. 1997. Распространение хромосомных форм крапчатого суслика Spermophilus suslicus Giild, 1770 // Тез. совещ. "Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий". М.: С. 50.

14. Кузнецов, В.А., Чабовский, А.В., Мошкин, М.П. 2006. Сезонная динамика кортикостерона в свободноживущей популяции крапчатого суслика (Spermophilus suslicus) // Бюллетень МОИП, отд. биол. Т. 111. Вып. 5. С. 67-70.

15. Лэк, Д. 1957. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Изд-во иностранной литературы. С. 1-403.

16. Лавровский, А.А., Шатас, Я.Ф. 1948. Причина колебания плодовитости малого суслика (Citellus pygmaeus) II Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МОИП. Вып. 3: 191-201.

17. Лобков, В. А., 1999. Крапчатый ^суслик Северо-западного Причерноморья // Биология, функционирование популяций. Одесса: Астропринт. С. 1-270.

18. Лозан, М.Н. 1970. Грызуны Молдавии (история становления фауны и экологии рецентных видов). Т.1. Кишинев. С. 1-168.

19. Лэк, Д. 1957. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Иностранная литература. С. 1-254.

20. Магомедов, М.-Р. Д., 1981. Влияние плотности населения на интенсивность размножения малого суслика Citellus pigmaeus (Rodentia, Sciuridae) // Зоологический журнал. Т. 60. Вып. 7. С. 1048-1057.

21. Никольский А.А., Ермаков О.А., Титов С.В., 2007. Географическая изменчивость малого суслика (Spermophilus pygmaeus): биоакустический анализ //Зоологический журнал. Т. 86. Вып. 11. С. 1379-1388.

22. Огнев, С.И. 1947. Звери СССР и прилежащих стран. М., Л.: Изд-во АН СССР. Т 5. С. 1-810.

23. Орлова, А.Ф. 1959а. Исследования полового цикла кавказского горного суслика // Уч. Зап. Лен. Гос. Пед. Инст. Им Герцена. 176: 13-27.

24. Орлова, А.Ф. 19596. Некоторые особенности жизненного цикла горной формы малого суслика по сравнению с равнинной формой. // Совещание по Экол. Физиологии. Тезисы Докладов 2. Изд-во АН СССР. М.-Л.: 78-79.

25. Петровкий, Ю.Т., 1959. Опыт изучения суточной активности крапчатого суслика (Citellus suslicus Gtild.) при помощи актографа // Зоологический журнал. Т. 38. Вып. 9. С. 1413-1418.

26. Петровкий, Ю.Т. 1961. Особенности экологии крапчатого суслика в Белоруссии // Зоологический журнал. Т. 40. Вып. 5. С. 736-748.

27. Пианка, Э. 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. С. 1-400.

28. Попов, 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: Изд-во АН СССР. С. 1- 467.

29. Попов, B.C., Стуколова, Н.А., Чабовский, А.В., 2006. Понижает ли размножение годовалых самок у желтого суслика {Spermophilus fulvus Licht. 1823) их репродуктивный успех? // Бюллетень МОИП, отд. биол. Т. 111. Вып. 5. С. 75-77.

30. Свириденко, П.А. 1927. Распространение сусликов в Сев.-Кавк. Крае и некоторые соображения о происхождение фауны Предкавказских и Калмыцких степей // Изв. Сев.-Кавк. Крайстазра. № 3.

31. Семенов, Н.М. 1930. Некоторые данные к размножению крапчатого суслика {Citellus suslicus Gtild.) // Журн. Опыта. Агрономии Юго-Востока. 8, 1:215-220.

32. Слоним, А.Д. 1961. Основы общей экологической физиологии млекопитающих. М., JL: Изд-во АН СССР. С. 1-432.

33. Слудский, А.А., Варшавский, С.Н., Исмагилов, М.И., Капитонов, В.И., Шубин. И.Г. 1969. Млекопитающие Казахстана. Т. 1. Часть 1. Алма-Ата.

34. Сокур, И.Т. 1963. Грызуны вредители и борьба с ними. Киев: Изд-во АН УССР. С. 1-65.

35. Титов, С.В. 1999. Взаимоотношения крапчатого и большого сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М.: МГУ. С 1-24.

36. Титов, С.В. 2001. Пространственная структура поселений большого и крапчатого сусликов в Поволжье // Зоологический журнал. Т. 80. Вып. 6. С. 731-742.

37. Титов, С.В., 2003. Особенности репродуктивного поведения крапчатого суслика {Spermophilus suslicus, Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоологический Журнал. Т. 82. Вып. 11. С. 1381-1392.

38. Тихвинский, В.И., Соснина, Е.Ф. 1939. Опыт исследования экологии крапчатого суслика методом экологических индикаторов // Вопросы экологии и биоценологии. Вып. 7. М. С. 141-156.

39. Чабовский, А.В. 2005. Социальность наземных беличьих: эффект размера тела и открытого пространства // Бюллетень МОИП, отд. биол. Т. 4. С. 80-87.

40. Чабовский, А.В., Бабицкий, А.Ф., Савинецкая, JI.E. 2005. Сроки наземной активности, нажировка и смертность самцов крапчатого суслика в зависимости от плотности. // Доклады Академии Наук. Т. 405. Вып. 4. С. 1-3.

41. Шекарова, О.Н., Краснова, Е.Д., Савинецкая JI.E. 1998. Крапчатый суслик // Красная книга Московской обл. М. С. 23.

42. Шекарова, О.Н., Краснова, Е.Д., Щербаков, А.В., Савинецкая, JI.E. 2003. О поселениях крапчатого суслика Spermophilus suslicus (Guldenstadt, 1770) на юге Московской области (Зарайский район) // Бюллетень МОИП. Т. 108. Вып. 2. С. 9-16.

43. Шилов, И.А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во московского Университета. С. 1-261.

44. Шилова, С.А. 2000. Пространственная организация земляных белок // Успехи современной биологии. Т. 120. Вып. 6 С. 559-572.

45. Шмальгаузен, И.И. 1968. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). 2-е изд. М.: Наука. С 1-451.

46. Шмидт-Ниельсен, К. 1987. Размеры животных: почему они так важны? М.: Мир. С. 1-259.

47. Щипанов, Н. А., 1987. Универсальная живоловка для мелких млекопитающих // Зоологический журнал. Т. 66. Вып. 5. С. 759-761.

48. Ardia, D.R. 2005. Tree swallows trade off immune function and reproductive effort differently across their range // Ecology. V. 86. P. 2040-2046.

49. Armitage, K.B. 1981. Sociality as a life history tactic of ground squirrels // Oecologia. V. 48. P. 36-49.

50. Armitage, K.B. 1991. Social and population dynamics of Yellow-bellied marmots: results from long-term research // Ann. Rev. Ecol. Sys. V. 22. P. 379407.

51. Armitage, K.B., Blumstein, D.T. 2002. Body mass diversity in marmots // in: Armitage, K.B., Rumiantsev, V.Yu., eds. Holarctic marmots as a factor of biodiversity. Moscow: ABF. P.H. P. 22-32.

52. Bachman, G.C. 1993. The effect of body condition on the trade-off between vigilance and foraging in Belding's ground squirrels // Anim. Beh. V. 46. P. 233244.

53. Badyaev, A.V., Ghalambor, C.K. 2001. Evolution of Life Histories along Elevational Gradients: Trade-Off between Parental Care and Fecundity // Ecology. V. 82. P. 2948-2960.

54. Barash, D.P. 1974. The evolution of marmot societies: a general theory // Science. V. 185. P. 415-420.

55. Barnes, B.M., Kretzman, M., Licht, P., Zucker, I. 1986. The influence of hibernation on testis growth and spermatogenesis in the Golden-mantled ground squirrel, Spermophilus lateralis II Biology of Reproduction. V. 35. P. 1289-1297.

56. Bell, G. 1980.The Costs of reproduction and their consequences. // Am. Nat. V. 116. P. 45-76.

57. Bell, G. 1984a. Evolutionary and nonevolutionary theories of senescence // Am. Nat. V. 124. P. 600-603.

58. Bell, G. 1984b. Measuring the cost of reproduction. I. The correlation structure of the life history of a plankton rotifer // Evolution V. 38. P. 300-313.

59. Bell, G. 1984c. Measuring the cost of reproduction. II. The correlation structure of the life tables of five freshwater invertebrates // Evolution. V. 38. P. 314-326.

60. Bell, G. 1986. Reply to Reznick et al. // Evolution. V. 40. P. 1344-1346.

61. Berube, C.H., Festa-Bianchet, M., Jorgenson, J.T. Individual differences, longevity and reproductive senescence in Bighorn ewes // Ecology. V. 80. N. 8. P. 2555-2565.

62. Berven, K.A., Gill, D.E. 1983. Interpreting Geographic Variation in Life-History Traits // Am. Zool. V. 23. P. 85-97.

63. Best, T. 1990a. Ammospermophilus harrisii // Mammalian Species. V. 366. P. 1-7.

64. Best, T. 1990b. Ammospermophilus nelsonii II Mammalian Species. V. 367. P. 1-7.

65. Best, T. 1991. Spermophilus madrensis II Mammalian Species. V. 378. P. 1 -2.

66. Best, T. 1995a. Spermophilus adocetus II Mammalian Species. V. 504. P. 1 -4.

67. Best, T. 1995b. Spermophilus annulatus II Mammalian Species. V. 508. P. 1-4. • x

68. Bieber, C. 1998. Population dynamics, sexual activity, and reproduction failure in the fat dormouse (Myoxus glis) // Journal of Zoology (London). V. 244 P. 223-229.

69. Bintz, G.L., 1984. Water balance, water stress, and the evolution of seasonal torpor in ground-dwelling sciurids // The biology of the ground-dwelling Sciurids. Lincoln, USA: University of Nebraska press. P.142-166.

70. Blanckenhorn, W. 1997. Altitudinal life history variation in the dung flies Scathophaga stercoraria and Sepsis cynipsea I I Oecologia. V. 109. N3. P. 342352.

71. Blount, J.D., Houston, D.C., Moller, A.P. 2000. Why egg yolk is yellow? // Trends Ecol. Evol. V. 15. P. 47-49.

72. Blumstein, D.T., Armitage, K.B., 1997. Does sociality drive the evolution of communicative complexity? A comparative test with ground-dwelling sciurid alarm calls // Am. Nat. V. 150. N 2. P. 179-200.

73. Blumstein, D.T., Armitage, K.B., 1998. Life history consequences of social complexity: a comparative study of ground-dwelling sciurids // Behavioral Ecology. V.9.N l.P. 8-19.

74. Blumstein, D.T., Foggin, J.M., 1997. Effects of vegetative variation on weaning success, overwinter survival, and social group density in Golden marmots (Marmota caudata aurea) // J. Zool. V. 243. P. 57-69.

75. Boag, D.A., Murie, J.O. 1981. Weight in relation to sex, age, and season in Columbian ground squirrels {Spermophilus columbianus) // Can. J. Zool. V. 59. P. 999-1004.

76. Boonstra, R., C. J. McColl, and T. J. Karels. 2001. Reproduction at all costs: the adaptive stress response of male arctic ground squirrels // Ecology V. 82 P. 1930-1946.

77. Boutin, S., Wauters, L.A., McAdam, A.J., Humphries, M.M., Tosi, G., Dhondt, A.A. 2006. Anticipatory reproduction and population growth in seed predators // Science. V. 314. P. 1928-1930.

78. Bradshaw, A.D. 1965. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants // Advances in Genetics. V. 13. P. 115-155.

79. Bronson, M.T. 1979. Altitudinal variation in the life-history of the Golden-mantled ground squirrel {Spermophilus lateralis) // Ecology. V. 60. N. 2. P. 272279.

80. Bronson, M.T. 1980. Altitudinal variation in emergence time of Golden-mantled ground squirrels {Spermophilus lateralis) // J. Mammal. V. 61. P. 124126.

81. Broussard, D.R., Risch, T.S., Dobson, F.S., Murie, J.O. 2003. Senescence and age-related reproduction of female Columbian ground squirrels. // J.Anim. Ecol. V. 72. P. 212-219.

82. Broussard, D.R., Dobson, F.S., Murie, J.O. 2005a. The effects of capital on an income breeder: evidence from female Columbian ground squirrels // Can. J. Zool. V. 83. P. 546-552.

83. Broussard, D.R., Michener, G.R., Risch, T.S., Dobson, F.S. 2005b. Somatic senescence: evidence from female Richardson's ground squirrels. // Oikos. V. 108. P. 591-601.

84. Bruns Stockrahm, D.M., Seabloom, R.W. 1988. Comparative reproductive performance of Black-tailed prairie dog populations in North Dakota // J. Mammol.V. 69. P. 160-164.

85. Buck, C.L., Barnes, B.M. 1999. Annual cycle of body composition and hibernation in free-living Arctic ground squirrels. // J. Mammal. V. 80. P. 430-442.

86. Burt, W.H. 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals // J. Mammal. V. 24. P. 346-352.

87. Burton, R.S., Reichman, O.J. 1999. Does immune challenge affect torpor duration? //Functional Ecology. V. 13. P. 232-237.

88. Bushberg, D.M., Holmes, W.G. 1985. Sexual maturation in male Belding's ground squirrels: influence of body weight // Biology of reproduction. V. 33. P. 302-308.

89. Cam, E., Link, W.A., Cooch, E.G., Monnat, J.-Y., Danchin, E. 2002. Individual covariation in life-history traits: seeing the trees despite the forest // Am. Nat. V. 59. P. 96-105.

90. Carey, J. R., Judge, D. S. 2000. Longevity records: life spans of mammals, birds, amphibians, reptiles, and fish // Odense Univ. Monogr. Population Aging. V. 8. P. 1 -241.

91. Carey, H.V., Andrews, M.T., Martin, S.L. 2003. Mammalian Hibernation: Cellular and Molecular Responses to Depressed Metabolism and Low Temperature // Physiol Rev. V. 83. P. 1153-1181.

92. Charnov, E.L. 1991. Evolution of life history variation among female mammals // PNAS. V. 88. P. 1134-1137.

93. Charnov, E.L., Schaffer, W.M. 1973. Life-history consequences of natural selection: Cole's rule revisited // Am. Nat. V. 107. P. 791-793.

94. Charnov, E.L., Morgan Ernest, S.K.M. 2006. Clutch size/offspring size tradeoffs in mammals // Am. Nat. V. 167. P. 578-582.

95. Chastel, O., Weimerskirch, H., Jouventin, P. 1995. Influence of body condition on reproductive decisions and reproductive success in the blue petrel // Auk. V. 112. P. 964-972.

96. Choromansky-Norris, J., Fritzell, E.K., Sargeant, A.B. 1986. Seasonal activity cycle and weight changes of the Franklin's ground squirrel // Am. Mid. Nat. V. 116. P. 101-107.

97. Clark P. J., Evans F. C., 1954. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations // Ecology. V. 35. P. 445-453.

98. Clark, A.B. 1978. Sex ratio and local resource competition in a prosimian primate // Science. V. 201. P. 163-165.

99. Clutton-Brock, Т.Н. 1984. Reproductive Effort and Terminal Investment in Iteroparous Animals // Am. Nat. V. 123. P. 212-229.

100. Clutton-Brock, Т. H., Albon, S. D., Guinness, E. 1989. Fitness costs of gestation and lactation in wild mammals // Nature. V. 337. N. 6204. P. 260-262.

101. Cohas, A., Yoccoz, N.G., Da Silva, A., Goossens, В., Allaine, D. 2006. Extra-pair paternity in the monogamous alpine marmot (Marmota marmota): the roles of social setting and female mate choice // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 59. P. 597-605.

102. Cole, L.C. 1954. The population consequences of life history phenomena // Quart. Rev. Biol. V. 29. N. 2. P. 103-137.

103. Сох, M.K., Franklin, W.L. 1989. Premolar gap technique for aging live black-tailed prairie dogs // J. Wildl. Manage. V. 54. P. 143-146.

104. Curio, E. 1983. Why do young birds reproduce less well? // Ibis. V. 125. P. 400-404.

105. Darwin, Ch. 1871. Sexual Selection and Descent of Man. London: John Murray. V. l.P. 1-423.

106. Davis, D.E. 1976. Hibernation and circannual rhythms of food consumption in marmots and ground squirrels // Quart. Rev. Biol. V. 41. N 4. P. 477-514.

107. Dawkins, R., Carlisle, T.R. 1976. Parental investment, mate desertion and a fallacy//Nature. V. 262. P. 131-133.

108. Deerenberg, Ch., Arpanius, V., Daan, S., Bos, N. 1997. Reproductive effort decreases antibody responsiveness // Proc. R. Soc. В. V. 264. P. 1021-1029.

109. Descamps, S., Boutin, S., Berteaux, D., Gaillard, J.M. 2006. Best squirrelsttrade a long life for an early'reproduction // Proc. R. Soc. В. V. 273. P. 2369-2374.

110. De Witt, T.J., Sih, A., Wilson, D.C. 1998. Costs and limits of phenotypic plasticity // TREE. V. 13. P. 77-81.

111. Dobson, F.S. 1992. Body mass, structural size, and life-history patterns of the Columbian ground squirrel // Am. Nat. V. 139. P. 109-125.

112. Dobson, F.S., Kjelgaard, J.D. 1985a. The influence of food resources on life history in Columbian ground squirrels // Can. J. Zool. V. 63. P. 2105-2109.

113. Dobson, F.S., Kjelgaard, J.D. 1985b. The influence of food resources on population dynamics in Columbian ground squirrels // Can. J. Zool. V. 63. P. 2095-2104.

114. Dobson, F.S., Davis, D.E. 1986. Hibernation and sociality in the California ground squirrel // J. Mammal. 67(2): 416-421.

115. Dobson, F.S., Murie, J.O. 1987. Interpretation of intraspecific life histoiy patterns: evidence from Columbian ground squirrels. // Am. Nat. V. 129(3): 382397.

116. Dobson, F.S., Michener, G.R. 1995. Maternal traits and reproduction in Richardson's ground squirrels. // Ecology. V. 76. P. 851-862.

117. Dobson, F.S., Risch, T.S., Murie, J.O. 1999. Increasing returns in the life histoiy of Columbian ground squirrels. // J. Anim. Ecol. V. 68. P. 73-86.

118. Drent, H., Daan, S. 1980. The prudent parent: Energetic adjustments in avian breeding // Ardea. V. 68. P. 225-252.

119. Dubois, R. 1901. Resistance de la marmotte en hivernation a l'infection tuberculeuse: causes probables de cette resistance et applications de ces remarques au traitement rationnel de la tuberculose // Bull. Soc. Linn. Lyon. V. 48. P. 197200.

120. Dunbrack, R.L., Ramsay, M.A. 1993. The Allometry of Mammalian Adaptations to Seasonal Environments: A Critique of the Fasting Endurance Hypothesis // Oikos. V. 66. P. 336-342.

121. Dunford, Ch. 1977. Behavioral limitation of round-tailed ground squirrel density //Ecology. V. 58. P. 1254-1268.

122. Emlen, J.M. 1970. Age specificity and ecological theory // Ecology. V. 51. P. 588-601.

123. Emlen, S.T., Oring, L.W., 1977. Ecology, sexual selection and the evolution of mating systems // Science. V. 197. P.215-223.

124. Ferron, J. 1984. Behavioral ontogeny analysis of Sciurid rodents, with emphasis on the social behavior of Ground Squirrels // The biology of the ground-dwelling sciurids. Lincoln, USA: University of Nebraska press. P. 24-42.

125. Festa-Bianchet, M., King, W.J., 1991. Effects of litter size and population dynamics on juvenile and maternal survival in Columbian ground squirrels. // J. Anim. Ecol. V. 60. P. 1077-1090.

126. Festa-Bianchet, M., Gaillard, J.M., Jorgenson, J.T. 1998. Mass- and density-dependent reproductive success and reproductive costs in capital breeder // Am. Nat. V. 152. P. 367-379.

127. Fietz, J., W. Schlund, К. H. Dausmann, M. Regelmann, and G. Heldmaier. 2004. Energetic constraints on sexual activity in the male edible dormouse (Glis glis) И Oecologia. V. 138. N. 2. P. 202-209.

128. Fisher, R. 1930. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon Press. P. 1-272.

129. Frank, C.L., Storey, K.B. 1995. The optimal depot fat composition for hibernation by golden-mantled ground squirrels (Spermophilus lateralis) II J. Сотр. Physiol. В. V. 164. P. 536-542.

130. Gadgil, M., Bossert, W.H. 1970. Life-hisotory consequences of natural selection // Am. Nat. V. 104. P. 1-24.

131. Garrett, M.G., Hoogland, J.L., Franklin, W.L. 1982. Demographic differences between an old and a new colony of Black-Tailed prairie dogs (Cynomys ludovicianus) II Am. Mid. Nat. V. 108. N. 1. P. 51-59.

132. Gillis, E.A. 2002. Dispersal in adult arctic ground squirrel: why do males do what they do? // Arctic. V. 55. P. 411-420.

133. Gillis, E.A., Hik, D.S., Boonstra, R., Karels, T.J., Krebs, CJ. 2005. Being high is better: effects of elevation and habitat on arctic ground squirrel demography // Oikos. V. 108. P. 231-240.

134. Glazier, D.S. 1999. Trade-off between reproductive and somatic (storage) investments in animals: a comparative test of the Van Noordwijk and De Jong model // Evolutionary Ecology. V. 13. P. 539-555.

135. Golet, G.H., Irons, D.B., Estes, J.A. 1998. Survival costs of chick rearing in black-legged kittiwakes. // J. Anim. Ecol. V. 67. P. 827-841.

136. Golet, G.H., Schmutz, J.A., Irons, D.B., Estes, J.A. 2004. Determinants of reproductive costs in the long-lived black-legged kittiwake: a multiyear experiment//Ecol. Monographs. V. 74. P. 353-372.

137. Griffin, E., Taper, M., Mills, S. 2007. Olympic marmots reproduce in consecutive years // Am. Midi. Nat. V. 159. P. 253-256.

138. Hairston, N.G. jr., Walton, W.E., Li, K.T. 1983. The causes and consequences of sex-specific mortality in a freshwater copepod. // Limnology and Oceanography. V. 28. P. 935-947.

139. Hare, J.F., Murie, J.O. 1992. Manipulation of Litter Size Reveals No Cost ofj

140. Reproduction in Columbian Ground Squirrels. // J. Mammal. V. 73. P. 449-454.

141. Harrison, R.G., Bogdanowicz, S.A., Hoffmann, R.S., Yensen, E., Sherman, P.W. "2003. Phylogeny and Evolutionary History of the Ground Squirrels (Rodentia: Marmotinae) // J. Mammal. Evol. V. 10. P. 249-276.

142. Harvey, P.H., Pagel, M.D., Rees, J.A. 1991. Mammalian metabolism and life histories // Am. Nat. V. 137. N 4. P. 556-566.

143. Hoffmann, I.E., Millesi, E., Pieta, K., Dittami, J.P., 2003; Anthropogenic effects on the population .ecology of European ground squirrels (Spermophilus citellus) at the periphery of their geographic range // Mammalian Biology. V.68. P. 205-213.

144. Holekamp K.E. Dispersal in ground-dwelling sciurids // The biology of . ground-dwelling squirrels (J.O. Murie, G. R. Michener, eds.). University of

145. Nebraska Press, Lincoln, London, 1984. P. 295-320.

146. Holmes, W.G. 1984. Predation risk and foraging behavior of the hoary marmot in Alaska // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 15. P. 293-301.

147. Hoogland, J.L. 1995. The black-tailed prairie dog: social life of a burrowing mammal; Chicago: The university of Chicago press. P. 1-512.

148. Hoogland, J.L. 1998. Why do female Gunnison's prairie dogs copulate with more than one male? // Anim. Behav. V. 55. P. 351-359.

149. Hoogland, J.L., Hutter, J.M., 1987. Using molar attrition to age live prairie dogs // J. Wildl. Manage. V. 51. P. 393-394.

150. Horn, H.S., Rubenstein D.L. 1984. Behavioural adaptation and life history // in Krebs, J., Davies, N., eds. Behavioural ecology. An evolutionary approach. 2nd edition. Oxford: Blackwell Scientific Papers. P. 279-300.

151. Huber, S., Millesi, E., Walzl, M.,. Dittami, J.P., Arnold W. 1999. Reproductive effort and cost of reproduction in female European ground squirrels // Oecologia. V. 121. P. 19-24.

152. Huber, S., Millesi, E., Dittami, J.P. 2002. Paternal effort and its relation to mating success in the European ground squirrel // Animal behaviour. V. 63. P. 157-164. •/

153. Jonsson, K.I. 1997. Capital and income breeding as alternative tactics of resource use in reproduction // Oikos. V. 78. P. 57-66.

154. Joy J.E., 1984. Population differences in circannual cycles of Thirteen-lined ground squirrels // The biology of the ground-dwelling sciurids. Lincoln, USA: University of Nebraska press. P. 125-141.

155. Jurgens, K.D., Prothero, J. 1987. Scaling of maximal lifespan in bats // Сотр. Biochem. Physiol. V. 88A. N. 2. P. 361-367.

156. Karell, P., Pietiainen, H., Siitari, H., Brommer, J.E. 2007. A possible link between parasite defence and residual reproduction // J. Evol. Biol. V. 20. P. 22482252.

157. Karels, T.J., Boonstra, R. 2000. Concurrent density dependence and independence in populations of Arctic ground squirrels // Nature. V. 408. P. 460463.

158. Kelly, D., Sork, V.L. 2002. Mast seeding in perennial plants: why, how, where? // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 33. P. 427-447.

159. Kenagy, G.J., Masman, D., Sharbaugh, S.M., Nagy, K.A. 1990. Energy expenditure during lactation in relation to litter size in free-living Golden-mantled ground squirrels // J. Anim. Ecol. V. 59. P. 73-88.

160. King, W.J., Allaine, D. 2002. Social, maternal, and environmental influences on reproductive success in female Alpine marmots {Marmota marmota) II Can. J. Zool. V. 80. N 12. P. 2137-2143.

161. King, W.J., Festa-Bianchet, M., Hatfield, S.E. 1991. Determinants of reproductive success in female Columbian ground squirrels // Oecologia, V. 86. P. 528-534.

162. Kirkwood, T.B.L., Rose, M.R. 1991. Evolution of senescence: late survival sacrificed for reproduction // Phil. Trans. R. Soc. В. V. 332. N. 1262. P. 15-24.

163. Kirkpatrick, Lande, R. 1989. The evolution of maternal characters // Evolution. V. 43. P. 485-503.

164. Kirkpatrick, Lande, R. 1992. The evolution of maternal characters: errata // Evolution. V. 46. P. 284.

165. Koeppl, J.W., Hoffmann, R.S. Comparative postnatal growth of four ground squirrel species // J. Mammal. V. 62. P. 41-57.

166. Komers, P.E. 1996. Obligate monogamy without paternal care in Kirk's dikdik // Anim. Behav. V. 51. N 1. P. 131-140.

167. Kraus, C., Thomson, D.L., Konkele, J., Trillmich, F. 2005. Living slow and dying young? Life-history strategy and age-specific survival rates in a precocial small mammal // J. Anim. Ecol. V. 74. P. 171-180.

168. Krebs, C.J. 1985. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. Third Edition. N.Y.: Harper and Row. P. 1-800.

169. Krebs, J.R., Davies, N.B. (eds). Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Oxford, London: Blackwell Scientific Publications, 1984.

170. Krebs, J.R., McCleery, R.H. 1984. Optimization in behavioural ecology // Behavioural ecology. An evolutionaiy approach. 2nd edition. Oxford: Blackwell Scientific Papers. P. 91-121.

171. Lacey, E.A., Wieczorek, J.Rl, Tucker, P.K. 1997. Male mating behaviour and patterns of sperm precedence in Arctic ground squirrels // Animal Behaviour. 1997. V. 53. P. 767-779.

172. Lacey, E.A., Wieczorek, J.R. 2001. Territoriality and male reproductive success in Arctic ground squirrels. Behavioral Ecology. V. 12. N5. P. 626-632.

173. Langley, P.A., Clutton-Brock, Т.Н. 1998. Does reproductive investment change with age in Tsetse flies, Glossina morsitans morsitans (Diptera: Glossinidae)? // Functional Ecology. V. 12. P. 866-870.

174. Law, R. 1979. Optimal Life Histories Under Age-Specific Predation // Am. Nat. V. 114. P. 399-417.

175. Lee, S.J., Witter, M.S., Cuthill, I.C., Goldsmith, A.R. 1996. Reduction in escape performance as a cost of reproduction in gravid starlings, Sturnus vulgaris II Proc. R. Soc. В. V. 263. P. 619-623.

176. Lochmiller, R. L., and C. Deerenberg. 2000. Trade offs in evolutionary immunology: just what is the cost of immunity? // Oikos. V. 88. P.87-98.

177. Loughry, W.J. 1993. Determinants of time allocation by adult and yearling Black-tailed prairie dogs // Behaviour. V. 124. P. 23-43.

178. Low, B.S. 1978. Environmental uncertainty and the parental strategies of marsupials and placentals // Am. Nat. V. 112. N. 983. P. 197-213.

179. Lunn, N.J., Boyd, I.L., Croxall, J.P. 1994. Reproductive performance of female Antarctic fur seals: the influence of age, breeding experience, environmental variation, and individual quality. // J. Anim. Ecol. 63: 827-840.

180. Luo, J., Fox., B.J. 1990. Life table comparisons between two ground squirrels // J. Mammal. V. 71. P. 364-370.

181. Lyman, C.P., O'Brien, R.C., Green, G.C., Papafrangos, E.D. 1981. Hibernation and longevity in the Turkish hamster Mesocricetus brandti II Science. V. 212. N. 4495. P. 668-670.

182. MacArthur, R.H., Wilson, E.O. 1967. The theory of Island Biogeography. Princeton: Princeton University Press.

183. Madsen, Т., Shine, R. 1999. The adjustment of reproductive thresholds to prey abundance in a capital breeder // J. Anim. Ecol. V. 68. P. 571-580.

184. McNab, B. 1979. The influence of body size on the energetics and distribution of fossorial and burrowing mammals // Ecology. V. 60. P. 1010-1021.

185. McNab, B. 1988. 'Complications inherent in scaling the basal rate of metabolism in mammals // Quart. Rev. Biol. V. 63. N 1. P. 25-54.

186. Michener, G.R. 1983. Spring emergence schedules and vernal behavior of Richardson's ground squirrels: why do males emerge' from hibernation before females? // Behav. Ecol. Sociobiol. 14:29-38.

187. Michener, G.R. 1984. Age, sex and species differences in the annual'cycles of ground-dwelling sciurids: implications for sociality // The biology of the ground-dwelling sciurids. Lincoln, USA: University of Nebraska press. P. 79-107.

188. Michener, G.R. 1985. Chronology of reproductive events for female Richardson's ground squirrels // J. Mammol. V. 66. P. 280-288.

189. Michener, G.R. 1998. Sexual differences in inteiyear survival of Richardson's ground squirrels. Can J Zool. V. N 67. P. 1827-1831.

190. Michener, G.R., Locklear L. 1990. Differential Costs of Reproductive Effort for Male and Female Richardson's Ground Squirrels // Ecology. V. 71. N 3. P. 885-868.

191. Michener, G.R., McLean I.G., 1996. Reproductive behaviour and operational sex ratio in Richardson's ground squirrels // Anim. Behav. V. 52. P. 743-758.

192. Michener, D.R., Michener G.R. 1971. Sex ratio and interyear residence in a population of Spermophilus richardsonii // J. Mammal. V. 52. P. 853.

193. Millesi, E., Huber, S., Everts, L.G., Dittamy, J.P. 1999a. Reproductive decisions in female European ground squirrels: factors affecting reproductive output and maternal investment // Ethology. V. 105. P. 163-175.

194. Millesi, E., Strukstra, A.M., Hoffman, I.E., Dittami, J.P., Daan, S., 1999b. Sex and age differences in mass, morphology and annual cycle in European ground squirrels Spermophilus citellus II Journal of Mammalogy. V.80. N 1. P.281-231.

195. Millesi, E., Huber, S., Pieta, K., Walzl, M., Arnold, W., Dittamy, J.P. 2000. Estrus and estrogen changes in mated and unmated free-living European ground squirrels // Hormones and Behavior. V. 37. P. 190-197.

196. Moller, A.P. 1993. Ectoparasites increase the cost of reproduction in their hosts // J. Anim. Ecol. V. 62. P. 309-322.

197. Moreno, J., Sanz, J.J., Arriero, E. 1999. Reproductive effort and T-lymphocyte cell mediated immunocompetence in female Pied flycatchers Ficedula hypoleuca II Proc. R. Soc. В. V. 266. P. 1105-1109.

198. Morrison, P. 1960. Some irrelations between weight and hibernation function // Mammal. Hibern. V.15. P. 40-48.

199. Morton, M.L., Tung, H.-c.L. 1971. Growth and development of Belding's ground squirrel (Spermophilus beldingi beldingi) И J. Mammal. V. 52. P. 611-616.

200. Morton, M.L., Sherman P.W. 1978. Effects of a spring snowstorm on behaviour, reproduction, and survival of Belding's ground squirrels // Can. J. Zool. V. 56. P.2578-2590.

201. Murie, J.O., Harris, M.A. 1982. Annual variation in spring emergence and breeding in Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) II J. Mammal. 63(3): 431-439.

202. Murie, J.O., Boag, D.A. 1984. The Relationship of Body Weight to Overwinter Survival in Columbian Ground Squirrels. // J. Mammal. V. 65. P. 688690.

203. Murie, J.O., Michener, G.R., editors. 1984. The biology of the ground-dwelling sciurids. Lincoln, USA: University of Nebraska press. P. 1-459.

204. Neuhaus, P. 2000. Weight comparisons and litter size manipulation in Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) show evidence of costs of reproduction. // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 48. P. 75-83.

205. Neuhaus, P. 2003. Parasite removal and its impact on litter size and body condition in Columbian ground squirrels {Spermophilus columbianus) // Proc. R.

206. Soc. B. (Suppl.) P. S213-S215.

207. Neuhaus, P., Pelletier, N. 2001. Mortality in relation to season, age, sex, and reproduction in Columbian ground squirrels {Spermophilus columbianus) I I Can. J. Zool. V. 79. P. 465-470.

208. Neuhaus, P., Broussard, D.R., Murie, J.O., Dobson, F.S. 2004. Age of primiparity and implications of early reproduction on life history in female Columbian ground squirrels. // J. Anim. Ecol. V. 1973. P. 36-43.

209. Nichols, J.D., Hines, J.E., Pollock, K.H., Hinz, R.L., Link, W.A. 1994. Estimating breeding proportions and testing hypotheses about costs of reproduction with capture-recapture data // Ecology. V. 75. N. 7. P. 2052-2065.

210. Nichols, J.D., Pollock, K.H. 1983.Estimation Methodology in Contemporary Small Mammal Capture-Recapture Studies // J. Mammal. V. 64. N. 2. P. 253-260.

211. Niewiarowski, P.H., Dunham, A.E. 1994. The evolution of reproductive effort in squamate reptiles: costs, trade-offs, and assumptions reconsidered // Evolution. V.48.P. 137-145.

212. Nilsson, J.-A., Svensson, E. 1996. The cost of reproduction: a new link between current reproductive effort and future reproductive success // Proc. R. Soc. В. V. 263. P. 711-714.

213. Norris, K., Evans, M.R. 2000. Ecological immunology: life-history trade-offs and immune defense in birds // Behav. Ecol. V. 11. P. 19-26.

214. Norris, K., Evans, M.R. 2000. Ecological immunology: life history trade-offs and immune defense in birds // Behav. Ecol. V. 11. P. 19-26.

215. Nunes, S., Ha, C.-D.T., Garrett, P.J., Mueke, E.-M., Smale, L., Holekamp, K.E. 1998 Body fat and time of year interact to mediate dispersal behaviour in ground squirrels // Anim. Beh. V. 55. P. 605-614.

216. Oli, M.K. 2004. The fast-slow continuum and mammalian life-history patterns: an empirical evaluation // Basic and Applied Ecology. V. 5. P. 449-463.

217. ОИ М.К., Armitage К.В., 2003. Sociality and individual fitness in yellow-bellied marmots: insights from a long-term study (1962-2001) // Oecologia 136: 543-550.

218. Olsen, V.A., Owens, I.P.F. 1998. Costly sexual signals: are carotenoids rare, risky or required? // TREE. V. 13. P. 510-514.

219. Olsson, M., Madsen, Т., Shine, R. 1997. Is sperm really so cheap? Costs of reproduction in male adders, Vipera berus // Proc. R. Soc. В. V. 264. N. 1380. P. 455-459.

220. Ortega, J.C. 1990. Reproductive biology of the rock squirrel (Spermophillus variegatus) in southern Arizona// J. Mammal. V. 71. P. 448-457.

221. Pfeifer, S. 1982. Variability in Reproductive Output and Success of Spermophilus elegans Ground Squirrels // J. Mammal. V. 63. P. 284-289.

222. Pfeifer, S. 1985. Age-Specific Weight Change of Female Spermophilus elegans (Rodentia: Sciuridae) // The Southwestern Naturalist. V. 30. P. 357-362.

223. Phillips, J.A.' 1984. Environmental influences on reproduction in the-golden-mantled ground squirrels: implications for sociality // The biology of the ground-dwelling sciurids. Lincoln, USA: University of Nebraska press. P. 108-124:

224. Pianka, E.R. 1976. Natural selection of optimal reproductive tactics // Am. Zool. V. 16. P. 775-784.

225. Pianka, E.R., Parker, W.S. 1975. Age-specific reproductive tactics // Am. Nat. V. 109. N. 968. P. 453-464.

226. Pilastro, A., Gomiero, Т., Marin, G. 1994. Factors affecting body mass of young fat dormice {Glis glis) at weaning and by hibernation // Journal of Zoology (London). V. 234 P. 13-23.

227. Pilastro, A., Tavecchia, G., Marin, G. 2003. Long living and reproduction skipping in the fat dormouse // Ecology. V. 84. P. 1784-1792.

228. Place, N.J., Tuthill, C.R., Schoomer, E.E., Tramontin, A.D., Zucker, I. 2004. Short day lengths delay reproductive aging // Biology jf Reproduction. V. 71. P. 987-992.

229. Poizat, G., Rosecchi, E., Crivelli, A.J. 1999. Empirical evidence of a tradeoff between reproductive effort -and- expectation of future reproduction in female three-spine sticklebacks //Proc. R. Soc. В. V. 266. P. 1543-1548.

230. Promislow, D.E.L., Harvey, P.H. 1990. Living fast and dying young: a comparative analysis of life-histoiy variation among mammals // Journal of Zoology. V. 220. P. 417^37.

231. Promislow, D.E.L., Montgomerie, R., Martin, Т.Е. 1992. Mortality Costs of Sexual Dimorphism in Birds //Proc. R. Soc. В. V. 250. No. 1328. P. 143-150.

232. Randolph, P.A., Randolph, J.C., Mattingly, K., Foster, M.M. 1977. Energy costs of reproduction in the cotton rat, Sigmodon hispidus II Ecology. V. 58/ N 1. P 31-45.

233. Reznick, D. 1983. The Structure of Guppy Life Histories: The Trade-off between Growth and Reproduction // Ecology. V. 64. P. 862-873.

234. Reznick, D. 1985. Costs of reproduction: An evaluation of the empirical evidence. II Oikos. V. 44. P. 257-267.

235. Reznick, D. 1992. Measuring the costs of reproduction // TREE. V. 7. P. 4245.

236. Reznick, D., Endler, J.A. 1982. The Impact of Predation on Life History Evolution in Trinidadian Guppies (Poecilia reticulata) // Evolution. V. 36. P. 160177.

237. Reznick, D., Репу, E., Travis, J. 1986. Measuring the cost of reproduction: a comment on papers by Bell II Evolution. V. 40. P. 1338-1344.

238. Reznick, D., Biyant, M.J., Bashey, F. 2002. r- and K-selection revisited: the role of population regulation in life-histoiy evolution // Ecology. V. 83. P. 15091520.

239. Rieger, J.F. 1996. Body size, litter size, timing of reproduction, and juvenile survival in Uinta ground squirrel, Spermophilus armatus 11 Oecologia. V. 107. P. 463-468.

240. Ritchie, M.E., Belovsky, G.E. 1990. Sociality of Columbian ground squirrels in relation to their seasonal energy intake // Oecologia. V. 83. P. 495-503.

241. Rodel, H. G., Bora, A., Kaiser, J., Kaetzke, P., Khaschei, M., von Hoist, D. 2004. Density-dependent reproduction in the European rabbit: a consequence of individual response and age-dependent reproductive performance ///Oikos. V. 104. P. 529-539.

242. Ruf, Т., Fietz, J., Schlund, V., Bieber, C. 2006. High survival in poor years: life history tactics adapted to mast seeding in Edible Dormouse // Ecology. V. 87. P. 372-381.

243. Sanz, J.J., Kranenbarg, S., Tinbergen, J.M. 2000. Differential response by males and females to manipulation of partner's contribution in the great tit {Parus major) // J. Anim. Ecol. V. 69. P. 74-84.

244. Schaffer, W.M. 1974. Selection for optimal life histories: the effects of age structure // Ecology. V. 55. P. 291-303.

245. Schaub, M., and C. Vaterlaus-Schlegel. 2001. Annual and seasonal variation of survival rates in the garden dormouse {Eliomys quercinus) // Journal of Zoology (London). V. 255. P. 89-96.

246. Schlund, W., Scharfe, F., Ganzhorn, J. U. 2002. Longterm comparison of food availability and reproduction in the edible dormouse {Glis glis) // Mammalian Biology. V. 67. P. 219-232.

247. Schwagmeyer, P.L., 1984. Multiple mating and intersexual selection in thirteen-lined ground squirrels // The biology of the ground-dwelling sciurids. Lincoln, USA: University of Nebraska press. P. 275-294.

248. Schwartz, O.A., Armitage, K.B. 2005. Weather influences on demography of the yellow-bellied marmot {Marmota flaviventris) II J. Zool. (Lond). V. 265. P. 7379.

249. Shaw, W.T. 1921. Moisture and altitude as factors in determining the seasonal activities of the Townsend's ground squirrel in Washington // Ecology V. 2.N.3.P. 189-192.

250. Shaw, W.T. 1925a. Breeding and development of the Columbian ground squirrel // J. Mammol. V. 6. P. 106-113.

251. Shaw, W.T. 1925b. The seasonal differences of north and south slopes in controlling the activities of the Columbian ground squirrel // Ecology. V. 6. P. 157-162.

252. Sharpe PB, Van Horn, В., 1998. Influence of habitat on behaviour of Townsend's ground squirrels {Spermophilus townsendii) // J Mammal. V.79. P. 906-918

253. Sherman, P:W. 1989. Mate guarding as paternity insurance in Idaho ground squirrels //Nature. V. 338. P. 418-420.

254. Sherman, P.W., Jarvis, U.M. 2002. Extraordinary life spans of naked mole-rats (Heterocephalus glaber) // J. Zool. (Lond.). V. 258. P. 307-311.

255. Sherman, P.W., Morton M.L. 1984. Demography of Belding's ground squirrels // Ecology. V. 65. P. 1617-1628.

256. Sherman, P.W., Morton, M.L., Mays Hoopes, L., Bochantin, J., Watt, J.M., 1985. The use of tail collagen strength to estimate age in Beldings' ground squirrels // J. Wildl. Manage. V. 49. P. 874-879

257. Sherman, P.W., Runge, M.C. 2002. Demography of a population collapse:the northern Idaho ground squirrel (Spermophilus brunneus brunneus) II Ecology. V. 83. N 10. P. 2816-2831.

258. Shine, R. 1980. 'Costs' of reproduction in reptiles // Oecologia (Berl.). V. 46. P. 92-100.

259. Shine, R., Schwarzkopf, L. 1992. The evolution of reproductive effort in lizards and snakes // Evolution. V. 46. P. 62-75.

260. Sinervo, B. 1999. Mechanistic analysis of natural selection and a refinement of Lack's and Williams's principles // Am. Nat. V. 154. Supplement: Testing adaptive hypotheses through genetic and physiological manipulation. P. S26-S42.

261. Slade, N.A., Balph, D.F. 1974. Population ecology of Uinta ground squirrels. // Ecology. V. 55. P. 989-1003.

262. Slade, N.A., Blair, S.M. 2000.An empirical test of using counts of individuals captured as indices of population size // J. Mammal. V. 81, I. 4. P. 1035-1045|

263. Smith, G.W., Johnson, D.R. 1985. Demography of a Townsend Ground Squirrel Population in Southwestern Idaho. // Ecology. V. 66 P. 171-178.

264. Sokal, R.R., Rohlf, F.J., 1981. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research.- 2nd edition. N.Y.: Freeman. P. 1-859.

265. Sowls, L.K. 1948. The Franklin ground squirrel, Citellus franklinii (Sabine), and its relationship to nesting ducks // J. Mammal. V.29(2): 113-137.

266. Speakman, J.R. 2005. Body size, energy metabolism, and life span // J. Exp. Biol. V. 208. P. 1717-1730.

267. Stearns, S.C. 1976. Life history tactics: a review of ideas // Quart. Rev. Biol. V. 51.N1.P. 3-47.

268. Stearns, S.C. 1977. The evolution of life-history traits: a critique of the theory and a review of the data // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 8. P. 145:171.

269. Stearns, S.C. 1983. The influence of size and phylogeny on patterns of covariation of life-history traits in the mammals // Oikos. V. 41. P. 173-187.

270. Stearns, S.C. 1984. The effects of size and phylogeny on patterns of covariation of life history traits in lizards and snakes // Am. Nat. V. 123. P. 56-72.

271. Stearns, S.C. 1989. Trade-offs in Life history evolution // Functional ecology. V. 3. P. 29-268.

272. Steams, S.C. 1992. The evolution of life histories. Oxford: Oxford University Press.

273. Strauss, A., Hoffmann, I., Millesi, E. 2007a. Effects of nutritional factors on juvenile development in male European ground squirrels (Spermophilus citellus) I I Mamm. Biol. V. 72. P. 354-363.

274. Strauss, A., Mascher, E., Palme, R., Millesi, E. 2007b. Sexually mature and immature yearling male European ground squirrels: A comparison of behavioral and physiological parameters // Hormones and Behavior. V. 52. P. 646-652.

275. Surdacki, S. 1963. Zmiany w rozmieszczeniu i liczebnosci Citellus suslicus (Guldenstaedt, 1770) na Lubelszczyznie w okresie 1954-1961 // Acta theriologica. V. 7. P. 79-90.

276. Trivers, R.L., Willard, D.E. 1973. Natural selection of parental ability to vary the sex ratios of offspring// Science. V. 179. P. 90-92.

277. Tuomi, J., Hakala, Т., Haukioja, E. 1983. Alternative concepts of reproductive effort, costs of reproduction, and selection in Life history evolution // Am. Zool. V. 23. P. 25-34.

278. Van Home, В., Olson, G.S., Schooley, R.L., Corn, J.G., Burnham, K.P. 1997. Effects of drought and prolonged winter on Towmsend's ground squirrel demography in shrubsteppe habitats // Ecological Monographs. V. 67. P. 295-315.

279. Van Noordwijk, A.J.,' de Yong, G. 1986. Acquisition and Allocation of Resources: Their Influence on Variation in Life History Tactics // Am. Nat. V. 128. P.137-142.

280. Van Vuren, D., Armitage, K.B. 1991. Duration of snow cover and its influence on life-history variation in Yellow-bellied marmots // Can. J. Zool. V. 69. P. 1755-1758.

281. Vander Werf, E. 1992. Lack's clutch size hypothesis: an examination of the evidence using meta-analysis // Ecology. V. 73. P. 1699-1705.

282. Veasey, J.S., Houston, D.C., Metcalfe, N.B. 2000. Flight muscle atrophy and predation risk in breeding birds. // Functional Ecology. V. 14. P. 115-121.

283. Velando, A., Alonzo-Alvarez, C. 2003. Differential body condition regulation by males and females in response to experimental manipulations of brood size and parental effort in the Blue-footed Booby. // J. Anim. Ecol. V. 72. P. 846-856.

284. Vissel, M.E., Lessers, C.M. 2001. The costs of egg production and incubation in great tits (Parus major) // Proc. R. Soc. В. V. 268. P. 1271-1277.

285. Waller, D.M., D. Green. 1981. Implications of sex for the analysis of life histories //Am. Nat. V. 117. P. 810-813.

286. Waterman, J.M. 1996. Reproductive biology of a tropical, non-hibernating ground squirrel // J. Mammol. V. 77. P. 134-146.

287. Wilkinson, G.S., South, J.M. 2002. Life history, ecology, and longevity in bats//Aging Cell. V. 1.N2.P. 124-131.

288. Williams, G.C. 1957. Pleiotropy, Natural Selection, and the Evolution of

289. Senescence // Evolution. V. 11. no 4. P. 398-411.

290. Williams, G.C. 1966. Natural selection, the costs of reproduction, and a refinement of Lack's principle //Am. Nat. V. 100. P. 687-690.

291. Williams, T.D., Christians, J.K., Aiken, J.J., Evanson, M. 1999. Enhanced immune function does not depress reproductive output // Proc. R. Soc. В. V. 266. N. 1420. P. 753-757.

292. Williams, C.K., Davey, С. С., Moore, R. J., Hinds, L. A., Silvers, L. E., Kerr, P. J., French, N., Hood, G. M., Pech R. P., Krebs, C. J. 2007. Population responses to sterility imposed on female European rabbits // J. Anim. Ecol. V. 44. P. 291301.

293. Wroot, A.J., Wroot, S.A., Murie, J.O., 1987. Intraspecific variation in postnatal growth of Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) // J. Mammal. V. 68. P. 395-398.

294. Zammuto, R.M. 1987. Life-histories of mammals: analyses among and within Spermophilus columbianus life tables // Ecology. V. 68. N 5. P. 1351-1363.

295. Zammuto R.M., Millar J.S., 1985a. A consideration of bet-hedging in Spermophilus columbianus II J. Mammal. V. 66. P. 652-660.

296. Zammuto R.M., Millar J.S., 1985b. Environmental predictability, variability, and Spermophilus columbianus life history over an elevational gradient // Ecology. V. 66. N 6. P. 1784-1794.

297. Zera, A. J., Harshman, L.G. 2001. The physiology of life-history trade-offs in animals //Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 32. P. 95-126.