Регуляция транскрипции генов системы рестрикции-модификации типа II Ecl18kI тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, кандидат биологических наук Проценко, Алексей Сергеевич

• Проценко, Алексей Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Проценко, Алексей Сергеевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Системы рестрикции-модификации у прокариот

1. 1. 1. Сайт-специфические эндонуклеазы и ДНК-метилтрансферазы

1. 1.2. Классификация ферментов систем рестрикции-модификации

1. 1.3. Системы рестрикции-модификации типа I

1. 1.4. Системы рестрикции-модификации типа II

1. 1.5. Системы рестрикции-модификации типа III

1. 1.6. Молекулярная организация систем рестрикции-модификации

1. 1.7. Распространение систем рестрикции-модификации

1. 2. Метилирование ДНК в E.coli и ее роль в регуляции генной экспрессии

1. 3. Регуляция экспрессии генов в системах рестрикции-модификации

1.3. 1. Регуляция экспрессии генов системы рестрикции-модификации

Liai из Lactococcus lactus 1. 3. 2. Регуляция экспрессии генов систем рестрикции-модификации типа I и III 1. 3. 3. Регуляция экспрессии генов в системах рестрикции-модификации типа II 1. 4. Общая характеристика структурных и функциональных свойств

ДНК-зависимой РНК-пол имеразы Е. Coli 1. 5. Особенности нуклеотидной последовательности промотора и инициация транскрипции 1. 6. Транскрипционная интерференция 1.6. 1. Механизмы транскрипционной интерференции 1.6. 1. 1. Конкуренция промоторов 1.6. 1.2. Механизм "сидячей утки" 1. 6. 1. 3. Окклюзия 1.6. 1.4. Столкновение

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2. 1. Материалы

2. 1. 1. Штаммы бактерий и плазмидные вектора

2. 1.2. Среды и основные буферы

2. 1.3. Материалы и реактивы

2. 2. Методы исследования

2. 2. 1. Получение бактериальной биомассы

2. 2. 2. Выделение плазмидной ДНК

2. 2. 2. 1. Лизис щелочью

2. 2. 2. 2. Очистка ДНК в градиенте хлористого цезия

2. 2. 3. Выделение тотальной РНК

2. 2. 4. Получение компетентных клеток Е. coli и их трансформация

2. 2. 5. Анализ рекомбинантных клонов

2. 2. 6. Полимеразная цепная реакция (ПЦР)

2. 2. 7. Препаративное выделение фрагментов ДНК

2. 2. 8. Плазмидные конструкции

2.2. 9. Мечение 5'-конца ДНК полинуклеотидкиназой фагаТ

2. 2. 10. Реакция транскрипции in vitro

2. 2. 11. Определение нуклеотидной последовательности ДНК

2. 2. 12. Лигирование фрагментов ДНК

2. 2. 13. Реакция метилирования in vitro 51 2. 2. 14. Образование комплекса M.Ecll8kl с промоторной областью генов системы рестрикции-модификации Eel 18kl

2. 2. 15. Защита ДНК от расщепления ДНКазой I

2. 2. 16. КМ11О4 (перманганатный) футпринтинг 53 2.2. 17. Реакция удлинения праймера

2. 2. 18. Определение уровня транскрипции с промоторов генов системы рестрикции-модификации Ecll8kl

2.2. 19. Экспрессия и очистка метилтрансферазы M.Ecll8kI-N6His до гомогенного состояния

2. 2. 20. Очистка РНК-полимеразы 56 2.2.21. Электрофорез ДНК и белков

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 57 3.1. Структурная организация системы рестрикции-модификации типа II Ecll8kl

3. 2. Определение сайта связывания M.Ecl 18kl 60 3. 3. Генетическая организация регуляторной области системы рестрикции-модификации Eel 18kl 61 3. 4. Регуляция транскрипции с промоторов генов ecll8kI.R и ес118к1.М, осуществляемая метилтрансферазой M.Ecl 18kl in vitro 63 3. 5. Определение уровня транскрипции с промоторов генов системы рестрикции-модификации Eel 18kl 71 3. 6. Модель регуляции транскрипции генов системы рестрикции-модификации Ecll8kl

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Регуляция транскрипции генов системы рестрикции-модификации типа II Ecl18kI»

Проблема регуляции активности генов является одной из главных проблем молекулярной биологии. Выяснение механизмов регуляции генной активности необходимо для понимания того, как функционирует клетка или отдельно взятая генетическая система. Системы рестрикции-модификации (СРМ) типа II состоят из двух основных генов, которые кодируют ферменты, узнающие одну и ту же последовательность ДНК; эндонуклеазу рестрикции (ЭР) и ДНК-метилтрансферазу (МТ). Эндонуклеаза рестрикции катализирует разрыв фосфодиэфирной связи по обеим цепям ДНК в сайте узнавания, таким образом, она способна фрагментировать немодифицированную специфическим путем ДНК. Энзиматическое метилирование цитозиновых или адениновых оснований ДНК-метилтрансферазой в сайте узнавания защищает ДНК от расщепления соответствующей эндонуклеазой.

Большинство генов СРМ локализованы на плазмидах, которые способны перемещаться как в клетки того же вида, что и бактерия-хозяин, но не имеющих плазмиды содержащей СРМ, так и в бактерии других видов. Очевидно, что в момент попадания плазмиды, несущей гены СРМ, в "наивную" клетку, не имеющую такой системы, синтез ЭР и МТ должен быть координирован. В противном случае, возможна гибель клетки-хозяина за счет преждевременной экспрессии ЭР или недостаточной продукции МТ, а вместе с хозяином погибнет и плазмида, содержащая СРМ. Способность таких плазмид к горизонтальному переносу между разными видами бактерий накладывают еще одно требование - регуляция экспрессии генов СРМ должна быть не зависима от хозяйских регуляторных факторов, которые могут существенно различаться у разных бактерий. Несмотря на существование различных способов организации генов СРМ типа II (Рис. 1), отражающее различные молекулярные механизмы регуляции экспрессии генов СРМ, для успешного заселения бактериальной клетки должны быть соблюдены следующие условия: 1) белок МТ должен быть синтезирован первым и уровень его активности должен быть достаточным, чтобы обеспечить быстрое метилирование (защиту) всех сайтов узнавания в геномной ДНК хозяина;

2) активность белка ЭР должна появиться не раньше, чем будут прометилированы все сайты в ДНК хозяина;

3) на более поздних стадиях уровень метилазной активности может быть понижен, чтобы не допустить упреждающего метилирования чужеродной ДНК. Но даже такой пониженный уровень метилазной активности должен быть достаточным для того, чтобы обеспечить полное метилирование всех геномных сайтов узнавания (последнее требование предполагает, что наличие даже одного пеметилированного сайта узнавания приведет к гибели клетки за счет действия ЭР).

Таким образом, слишком низкое соотношение МТ/ЭР активностей приведет к клеточной гибели в результате ав i орестрикции, слишком высокое соотношение МТ/ЭР активностей не обеспечит клетке защиту при проникновении чужеродной ДНК. Поэтому для выживания клетки-хозяина необходим строгий кон i роль экспрессии генов СРМ.

Однако, несмотря на очевидное существование регуляции экспрессии генов СРМ, на сегодняшний день крайне мало известно о регуляторных механизмах. Это определяет актуальность всестороннего изучения процесса регуляции экспрессии генов системы рестрикции-модификации.

Цель данной работы - определить молекулярные механизмы регуляции экспрессии генов системы рестрикции-модификации типа II Ecll8kl. Исходя из этого, перед нами были поставлены следующие задачи:

- локализовать промоторы генов системы рестрикции-модификации типа II Ecll8kl; выявить характер влияния метилтрансферазы M.Ecll8kI на активность промоторов генов СРМ Eel 18kl.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Проценко, Алексей Сергеевич

выводы

1. Локализованы промоторы генов системы рестрикции-модификации Ес118к1.

2. Метилтрансфераза М.Ес118к1 является репрессором транскрипции собственного гена.

3. Метилтрансфераза М.Ес118к1 не оказывает прямого влияния на активность промотора гена ЭР. Активность промотора гена ЭР регулируется согласно механизму транскрипционной интерференции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Проценко, Алексей Сергеевич, 2009 год

1. Кравец А.Н., Солонин A.C., Захарова М.В., Тарцтина З.Е. (1992) Плазмидная локализация, клонирование генов системы рестриции-модификации из штамма Citrobacter freundii 4111. Мол. генет. микробиол. вирусом., 5, 4-7.

2. Alvarez M.A., Gomez A., Gomez P., Brooks J.E., Rodicio M.R. (1996) Comparative analysis of expression of the Sail restriction-modification system in Escherichia coli and Streptomyces. Mol. Gen. Genet., 253, 74-80.

3. Alvarez M.A., Gomez A., Gomez P., Rodicio M.R. (1995) Expression of the Sailrestriction-modification system of Streptomyces albus G in Escherichia coli. Gene, 157, 231-232.

4. Anton B.P., Heiter D.F., Benner J.S., Hess E.J., Greenough L., Moran L.S., Slatko B.E., Brooks J.E. (1997) Cloning and characterization of the Bg/II restriction-modification system reveal a possible evolutionary footprint. Gene, 187, 19-27.

5. Arber W. (1974) DNA modification and restriction. Prog. Nucleic Acid Res. Mol. Biol., 14, 1-37.

6. De Backer 0., Colson C. (1991) Identification of the recognition sequence for the

7. M StyLTI methyltransferase of Salmonella typhimurium LT7: an asymmetric site typical of type-Ill enzymes. Gene, 97, 103-107.

8. De Backer 0.5 Colson C. (1991) Two-step cloning and expression in Escherichia coli of the DNA restriction-modification system StyLTI of Salmonella typhimurium. J. Bacteriol, 173, 1321-1327.

9. Barne K.A., Bown J.A., Busby S.J., Minchin S.D. (1997) Region 2.5 of the Escherichia coli RNA polymerase sigma 70 subunit is responsible for the recognition of the "extended-10" motif at promoters. EMBO./. 16, 4034-4040.

10. Bart A., Dankert J., van der Ende A. (1999) Operator sequences for the regulatory proteins of restriction modification systems. Mol. Microbiol., 31, 1277-1278.

11. Beletskaya I.V., Zakharova M.V., Shlyapnikov M.G., Semenova L.M., Solonin A.S. (2000) DNA methylation at the CfrBI site is involved in expression control in the CfrBI restriction-modification system. Nucleic Acids Res., 28, 3817-3822.

12. Bist P., Sistla S., Krishnamurthy V., Acharya A., Chandrakala B., Rao D.N. (2001) Sadenosyl-L-methionine is required for DNA cleavage by type III restriction enzymes. J. Mol. Biol., 310, 93-109.

13. Bujard H., Gentz R„ Lanzer M., Stueber D„ Mueller M., Ibrahimi I., Haeuptle M.T.,

14. Cesareni G., Muesing M.A., Polisky B. (1982) Control of ColEl DNA replication: the rop gene product negatively affects transcription from the replication primer promoter.Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 79, 6313-6317.

15. Cesnaviciene E., Mitkaite G., Stankevicius K., Janulaitis A., Lubys A. (2003) Espl396I restriction-modification system: structural organization and mode of regulation. Nucleic Acids Res., 31, 743-749.

16. Charlier D., Gigot D., Huysveld N., Roovers M., Piérard A., Glansdorff N. (1995)

17. Pyrimidine regulation of the Escherichia coli and Salmonella typhimurium carABopérons: CarP and integration host factor (IHF) modulate the methylation status of a

18. GATC site present in the control region. J. Mol. Biol, 250, 383-391.

19. Chater K.F., Wilde L.C. (1980) Streptomyces albus G mutants defective in the SalGIrestriction-modification system. J. Gen. Microbiol., 116, 323-334.

20. Christensen L.L., Josephsen J. (2004) The methyltransferase from the LlaDII restrictionmodification system influences the level of expression of its own gene. J. Bacteriol.,186, 287-295.

21. Djordjevic G.M., Klaenhammer T.R. (1998) Inducible gene expression systems in Lactococcus lactis. Mol. BiotechnoL, 9, 127-139.

22. Dodd LB., Egan J.B. (2002) Action at a distance in CI repressor regulation of the bacteriophage 186 genetic switch. Mol. Microbiol. 45, 697-710.

23. Epshtein V., Nudler E. (2003) Cooperation between RNA polymerase molecules in transcription elongation. Science, 300, 801-805.

24. Gaal T., Ross W., Estrem S.T., Nguyen L.H., Burgess R.R., Gourse R.L. (2001) Promoter recognition and discrimination by EsigmaS RNA polymerase. Mol. Microbiol., 42, 939-954.

25. Gelinas R.E., Myers P.A., Roberts R.J. (1977) Two sequence-specific endonucleases from Moraxella bovis. J. Mol. Biol., 114, 169-179.

26. Gelinas R.E., Myers P.A., Weiss G.H., Roberts R.J., Murray K. (1977) A specific endonuclease from Brevibacterium albidwn. J. Mol. Biol., 114, 433-440.

27. Glatman L.I., Moroz A.F., Yablokova M.B., Rebentish B.A., Kcholmina G.V. (1980) A novel plasmid-mediated DNA restriction-modification system in E. coli. Plasmid, 4, 350351.

28. Glover S., Schell J., Symonds N. Stacey K. (1963) The control of the host induced modification by phage PI. Genet. Res., 1063-1067.

29. Gottesman S., Maurizi M.R. (1992) Regulation by proteolysis: energy-dependent proteases and their targets. Microbiol. Rev., 56, 592-621.

30. Groger R.K., Morrow D.M., Tykocinski M.L. (1989) Directional antisense and sensecDNA cloning using Epstein-Barr virus episomal expression vectors. Gene, 81, 285-294.

31. Gruber T.M., Gross C.A. (2003) Multiple sigma subunits and the partitioning of bacterial transcription space. Annu. Rev. Microbiol., 57, 441-466.

32. Halden N.F., Wolf J.B., Cross S.L., Leonard W.J. (1988) Identification and characterization of a novel restriction enzyme derived from Mycoplasma fermentons. Clin. Res., 36, 404a.

33. Harley C.B., Reynolds R. (1987) Analysis of Escherichia coli promoter sequences. Nucl. Acids Res., 15,2343-2361.

34. Hartman S., Brooks J.E., Masurekar M. (1978) Sequence specificity of the PI modification methylase (MEcoPl) and the DNA methylase (M Ecodam) controlled by the Escherichia coli dam gene. J. Mol. Biol, 126, 367-380.

35. Hawley D.K., McClure W.R. (1983) Compilation and analysis of Escherichia coli promoter DNA sequences. Nucleic Acids Res., 11, 2237-2255.

36. Hedgpeth J., Goodman H.M., Boyer H.W. (1972) DNA nucleotide sequence restricted by the RI endonuclease. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 69, 3448-3452.

37. Hinkle N.F., Miller R.V. (1979) pMG-7 mediated restriction of Pseudomonas aeruginosa phage DNAs is determined by a class II restriction endonuclease. Plasmid, 2, 387-393.

38. Huang X., Lopes de Saro F.J., Helman, J.D. (1997) Sigma factor mutations affecting the siquence-selective interaction of RNA polymerase with -10 region single-stranded DNA. Nucl. Acids Res., 25, 2603-2609.

39. Ishihama A. (1993) Protein-protein communication within the transcription apparatus. J. Bacteriol., 175,2483-2489.

40. Ives C.L., Nathan P.D., Brooks J.E. (1992) Regulation of the BamHI restriction-modification system by a small intergenic open reading frame, bamHIC, in both

41. Kelly T.J., Smith H.O. (1970) A restriction enzyme from Hemophilus influenzae II. Base sequence of the recognition site. J. Mol. Biol., 51, 393-409.

42. Kessler C., Holtke H.J. (1986) Specificity of restriction endonucleases and methylases a review (Edition 2). Gene, 47. 1-153.

43. Kiss A.G., Posfai C.C., Keller C.C., Venetianer P., Roberts R.J. (1985) Nucleotide sequence of the BsuRI restriction-modification system. Nucleic Acids Res., 13, 64036420.

44. Kita K., Kotani H., Sugisaki H., Takanami M. (1989) The Fokl restriction-modification system. I. Organization and nucleotide sequences of the restriction and modification genes. J. Biol. Chem., 264, 5751-5756.

45. Rnaus R., Bujard H. (1988) PL of coliphage lambda an alternative solution for an efficient promoter. EMBOJ., 7, 2919-2923.

46. Koons M.D., Blumenthal R.M. (1995) Characterization of pPvul, the autonomous plasmid from Proteus vulgaris that carries the genes of the PvuII restriction-modification system. Gene, 157, 73-79.

47. Kosykh V.G., Buryanov Ya.I., Bayev A.A. (1980) Molecular cloning of EcoRII endonuclease and methylase. Mol. Gen. Genet., 178, 717-718.

48. Kroger M., Hobom G., Schutte H., Mayer H. (1984) Eight new restriction endonucleases from Herpetosiphona gigantens divergent evolution in a family of enzymes. Nucleic Acids Res., 12,3127-3141.

49. Kulik E.M., Bickle T.A. (1996) Regulation of the activity of the type IC EcoR124I restriction enzyme. J. Mol. Biol., 264, 891-906.

50. Lacks S., Greenberg B. (1977) Complementary specificity of restriction endonucleases of Diplococcuspneumoniae with respect to DNA methylation. J. Mol. Biol, 114, 153-168.

51. Lacks S.A., Mannarelli B.M., Springhorn S.S., Greenberg B. (1986) Genetic basis of the complementary Dpnl and DpnII restriction systems of S. pneumoniae: An intercellular cassete mechanism. Cell, 46, 993-1000.

52. Laemmli U.K. (1970) Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4. Nature, 227,680-685.

53. Liang S., Bipatnath M., Xu Y., Chen S., Dennis P., Ehrenberg M., Bremer H. (1999) Activities of constitutive promoters in Escherichia coli. J. Mol. Biol, 292, 19-37.

54. Lieb M. (1987) Bacterial genes mutL, mutS, and dcm participate in repair of mismatches at 5-methylcytosine sites. J. Bacteriol., 169, 5241-5246.

55. Marinus M.G. (1973). Location of DNA methylation genes on the Escherichia coli K-12 genetic map. Mol. Gen. Genet., 127, 47.

56. Marinus M.G., Morris N.R. (1973) Isolation of deoxyribonucleic acid methylase mutants of Escherichia coli K-12. J. Bacteriol., 114, 1143-1150.

57. Marinus MG. (1985) DNA methylation influences irpR promoter activity in Escherichia coli K-12. Mol. Gen. Genet., 200, 185-186.

58. Martens J.A, Laprade L„ Winston F. (2004) Intergenic transcription is required torepress the Saccharomyces cerevisiae SER3 gene. Nature, 429, 571-574.

59. May M.S., Hattman S. (1975) Analysis of bacteriophage deoxyribonucleic acidsequences methylated by host- and R-factor-controlled enzymes.,/. Bacteriol., 123, 768770.

60. McClelland M., Nelson M. (1992) Effect on site-specific methylation on DNA modification methyltransferases and restriction endonucleases. Nucleic Acids Res., 20, 2145-2157.

61. McGeehan J.E., Papapanagiotou I., Streeter S.D., Kneale G.G. (2006) Cooperative binding of the C.Ahdl controller protein to the C/R promoter and its role in endonuclease gene expression. J. Mol. Biol., 358, 523-531.

62. Meselson M., Yuan R. (1968) DNA restriction enzyme from E. coli. Nature, 217, 11101114.

63. Minakhin L., Niedziela-Majka A., Kuznedelov K., Adelman K., Urbauer J.L., Heyduk Т.,

64. Sevennov K. (2003) Interaction of T4 AsiA with its target sites in the RNA polymerasesigma70 subunit leads to distinct and opposite effects on transcription. J. Mol. Biol., 326, 679-690.

65. Minakhin L., Severinov K. (2003) On the role of the Escherichia coli RNA polymerase sigma 70 region 4.2 and alpha-subunit C-terminal domains in promoter complex formation on the extended -10 gal?\ promoter. J. Biol. Chem., 278, 29710-29718.

66. Mise K., Nakajima K. (1985) Purification of a new restriction endonuclease, Styl, from Escherichia coli carrying the hsct miniplasmid. Gene, 33, 357-361.

67. Moll I., Grill S., Gualerzi C.O., Blasi U. (2002) Leaderless mRNAs in bacteria: surprises in ribosomal recruitment and translational control. Mol. Microbiol., 43, 239-246.

68. Murakami K.S., Masuda S., Darst S.A. (2002) Structural basis of transcription initiation: T. aquaticus RNA polimerase holoenzime at 4 Â resolution. Science, 296, 1280-1284.

69. Murakami K.S., Masuda S., Campbell E.A., Muzzin O., Darst S.A. (2002) Structural basis of transcription initiation: an RNA polymerase holoenzyme-DNA complex. Science, 296, 1285-1290.

70. Nagaraja V., Shepherd J.C.W., Pripfl T., Bickle T.A. (1985) Two type I restriction enzymes from Salmonella species. J. Mol. Biol., 182, 579-587.

71. Noyer-Weidner M., Trautner T.A. (1993) Methylation of DNA in prokaryotes. In: Jost J.P. and Saluz H.P. (Eds.) DNA Methylation, Basel, 39-108.

72. Nyengaard N.R., Falkenberg-Klok J., Josephsen J. (1996) Cloning and analysis of the restriction modification system LlaBI, a bacteriophage resistance system from Lactococcus lactis subsp. cremoris W56. Appl. Environ. Microbiol., 62, 3494-3498.

73. O'Connor C.D., Humphreys G.O. (1982) Expression of the Eco RI restriction-modification system and the construction of positive-selection cloning vectors. Gene, 20, 219-229.

74. O'Sullivan D.J., Zagula K„ Klaenhammer T.R. (1995) In vivo restriction by Liai is encoded by three genes, arranged in an operon with llalM, on the conjugative Lactococcus plasmid pTR2030. J. Bacteriol., 177, 134-143.

75. O'Sullivan D.J., Klaenhammer T.R. (1995) C.Llal is a bifunctional regulatory protein of the Hal restriction modification operon from Lactococcus lactis. Dev. Biol. Stand., 85, 591-595.

76. O'Sullivan D.J., Klaenhammer T.R. (1998) Control of expression of Liai restriction in Lactococcus lactis. Mol. Microbiol., 27, 1009-1020.

77. Ozoline O. N., Tsyganov M. A. (1995) Structure of open promoter complexes with Escherichia coli RNA polimerase as revealed by the DNAse I footprinting technuque compilation analisys. Nucl. Acids Res., 23, 4533-4541.

78. Ozoline O.N., Deev A.A., Arkhipova M.V. (1997) Non-canonical sequence elements in the promoter structure. Cluster analysis of promoters recognased by Escherichia coli RNA polymerase. Nucl. Acids Res., 25, 4703-4709.

79. Patterson N.H., Pauling C. (1985) Evidence for two restriction-modification systems in Halobacterium cutirubrum. J. Bacteriology, 163, 783-784.

80. Pérez-Rueda E., Gralla J.D., Collado-Vides J. (1998) Genomic position analyses and the transcription machinery. J. Mol. Biol., 275, 165-170.

81. Pertzev A.V., Ruban N.M., Zakharova M.V., Beletzkaja I.V., Petrov S.I., Kravetz A.N., Solonin A.S. (1992) Eco29kI, a novel plasmid encoded restriction endonuclease from Escherichia coli. Nucl. Acids Res., 20, 1991.

82. Peterson K.R., Wertman K.F., Mount D.W., Marinus M.G. (1985) Viability of Escherichia coli K12 DNA adenine methylase (dam) mutants requires increased expression of specific genes in the SOS regulon. Mol. Gen. Genet., 201,14-19.

83. Petrusyte M., Bitinaite J., Menkevicius S., Klimasauskas S., Butkus V., Janulaitis A. (1988) Restriction endonucleases of a new type. Gene, 74, 89-91.

84. Prangishvili D.A., Vashakidze R.P., Chelidze M.G., Gabriadze I.Yu. (1985) A restriction endonuclease Sual from the thermoacidophilic archaebacterium Sulfolobusacidocaldarius. FEBS Letters Res., 192, 57-60.

85. Predki P.F., Nayak L.M., Gottlieb M.B., Regan L. (1995) Disseeting RNA-protein interactions: RNA-RNA recognition by Rop. Cell, 80, 41-50.

86. Prescott E.M., Proudfoot N.J. (2002) Transcriptional collision between convergent genes in budding yeast. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 99, 8796-8801.

87. Radman M., Wagner R. (1986) Mismatch repair in Escherichia call Annu. Rev. Genet., 20, 523-538.

88. HO- Rak B., von Reutern M. (1984) Insertion element IS5 contains a third gene. EMBOJ.,3, 807-811.

89. Redaschi N. Sickle T.A. (1996) Posttranscriptional regulation of EcoPlI and EcoP15I restriction activity. J. Mol. Biol., 257, 790-803.

90. Rimseliene R., Vaisvila R., Janulaitis A. (1995) The ecolllC gene specifies a transacting factor with influences expression of both DNA methyltransferase and endonuclease from the Eco72I restriction-modification system. Gene, 157, 217-219.

91. H. Roberts R.J., Macelis D. (1996) REBASE-restriction enzymes and methylases. Nucleic Acids Res., 24, 223-235.

92. Roberts R.J., Macelis D. (1997) REBASE-restriction enzymes and methylases. Nucleic Acids Res., 25, 248-262.

93. Roberts R.J., Macelis D. (1998) REBASE-restriction enzymes and methylases. Nucleic1. Acids Res., 26, 338-350.

94. Roberts R.J., Macelis D. (2003) REBASE-restriction enzymes and methylases. Nucleic1. Acids Res., 31, 418-420.

95. Roberts J., Park J.S. (2004) Mfd, the bacterial transcription repair coupling factor: translocation, repair and termination. Curr. Opin. Microbiol., 7, 120-125.

96. Roberts C.W., Roberts J.W. (1996) Base-specific recognition of the nontemplate strand of promoter DNA by E.coli RNA polymerase. Cell, 86, 495-501.

97. Rodicio M.R., Quinton-Jager T., Moran L.S., Slatko B.E., Wilson G.G. (1994) Organization and sequence of the Sail restriction-modification system. Gene, 151, 167172.

98. Ruther U. (1981) A reck lacZ transformation host. Nucleic Acids Res., 9, 4087-4098.

99. Sambrook J., Frith E.F., Maniatis T. (1989) Molecular cloning: A laboratory manual. Cold Spring Harbor Lab. Press. New York.

100. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. (1977) DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 7, 5463-5467.

101. Sawaya M.R., Zhu Z„ Mersha F., Chan S.H., Dabur R., Xu S.Y., Balendiran G.K. (2005) Crystal structure of the restriction-modification system control element C.Bcll and mapping of its binding site. Structure, 13, 1837-1847.

102. Semenova E., Minakhin L., Bogdanova E., Nagornykh M., Vasilov A., Heyduk T., Solonin A., Zakharova M., Severinov K. (2005) Transcription regulation of the EcoRV restriction-modification system. Nucleic Acids Res., 33, 6942-6951.

103. Schmid K., Thomm M., Laminet A., Laue F., Kessler C., Stetter K.O., Schmitt R. (1984) Three new restriction endonucleases Mael, Maell and Maelll from Methanococcus aeolicus. Nucl. Acids Res., 12, 2619-2628.

104. Shilov I., Tashlitsky V., Khodoun M., Vasil'ev S., Alekseev Y., Kuzubov A., Kubareva E., Karyagina A. (1998) DNA-methyltransferase SsoII interaction with own promoter region binding site. Nucleic Acids Res., 26, 2659-2664.

105. Siksnys V., Zareckaya N., Vaisvila R., Timinskas A., Stakenas P., Butkus V., Janulaitis A. (1994) CAATTG-specific restriction-modification muni genes from Mycoplasma: sequence similarties between R.MunI and EcoRI. Gene, 142, 1-8.

106. Smith H.O., Wilcox K.W. (1970) A restriction enzyme from Hemophilus influenzae I. Purification and general properties. J. Mol. Biol., 51, 379-391.

107. Smith D.W., Garland A.M., Herman G., Enns R.E., Baker T.A., Zyskind J.W. (1985) Importance of state of methylation of oriC GATC sites in initiation of DNA replication in Escherichia coli. EMBO J., 4, 1319-1326.

108. Sneppen K., Dodd I.B., Shearwin K.E., Palmer A.C., Schubert R.A., Callen B.P., Egan J.B. (2005) A mathematical model for transcriptional interference by RNA polymerase traffic m Escherichia coli. J. Mo.lBiol., 346, 399-409.

109. Sohail A., Ives C.L., Brooks J.E. (1995) Purification and characterization of C.BamHI, a regulator of the BamHI restriction-modification system. Gene, 157,227-228.

110. Som S. and Friedman S. (1994) Regulation of EcoRII methyltransferase: effect of mutations on gene expression and in vitro binding to the promoter region. Nucleic Acids Res., 22, 5347-5353.

111. Som S. and Friedman S. (1997) Characterization of the intergenic region which regulates the Mspl restriction-modification system. J. Bacteriol., 179, 964-967.

112. Soper B.W., Hollister W.R., Reddy K.J. (1996) Characterization of additional host restriction-modification systems in the unicellular cyanobacterium Cyanothece sp. Biochem. Biophys. Res. Commun., 223, 24-30.

113. Sozhamannan S., Stitt B.L. (1997) Effects on mRNA degradation by Escherichia coli transcription termination factor Rho and pBR322 copy number control protein Rop. J. Mol. Biol, 268,689-703.

114. Sternberg N. (1985) Evidence that adenine methylation influences DNA-protein interactions in Escherichia coli. J. Bacterial., 164, 490-493.

115. Streeter S.D., Papapanagiotou I., McGeehan J.E. and Kneale G.G. (2004) DNA footprinting and biophysical characterization of the controller protein C.Ahdl suggest the basis of a genetic switch. Nucleic Acids Res., 32, 6445-6453.

116. Tao T., Bourne J.C., Blumenthal R.M. (1991) A familiy of regulatory genes associated with type II restriction-modification systems. J. Bacteriol., 174, 1367-1375.

117. Tao T. and Blumenthal R.M. (1992) Sequence and characterization of pvuIIR, the PvuII endonuclease gene, and ofpvuIIC, its regulatory gene. J. Bacteriol., 174, 3395-3398.

118. Timinskas A., Butkus V., Janulaitis A. (1995) Sequence motifs characteristic for DNA cytosine-N4. and DNA [adenine-N6] methyltransferases. Classification of all DNA methyltransferases. Gene, 157, 3-11.

119. Tonebianca J., Casadesûs J. (1996) DNA adenine methylase mutants of Salmonella typhimurium and a novel cfam-regulated locus. Genetics, 144, 15-26.

120. Vesely Z., Muller A., Schmitz G.G., Kaluza K., Jarsch M„ Kessler C. (1990) RleAI: a novel class-IIS restriction endonuclease from Rhizobium leguminosarum recognizing 5'-CCCACA(N)i2-3' and 3'-GGGTGT(N)9-5'. Gene, 95,129-131.

121. Vijesurier R.M., Carlock L., Blumenthal R.M., Dunbar J.C. (2000) Role and mechanism of action of C.PvuII, a regulatory protein conserved among restriction-modification systems. J. Bacteriol., 182, 477-487.

122. Voelker L.L., Dybvig K. (1996) Gene transfer in Mycoplasma arthritidis:

123. Transformation, conjugal transfer of Tn916, and evidence for a restriction system recognizing AGCT. J. Bacteriol., 178, 6078-6081.

124. Watabans T., Nishida H., Ogata C., Azai T., Sato S. (1964) Episome mediated transfer of drug resistance in Enterobacteriaceae. J. Bacteriol., 88, 716-726.

125. Watson R., Zuker M., Martin S.M., Visentin L.P. (1980) A new site-specific endonuclease from Neisseria cinerea. FEBS Letters Res., 118, 47-50.

126. Whitehead P.R., Brown N.L. (1985) A simple and rapid method for screening bacteria for II restriction endonucleases: enzymes in Aphonothece halophytica. Arch. Microbiol., 141, 70-74.

127. Whitehead P.R., Brown N.L. (1985) Three restriction endonucleases from Anabaena flos-aquae.J. Gen. Microbiol., 131, 951-958.

128. Wilson G.G. (1992) Amino acid sequence arrangements of DNA-methyltransferases. Methods Enzymology, 216, 259-279.

129. Wilson G.G. (1991) Organization of restriction-modification systems. Nucleic Acids Res., 19,2539-2565.

130. Wilson G.G., Murray N.E. (1991) Restriction and modification systems. Annu. Rev. Genet., 25, 585-627.

131. Woese C.R., Magrum L.J., Fox G.E. (1978) Archaebacteria. J. Mol. Evol., 11, 245-251.

132. Wood W.B. (1966) Host specificity of DNA produced by Escherichia coli: Bacterial mutations affecting the restriction and modification of DNA. J. Mol. Biol. 16, 118-133.

133. Xia Y., Burbank D.E., Van Etten J.L. (1986) Restriction endonuclease activity inducedby NC-1A virus infection of a Chlorella-like green alga. Nucleic Acids Res., 14, 6017-6030.

134. Yamada Y., Mizuno H. Sato H., Akagawa M., Yamasato K. (1989) A new restriction endonuclease from Agrobacterium gelatinovorum, a marine agrobacterium (Agel). Agric. Biol. Chem., 53, 1747-1749.

135. Yang C.C., Topai M.D. (1992) Nonidentical DNA binding sites of endonuclease Nael recognize different families of sequences flanking the recognition sate. Biochemistry, 31, 9657-9664.

136. Yanisch-Perron C., Vieira J., Messing J. (1985) Improved M13 phage cloning vectors and host strains: nucleotide sequences of the M13mpl8 and pUC19 vectors. Gene, 33, 103-119.

137. Yoshimori R.N. (1971) A genetic and biochemical analysis of the restriction and modification of DNA by resistance transfer factors. Ph.D. Thesis. University of California. San Francisco.

138. Yuan R. (1981) The reaction mechanism of type I restriction endonucleases. In: Chirikjian J.G. (Eds.) Gene Amplification and Analysis. Part I. Restriction endonucleases. Elsevier/North. Holland Biomedical Press. New York, 45-72.

139. Zakharova M., Minakhin L., Solonin A., Severinov K. (2004) Regulation of RNA polymerase promoter selectivity by covalent modification of DNA. J. Mol. Biol., 335, 103-111.

140. Zakharova M.V., Kravetz A.N., Beletzkaja I.V., Repyk A.V., Solonin A.S. (1993) Cloning and sequences of the genes encoding the CfrBI restriction-modification system from Citrobacter freundii. Gene, 129, 77-81.

141. Zheleznaya L.A., Kainov D.E., Yunusova A.K., Matvienko N.I. (2003) Regulatory C-protein of the EcoRV modification-restriction system. Biochemistry (Mose), 68, 125-132.