Регистрация спячки и репродуктивного периода дентином резцов грызунов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Трунова, Юлия Евгеньевна

• Трунова, Юлия Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Трунова, Юлия Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛ.

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И РОСТА РЕЗЦОВ ГРЫЗУНОВ.

ГЛАВА 3. РЕГИСТРАЦИЯ ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ И ЭПИЗОДОВ ГИПОТЕРМИИ ДЕНТИНОМ РЕЗЦОВ ГРЫЗУНОВ.

3.1. Исследование морфологии дентина и параметров роста резцов ЭрегторЬИиэ зизНсиэ в периоды летней активности, зимней спячки (гибернации) и весеннего пробуждения в условиях опыта

3.1.1. Период летней активности

3.1.2. Период залегания в спячку.

3.1.3. Период зимней спячки и весеннего пробуждения.

3.1.4. Особенности ростовых процессов в резцах крапчатого суслика в период спячки.

3.2. Изменчивость структуры зоны спячки в дентине резцов БрегторЬНив зиэНсиз в естественных условиях: индивидуальная и связанная с погодными условиями зимовки.

3.3. Регистрация весенних эпизодов гипотермии дентином резцов ЭрегторМиз эив/юыв.

3.4. Структура зоны спячки в дентине резцов грызунов различных систематических и экологических групп.

ГЛАВА 4. РЕГИСТРАЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОГО ПЕРИОДА ДЕНТИНОМ РЕЗЦОВ ГРЫЗУНОВ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Регистрация спячки и репродуктивного периода дентином резцов грызунов»

Резцы грызунов относят к типу постоянно растущих зубов. В ростовой зоне в основании резца постоянно образуются клетки, формирующие ткани зуба - цемент, эмаль и дентин. Дентин продуцируется одонтобластами, которые в процессе роста и стачивания зуба постепенно сдвигаются апикально вместе со сформированным дентином, при этом стенка резца утолщается. Секреторные функции одонтобластов изменяются синхронно, что обусловлено особым типом коммуникационных межклеточных контактов (gap-junctions) (Garant et al., 1968; Jones & Boyda, 1984; Sasaki & Garant, 1996). В результате ритмического функционирования одонтобластов в дентине формируются участки с разной степенью кальцинации матрикса, образуя линии прироста: суточные слои, или линии фон Эбнера, внутрисуточные (ультрадианные) слои, а также акцентированные слои неясной периодики, или линии Оуэна (Shour & Smith, 1934; Schour & Steadman, 1935, Rosenberg & Simmons, 1980, Ohtsuka & Shinoda, 1995). Наличие суточных слоев позволяет датировать исследуемые участки дентина. Помимо постоянной пролиферативной и синтетической активности одонтобластов, дентин резцов грызунов характеризуется особым составом протеинов органического матрикса (Linde, 1992)

На лабораторных грызунах и зайцеобразных показано, что структура дентина меняется при изменении ряда физиологических параметров организма, то есть является индикатором минерального обмена (Erdheim, 1906 по: Appleton, 1992), что позволяет воссоздавать «историю жизни» особи («life history») в течение времени, определяемого скоростью обновления резца (Shour & Massler, 1949). Были описаны неспецифическая кальциотравматическая реакция дентина, возникающая в ответ на однократное введение в организм некоторых веществ или оперативное вмешательство (Irving & Weinmann, 1948; Mishima et al., 1995), а также ряд специфических реакций в ответ на экспериментально индуцированные нарушения обмена веществ, авитаминозы, изменение гормонального статуса организма, воздействие токсических агентов, а также изменения, сопряженные с беременностью и родами (Shour, Massler, 1949; Ahlgren, 1968; Okada, Mimura, 1938-1942, по Rosenberg, Simmons; 1980; Chardin et al., 1995; Kuijpers et al., 1996).

Однако факты, касающиеся регистрации дентином изменений в ростовых и обменных процессах у грызунов в естественных условиях, к настоящему времени немногочисленны. Установлено, что зимняя задержка роста незимоспящих мышей рода Apodemus регистрируется уменьшением ширины суточных слоев в дентине (Клевезаль, Суховская, 1995). Исследование резцов зимоспящих грызунов показали, что у отловленных вскоре после пробуждения мышовок и сусликов в дентине, сформированном, предположительно, в период спячки, на фоне суточных слоев выражен особый «рисунок» - "зона спячки". На окрашенных гематоксилином поперечных срезах резцов мышовок (Sicista pseudonapaea и S. betulina) он представлял собой контрастную светлоокрашенную (гипохроматическую) или темноокрашенную (гиперхроматическую) полосу шириной не более двух суточных слоев (Klevezal, Mina, 1990; Клевезаль и др., 1993), а у малого (Spermophilus pygmaeus) и длиннохвостого (S. undulatus) сусликов - группу слоев в несколько раз уже суточных (Клевезаль, Суховская, 1995). О формировании этой группы слоев именно в период спячки судили по числу суточных слоев, сформированных после нее, т. е. по времени, прошедшем после предполагаемого весеннего пробуждения. 6

Кроме зимней спячки, или гибернации (hibernation), у грызунов известны другие типы гипотермных состояний: непродолжительные весенние эпизоды гипотермии, или весенняя вторичная спячка, летняя спячка, или эстивация (estivation), а также кратковременные, обычно околосуточные, оцепенения (daily torpor), отражение которых на морфологии дентина также еще не изучено.

Неоднозначные результаты получены при изучении регистрации дентином других стадий жизненного цикла, в частности, репродуктивного периода. В дентине постоянно растущих резцов кроликов, Окада и Мимура (Okada, Mimura, 1941, по Rosenberg, Simmons, 1980) обнаружили изменения в интенсивности окрашивания гематоксилином и в степени кальцинации суточных слоев, сформированных непосредственно перед родами. В дентине резцов мышей рода Apodemus очевидной записи цикла размножения найти не удалось, однако в дентине сусликов имелась специфическая запись лактации -зона лактации (Клевезаль, 1988, Клевезаль, Суховская, 1995).

Таким образом, остается открытым вопрос о том, каким образом дентин резцов грызунов фиксирует изменения в ростовых и обменных процессах, связанные с сезонной цикликой метаболизма (периодами спячки, непродолжительных эпизодов гипотермии, родов, лактации), каковы межвидовые и внутривидовые различия в регистрации этих периодов, а также каковы возможные их причины. Эти факты позволили бы получать информацию об этих процессах у грызунов по записи в их резцах в тех случаях, когда наблюдения без применения специальной аппаратуры невозможны. Кроме того, исследование регистрации зимней спячки в резцах позволило бы подойти к оценке соотношения роли экзо- и эндогенных факторов в регуляции спячки у гетеротермных млекопитающих Если запись спячки сохраняется и в 7 ископаемых резцах, то открывается перспектива исследования происхождения этой уникальной физиологической адаптации в процессе эволюции.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследовать межвидовые и индивидуальные различия в регистрации спячки и репродуктивного периода дентином резцов грызунов, а также дентин резцов ископаемых грызунов.

Поставленная цель обусловила решение следующих задач:

- исследовать морфологию дентина, ритм и скорость его аппозиции в период зимней спячки (гибернации) в контролируемых условиях эксперимента и естественных условиях (включая периоды пробных осенних эпизодов гипотермии, глубокой зимней спячки, пробуждения и весенних кратковременных эпизодов гипотермии), на примере ЭрегторЬНиэ БиБНсив,

- проанализировать индивидуальные и связанные с погодными условиями зимовки различия в регистрации зимней спячки дентином резцов Э. БизНсиэ в естественных условиях;

- исследовать особенности регистрации зимней спячки дентином резцов грызунов различных систематических и экологических групп;

- исследовать особенности регистрации репродуктивного периода (беременности, родов, лактации) у грызунов с поли- и моноэстральным циклом овуляции.

- исследовать дентин резцов ископаемых грызунов с целью определения степени сохранности его структуры и возможного выявления в нем зон спячки и лактации. 8

Новизна исследования

В контролируемых условиях опыта исследованы изменения морфологии дентина резцов Б. эиБИсиз, сопряженные с эутермией, кратковременными эпизодами гипотермиии, спячкой, родами и лактацией. Показано, что зона спячки и зона родов-лактации в дентине 8. БивИсиз действительно формируются в соответствующие периоды. Впервые описана структура зоны спячки в резцах 17 видов современных зимоспящих грызунов, принадлежащих пяти семействам: Баипс^е, СПпс1ае, А11ас1ад1с1ае, 01росНс1ае и Спсейс1ае, а также в фоссильных резцах грызунов трех видов двух семейств из отложений голоцена, среднего и нижнего плейстоцена. Выделено три типа зоны спячки и выдвинуто предположение об обусловленности данного типа регистрации зимнего периода в резцах различным уровнем метаболизма в период спячки. Впервые установлена зависимость между определенной структурой зоны спячки в резцах Б. эизНсиз и погодными условиями зимовки и выявлены индивидуальные различия в регистрации зимнего периода в дентине разных видов грызунов. Проанализированы особенности дентина резцов в репродуктивный период у четырех видов грызунов с поли- и моноэстральным циклом овуляции. В фоссильных резцах грызунов нижнего и среднего плейстоцена, а также мезолита (голоцен), впервые обнаружена запись зимней спячки и лактации и предложено использовать анализ морфологии дентина резцов в качестве метода исследования эволюции зимней спячки у грызунов современных и вымерших групп, реконструкции палеокпимата, а также определения сезона гибели грызунов.

Полученные результаты могут быть использованы для исследования физиологии, эволюции зимней спячки и ретроспективной оценки ее протекания у грызунов современных и вымерших групп, при определении сезона гибели грызунов.

Апробация диссертации.

Результаты исследований были представлены на V Международном конгрессе по морфологии позвоночных животных (Бристоль, 1997), Международном Евро-Американском конгрессе по млекопитающим (Сантьяго де Компостелла, 1998), VI съезде Териологического общества (Москва, 1999), конференции "Актуальные проблемы биологии развития" (Москва, 1999).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 9 работ и одна работа находится в печати.

Объем работы.

Диссертация изложена на 110 страницах, включает 48 рисунков и 13 таблиц. В списке цитируемой литературы 111 работ, в том числе, 48 -отечественных авторов.

Структура работы.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Трунова, Юлия Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. Исследование изменений морфологии дентина резцов S. suslicus, сопряженных с эутермией, кратковременными эпизодами гипотермии, спячкой, родами и лактацией показало, что:

- пробные осенние эпизоды гипотермии, предшествующие спячке, а также кратковременные эпизоды гипотермии, возникающие при наступлении неблагоприятных погодных условий весной, сопровождались образованием в дентине контрастных гипо- и гиперхроматических полос, уменьшением скорости дентиногенеза и нарушением его околосуточного ритма.

- период зимней спячки регистрировался дентином как зона спячки -последовательность контрастных гипо- и гиперхроматических слоев, ширина которых уменьшалась по направлению к полости пульпы; формирование зоны завершалось к моменту весеннего пробуждения.

- структура зоны спячки в резцах S. suslicus зависила от погодных условий зимовки. В теплые или продолжительные зимы зона спячки была шире и содержала большее число контрастных слоев, чем в холодные или короткие зимы.

2. У исследованных 17 видов зимоспящих и двух видов ископаемых грызунов, принадлежащих семействам Sciuridae, Gliridae, Allactagidae, Dipodidae и Cricetidae установлено три типа регистрации зимнего периода в дентине, которые, по-видимому, связаны с различиями в уровне метаболизма и температурной динамике в период спячки у грызунов разных видов. Зона спячки в дентине резцов отражает индивидуальные и видовые особенности протекания спячки.

3. Репродуктивный период регистрировался в дентине резцов грызунов с моноэстральным циклом овуляции (Spermophilus, Marmota) в виде зоны родов

96 лактации. Продолжительность формирования зоны лактации у самок Я вив/юыв составляла 37-42 суток и не зависила от продолжительности выкармливания помета. У грызунов с полиэстральным циклом овуляции (СпсеШиэ т1дга^пи8, СпсеЮэ спсеотчетливо выраженной записи лактации не установлено.

4. Запись спячки и лактации сохранялась в дентине резцов ископаемых грызунов нижнего, среднего плейстоцена и голоцена (мезолит), что создает предпосылки для исследования эволюции зимней спячки у грызунов современных и вымерших групп и ретроспективной оценки условий ее протекания (по резцам сусликов).

97

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Трунова, Юлия Евгеньевна, 2000 год

1. Агаджанян А.К., Мотузко А.И. 1972. Териофауна плейстоцена. (Под. ред. К.К.Маркова и Н.П.Наумова), Изд-во Московского университета, с. 1 -286.

2. Айрапетьянц А.Е., 1983. Сони. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та. С. 1189.

3. Банников А.Г., 1954. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР. С. 1-669.

4. Бибиков Д.И., 1967. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука. С. 1-198.

5. Бойко В. И. 1959. Определение локализации тетрациклинов в костной ткани флуоресцентным методом. Антибиотики, т. 4, N 3, с. 44-49.

6. Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб. (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН. Вып. 167). С. 1-522.

7. Зверев М.Д., 1935. Особенности размножения восточносибирских сусликов // Изв. гос. противочумного ин-та Сибири и ДВК. Т. 2. С. 105-106.

8. Зильфян В.Н., Папаян С.А., 1967. Закавказский хомяк как экспериментальное животное и его биология в лабораторных условиях //98

9. Вопросы радиобиологии. Сб. трудов сектора радиобиологии Минздрава Арм. ССР. Вып. 6. С. 35-42.

10. Калабухов Н. И., 1985. Спячка млекопитающих. М.: Наука. С. 1-259. Катаевский В.Н., 1975. Экология лесной сони Северо-западной Киргизии // Тр. Киргизского гос. ун-та им. 50-летия СССР. Сер. биол. наук. Вып. 13. С. 53-60.

11. Клевезаль Г.А., 1978. Возрастные особенности сезонного ритма роста скелета длинноххвостого суслика (Citellus undulatus) //Зоол. журн., Т. 57. Вып. 6. С. 917-922.

12. Клевезаль Г. А., 1981. Формирование суточных слоев в дентине резцов грызунов. Онтогенез, т. 12, N 5, с. 443-452.

13. Клевезаль Г.А., 1988. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, с. 1-288.

14. Клевезаль Г.А., Юдин В.Г., Суховская Л.И., 1991. Рост клыков и формирование слоев дентина у хищных // Зоол. журн. Т. 70. Вып. 11. С. 110-119.

15. Клевезаль Г.А., Пуцек 3., Суховская Л.И., Ивантер Э.В., 1993. Дентин резцов мышовки Sicista betuJina (Zapodidae, Rodentia) как регистрирующая структура. // Зоол. журн., т. 72, вып. 9, с. 149-159.

16. Клевезаль Г. А., Суховская Л. И., 1995. Дентин резцов грызунов как регистрирующая структура. //Зоол. журн., т. 74, вып. 4, с. 124-131.

17. Кэррол Р., 1992. Палеонтология и эволюция позвоночных. М., Мир, Пер. с англ.99

18. Леонтьев А.Н., 1958. К размножению длиннохвостого суслика // Изв. Иркутского н.-и. противочумного института Сибири и Дальнего Востока Т. 19. С. 123-128.

19. Лисицын А. А., Карпушев A.M., 1954. Вторичная спячка у малых сусликов //III экол. Конф., тезисы докл., 3: Изд-во Киевск. Ун-та, Киев, 9597.

20. Лихачев Г.Н., 1954. Размножение и численность орешниковой сони // Зоол. журн. Т. 33. Вып. 6. С. 1171-1182.

21. Лобков В. А., 1984. Опыт группового мечения тетрациклином молодых крапчатых сусликов (Citellus suslicus) для изучения их расселения. //Зоологический журнал, Т. 63(2), с. 309-312.

22. Лобков В. А., 1991. Изменения численности и половой структуры поселений крапчатого суслика (Citellus suslicus) в весенний период // Зоол.журн. Т.70. Вып. 10. С. 114-122.

23. Лобков В.А., Трунова Ю.Е., 1998. Оценка некоторых особенностей весенней активности крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Guld.) методом анализа регистрирующих структур // Научные Труды100

24. Зоологического музея Одесского государственного университета им. И.И.Мечникова. Т. 3. Одесса: Музейный фонд им. А.А.Браунера. С. 69 75.

25. Машкин В.И., Батурин А.Л., 1993. Сурок Мензбира. //Всероссийский научн.-исслед. ин-т охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М.Житкова. Киров. С. 1-143.

26. Мина М.В., Клевезаль Г.А., 1970. Принципы исследования регистрирующих структур. // Усп. совр. биол., т.70, вып. 3(6), с. 341-352.

27. Михайлюта A.A., 1971. Размножение серых сурков в зависимости от возраста // Материалы VII научн. конф. противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата. С. 309-311.

28. Никольский B.C., Молюков М.И., 1975. Новая находка мышевидной сони (Myomimus personatus) в западном Копетдаге // Зоол. журн. Т. 54. Вып. 10. С. 1583-1585.

29. Огнев С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии). Т. V. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР. С. 1 809.

30. Омаров К.З., 1995. Особенности экологии хомяка Радде в агроландшафтах горного Дагестана в связи со спецификой кормовой базы. // Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР. С. 1-23.

31. Пастухов Ю. Ф., Афанасьев С. В., Федорова Н. В., Чепкасов И. Е., 1995. Временные характеристики "зимнего" парадоксального сна у гибернирующего суслика Citellus major // Журн. эвол. биохим. и физиол. Т. 31. N3. С. 299-306101

32. Петров Б.М., 1965. Очерк экологии реликтового суслика в районе Чаткальского горно-лесного заповедника // Тр. Чаткальского горно-лесного зап-ка. Вып. 2. С. 152-166.

33. Плятер-Плохотский К., 1936. Вредные и полезные млекопитающие в сельском хозяйстве ДВК. Хабаровск: Дальгиз. С. 1-159.

34. Рябов Н.И., 1948. Материалы к биологии забайкальского сурка (Marmota sibirica Radde) в зимний период // Зоол. журн. Т. 27. Вып. 3. С. 245 250.

35. Романенко В.Д. 1975. Физиология кальциевого обмена. Киев. С.1224.

36. Самарский A.C., Самарский С.П., 1980. Некоторые вопросы экологии сони полчка (Glis glis L.) в условиях лесостепной Украины // Экология N 1. С. 105-107.

37. Сердюк В.А., 1976. Строение нор американского длинноховостого суслика (Citellus parryí) IIЗоол. журн. Т. 55. N 4. С. 628 631.

38. Слоним А.Д., 1971. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа, с. 1 -448.

39. Слудский A.A., Бекенов А., Борисенко В.А. и др., 1977. Млекопитающие Казахстана. Т.1. Ч. 2. Алма-Ата: Наука. С. 1-534.

40. Телегин В.И., 1980. Бурундук Западной Сибири. Новосибирск: Наука. С. 1-111.102

41. Трунова Ю.Е., Клевезаль Г .А., 1999. Межвидовые различия в регистрации зимней спячки дентином резцов грызунов // Зоологический журнал, Т. 78. N 12. С 1455-1466

42. Трунова Ю.Е., Лобков В.А., 1997. Регистрация особенностей спячки дентином резцов крапчатого суслика Spermophilus suslicus (Sciuridae, Rodentia) // Зоол. журн. Т. 76. N 8. С. 940 947.

43. Фалин Л.И., 1963. Гистология и эмбриология полости рта и зубов. М., Медгиз, с. 1-219.

44. Физиология эндокринной системы. 1979. (Под ред. В.Г.Баранова), Л.

45. Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.М., 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные. М.: Наука. С. 1-573.

46. Шубин И.Г., 1963. О сроках спячки степного сурка и малого суслика в Центральном Казахстане // Зоол. журн. Т. 42. Вып. 2. С. 274-281.

47. Шубин И.Г., Абеленцев В.И., Семихатова С.Н., 1978. Байбак // Сурки. Распространение и экология. Ред. Р.П.Зимина. М.: Наука. С. 10-38.

48. Ahlgren S.A. 1968. Rate of apposition of dentine in upper ¡ncisors in normal and hormone-treated rats. //Acta Orthop. Scand. (suppl.), v. 116, p. 1 -111.103

49. Appleton J., 1992. Dentinogenesis and the calciotraumatic response to the injection of lead or fluoride ions. // Scanning Microscopy, v. 6, No. 4, p. 1073-1081.

50. Arnold W., 1988. Social thermoregulation during hibernation in alpine marmots (Marmota marmota) II J. Comp. Physiol. B. V. 158. P. 151 -156.

51. Banet M., 1988. Long-term cold adaptation in the rat. // Comparative Biochemistry and Physiology, v. 89A, p. 137-140.

52. Beertsen W. and Niehof A, 1986. Root-analogue versus crown-analogue dentin: a radiograph and ultrastructural investigation of the mouse incisor. // Anatomical Record 215: 106-118.

53. Cade T. J., 1964. The evolution of torpidity in rodents. // Annales Academiae Scientiarum Fennicae. Series A. IV. Biologica, v. 71, p. 77 -112.

54. Carvalho R. M., Yoshiyama M., Pashley E. L., 1996. In vitro study on the dimensional changes of human dentine after demineralization. // Archives of Oral Biology, v. 41, p. 369-377.

55. Chaffee R.R.J., 1966. On experimental selection for superhibernating and non-hibernating lines of Syrian hamsters.//J. Theor. Biol., v. 12, p. 131-134.

56. Chardin H., Acevedo A. C., Septier D., Staub J.F., Goldberg M., 1995. Effects of thyro-parathyroidectomy and parathyroidectomy upon dentinogenesis: part I: light microscopy. // Connective Tissue Research, v. 32, N 1-4, p. 261-267.

57. Crier J. K., 1970. Tetracyclines as a fluorescent marker in bones and teeth of rodents. // Journal of wildlife management, v. 34, N 4, p. 829 834.

58. Daan S., 1973. Periodicity of heterothermy in the garden dormouse, Eliomys quercinus (L.). // Neth. J. Zool. 23. P. 237 265.104

59. Fisher K. C., 1964. On the mechanism of periodic arousal in the hibernating ground squirrel. // Annales Academiae Scientiarum Fennicae, Series A,. IV, Biologica, v. 71, p. 142-156.

60. Fortey R., 1991. Fossils: the key to the past (2d ed). Natural history museum publications, London, p. 1 187.

61. French A.R., 1982. Effects of temperature on the duration of arousal episodes during hibernation. // J. Appl. Physiol: Respirat. Environ. Exercise Physiol., v. 52(1), p. 216-220.

62. French A.R., 1985. Allometries of the durations of torpid and euthermic intervals during mammalian hibernation: a test of the theory of metabolic control of the timing of changes in body temperature // J. Comp. Physiol. B. V. 156. P. 13-19.

63. French A.R., 1990. Age-class differences in the pattern of hibernation in yellow-bellied marmots, Marmota flaviventris // Oecologia. V. 82. P. 93 96.

64. Futatsuki T, Matsumoto T. and Nakata M. 1995. Change of dentin formation during the reproductive cycle in mice. // Journal of Craniofacial Genetics and Developmental Biology 15: 51-56.

65. Garant P.R., Szabo G., Nalbandian J., 1968. The fine structure of the mouse odontoblast. //Arch. Oral Biol., V. 13, p. 857 876.

66. Geiser F. & Kenagy G. J., 1988. Torpor duration in relation to temperature and metabolism in hibernating ground squirrels. // Physiol. Zool., v. 61 (5), p. 442-449.105

67. Geiser F., Hiebert S., Kenagy G.J., 1990. Torpor bout duration during the hibernation season of two sciurid rodents: interrelations with temperature and metabolism // Physiolol. Zool. V. 63(3). P. 489 503.

68. Heller H.C., Poulson T.L., 1970. Circannian rhythms II. Endogenous and exogenous factors controlling reproduction and hibernation in chipmunks {Eutamias) and ground squirrels (Spermophilus) // Comp. Biochem. Physiol. V. 33. P. 357 - 383.

69. Hillson S., 1986. Teeth. Cambridge University Press, London, New York, New Roshelle, Melburne, Sydney, p. 1 376.

70. Jones S.G., Boyde A., 1984. Ultrastructure of dentin and dentinogenesis. // In Dentin and Dentinogenesis. V. 1 (Ed. A. Linde). CRC Press, Boca Raton, p. 81-134.

71. Klevezal G.A., Mina M.V., 1984. Tetracycline labelling as a method of field studies of individual growth and population structure in rodents // Lynx New Ser. V. 22. :67-78.

72. Klevezal G. A., Mina M. V., 1990. Daily layers and hibernation marks in incisor dentin of Sicista pseudonapaea and some biological remarks. // Acta Theriol., v. 35, N 3-4, p. 345-356.

73. Klevezal G. A., Pucek M., Sukhovskaya L. I., 1990. Incisor growth in voles II Acta Theriol. V. 35. N 3-4. P. 331-334.

74. Kuijpers M. H. M., van de Kooij A. J., Slootweg P. J., 1996. The rat incisor in toxicologic pathology. // Toxicologic Pathology, v. 24 (3), p. 346—360.

75. Maul L., 1996. A discussion of the referral of Mimomys occitanus Thaler, 1955 (Rodentia: Arvicolidae) to the genus Mimomys. II Acta zool. Cracov. No. 39 (1), p. 343-348.

76. Martin T. 1998. Glires incisor enamel microstructure philogenic and functional implications.// Abstracts (Ed Santiago Reig). Euro-American Mammal Congress, Santiago de Compostella, Spain, July 19-24. Universidad de Santiago de Compostella, p. 49.

77. Miller S. C., Omura T. H. and Smith L. J., 1985. Changes in dentin appositional rates during pregnancy and lactation in rats. Journal of Dental Research 64:1062-1064.

78. Mishima H., Kozawa Y. and Sakae T., 1991. Two patterns of calcification in rat and rabbit incisor dentin. In: Mechanisms and phylogeny of mineralization in107biological systems. S. Suga and H.Nakahara, eds. Springer-Verlag, Tokyo: 223227.

79. Mishima H., Sakae T., Kozawa Y., 1995. Scanning electron microscopy and energy dispersive spectroscopy analysis of calciotraumatic lines in rat labial dentin after acute exposure to strontium chloride. -// Scanning Microsc., v. 9, N 3, p. 797-803.

80. Mishima H., Sakae T., Kozawa Y., Hirai G., 1988. Structural variation in labial and lingual dentin in rat incisor. // Journal of Nihon University School of Dentistry, v. 30, p. 1-10.

81. Mrosovsky N. 1976. Lipid programmes and life strategies in hibernators. .// American Zoologist. No. 16, p. 685-697.

82. Mrosovsky N., 1978. Circannian cycles in hibernators. // In: Srategies in cold: Torpidity and thermogenesis. N. Y. , L., p. 21-25.

83. Nürnberger F., 1995. The neuroendocrine system in hibernating mammals: present knowledge and open questions. //Cell Tissue Res., v. 281, p. 391-412.

84. Ohshima H. and Yoshida S. 1992. The relationship between odontoblasts and pulp capillaries in the process of enamel- and cementum-related dentin formation in rat incisors. // Cell and Tissue Research 268: 51-63.

85. Ohtsuka M., Shinoda H., 1995. Ontogeny of circadian dentinogenesis in the rat incisor. //Archives of Oral Biology, v. 40, p. 481—485.

86. Pengelley E.T., 1967. The relation of external conditions to the onset and termination of hibernation and estivation. // In: Mammalian hibernation III. Eds. Fisher K.C, Dawe A.R.,.Lyman C.P, Schonbauv E,South F.E., Oliver and Boyd, Edinburg.

87. Pengelley E. T., Fisher K. C., 1961. Rhythmical arousal from hibernation in the golden-mantled ground-squirrel, Citellus lateralis // Canad. J. Zool., v. 39, p. 105-120.

88. Precht H., Christopherson J., Hensel H., Larcher W., 1973. Temperature and life, Springer, Berlin.

89. Raths P., Kulzer E., 1976. Physiology of hibernation and related lethargic states in mammals and birds. // Bonn. Zool. Monogr., N 9, p. 1-93.

90. Rosenberg G. D., Simmons D. J., 1980. Rhythmic dentinogenesis in the rabbit incisors: circadian, ultradian and infradian periods. // Calcified Tissue Intern., v. 32, N 1, p. 29-44.

91. Ruf T, Arnold W., 1998. Synchronization of torpor bouts during hibernation in alpine marmots (Marmota marmota) II Abstracts Euro-American Mammal Congress. Santiago de Compostella, 19 24 July. P. 231 - 232.

92. Sarnat B. G., Hook W. E., 1942. Effects of hibernation on tooth development. //Anat. Rec., v. 83, N 4, p. 471-491.

93. Sasaki T., Garant P.R., 1996. Structure and organization of odontoblasts. // Anat. Record, v. 245, p. 235-249.

94. Schour I., Massler M., 1949. The teeth. The rat in laboratory investigation // Eds. E. Farris., J. Griffith: J. B. Lippincott Co. L. Montr, p. 104-165.

95. Schour I., Smith M.C., 1934. The histologic changes in the enamel and dentine of the rat incisor in acute and chronic experimental fluorosis. // Univ. Arizona Agric. Exper. Stat. Tech. Bull, v. 52, p. 69-91.

96. Schour I., Steadman S. R., 1935. The growth pattern and daily rhythm for the incisor of the rat. //Anat. Record, v. 63, n 4, p. 325-333.109

97. Scribner S. J., Wynne-Edwards K.E, 1994. Disruption of body temperature and behavior rhythms during reproduction in dwarf hamsters (.Phodopus). II Physiology & behavior, vol. 55, No. 2, pp. 361-361.

98. Twente J. W., Twente J.A, 1964. An hypothesis concerning the evolution of the heterothermy in bats. //Annales Academiae Scientiarum Fennicae. Series A. IV. Biologica, 1964, v. 71, p. 434-442.

99. Twente J. W., Twente J., Moy R. M., 1977. Regulation of arousal from hibernation by temperature in three species of Citellus. II J. Appl. Physiol.: Respirat. Environ. Exercise Physiol., v. 42 (2), p. 191-195.

100. Wang L.C.H., 1978. Energetic and field aspects of mammalian torpor: the Richardson's ground squirrel / Eds. Wang L.C.H., Hudson J.W. Strategies in cold: natural torpidity and thermogenesis. N.Y.: Academic Press. P. 109 -145.

101. Wahlert J.H., 1968. Variability of rodent incisor enamel as viewed in thin section and the microstructure of the enamel in fossil and recent rodent groups. // Breviora, No. 309, p. 1-18.