Реакция отделенных органов растений на солевой стресс тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Алиева, Зарина Магомедрасуловна

• Алиева, Зарина Магомедрасуловна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алиева, Зарина Магомедрасуловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА О ПРОЦЕССАХ РЕГЕНЕРАЦИИ И РЕАКЦИИ РАЗНЫХ СТРУКТУР РАСТЕНИЙ НА ДЕЙСТВИЕ СОЛЕВОГО СТРЕССА.

1.1. Характеристика процессов регенерации у растений и мозаичность индивидуума в их реализации.

1.2. Чувствительность к солевому стрессу разных структур растений в интактном и изолированном состоянии.

1.3. Физиолого-биохимические изменения изолированных структур при действии засоления.

ГЛАВА 2. ЗАДАЧИ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ВЫЖИВАЕМОСТЬ И ПРОЦЕССЫ РЕГЕНЕРАЦИИ У

ОТДЕЛЕННЫХ ОРГАНОВ ПРИ ДЕЙСТВИИ ВОДНЫХ

РАСТВОРОВ ЫаС1.

3.1. Жизнеспособность отделенных органов при культивировании в благоприятных условиях.

3.2. Процессы регенерации у отделенных органов при постоянном культивировании в условиях засоления среды.

3.2. Эффект кратковременного действия солевого стресса на отделенные органы.

ГЛАВА 4. ДЕЙСТВИЕ СОЛЕВОГО СТРЕССА НА ОТДЕЛЕННЫЕ ОРГАНЫ ПРИ КУЛЬТИВИРОВАНИИ ИХ НА ПИТАТЕЛЬНОЙ

СРЕДЕ.

4.1. Изменение эффекта солевого стресса при культивировании отделенных органов на питательных смесях.

4.2. Проявление эффекта солевого стресса в культуре in vitro.

ГЛАВА 5. СОСТОЯНИЕ ГОМЕОСТАЗА ОТДЕЛЕННЫХ ОРГАНОВ В УСЛОВИЯХ СОЛЕВОГО СТРЕССА.

5.1. Изменение содержания ионов в условиях засоления.

5.2. Последствия культивирования в растворах NaCl для изменения баланса ионов в тканях отделенных органов.

5.3. Изменение содержания пролина в тканях отделенных органов в условиях солевого стресса.

ГЛАВА 6. КАЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕЙСТВИЯ

СОЛЕВОГО СТРЕССА НА ОТДЕЛЕННЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Реакция отделенных органов растений на солевой стресс»

Актуальность темы. Онтогенез высших растений сопряжен со сложными дифференцировками и сменой условий морфогенеза (Чайла-хян,1955; Синнот, 1963; Wareing, Phillips, 1978). Особое значение для регуляции целостности и продуктивности растений имеет возможность восстановления утраченных структур при повреждениях индивидуума. Для ее изучения предложены различные модели (Бутенко, 1964; Чайлахян, 1975).

Чувствительность растений к различным стрессовым воздействиям обычно оценивается по проявлению реакции отдельных органов (Костюк и др., 1994). Реакция же отдельных органов в изолированной культуре по проявлению процессов регенерации и способности к восстановлению целостности остается пока мало исследованной. Изучение этого вопроса представляет интерес для оценки устойчивости самого растения к стрессам (Строганов, 1962; Минаева и др., 1992; Юсуфов, Магомедова, 1998). С другой стороны, задача состоит в выяснении того, насколько дифференциация связана с физиологической чувствительностью отдельных органов и структур к критическому воздействию. Для решения этого вопроса удобной является культура отделенных структур одного и того же растения и гомологичных структур разных объектов, позволяющая быстро получить и оценить результаты. Имеются данные по действию засоления среды на изолированные корни, листья, стеблевые черенки, каллусы (Строгонов, 1962; Калинин и др., 1980; Строгонов и др., 1989). Однако пока мало уделяется внимания сравнительному изучению реакции разных изолированных структур в пределах одного и того же и различных растений на солевой стресс. Такое сравнение делалось нами по разным показателям, включая выживаемость и процессы регенерации. Особое внимание уделяли ри-зогенезу, как тому качественному показателю, который характеризует состояние жизнеспособности структуры. К тому же высокая чувствительность меристематических тканей делает их удобным тестом для оценки действия засоления на изолированные органы. Эти показатели дополнены изучением содержания ионов натрия и пролина.

Цели и задачи исследования. Цель работы - сравнительное изучение реакции отделенных структур разной степени сложности на солевой стресс и выяснение возможности их использования для оценки солеустой-чивости целого растения. В связи с этим ставились следующие задачи:

1. Сравнение реакции разных отделенных органов растений на солевой стресс (ЫаС1);

2. Сравнение реакции различных видов растений на начальных этапах развития на солевой стресс по морфофизиологическому состоянию отделенных структур разной степени организации;

3. Выяснение чувствительности к солевому стрессу отделенных органов в зависимости от накопления ионов в тканях и степени повреждения;

4. Выбор показателей, характеризующих солеустойчивость растений по реакции отделенных органов.

Научная новизна работы. В работе впервые дается сравнительная оценка чувствительности к солевому стрессу разных изолированных структур одного и того же и разных объектов, отличающихся по соле-устойчивости и способности к морфогенезу путем регенерации.

В работе впервые поставлена задача определить норму реакции структур разной организации по их чувствительности к воздействию солевого стресса на основе оценки разных параметров, определяющих их жизнеспособность. Ризогенез отделенных органов и структур использован как морфофизиологический тест на устойчивость к солевому стрессу. Показано, что чувствительность органов и структур к засолению зависит от сложности их организации и взаимодействия в системе. Полученные результаты имеют значение для конкретизации вопросов морфогенеза и устойчивости растений в онтогенезе в условиях солевого стресса. Исследование выполнено на стыке проблем дифференциации, регенерации и действия солевого стресса.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Характеристика жизнеспособности структур разного происхождения и сложности у различных объектов в условиях солевого стресса.

2. Выбор параметров и возможностей использования отделенных органов для оценки солеустойчивости растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. На базе общей генетической основы при дифференциации происходит изменение пороговой чувствительности структур. Полученные результаты имеют значение для оценки возможности моделирования реакции целого растения по реакции изолированных структур и могут стать основой для разработки метода определения солеустойчивости отделенных органов в изолированной культуре. Они служат дальнейшим развитием представлений о целостности, способности к регенерации и устойчивости растений.

Материалы работы используются в учебном процессе на биологическом факультете Даггосуниверситета при чтении курсов «Физиология растений», «Физиология устойчивости растений», « Физиология роста и развития растений» и проведении лабораторных занятий по отдельным разделам большого практикума.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава ДГУ (1995-2000 г.), межвузовской научной конференции «Проблемы сельскохозяйственной экологии» (Махачкала, 1996), межвузовской студенческой научной конференции, посвященной 65-летию ДГУ (Махачкала, 1997), VII Международной конференции «Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях и дендропарках Евразии (Белая Церковь, 1998), II (X) съезде Русского ботанического общества 7

Санкт-Петербург, 1998), юбилейной конференции ДНЦ РАН (Махачкала, 1999), IV съезде общества физиологов растений (Москва, 1999).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ и 1 находится в печати.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Алиева, Зарина Магомедрасуловна

ВЫВОДЫ

1. Разные органы и структуры в условиях солевого стресса различаются между собой по реализации процессов регенерации. С упрощением изолированной модели процессы регенерации реализуются с меньшей активностью и возрастает чувствительность к солевому стрессу.

2. Пороговая чувствительность к солевому стрессу для разных структур меняется при оценке по разным показателям. Наиболее четким показателем, характеризующим функциональное состояние отделенных органов в условиях солевого стресса, оказался ризогенез. Ризогенез стеблевых черенков может служить тестом в оценке солеустойчивости растений.

3. Отрицательный эффект солевого стресса проявляется в блокировке процессов каллусо- и ризогенеза, в развитии некротических пятен, отмирании точек роста, повреждении корней и возрастании величины коэффициента полярности, увеличении содержания ионов Na+ и уменьшении - К+ и Са2+ в тканях отделенных органов. Такие изменения сильнее выражены при культивировании в водных растворах NaCl, чем на питательной среде Мурасиге-Скуга. Повышение содержания Na+ не у всех структур сопровождается повышением содержания пролина.

4. При непродолжительном культивировании в условиях засоления черешки и стебли у изолированных структур служат барьерами, препятствующими проникновению натрия в функционально активные клетки мезофилла. При увеличении длительности воздействия соли эти структуры теряют барьерную функцию.

5. Различия в солечувствительности отделенных органов и структур разного происхождения сохраняются и в культуре in vitro. Она в значительной мере определяется солеустойчивостью объекта и активностью процессов регенерации. Высокую чувствительность к NaCl проявляют листовые пластинки, однако у отдельных объектов даже они сохраняют активность к регенерации в условиях засоления.

135

6. По показателям выживаемости, продолжительности жизни, укореняемости, приросту биомассы, повреждениям стеблевых черенков можно составить следующий возрастающий ряд чувствительности к объектов к засолению: свекла - подсолнечник - томат - баклажан - гледичия - фасоль. Этот ряд несколько нарушается при оценке по другим структурам и процессам. Наиболее соответствуют друг другу реакция на засоление целых растений и стеблевых черенков.

7. Индивидуальность структур определяется как солеустойчивостью самих структур и объектов, так и активностью их к регенерации. При высокой чувствительности к засолению у фасоли, ее отделенные структуры, особенно упрощенные, проявляют высокую активность к регенерации, что способствует ее проявлению даже в условиях засоления.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Дифференциация организма в онтогенезе - результат реализации генетической программы, приводит к возникновению определенных морфофизиоло-гических различий между структурами. В результате этого у структур меняется реакция на действие стрессовых факторов, они проявляют различную жизнеспособность. В работе этот вопрос получил подтверждение при изучении жизнеспособности изолированных структур одного и разных видов растений.

Данная работа выполнена с целью выяснения различий в регенерации у разных структур одного и того же растения при изменении их уровня организации в условиях солевого стресса, а также для изучения возможности диагностики солеустойчивости растений по реакции отделенных органов.

Сравнительное изучение реакции отделенных структур на действие солевого стресса получило в работе развитие в нескольких направлениях. Исследования на отделенных органах в нестерильной культуре дополнены опытами in vitro, характеризующими реакцию эксплантов соответствующих органов. Для сравнения взяты структуры разного происхождения и разной степени сложности в процессе восстановления их целостности (до и после развития корней): гипокотильные черенки с семядолями и отрезки гипокотилей без семядолей и точек роста, отрезки эпикотилей с листьями и без них, отделенные листья с сохранением и удалением черешков. Объектами служили растения, различающиеся по солеустойчивости и по регенерационной активности их структур.

В качестве показателей для оценки жизнеспособности использован комплекс физиолого-биохимических параметров: выживаемость и морфогенез отделенных органов и их эксплантов in vitro, содержание в тканях пролина, изменение содержания ионов Na+ и показателей Na+/K+ и Na+/Ca2+ и содержание хлорофилла.

Большое внимание, уделенное нами показателю восстановления корневой системы у отделенных органов в условиях солевого стресса, вызвано высокой чувствительностью процессов регенерации к неблагоприятным условиям среды, которая делает их удобной моделью для сравнительного изучения реактивности и устойчивости индивидуума у растений (Юсуфов, Магомедова, 1998). Известно, что ризогенез сопровождается интенсивными клеточными делениями камбия и перицикла (Кефели, 1974). В то же время меристематические ткани высоко чувствительны к засолению (Косулина и др., 1993).

Проведено также изучение возможности обратимости эффекта солевого стресса при переводе в нормальные условия.

Проведенные исследования свидетельствуют о различиях чувствительности отделенных органов и структур растений к солевому стрессу. С упрощением модели процессы регенерации реализуется с меньшей интенсивностью и возрастает чувствительность к засолению.

Из индивидуальных структур по каждому объекту регенерационные процессы наиболее выражены у гипокотильных и стеблевых черенков (гл. 3.1). Листья уступали им как по выживаемости и продолжительности жизни в изолированной культуре, так и по общей укореняемости и мощности развития корневой системы. При этом наиболее высокую регенерационную активность к регенерации и вообще жизнесопособность проявили отделенные листья фасоли, несколько менее - баклажан, а листья подсолнечника и гледичии слабо реализо-вывали потенции к регенерации.

Отрезки эпикотилей или гипокотилей без точек роста и листьев или соответственно семядолей характеризовались пониженной жизнеспособностью по сравнению с интактными черенками. При этом у первых более четко проявлялись различия между объектами. Так, только у фасоли наблюдалась высокая укореняемость отрезков эпикотилей без листьев; укореняемость отрезков гипокотилей также была лучше у фасоли, хуже - у подсолнечника, а у гледичии оба типа структур отмирали без корней. При наличии семядолей различия между объектами не так выражены.

В условиях солевого стресса различия между структурами в регенерации еще больше усиливаются, что согласуется с задержкой регенерационной активности в условиях, препятствующих ее реализации (Юсуфов, 1982, 1981).

Обращая внимание на общую тенденцию угнетения процессов роста и регенерации у всех объектов и структур при засолении среды, необходимо подчеркнуть, что она во всех случаях специфична. Объекты, структуры и эксплан-ты проявляли различную реакцию на засоление, определяемую наследственными их особенностями (гл.3.2).

Разные отделенные органы одного и того же растения отличаются по чувствительности к засолению среды, что проявляется в различиях их в продолжительности жизни, выживаемости, активности регенерации. Пороговая чувствительность одного и того же органа зависит также от его взаимодействия с другими структурами в системе. Так, у отрезков гипокотилей или эпикотилей с листьями или семядолями чувствительность оказалась ниже, чем у черенков без них. У отделенных же листьев выше, чем у других структур. Регенерацион-ная активность отрезков гипокотилей без семядолей у фасоли в варианте 40 мМ полностью подавлена, тогда как при их сохранении наблюдается лишь частичная депрессия. При этом значительно сокращена продолжительность жизни у первых. Процессы регенерации у отделенных листьев в варианте 10 мМ заметно ухудшаются, а полностью подавляются в растворах 15-20 мМ. У листьев без черешков ризогенез тормозится в варианте 5 мМ. Эпикотильные черенки фасоли, отличающиеся выраженной активностью к регенерации, высокочувствительны к солевому стрессу. Гипокотильные и стеблевые черенки фасоли, в водной культуре обладающие одинаково высокой укореняемостью, обнаруживают различия в чувствительности к засолению. У стеблевых черенков снижение укореняемости наблюдается уже в варианте 10 мМ, тогда как у гипокотильных депрессия проявляется только в растворе 40 мМ ЫаС1 (рис.6-8).

Из изученных показателей жизнеспособности более чувствителен к солевому стрессу процесс корнеобразования у всех объектов (табл.2). Действие засоления на растения проявляется и в изменении соотношения биомассы побегов и корней. Соотношение биомассы побеги/корни - коэффициент полярности, увеличивается тем сильнее, чем больше нарушается соотношение между ростом побегов и корней (Абед Аль Азиз, 1994). Оказалось, что у гипокотильных черенков с семядолями фасоли этот показатель в условиях засоления возрастает сильнее, чем у других объектов (подсолнечника и гледичии) (табл.8).

При этом не у всех структур наблюдалась строгая корреляция между активностью их ризогенеза в условиях засоления и солеустойчивостью целых растений. Наибольшее соответствие наблюдалось для ризогенеза облиственных стеблевых черенков. Это говорит о возможности использования теста - активности ризогенеза стеблевых черенков растений - в оценке солеустойчивости растений. Тестовое значение этого процесса у других органов и структур менее значимо, как и значение других показателей (выживаемости и каллусообразо-вания).

В целом по показателям выживаемости, продолжительности жизни, уко-реняемости, приросту биомассы и повреждениям стеблевых черенков можно составить следующий возрастающий ряд чувствительности к засолению: свекла, подсолнечник, томат, баклажан, гледичия, фасоль. Причем этот ряд несколько нарушается при оценке по другим структурам, например, при учете укореняемости отрезков гипокотилей и эпикотилей имела преимущество фасоль, а листьев - баклажан.

Структуры фасоли по выживаемости и укоренямости (в нормальных условиях) составили ряд: гипокотильные черенки > стеблевые черенки > отрезки гипокотилей > отделенные листья > отделенные листья без черешков > отрезки эпикотилей, а по укореняемости в условиях засоления: гипокотильные черенки > отрезки гипокотилей > стеблевые черенки > отделенные листья > отделенные листья без черешков> отрезки эпикотилей.

Мозаичность активности к регенерации проявлялась и в условиях in vitro - у одного и того же растения структуры разной степени дифференциации и специализации, несмотря на общую генетическую основу, различались по этому показателю (Кренке, 1950; Юсуфов и др., 1981; Юсуфов, 1982).

В условиях засоления наблюдалось ослабление выживаемости эксплантов и активности ростовых и регенерационных процессов (гл. 4.2) Засоление (0.5% NaCl) продавляло развитие почек и закладку корней. При 1% NaCl у болыпинства эксплантов разых объектов заметно снижалась активность каллусообразо-вания. Сохранялась в условиях засоления субстрата общая тенденция - увеличение частоты корнеообразования при слабом развитии каллуса (рис. 15-16).

В целом большая чувствительность характерна эксплантам фасоли, меньшая - подсолнечнику. Однако при сравнении по эксплантам конкретных структур картина меняется. Наиболее чувствительными оказались экспланты листовых пластинок, менее - гипокотилей. Солевой стресс (1% NaCl) сильнее подавлял у первых прирост биомассы экспланта и каллуса, чем у других эксплантов (табл. 19, 22, рис. 17). Особенно это проявлялось у фасоли (табл. 19). Из всех объектов самая низкая чувствительность к засолению ЭЛ была у баклажана: они сохраняли высокие показатели выживаемости и каллусообразова-ния даже при высоком уровне засоления (табл. 19). У подсолнечника наименее чувствительными были ЭС, а у фасоли - ЭГ. Это соответствует реакции самих органов в нестерильной культуре (гл. 3.2).

Обращаясь к вопросу о возможности оценки чувствительности растений к солевому стрессу по проявлению процессов регенерации, следует заметить, что адаптация целого растения складывается с участием различных механизмов (Захарин, 1990; Кузнецов, 1990; Удовенко, 1990) и реакция разных структур не всегда соответствует устойчивости целого растения (Строгонов и др., 1989; Керимов и др., 1993). По имеющимся данным (Строгонов, 1962; Косулина и др., 1993) и нашим опытам, по устойчивости к солевому стрессу растения фасоли уступают баклажану и подсолнечнику. В целом такую же картину обнаруживают экспланты разных структур. Экспланты листовых пластинок in vitro, как и сами отделенные листья в нестерильных условиях у фасоли характеризуются более низкими показателями, чем у листьев баклажана, но более высокими, чем у подсолнечника. В то же время другие экспланты подсолнечника менее угнетены на засоленной среде, чем соответствующие экспланты остальных объектов. Наиболее соответствуют друг другу реакции целого растения и стеблевых черенков. Между реакцией других структур и целого растения не всегда имеется связь, что показано в разных работах (Комизерко, Хретонова, 1973; Керимов и др., 1993; Gulati, Jaiwal, 1994; Sabu et all, 1995). У эксплантов, обладающих плохой выживаемостью и регенерацией, реакция при этом еще более отклоняется от реакции целого растения независимо от солеустойчивости культуры.

Пороговые концентрации чувствительности обычно не совпадают как для разных процессов, так и для структур. Показатели выживаемости, каллусо- и корнеобразования имеют разное тестовое значение в оценке солеустойчивости. По мере упрощения модели от целого растения или стеблевого черенка до отделенного органа или его небольшой части чувствительность к засолению, как правило, возрастает. При этом имеет значение и происхождение структуры: фрагмент эпикотиля, или гипокотиля, или листовая пластинка, взятая с сохранением или с удалением черешка, или их экспланты in vitro ведут себя по-разному. Проявляя одновременно сходные показатели выживаемости, структуры могут отличаться по активности каллусо- или корнеообразования в условиях засоления среды.

В основе приспособления организмов к различным факторам внешней среды лежит реализация их структурных и функциональных особенностей, а также биохимических потенций клеток для достижения в этих условиях орга-низменного гомеостаза (Хочачка, Сомеро, 1977). Стресс - индуцируемый биосинтез низкомолекулярных органических соединений, в том числе аминокислот, представляет собой один из основных механизмов солеустойчивости у высших растений и микроводорослей (Шевякова и др., 1994; Кузнецов, Шевя-кова, 1999). Особое внимание в связи с этим нами уделялось определению уровня содержания пролина в тканях структур в условиях засоления среды, как вещества, накапливающегося при солевом стрессе и играющего роль осморегу-лятора или протектора (Greennway, Munns, 1980; Шевякова, 1983) или рассматриваемого маркером стрессовых ситуаций (Франко, Мело, 2000). При этом в наших опытах обнаружены различия в содержании пролина в условиях засоления между тканями листовой пластинки и стебля у черенков, пластинки и черешка - у отделенных листьев (гл. 5.3). У последних возрастает содержание пролина по сравнению с листьями, оставленными на черенках, что связано с повышением общей чувствительности к стрессу по мере упрощения системы. Защитная роль пролина для отделенных структур оказалась более эффективной в случае предварительной индукции его аккумуляции обработкой изолированных листьев растворами ПЭГ (табл. 36, 37).

Как показатель ионного гомеостаза организма в условиях засоления определяли содержание Ыа' в тканях отдельных органов. В стеблевых черенках интенсивное накопление ионов натрия происходило в тканях побега и черешков (рис. 19), а в отделенных листьях - в черешках (рис. 20). Высокая летальность листьев без черешков (табл. 9) объясняется отсутствием "барьеров" на пути поступления ионов в пластинку и быстрым и интенсивным их здесь накоплением. В случае развития корней у отделенных листьев менялась картина распределения ионов с повышением их аккумуляции в корнях и снижением (по сравнению с неукорененными листьями) в листовых пластинках и черешках (рис. 21)

Различной оказалась чувствительность разных органов к ЫаС1. При одинаковом уровне в отрезках гипокотилей и листовых пластинок физиологическое состояние первых (их выживаемость и регенерационная активность) была намного выше. Различна чувствительность структур даже в пределах изолированного листа. Она выше у пластинки, что проявляется в ее повреждениях и некрозах при таком уровне накопления при котором черешки сохраняют жизнеспособность.

В целом жизнеспособность отделенных листьев нарушается в растворах ЫаС1 при накоплении ионов Ыа+. Не удавалось восстановить жизнеспособность последующим докультивированием их в воде. Восстановления удавалось достичь только в тех случаях, когда пороговый уровень содержания в пластинке не превышал 300-400% от контроля.

Уровень содержания Ыа+ в отрезках гипокотилей фасоли без семядолей, превышающий контроль даже более чем в 15 раз (вариант 20мМ раствора в течение 3 суток), не приводит к полному подавлению ризогенеза. У тех же черенков в варианте 10 мМ при увеличении содержания натрия в тканях на 500% в сравнении с контролем не наступает ингибирование процесса ризогенеза.

Культивирование отделенных структур в растворах NaCl также приводит к уменьшению отношения Na+/K+ и Na+/Ca2+ в разных частях (гл.5.2, рис. 23). Введение хлорида натрия в питательную среду МС приводило к сдвигу порога токсичности соли в область более высоких концентраций NaCl, чем при использовании водных растворов соли. Листья в таких опытах медленнее теряли К+ и Са2+, что отразилось на показателях Na+/K+ и Na+/Ca2+ (рис.23).

Различия в содержании Na+ в органах разных растений важно сопоставить с их реакцией на засоление. Содержание ионов Na+ в отрезках гипокотилей фасоли по вариантам культивирования (72 ч после изоляции) 10, 20 и 40 мМ NaCl составила 490, 830, 1750% к контролю, а у гипокотилей подсолнечника: 143%, 148%, 222%. Таким образом, у гипокотилей подсолнечника накопление Na+ происходило менее интенсивно, чем у фасоли, что говорит о большей выраженности барьерных свойств у последних и согласуется с литературными данными об обратной зависимости между солеустойчивостью и интенсивностью аккумуляции Na+ (Удовенко, 1994). Однако выживаемость и укореняе-мость отрезков гипокотилей подсолнечника в соответствующих растворах NaCl была ниже, чем у фасоли. Возможно, здесь имеет большее значение исходно более высокая регенерационная активность этих структур у фасоли.

При сравнении отделенных листьев баклажан и фасоли наблюдалась другая картина: у баклажана они более интенсивно поглощали ионы, чем фасоли, но были при этом менее чувствительны - имели высокую выживаемость и активность корнеообразования.

В наших опытах не у всех структур обнаруживалась прямая связь между содержанием ионов натрия и уровнем содержания пролина.

Итак, различия в жизнеспособности у отделенных неметамерных структур одного и того же и гомологичных структур разных видов растений хорошо выражены при культивировании в растворах NaCl. Жизнеспособность одной и той же структуры, оцениваемая по разным показателям, не всегда соответствует устойчивости целого растения. Большее соответствие наблюдается у стеблевых черенков - растений в миниатюре. Отделенные листья и процесс ризогене-за у всех структур, независимо от солеустойчивости растений, характеризуются высокой чувствительностью к засолению среды.

Подавление процесса ризогенеза даже в условиях незначительного засоления среды - общая тенденция без исключения для всех отделенных органов изученных объектов. Однако гомологичные структуры по объектам и разные структуры одного и того же растения отличаются по степени ингибирования процесса ризогенеза в условиях засоления среды. Это зависит от чувствительности их к данному фактору, что отчасти определяется солеустойчивостью объекта, направлением дифференциации структур, темпами и уровнем накопления в тканях ионов.

В целом же при значимости генетических потенций солеустойчивости растений для обеспечения жизнеспособности изолированных структур в условиях засоления среды, их чувствительность в пределах объекта меняется в широких пределах. При простоте организации регулирующих механизмов индивидуума у растений (Шмальгаузен, 1982), а в нашем случае при еще большем искусственном их упрощении (как в случае использования в качестве модели отделенного листа, отрезка гипокотиля без семядолей, эпикотиля без листа) происходит дальнейшее возрастание их чувствительности к засолению. С упрощением системы зона пороговой реактивности оказывается сдвинута к низким концентрациям растворов NaCl. У цветковых растений высокий уровень дифференциации тела характерен только для индивидуума (Wareing, Phillips, 1978), что зависит от взаимодополнения функций отдельных органов. Поэтому регуляция солеустойчивости у растений связана с включением различных механизмов от клеточного до организменного (Захарин, 1990; Удовенко, 1990). По этой причине и реакция изолированных клеток, тканей и органов растений не всегда соответствует таковой целого растения (Строганов и др., 1970, Керимов и др., 1993).

По имеющимся данным, солеустойчивость одного и того же объекта убывает в следующем ряду: организм>орган>ткань>клетка>отдельные биохимические реакции (Захарин, 1990; Минаева и др., 1992). На примере изолированных листьев ряда растений показано, что у них не срабатывает механизм выведения Ыа+, свойственный для интактного состояния (Бкта Рге], 1987). Каждая предыдущая структура в метамерном и неметамерном ряду у растений начинает играть буферную функцию для последующего уровня морфогенеза, аккумулируя в себе часть токсического агента. Причем барьерная функция предыдущего звена срабатывает до тех пор, пока не наступают пределы его пороговой реактивности, т.е. пока действуют физиологические механизмы регуляции. В случае достижения порогового уровня для тканей барьерные механизмы аккумуляции ионов перестают срабатывать, что приводит к бесконтрольной их перекачке в другие, более чувствительные структуры и их необратимым солевым повреждениям. При этом у структур подавляются восстановительные и синтетические процессы.

Приведенные материалы показывают, что после достижения определенного уровня накопления ионов в тканях (специфического для разных структур) возникают необратимые летальные эффекты у отделенных структур. Оказалось, что один и тот же внешний раствор приводит к различным эффектам у разных структур в зависимости от их пороговой чувствительности к уровню накопления ионов и наличия структурных связей в изолированной системе. Так, листовые пластинки с черешками и без них обнаруживают различия в устойчивости к засолению среды, как и черенки с листьями и без них. Не меняясь в пороговой чувствительности тканей к уровню накопления ионов натрия, в то же время листовая пластинка с черешком и черенок с листьями как системы оказываются более устойчивыми из-за аккумуляции значительной части ионов поступающих из внешнего раствора, в черешке или стебле. Задача защиты листовой пластинки от токсического накопления ионов еще более успешно решается в интактном состоянии, когда ткани корня, стебля и черешка, вместе взятые, аккумулируя ионы, блокируют их дальнейший транспорт по растению. При этом каждая предыдущая структура в серии, аккумулируя в себе часть ионов натрия, ослабляет эффект токсического передвижения ионов, что могло привести к отбору индивидуумов с возрастанием пороговой чувствительности структур к стрессорам от корней к листьям и цветкам.

Возникновение различий в пороговой чувствительности структур связано с усилением дифференциации индивидуума в процессе экологической дивергенции растений. Наземная среда, прикрепленный образ жизни, нарастающая дифференциация тела индивидуума у растений способствовали созданию и поддержанию градиента внешних и внутренних факторов роста и развития благодаря созданию различий в снабжении и функционировании разных его полюсов. Это достигалось дополнением и усложнением первичных молекулярных и клеточных механизмов регуляции и физиологическими механизмами, действующими на уровне тканей, органов и систем органов развивающегося организма. В этом случае, как подчеркивал И.И. Шмальгаузен (1982), функция системы высшего уровня складывается интеграцией деятельности отдельных ее подсистем. Соответственно усилению разнообразия и напряженности условий в ходе эволюции растений складываются взаимодополняющие защитные системы индивидуума. Закрепление в онтогенезе механизмов, создающих градиенты ионов, в организме растений, оказалось важным для реализации программы онтогенеза, ограничивая транспорт их к более чувствительным структурам, что имело значение для повышения устойчивости индивидуума. Каждое предыдущее звено взаимодействия проявляет барьерные функции пока сохраняются его ресурсы накопления ионов и реактивности. После этого происходит неконтролируемая перекачка ионов в более чувствительные структуры, вызывая летальный эффект. Пороговый уровень чувствительности структур в онтогенезе - результат стабилизации отбором его механизма. Реализация этого механизма становится нормой в онтогенезе, хотя о его природе мы пока мало знаем.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алиева, Зарина Магомедрасуловна, 2001 год

1. Абдуллаева Т.М. Органогенез изолированных листьев и возможности его регулирования. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Махачкала, 1969. -18 с.

2. Абдурахманов A.A., Гаджиева И.Х., Гаврилова О.Б. К вопросу о действии ксенобиотиков на растения // Вестн. ДГУ. Естест.-техн. науки. -1996. Вып.1. С.170-173.

3. Абед Аль Азиз, Полецкая Т.Л. Пролиферация и ризогенез винограда in vitro при засолении среды // Регенерация растений: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Махачкала: Изд. ДГУ, 1991. - С.59-60.

4. Абед Аль Азиз, Юсуфов А.Г. Влияние солевого стресса на черенки винограда, обработанные ИМК и БАП // Процессы регенерации в онтогенезе растений: Межвузовский науч.-тематич. сб. Махачкала, 1991. - С.57-64.

5. Абед Аль Азиз. Влияние солевого стресса и регуляторов на рост и морфогенез изолированных тканей и органов винограда. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Махачкала, 1994. - 25 с.

6. Агаева Г.Н., Халилова Ш.А. Способнось к регенерации эксплантов разных органов шиповника в культуре in vitro II Теоретические вопросы регенерации растений: Тез. докл. региональной науч. конф. Махачкала, 1978.-С.7-9.

7. Азимов P.A. Применимость теории минерального питания в солеустойчивости растений // Тез. Докл. II съезда ВОФР. Минск, 1990. -С.8.

8. Аль-Карим Лукман. Влияние ретардантов на продуктивный процесс и устойчивость к NaCl яровой пшеницы. Автореф. дис. .канд. биол. наук. -М., 1991.-16 с.

9. Альтергот В.Ф., Джекшеналиев К.Д. Усиление регенерации корней метаболитами теплового шока // Докл. АН СССР. -1973. -Т.212, №2. С.510-512.

10. Бабаева Ж.А., Бутенко Р.Г. Взаимовлияние некоторых катионов на накопление их в культуре ткани моркови и баклажана и рост культур // Культура клеток растений: Тр. II Всесоюз.конф. Киев: Наук, думка, 1978. -С.337-341.

11. Бабурин O.K., Шевякова Н.И. Бетаины как доноры метальных групп в побегах люцерны при засолении // Физиология растений. -1995. -Т.43, №6. С.862-870.

12. Баламирзоева P.M., Юсуфов А.Г. Специфика регенерации и солеустойчивость разных структур амаранта in vitro II Регенерация растений: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Махачкала: Изд. ДГУ, 1991. - С.61-62.

13. Балнокин Ю.В. Галотолерантность и эволюция механизмов активного транспорта ионов у растений // Тез. докл.III съезда ВОФР. СПб., 1993. -С.487.

14. Барабальчук К.А., Сулейманов А.Ш. Действие физических и химических факторов на процессы регенерации тканей винограда // Процессы дифференциации и регенерации у изолированных тканей и органов растений. Махачкала: Изд. ДГУ, 1986. - С.150-152.

15. Белецкий Ю.Д., Карнаухова Т.Б., Коробова Л.Н., Сизова Л.И. Метод отбора солеустойчивых исходных форм подсолнечника с помощью биохимического показателя // Биологические науки. -1992. -№8. С. 121-124.

16. Белянская С.Л., Шамина З.Б. Получение и характеристика клонов риса, резистентных к стрессовым факторам // Физиология растений. -1993. -Т.40. С.681-685.

17. Биллар Ж.-П., Хервью Ф., Ле Дили Ф., Шевякова Н.И., Юол К. Роль орнитинового пути в накоплении пролина семядолями редиса,подвергнутыми солевому стрессу // Физиология растений. -1987. -Т.44, №4. С.541-546.

18. Биохимия растений / Под ред. Дж.Боннера, Дж.Варнера. М.: Мир, 1968.-624 с.

19. Бородина P.A. Аккумуляция свободного пролина в проростках рапса при солевом стрессе // Сельскохозяйственная биология. -1991. -№1. С.119-128.

20. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. М.: Наука, 1975. - 88 с.

21. Бумагина С.И., Брянцева E.H., Бунта Индрак. Реакция эксплантов разных структур томатов и винограда на солевой стресс // Регенерация растений: Тез. докл. Всесоюз. Науч .конф. Махачкала: Изд. ДГУ, 1991. -С.64.

22. Бургутин А.Б., Бутенко Р.Г., Кауров Б.А., Ниссанка Иддагода. Селекция картофеля in vitro на устойчивость к хлористому натрию // Физиология растений. -1996. -Т.3-4, №4. С.587-695.

23. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. - 270 с.

24. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. М.: Наука, 1975. - 51 с.

25. Бутенко Р.Г., Строгонов Б.П., Бабаева Ж.А. Соматический эмбриогенез в культуре ткани моркови в условиях высоких концентраций солей в среде // Докл. АН СССР. -1967.Т.175, №5. С.1179-1181.

26. Варнер Д.Ж. Смерть // Биохимия растений / Под. ред. Дж. Боннер, Дж. Варнер. М.: Мир, 1968. - С.531-534.

27. Васильев C.B., Гуськов A.B. Активность аминоксидазы у фасоли при солевом воздействии // Тез. докл. III съезда ВОФР. СПб., 1993. - С.510.

28. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений М.: Высшая школа, 1975. - 392 с.

29. Гаджиева И.Х., Гасанова А.Ш., Магомедова М.А. Морфологический анализ различий в регенерации у сортов сои // Процессы регенерации вонтогенезе растений: Межвузовский науч.-тематич. сб. Махачкала, 1991. -С.31-39.

30. Гамзатова З.Г. Активность к регенерации у эксплантов разных структур винограда при засолении среды // Проблемы общей биологии и прикладной экологии: Сб. тр. молодых ученых. Саратов, 1997. -Вып.1. -С.50-51.

31. Гартман Х.Г., Кестер Д.Е. Размножение садовых растений. М.: Сельхозиздат, 1963. -469 с.

32. Генкель П.А. Основные пути изучения солеустойчивости растений // Сельскохозяйственная биология. -1970. -T.V, №2. С.50-57.

33. Давыдова Г.В. Варьирование морфофизиологических признаков у ячменя под влиянием изменения регуляторных процессов при засолении // Тез. докл. III съезда ВОФР. СПб., 1993. -Т.2. - С.544.

34. Дмитриева H.H., Бутенко Р.Г. Синтез белка при переходе к каллусообразованию в сердцевинной паренхиме стебля табака // Физиология растений. -1970. -Т.13, вып.2. С.330-336.

35. Долгих Ю.И., Ларина С.Н., Шамина З.Б. Селекция на осмоустойчивость кукурузы in vitro и характеристика растений -регенерантов // Физиология растений. -1994. -Т.41, №1. С.114-117.

36. Достанова Р.Х. Образование фитотоксических соединений при солевом отравлении растений // Тез. докл. II съезда ВОФР. М., 1990. - С.31.

37. Достанова Р.Х. Роль лигнина в оценке солеустойчивости растений // Тез. докл. IV съезда ВОФР.-М., 1999. -Т.1. С.354.

38. Достанова Р.Х. Роль фенольного комплекса в регуляции солеустойчивости растений // Тез. докл. III съезда ВОФР. СПб., 1993. -Т.5. -С.551.

39. Дридзе И.Л., Хадеева Н.В., Майсурян А.Н. Характеристика регенерантов табака, устойчивых к воздействию стрессовых факторов // Физиология растений. -1992. -Т.39, вып.5. С.1027-1033.

40. Дубровицкая Н.И. Регенерация и возрастная изменчивость растений. -М.: Изд. АН СССР, 1961.-230 с.

41. Жексембекова М.А. Морфогенез соматических тканей амаранта // Тез. докл. VII Междунар. конф. Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда. М., 1997. - С.93-94.

42. Захарин A.A. Быстрая кинетика роста растений при солевом стрессе // Физиология растений. -1994. -Т.41,№1. С. 101-106.

43. Захарин A.A. Методы экспресстестирования некоторых физиологических свойств растений // Тез. докл. IV съезда ВОФР М., 1999. -Т.1. -С.362.

44. Захарин A.A. О некоторых особенностях солевого обмена гликофитов при засолении среды // Агрохимия. -1980. -№8. С. 139-152.

45. Захарин A.A. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе // Агрохимия. 1990. -№8. - С.69-79.

46. Захарин A.A. Проблема оценки устойчивости растений к экстремальным факторам // Тез.докл. IV съезда ВОФР. М., 1999. -Т.1.-С.362-363.

47. Ибди М. Влияние засоления на некоторые биохимические показатели сирийской пшеницы // Тез.докл.III съезда ВОФР. СПб., 1993. - С.582.

48. Иванова 3 Я. Биологические основы и приемы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками. Киев: Наук, думка, 1982.-288 с.

49. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры изолированных тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наук, думка, 1980.-489 с.

50. Калинина Е.Б. Физиология адаптивных реакций и биотехнологические способы повышения солеустойчивости растений. -Автореф. дис. .канд. биол. наук. -М., 1994. -21 с.

51. Калинкина Л.Г., Назаренко Л.В., Гордеева Е.Е. Модифицированный метод выделения свободных аминокислот для определения нааминокислотном анализаторе // Физиология растений. -1990. -Т.37, вып.З. -С.617-621.

52. Каллак Х.И., Луук Э.Г. О некоторых особенностях морфогенеза в культуре тканей растений // Процессы дифференциации и регенерации у изолированных тканей и органов растений. Махачкала: Изд. ДГУ, 1986. -С.64-68.

53. Касумов H.A., Мустафаев С.И., Абдыев В.Б. Механизм нарушения метаболизма растений при солевом стрессе // Тез. докл.II съезда ВОФР -М., 1990.-С.41.

54. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. -М.: Наука, 1983.-96 с.

55. Керимов Ф., Кузнецов Вл.В., Шамина З.Б. Организменный и клеточный уровни солеустойчивости двух сортов хлопчатника (133, ИНЭБР-85) // Физиология растений. -1993. -Т.40, №1. с. 128-131.

56. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. -М.: Наука, 1974.-253 с.

57. Кефели В.И., Турецкая Р.Х., Коф Э.М., Власов П.В. Определение биологической активности свободной ауксинов и ингибиторов роста в растительном материале // Методы определения фитогормонов, ингибиторов и гербицидов. М.: Наука, 1973. - С.7-21.

58. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978.-368 с.

59. Ковда В.А., Разанова Б.Г. Типы почв, их география и использование. М.: Высшая школа, 1988. - Часть 2. - 367 с.

60. Комизерко Е.И., Хретонова Т.И. Действие NaCl на процесс соматического эмбриогенеза и регенерацию растения в культуре ткани моркови // Физиология растений. -1973. -Т.20, вып. 2. С.268-276.

61. Колупаев Ю.Е. Влияние экзогенных низкомолекулярных соединений на колеоптили пшеницы в условиях солевого стресса // Физиология и биохимия культурных растений. -1994. -Т.26, №1. С.56-61.

62. Колупаев Ю.Е., Сысоев Л.А., Виленский С.А. Модификация циклогесимидом и хлорамфениколом повреждений отрезков колеоптилей пшеницы при потенциально летальных стрессах // Биол. науки. -1992. -№8. -С.129-136.

63. Комиссаров Д.А. Биологические основы размножения древесных растений черенками М.: Лесная промышленность, 1964. - 289с.

64. Королева О.Я., Кольчевский К.Г. Влияние засоления почвы на пигментную систему и фотосинтез растений различных экологических групп // Тез. докл. II съезда ВОФР М., 1990. - С.46.

65. Костюк А.Н., Остаплюк А.Н., Левенко Б.А. Ответная реакция растений на солевой стресс // Физиология и биохимия культ, растений. -1994.-Т.26, №6.-С.525-545.

66. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов н/Д.: Изд. РГУ, 1993.-240 с.

67. Кренке Н.П. Регенерация растений. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1950. -675 с.

68. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Усманов И.Ю. Гормональная регуляция соотношения биомассы побег/корень при стрессе //Журнал общ. биологии. -1999. -Т.60, №6. -С.633-641.

69. Кузнецов Вл.В. Адаптация растений к экстремальным факторам: возможная роль стрессорных систем // Тез.докл. II съезда ВОФР М., 1990. -С.102.

70. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999. Т.46, №2. -С.321-336.

71. Кулаева О Н. Цитокинины, их строение и функции. М.: Наука, 1973.-264 с.

72. Курцева А.Ф., Агафонов Н.П., Чернышева С.В., Давыдова Г.В. Устойчивость сортов проса к засухе и засолению почв // Науч.-техн. бюл. ВШИ растениеводства. -1992. №212. - С.47-51.

73. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

74. Лапина Л.П., Бикмухаметова С.А., Мурашов И.Н. Влияние Na2SC>4 и NaCl на активность фотосинтетического фосфорилирования у различных по солеустойчивости растений // Физиология растений. -1976. -Т.23, №2. -С.279-285.

75. Лапина Л.П., Строганов Б.П. Локализация солей в клетках в связи с приспособлением растений к условиям засоления // Успехи современной биологии. -1979. -Т.88, вып. 1(4). С.93-107.

76. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984.-408 с.

77. Магомедова М.А. К оценке действия гибберелловой кислоты, кумарина и 2,4-Д на изолированные листья фасоли // Процессы регенерации в онтогенезе растений: Межвузовский науч.-тематич. сб. Махачкала, 1991. - С.65-69.

78. Мамонов Л.К., Таранов О.Н., Васильев Ю.И., Ахметова Д.Ш., Катишева Т. Тест-система солеустойчивости пшеницы и риса для практической селекции // Тез. докл. IV съезда ВОФР. М., 1999. - С.415.

79. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983.-134с.

80. Митрофанова И.В. Соматический эмбриогенез из незрелых зиготических зародышей Zizyphus jujuba Mili. // Биотехнологические исследования садовых многолетних культур: Тр. Никитского ботанического сада.-Ялта, 1997. -Т.119. -С.95-111.

81. Носов А.М. Культура клеток высших растений уникальная система, модель, инструмент // Физиология растений. -1999. Т.46, №6. - С.837-844.

82. Омарова З А. К вопросу о возможности оценки устойчивости растений к засолению по реакции изолированных семядолей // Тр. молодых ученых. Махачкала. -1996. Вып.1. - С.99-102.

83. Пересыпкина Т.Н. Исследование влияния рентгеновского излучения на регенерационные процессы в модельной системе изолированной семядоле подсолнечника: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Днепротровск, 1974.-13 с.

84. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд. ЛГУ, 1982. - 248 с.

85. Правдин Л.Ф. Вегетативное размножение растений (теория и практика). М.-Л.: ОГИЗ и Сельхозгиз, 1938. 189 с.

86. Приходько Л.С., Францев А.П., Клышев Л.К. К изучению пептидного фонда солероса // Физиология растений. -1979. -Т.29, вып.1. С.86-92.

87. Разумов В.А. Справочник лаборанта-химика по анализу кормов М.: Россельхозиздат, 1986. - 304 с.

88. Саркер У.К., Кузнецов Вас.В., Рагуяин В.В., Холодова В.П. Анализ солетолерантности различных по засухоустойчивости сортов пшеницы // Тез. докл. VI съезда ВОФР. М., 1999. - С.456.

89. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Мир, 1963. - 603 с.

90. Смирнов A.M. Рост и метаболизм изолированных корней в стерильной культуре. М.: Наука, 1970. - 455 с.

91. Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления. М.: Наука, 1973.- 51 с.

92. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: Изд. АН СССР, 1962. - 366 с.

93. Строгонов Б.П., Кабанов В.В., Шевякова Я.И., Тагина Л.П. и др. структура и функции клеток растений при засолении. М.: Наука, 1970. -317 с.

94. Строгонов Б.П., Клышев Л.К., Азимов P.A. и др. Проблемы солеустойчивости растений. Ташкент: ФАН, 1989. - 184 с.

95. Тания Л.И. Эндогенные факторы корнеобразования в стеблевых черенках фасоли (Phaseolus vulgaris): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Вильнюс, 1989.-22 с.

96. Терлецкая Н.В., Алимгазинова Б., Исаков А.Р. Осмотический стресс и динамика накопления свободного пролина в каллюсах ярового ячменя // Биология культивируемых клеток растений и биотехнология: Тез. докл. II Междунар. конф. Алматы, 1993. - С.198.

97. Тикк Э.И., Коллист Ю.Э. Оптимизация условий индукции каллусных культур различных сортов картофеля // Сельскохозяйственная биология. -1992. -№5.-С.37-40.

98. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста. М.: Изд. АН СССР, 1961. - 280 с.

99. Турецкая Р.Х. Эндогенные факторы корнеобразования растений // Биология развития растений. М., 1975. - С. 126-145.

100. Удовенко Г.В. Использование физиологических принципов и критериев в диагностике устойчивости растений к стрессовым воздействиям // Тез. докл. II съезда ВОФР. М., 1990. - С.92.

101. Удовенко Г.В. Общие механизмы адаптации растений к экологическим стрессам, функционирующие на разных уровнях биологической организации // Тез. докл. II съезда ВОФР М., 1990. - С.92.

102. Удовенко Г.В. Принципы различной реакции сортов и видов растений на засоление почвы // Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. - С.219-223.

103. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. JL: Колос, 1977.-215 с.

104. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Принципы и приемы диагностики устйчивости растений к экстремальным факторам среды // Сельскохозяйственная биология. -1989. №1. - С. 18-24.

105. Франко O.JL, Мело Ф.Р. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс // Физиология растений. -2000. -Т.47, №1. С. 152-159.

106. Хамукова Ф.Н. Регенерация растений земляники и малины из эксплантов различного происхождения: Автореф. дис. . канд. с/х наук. М., 1994.-24 с.

107. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977.-398 с.

108. Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире. -Ереван: Изд. АН Арм. ССР, 1955. 58 с.

109. Чайлахян М.Х. Целостность и дифференцированные модели цветения растений // Биология развития растений. М.: Наука, 1975. - С.24-47.

110. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Изменение содержания АБК и лектина в корнях проростков пеницы под влиянием 24-эпибрассинолида в условиях засоления // Физиология растений. -1998. -Т.45, №3. С.451-455.

111. Шарова А.П., Давыдова Ю.В., Малик-Саркисов О.С., Аветисов В.А. Морфогенетическая активность различных типов эксплантов картофеля в культуре in vitro II Биотехнология. -1995. №12. - С.15-18.

112. Шахов A.A. Солеустойчивость растений. М.:Изд. АН СССР, 1956. -552 с.

113. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе // Физиология растений. -1983. -Т.ЗО, вып. 4.-С.768-783.

114. Шевякова Н.И., Каролевски П. К вопросу о механизмах ответных реакций на засоление различных по солеустойчивости сортов фасоли // Сельскохозяйственная биология. 1994. - №1. - С.84-88.

115. Шевякова Н.И., Ракитин В.Ю., Музычко JIM., Кузнецов Вл.В. Стресс-индуцируемая аккумуляция пролина в связи с солеустойчивостью интактных растений и изолированных клеток // Прикладная биохимия и микробиология. -1998. -34, №3. С.320-325.

116. Шевякова Н.И., Рощупкина Б.В., Парамонова Н.В., Кузнецов Вл.В. Стрессорный ответ клеток Nicotiana silvestris на засоление и высокую температуру. 1. Аккумуляция пролина, полиаминов, бетаинов и Сахаров // Физиология растений.-1994.-Т.41. С.558-565.

117. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. JL: Изд. ЛГУ, 1984.-288 с.

118. Юсуфов А.Г. Биология старения цветковых растений. Махачкала: Изд. ДГУ, 1992.-201 с.

119. Юсуфов А.Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений // Сельскохозяйственная биология. -1983. -№1. С.25-34.

120. Юсуфов А.Г. Гомеостаз и регуляция у растений (к вопросу об эволюции онтогенеза) // Журнал общей биологии. -Т.39, №5. С.657-670.

121. Юсуфов А.Г. Итоги и перспективы изучения процессов регенерации в онтогенезе растений // Процессы регенерации в онтогенезе растений: Межвузовский науч.-тематич. сб. Махачкала: Изд. ДГУ, 1991. - С.3-21.

122. Юсуфов А.Г. Культура изолированных листьев. М.: Наука, 1988. -103 с.

123. Юсуфов А.Г. Механизмы регенерации растений. Ростов н/Д: Изд. РГУ, 1982. - 176 с.

124. Юсуфов А.Г. Регенерация растений и принципы ее классификации // Журнал общей биологии. -1967. -Т.28, №1. С.64-74.

125. Юсуфов А.Г., Абед Аль Азиз. О возможности оценки солеустойчивости винограда по процессам регенерации у черенков // Регенерация растений: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Махачкала, 1991. -С.57-58.

126. Юсуфов А.Г., Бумагина С.И., Агаева Г.Н. Роль специализации структур в реализации потенций к каллусообразованию у растений // Онтогенез. -1981. -№5. С.537-540.

127. Юсуфов А.Г., Магомедова М.А. Регенерационная способность у соцветий и цветков // Ботанический журнал. -1998. -Т.83, №4. С.103-113.

128. Юсуфов А.Г., Магомедова М.А. Солевой стресс и проблемы регенерации в онтогенезе растений (к проблеме эволюции онтогенеза растений) // Вестник Дагестанского научного центра. -1978. №2. - С.69-75.

129. Юсуфов А.Г., Нуантхасинг J1. Старение и потенции к регенерации у изолированных лепестков // Процессы регенерации в онтогенезе растений: Межвузовский науч.-тематич.сб. / Под ред. А.Г.Юсуфова. Махачала, 1991. - С.82-96.

130. Юсуфова М.А. Сравнительное изучение процессов регенерации у растительных объектов разной степени сложности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1986. - 24 с.

131. Abbas M A., Younis M.E., Snukry W.M. Plant growth, metabolism and adaptation in relation to stress conditions. XIV. Effect of salinity on the internal solute concentrations in Phaseolus vulgaris // J. Plant Physiol. -1991. -138, №6. -P.722-727.

132. Awada S., Campbeil W.F., Dudley L.M., Iunmak J.Y., Khan M.A. Interaktive effects of sodium chloride, sodium sulfate, calcium sulfate, and calcium chloride on been growth, photosynthesis, and ion uptake // J. Plant Nutr. -1995. -18, №5. P.889-900.

133. Bajji Mohammed, Kinet Jean-Marie, Lutts Stanley. Salt stress effects on roots and leaves of Atriplex halimus L. and their corresponding callus cultures // Plant Scl-1998. -137, №2. P.131-142.

134. Bansal G.L., Nanda K.K. Effect of metabolica inhibitors of oxidative phosphorylation and adenosine phosphate on rooting hypocotyl cuttings of Phaseolus mungo // Jour. Hort. Sci. -1983. -V.58, 1. P. 1-22.

135. Bansal Y.K., Singh M. In vitro regeneration of Indian mustard (Brassica juncea L. Czern and Coss) in NaCl stress environment // Proc. Nat. Acad. Sci., India B. -1997. -67, №1. P.51-55.

136. Basu Rins, Ghosh Barati. Polyamines in various rice (Oryza sativa) genotypes with respect to sodium chloride salinity // Physiol. Plant. 1991. -Vol.82. -P.575-581.

137. Belgacem Henchi, Lachaal Makhtar, Gerald Joelle, Larher Francois. Accumulation de solutes minéraux et organiquis chez Plantago albicans cultive en presence de chlorure de sodium // C.r. Acad. Sci. 1986. -Ser.3, 302, №3. - P.103-108.

138. Bergman Ben A., Stomp Anne-Marie. Effect of genotype on rooting of hypocotyls and in vzYro-produced shoots of Pinus radiata // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. -1994.-39, №3. P.195-202.

139. Bernstein Nirit, Zilberstain Miriam, Meiri A. Inhibition of avocado root growth by NaCl stress // Phytoparasitica. -1996. -24, №1. P.81-82.

140. Bolarin M.C., Santa-Cruz A., Cayuela E., Perez-Altocea F. Short-term solute change in leaves and roots of cultivated and wild tomato seedlings under salinity//J. Plant Physiol. -1995. -147, №34. P.463-468.

141. Bronner R., Jeannin G., Hahne G. Early cellular events during organogenesis and somatic embryogenesis induced on immature zygotic embryos sunflower (Hehanthus annuus) // Can. J. Bot. -1994. -72. №2. -P.239-248.

142. Cachorro Pilar, Ortiz Antonio, Carda Antonio. Implication of calcium nutrition on the response of Phlseolus vulgaris L. to salinity // Plant and Soil. -1994. -159. №2,- P.205-212.

143. Cano-Emilio A., Perez-Alfocea F., Moreno Vicente., Caro Manuel, Bolarin Maria C. Evaluation of salt tolerance in cultivated and wild tomato species through in vitro shoot apex culture // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. -1998. -53, №1. P. 1-26.

144. Christopher T., Prolaram B., Subhash K., Differential in vitro morphogenetic response in hypocotyl segment of Capsicum annuum // Indian J. Exp. Biol. -1991. -29, №1. P.68-69.

145. Dashek William V., Erickson S., Sharon S. Isolation, assay, biosynthesis, translocation, and function of proline in plant cells and tissues // The Botanical Review. -1981. -Vol.47, №3. P.349-381.

146. Delgado I.C., Sancher-Raya A.J. Effect of NaCl on some physiological parameters in sunflower (Helianthus annuus L.) seedlings // Agrochimica. -1996. -40, №5-6. P.284-292.

147. Delgado Isabel C., Sancher-Raya A. Juan. Physiological response to salinity and potassium supply // Commun. Soil Sci. and Plant Anal. -1999. -30, V.56. P.773-783.

148. Downton W.J.S. Photosynthesis in salt-stressed grapevines // Austr. Jour. Plant Physiol. -1997. -Vol.4. P.183-192.

149. Fedina I.S., Tsonew T.D., Guleva E.I. ABA as a modulator of the response of Pisum sativum to salt stress // J. Plant Physiol. -1994. -143, №2. P.245-249.

150. Fernandez-Caso Marta, Pelaez Maria I., Ruiz Maria L. Onset of in vitro morphogenie response and protein pattern changes in Phaseolus vulgaris L. // J. Plant Physiol. -1996. -149. №6. P.757-761.

151. Fonnesbech M., Fonesbech A. In vitro propagation of Spathiphyllum 11 Sci. hort. (Neth.). -1979. -10. №1. -P.21-25.

152. Frick Hugh, Golt Caroline. Sensitivity of Lemna minor growth to osmotic potential and relative tolerance of its callus // J. Plant Pysiol. -1995. -146, №5-6. -P.718-724.

153. Goldfarb Barry, Hackett Wesley P., Furnier Glenn R., Mohn Carl A., Plietzsch Andreas. Adventitious root initiation in hypocotyl and epicotyl cuttings of eastern white pine (Pinus strobus) seedlings // Physiol. Plant. -1998. 102, №4. -P.512-513.

154. Greenway H., Rana Munns. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes//Annual Review of Plant Physiology. 1980. -Vol.31. - P. 149-190.

155. Gulati A., Jaiwal P.K. Cellular and whole plant response of Vigna radiata to NaCl stress // Biol. Plant. -1994. -36, №2. P.301-307.

156. Gurrier Gilles. Proline accumulation in salt-stress tomato: Different proline precursors in Lycopersicon esculentum and Lycopersicon pennellii // J. Plant Nutr. -1998. -21, №3. P.505-513.

157. Haddon Lindsay, Northcote D.H. The influence of gibberellic acid and abscisic acid on cell and tissue differentiation of bean callus // J. Cell Sci. 1976. -20, №1. - P.47-55.

158. Izzo R., Belligno A., Muretoree G., Navari Izzo F. Seedling growth and Ca2+, K+ and Na+ accumulation in maize roots as affected by NaCl // Agrochimica 1996. -40, №1. - P.25-32.

159. Kapchina Veneta, Fondouli Athina. Effect of growth regulators and polyamines on salinity-induced changes of growth and peroxidase activity in Pisum sativum L.// J. Plant Physiol. -1991. -17, №3. P.35-40.

160. Lutts S., Kinet J. M., Bouharment J. Changes in plant response to NaCl during development of rice (Oryza sativa L.) varieties differing in salinity resistance // J. Exp. Bot.-195. 46, №293. P. 1843-1852.

161. Makherjee Shyama Prosad, Baherjee Samarendre Nath, Gupta Sukumar, Makherjee Barid Baren. Effect of water, salt and freezing stress on Brassica juncea (L.) Czern (var. 85-89) callus // Indian J. Exp. Biol. -1991. -29, №2. -P.181-183.

162. Matsuoka Hidemichi, Hinata Kokichi. NAA-induced organogenesis and embryogenesis in hypocotyl of Solanum melongena L. // J. Exp. Bot. -1979. -30, №116. -P.363-370.

163. Miche H. Das Archiplasma.-Jena, 1926.

164. Mills D., Benzioni A. Effect of NaCl salinity on growth and development of jojoba clones. II. Nodal segments growth in vitro II J. Plant Physiol. 1992. -139, №6. P.737-741.

165. Moda-Cirino V., Nicolodi C., Chichiricco G., Mariotti D. In vitro meristematic organogenesis and plant regeneration in bean (Phaseolus vulgaris L.) cultivars // J. Genet, and Breed. 1995. -49, №2. - P. 133-137.

166. Ono K., Uehara S. Induction of adventitious buds in cultured petal explants of Chelidonium majus // Bot. Mag. Tokyo. -1982. -V.95, №1038. P.195.

167. Perez-Alfocea Francisco, Larther Francois. Sucrose and proline accumulation and sugar efflux in tomato leaf discs affected by NaCl and polyethylene glycol 6000 iso-osmotic stresses // Plant Sci. -1995. -107, №1. P.9-15.

168. Prakash A.H., Yajrana Bhaiah, P.C. Reddy. Effect of salt stress on callus development from hypocotyl segments of sunflower (Helianthus annuus L.) genotypes//Hella. -1993. -16, №.18. P.71-76.

169. Rogozinska J.H. Organogenetic differentiation on honey locust cotyledons //Bull. Acad. Polon. Sci. Ser. Sci. biol. -1969. -17, №11-12. P.721-725.

170. Rus-Alvares, Guerrier G. Proline metabolic pathways in callus from Lycopersicon esculentum and L. pennellii under salt stress // Biol. Plant. 1994. -36, №2. - P.277-284.

171. Sabu A., Sheeja T.E., Nambisan Padma. Comparison of proline accumulation in callus and seedlings of two cultivars of Oryza sativa L. differing in salt tolerance//India J. Exp. Biol. 1995. -33, №2. - P.139-141.

172. Saxema Praveen K., Gill R., Rashid A. Optimal conditions for plant regeneration from mesophyll protoplasts of eggplant (Solanum melongena L.) // Sei. hort. (Neth.). -1987. -31, №3-4. P.185-194.

173. Sharma P., Rajam Manchikatla V. Spatial and temporal changes in endogenous polyamine levels associated with somatic embryogenesis from different hypocotyl segments of eggplant (Solanum melongena L.) // J. Plant Physiol. -1995. -146, №56. P.658-664.

174. Sharma Pankaj, Rajam Manchikatla V. Genotype, expiant and position effects on organogenesis and somatic embryogenesis in eggplant (Solanum melongena L.) // J. Exp. Bot. -1995. -46, №282. P. 135-141.

175. Slama Frej. Recherches sur les causes de l'exclusion du sodium des feuilles des plantes sensibles a NaCl//Agronomie. 1987. -V.7, №7. - P.517-522.

176. Soeda Kenji, Okuma Eiji, Kukuda Miho, Murata Yoshijuki, Tada Mikiro. Composition of free aminoacids in salt-unadaptated and adaptated tobacco cultured cells // Plant Physiol.-l997.-114, №3.-P.120.

177. Stewart G.R., Lee J. A. The rate of Proline Accumulation in Halophytes // Planta (Berl).-1974.-Vol. 120.-P.279-289.

178. Sudhaker C., Reddy P.S., Veeranjane Yulu K. Effect of salt stress on the enzymes of proline synthesis and oxidation in green grom (Phaseolus aureus Rox b.) seedlings // J. Plant Physiol. -1993. 141, №5. - P.621-623.

179. Troncoso A., Matte C., Cantos M., Lavee S. Evaluation of salt tolerance of in vitro growth grapevine rootstock varieties // Vitis. -1999. -38, №2. P.55-60.

180. Tyerman S.D., Oata P., Gibbs J., Dracup M., Greenway H. Turgor-volume regulation and cellular water relations of Nicotiana tabacum roots growth in high salinities // Austral. J. Plant Physiol. 1989. -16, №6. P.517-531.

181. Uma S., Prasad T.G., Udaya Kumar M. Genetic variability to recovery growth and synthesis of stress proteins in response to polyethylene glycol and salt stress in finger millet // Ann. Bot. (USA). -1995. -76, №1 P.43-49.

182. Vera-Estrella Rosario, Barkla Bronwyn J., Bohnert Hans, Pantoja Omar. Adaptation mechanisms of cell suspensions from the halophyte155

183. Mesembryanthemum crystallinum to salinity // Plant Physiol. -1997. -114, №3, Suppl. -P.317.

184. Wareing P.F., Phillips I.D.J. (Eds) The control of growth and differentiation in plants. -Oxford.: N.J. press., 1978. 347 p.

185. Westhuizen A.J., Vander, Groenewald E.G. Root formation and attempts to establish morphogenesis in callus tissues of beans (Phaseolus vulgaris L.) // S. Afr. J. Bot. -1990. -56, №2. -P.271-273.

186. Рисунок 2. Состояние изолированных листьев фасоли, культивируемых в вариантах среды МС (А) и МС + 20 мМ ЫаС1 (Б).

187. Рисунок 3. Состояние стеблевых черенков фасоли при культивировании на среде МС (А) и среде МС + 20 мМ ЫаС1 (Б).

188. Рисунок 4. Состояние гипокотильных черенков гледичии в контроле (1) и растворах ЫаС110,20 и 40 мМ (2-4).1. Б В Г

189. Рисунок 5. Состояние эксплантов листовых пластинок фасоли в разных вариантах среды культивирования.

190. Варианты среды (Время культивирования 15 дней):

191. А МС без регуляторов роста; Б - МС + ИМК (0,5 мг/л) + БАП (25 мг/л); В - МС + ИМК (0,5 мг/л); Г - МС + БАП (25 мг/л).

192. Рисунок 6. Экспланты гипокотилей фасоли. Варианты культивирования:1.МС + БАП;2 МС + ИМК;

193. МС + ИМК + БАЛ + ИаС1 (1%);

194. МС + ИМК + БАЛ + №С1 (0,5%);5 МС + ИМК + БАЛ.ш

195. Рисунок 7. Состояние изолированных апенсов фасоли при засолении средыкультивирования. Варианты среды:1 МС + ИМК + БАП (РР);2 МС + РР + №С1 (0,5%);3 МС + РР + ИаС1 (1%);4 МС + ИМК;5 МС + БАП.при обработке их раствором ПЭГ.1. Варианты:

196. А постоянное культивирование в воде;

197. Б постоянное культивирование в №С1:

198. В перенос в ЫаС1 после 72 часовой обработки полиэтиленгликолем.