Реакция организма здоровых животных и животных с асцитной карциномой Эрлиха на воздействие сверхвысокочастотного электромагнитного излучения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Круглик, Ольга Витальевна

• Круглик, Ольга Витальевна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Круглик, Ольга Витальевна

Содержание

Введение

Глава 1. Общая характеристика неионизирующего электромагнитного излучения

как фактора окружающей среды

1.1. Естественные электромагнитные поля

1.2. Источники электромагнитного излучения антропогенного происхождения

1.4. Биологическое действие электромагнитных излучений сверхвысокочастотного диапазона на разных уровнях организации биологических систем

1.5. Механизмы действия электромагнитного поля сверхвысокочастотного диапазона на клетки

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Объект исследования

2.1.1. Лабораторные животные

2.1.2. Характеристика штамма асцитной карциномы Эрлиха

2.2. Источники электромагнитного излучения СВЧ-диапазона, используемые в эксперименте

2.3. Биофизические методы исследования

2.3.1. Измерение микровязкости мембран клеток асцитной карциномы Эрлиха

2.3.2. Метод перфузии изолированной печени крыс

2.4. Биохимические методы исследования

2.4.1. Определение содержания кислорода и углекислого газа в выдыхаемой животным газовой смеси

2.4.2. Определение содержания кислорода, углекислого газа, глюкозы и лактата в периферической крови животных

2.4.3. Определение содержания глюкозы и лактата в оттекающем от органа перфузате

2.4.4. Биолюминесцентное определение активности НАД(Ф)-зависимых

дегидрогеназ в клетках

2.4.6. Определение уровня генерации активных форм кислорода методом хемилюминесцентного анализа

2.5. Цитологические методы

2.5.1. Определение жизнеспособности клеток опухоли

2.5.2. Приготовление и окраска препаратов

2.6. Статистическая обработка результатов

Глава 3. Результаты исследования и обсуждение

3.1. Реакция организма здорового животного и животного с асцитной карциномой Эрлиха на действие ЭМИ СВЧ-диапазона

3.2. Влияние ЭМИ СВЧ-диапазона на функциональную активность изолированной перфузируемой печени крыс

3.3. Физиологические и метаболические изменения клеток в суспензии в ответ на воздействие ЭМИ СВЧ-диапазона

Заключение

Выводы

Использование полученных результатов и практические рекомендации

Список использованной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Реакция организма здоровых животных и животных с асцитной карциномой Эрлиха на воздействие сверхвысокочастотного электромагнитного излучения»

Введение

Актуальность работы.

В формировании живых организмов в процессе эволюции важная роль отводится электромагнитным полям природного происхождения. В современном мире в окружающей среде крупных городов происходят изменения естественного электромагнитного фона за счет увеличения электромагнитной нагрузки в результате активного развития и внедрения в повседневную жизнь новых теле- и радиокоммуникационных технологий, в частности, систем мобильной сотовой связи [1-10]. Авторы [4, 5] отмечают, что существующие дозиметрические характеристики для оценки нового потока электромагнитного воздействия на окружающую среду уже малопригодны и нормирование ЭМИ должно иметь иной характер. Так, Всемирной организацией здравоохранения проблема изучения последствий влияния на живые объекты электромагнитных полей в диапазоне частот работы системы сотовой связи выделена как приоритетная.

Одним из побудительных мотивов к экспериментальному исследованию влияния ЭМИ СВЧ-диапазона на организм млекопитающих в лабораторных условиях послужил анализ данных по расчету коллективной и индивидуальной электромагнитной нагрузки в Красноярске, показавший, что с одной стороны с 2002 по 2006 гг. произошло увеличение площади ЭМ загрязнения, с другой, при снижении индивидуальной нагрузки в основном за счет повышения качества выпускаемых средств связи, имеется тенденция к увеличению коллективной нагрузки на территории города [11]. Было также показано, что на территории Красноярска доля базовых станций сотовой связи среди других источников электромагнитного излучения радиочастотного диапазона составляет 80 % [12].

В связи с этим актуальным является изучение реакций организма млекопитающих на изменяющийся уровень электромагнитного фона окружающей среды для оценки рисков нарушения гомеостаза организма и возникновения заболеваний. Несмотря на большое количество исследований по влиянию СВЧ-излучения на организм животных и человека, вопрос об уровне его вреда для

здоровья, особенно при малых мощностях, остается открытым [8, 13-22]. С другой стороны, в большинстве работ рассматривается реакция здорового организма на воздействие ЭМИ, а то, каким образом ведет себя организм в патологическом состоянии при изменении электромагнитной нагрузки радиочастотного диапазона, изучено крайне мало.

Цель работы - выявление особенностей энергетического метаболизма здоровых животных и животных-опухоленосителей при адаптации к действию электромагнитного излучения сверхвысокочастотного диапазона. Задачи:

1. Определить показатели энергетического обмена у здоровых животных и животных с асцитной карциномой Эрлиха, подвергшихся воздействию электромагнитного излучения сверхвысокочастотного диапазона.

2. Определить ключевые параметры метаболической адаптации изолированной перфузируемой печени крыс после воздействия электромагнитного излучения сверхвысокочастотного диапазона.

3. Оценить адаптационные возможности клеток асцитной карциномы Эрлиха и гепатоцитов в динамике развития опухолевого процесса под действием электромагнитного излучения сверхвысокочастотного диапазона.

Научная новизна заключается в установлении особенностей энергетического обмена у здоровых животных и животных-опухоленосителей в условиях действия абиотического фактора окружающей среды -электромагнитного излучения сверхвысокочастотного диапазона. Показано наличие адаптации к действию электромагнитного излучения в диапазоне частот работы системы сотовой связи у здоровых животных и ее отсутствие у животных с асцитной карциномой Эрлиха.

Получены новые данные по жизнеспособности и функциональной активности гепатоцитов и клеток асцитной карциномы Эрлиха в динамике

развития опухоли в ответ на действие электромагнитного излучения в диапазоне частот работы системы сотовой связи.

Впервые проведен комплексный анализ влияния электромагнитного излучения сверхвысокочастотного диапазона одновременно на разных уровнях организации биологических систем: от уровня целого организма до уровня клетки.

Положения, выносимые на защиту:

1. В процессе адаптации к электромагнитному излучению сверхвысокочастотного диапазона (1 ГГц, ППЭ -70 мкВт/см2) у здоровых животных происходит включение в энергетический метаболизм в качестве основного субстрата белков, а у животных-опухоленосителей - липидов.

2. Увеличение времени воздействия электромагнитного излучения сверхвысокочастотного диапазона (1 ГГц, ППЭ =70 мкВт/см2) на организм приводит к развитию адаптивного ответа в печени здоровых крыс в виде повышения генерации активных форм кислорода в клетках печени, при этом изменения функций печени отсутствуют.

Теоретическая значимость заключается в выявлении метаболических и физиологических изменений, возникающих в организме, как у здоровых животных, так и у животных с асцитной карциномой Эрлиха под действием низкоинтенсивного СВЧ-излучения в диапазоне частот работы сотовой связи. Полученные результаты могут способствовать пониманию механизмов адаптации и поддержания гомеостаза на разных уровнях организации биологических систем в состоянии нормы и при патологии в меняющихся условиях окружающей среды.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при разработке новых нормативных документов по электромагнитной нагрузке в диапазоне частот сотовой связи, мер профилактики и регламентов работы технического персонала, обслуживающего базовые станции.

Апробация результатов. По теме диссертационного исследования опубликовано 18 научных работ, из которых 4 - в журналах, предусмотренных перечнем ВАК РФ.

Основные результаты работы были представлены на ХШ Международном симпозиуме «Сложные системы в экстремальных условиях» (4—10 сентября 2006 г., Красноярск, Россия); XIV Всероссийском симпозиуме с международным участием «Сложные системы в экстремальных условиях» (23-28 июня 2008 г., природный парк «Ергаки», Красноярский край, Россия); II съезде физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека» (29-31 октября 2008 г., Кишинев, Молдова); УП Международной конференции «Идентификация систем и задачи управления» (28-31 января 2008г., Москва, Россия); Ш Международного молодежного медицинского конгресса «Санкт-петербургские научные чтения -2009» (2-4 декабря 2009г., С-Петербург, Россия); XV Всероссийском симпозиуме с международным участием «Сложные системы в экстремальных условиях», 1621 августа, 2010 г., Красноярск, Россия); 2 Всероссийской научно-практической конференции «Физиология адаптации» (22-24 июня 2010 г., Волгоград, Россия); Ш съезде физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека» (1-6 октября 2011 г., Ялта, Украина); XVI Всероссийском симпозиуме с международным участием «Сложные системы в экстремальных условиях» (20-23 мая 2012г., Красноярск, Россия); Международной научной конференции «Фундаментальные науки -медицине» (17 мая 2013 г., Минск, Беларусь); Международной научно-практической конференции «Безопасность жизнедеятельности: психолого-педагогические и медико-биологические аспекты» (27-28 ноября 2013 г., Ярославль, Россия).

Структура диссертации. Диссертация изложена на 118 страницах машинописного текста, состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка использованных литературных источников. Работа иллюстрирована 43 рисунками и 6 таблицами. Список использованной литературы состоит из 161 источника, из них - 79 отечественных и 82 зарубежных.

Личный вклад автора. Автору принадлежит определяющая роль в постановке задач исследования. Экспериментальные исследования, анализ полученных результатов, приведенных в диссертационной работе, выполнены автором лично в рамках базовых проектов фундаментальных исследований 11.9.2.5. «Исследование закономерностей динамики смены клеточных популяций в системе крови» и II. 11.2.1. «Физические характеристики функционирования системы крови» Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук».

Автор выражает благодарность научному руководителю - Рему Григорьевичу Хлебопросу, сотрудникам лаборатории Международного научного центра исследований экстремальных состояний организма при Президиуме КНЦ СО РАН и отдельно сотрудникам сектора иммунологии Галине Владимировне Макарской и Светлане Вениаминовне Тарских, а также доценту кафедры Радиофизики Института инженерной физики и радиоэлектроники СФУ Алексею Филипповичу Копылову.

Глава 1. Общая характеристика неионизирующего электромагнитного излучения как фактора окружающей среды

К неионизирующим электромагнитным излучениям принято относить электромагнитные излучения оптического и радиочастотного диапазона, а также условно-статические электрические и постоянные магнитные поля, излучениями не являющиеся. Электромагнитные излучения (ЭМИ) распространяются в виде электромагнитных волн, характеризующихся: длиной волны, частотой колебаний (Гц) и скоростью их распространения (м/с) [23, 24]. Шкала электромагнитных волн представлена на рисунке 1.

«гмия волны 10* 10* шг 10° 10"5 ю4 104 Ю* 1б" 1бп

■мвфои рад« твя^вишие радар Уёйждаж уямрафиеда* рв<п«и яящта® фйзжа

щцучдиие 1ВДЙЮ юмад

Рисунок 1 - Шкала длин волн, частот и диапазонов излучения [Цит. по 25, с. 112]

1.1. Естественные электромагнитные поля

Электромагнитное излучение с точки зрения экологии является важным абиотическим фактором, под действием которого в процессе эволюции сформировались живые организмы [26].

В настоящее время электромагнитный фон Земли представляет собой совокупность естественного и искусственного излучения. Естественные ЭМП подразделяют на поля земного и внеземного происхождения. К внеземным в первую очередь относят радиоизлучение солнечной атмосферы в диапазоне волн от долей миллиметра до нескольких километров. Радиоизлучение Солнца на волнах длиннее нескольких километров практически полностью поглощается в межпланетном газе и недоступно наблюдениям. [27, 28].

Коротковолновое излучение Солнца относительно слабо; оно выходит из хромосферы, расположенной над видимой поверхностью Солнца. Солнечная атмосфера всегда испускает невидимое коротковолновое излучение, которое бывает особенно мощным в годы максимума солнечной активности: в это время ультрафиолетовое излучение возрастает примерно в два раза, а рентгеновское - в десятки и сотни раз. Ультрафиолетовое и рентгеновское излучения частично ионизуют слои земной атмосферы, образуя на высотах 200-500 км от поверхности Земли ионосферу. Состояние ионосферы меняется в зависимости от условий освещения ее Солнцем и от происходящих на нем явлений [23, 27].

Излучение, исходящее от Солнца и достигающее поверхности Земли, -основной источник энергии для поддержания теплового баланса окружающей среды, создания и превращения органических веществ автотрофным звеном биосферы, что в конечном итоге делает возможным формирование среды, способной удовлетворять жизненные потребности организмов, сформировавшиеся в процессе эволюции. Специфическое значение светового фактора заключается в том, что интенсивность и закономерная (суточная и сезонная) динамика условий освещения играет важную роль в регуляции периодических явлений в жизни представителей органического мира [26] .

Ряд геофизических явлений (магнитные бури, т.е. кратковременные изменения магнитного поля Земли, полярные сияния и др.) тоже связан с изменением солнечной активности. Но эти явления происходят через сутки после вспышек на Солнце. Вызываются они не электромагнитным излучением, доходящим до Земли через 8,3 мин, а корпускулами (протонами и электронами, образующими разреженную плазму), которые с опозданием (на 1-2 сутки) проникают в околоземное пространство, поскольку движутся со скоростями 400 -1000 км/с. Это явление названо солнечным ветром, источник которого -непрерывно расширяющаяся солнечная корона. [27].

Геомагнитное поле (ГМП) Земли характеризуется неоднородной пространственной структурой и широким спектром вариаций. Это объясняется тем, что оно создаётся за счёт источников различной природы. Магнитное поле Земли создается в основном благодаря действию источников, расположенных внутри Земли, а также в магнитосфере и ионосфере [29, 30] .

Взаимодействие потока заряженных частиц (солнечного ветра) с ГМП приводит к образованию в пространстве, окружающем Землю, магнитосферы, в пределах которой возникают сложные токовые системы, создающие внешнее магнитное поле (ВМП). Эта часть поля наиболее динамична, его изменения имеют период от долей секунд до 11 лет и связаны с изменением солнечной активности. Существуют земные ЭМП, возбуждаемые разрядами молний в волновод, образованном в пространстве между поверхностью Земли и нижними слоями ионосферы [24].

В последнее время все большую долю влияния на живые организмы имеют ЭМП антропогенного происхождения, изменяющие привычную среду обитания.

1.2. Источники электромагнитного излучения антропогенного

происхождения

Рост общего электромагнитного фона Земли за период с конца XIX по начало XXI века составил от ~10"24-10"12 Вт/м2 до ~10-1—10 Вт/м2 [23]. В данный процесс существенный вклад внесло интенсивное развитие беспроводных технологий передачи данных [31]. В 1995 г. Всемирной Организацией Здравоохранения (ВОЗ) был принят термин «глобальное электромагнитное загрязнение окружающей среды», что включило эту проблему в перечень приоритетных для человечества. А в 2011 г. Международное агентство исследования рака (1АИС) при ВОЗ классифицировало радиочастотные электромагнитные поля, связанные работой мобильной сотовой связи, как возможный канцерогенный фактор для населения [32, 33]

Источники антропогенных ЭМП, как правило, генерируют излучение, которое в некоторых случаях превышает максимальный природный электромагнитный фон. Авторы [34] предлагают следующую классификацию антропогенных источников ЭМП:

1. Системы производства, передачи, распределения и потребления электроэнергии постоянного и переменного тока: электростанции, линии электропередачи, трансформаторные подстанции, системы электроснабжения и т.д.

2. Транспорт на электроприводе (0-3 кГц): железнодорожный транспорт и его инфраструктура, городской транспорт - метрополитен, троллейбусы, трамваи и т. п.

3. Функциональные передатчики: радиовещательные станции; телевизионные передатчики; базовые станции (БС) систем подвижной (в т.ч. сотовой) радиосвязи; наземные станции космической связи; радиорелейные станции; радиолокационные станции и т. п.

Широкое применение ЭМИ СВЧ-диапазона нашло в научных исследованиях, радиолокации, спутниковой связи, термообработке пищевых продуктов и широко используется для мобильной сотовой связи. Кроме различных радиосистем военного назначения, во всех странах мира имеются многочисленные коммерческие линии связи, основанные на передаче информации посредством СВЧ. Поскольку такие радиоволны не следуют за кривизной земной поверхности, а распространяются по прямой, эти линии связи, как правило, состоят из ретрансляционных станций, установленных на вершинах холмов или на радиобашнях с интервалами около 50 км. Параболические или рупорные антенны, смонтированные на башнях, принимают и передают СВЧ-сигналы дальше. На каждой станции перед ретрансляцией сигнал усиливается электронным усилителем. Поскольку СВЧ-излучение допускает узконаправленные прием и передачу, больших затрат электроэнергии для передачи не требуется [23, 24, 30].

Оценивая электромагнитную среду города, авторы [29] считают, что необходимо учитывать структуру, интенсивность, частотный диапазон и степень модуляции источников ЭМП. Особенно неблагоприятная электромагнитная среда может создаваться вокруг радио- и телепередающих центров старой постройки с высотой антенной опоры не более 180 м. В районах жилой застройки, прилегающих к зонам аэропортов, население может подвергаться дополнительному влиянию радиолокационных станций.

Источниками ЭМИ, вносящими существенный вклад в загрязнение среды городов, являются базовые станции систем сотовой связи, располагающиеся на всей территории города и работающие в СВЧ диапазоне (длины волн от 30 см до 1мм и частота 3-300 ГГц). При работе базовых станций мобильной связи имеет место хроническое облучение всех групп населения сложноорганизованным модулированным ЭМП широкого спектра.

Исследования, проведенные на территории Красноярска, показали увеличение коллективной нагрузки ЭМИ СВЧ, рассчитанной с учетом излучения сотовых телефонов и базовых станций систем сотовой связи, на население при

снижении уровня индивидуальной нагрузки в период с 1997 по 2006 гг. Показано также, что ПДУ каждого отдельно объекта систем сотовой связи не превышен [12].

На территории РФ приняты нормативные документы, устанавливающие предельно допустимые уровни (ПДУ) воздействия ЭМИ СВЧ на человека, оцениваемые в интенсивностях (плотностях потока энергии, Вт/см2 - ППЭ) (таблица 1), в зарубежной литературе для оценки уровня воздействия ЭМИ СВЧ используется удельный коэффициент поглощения (SAR), измеряемый в Вт/кг [35, 36]. В качестве нормируемого параметра в стандартах и руководствах безопасности SAR отражает наиболее объективный характер распространения и поглощения энергии ЭМИ в тканях. Данный подход успешно реализован в современных системах дозиметрии, введен в систему стандартизации и действующие Международные стандарты безопасности. Вместе с этим нельзя не признать, что SAR не всегда отражает реальные механизмы взаимодействия ЭМИ с биологическими тканями [5, 37].

Таблица 1.

ПДУ воздействия ЭМП для человека, создаваемые радиотехническими объектами [Цит. по 38, С. 11]

Источник излучения Диапазон частот ПДУ

Радиотехнические 30-300 кГц 25,0 В/м

объекты 0,3-3 МГц 15,0 В/м

3-30 МГц 10,0 В/м

30-300 МГц 3,0 В/м

0,3-30 ГГц 10,0мкВт/см2

Имеются существенные расхождения между Россией и рядом европейских стран и США в научных подходах к нормированию электромагнитных полей сверхвысоких частот, что приводит к расхождению ПДУ интенсивностей в СВЧ-диапазоне в 100 и даже 1000 раз. Эти различия прежде всего связаны с

различиями в оценке рисков развития неблагоприятных последствий в результате влияния электромагнитного излучения нетепловой интенсивности (до 1 мВт/см )

[14].

В оценке биологического эффекта и отдаленных последствий важную роль занимает количественная оценка доз излучения. Дозиметрическая оценка необходима не только для количественного описания величины поглощенной энергии, но и для дальнейшего обоснования экстраполяции на человека биологических эффектов облучения, тестируемых на животных [5]. В настоящее время фундаментальных научных данных для оценки электромагнитной безопасности мобильной сотовой связи, работающей в диапазоне СВЧ, недостаточно, а существующие экспериментальные данные разнородны и противоречивы.

1.4. Биологическое действие электромагнитных излучений

сверхвысокочастотного диапазона на разных уровнях организации

биологических систем

Электромагнитные поля не обладают ионизирующей способностью и в биологических объектах воздействуют на уже имеющиеся свободные заряды или диполи. Какие-либо значимые последствия для биологической системы может иметь только поглощенное излучение. Известно, что большая часть поглощенной энергии превращается в тепловую [39], которая отвечает за большинство реакций, наблюдаемых в биологических системах в ответ на воздействие. Показано, что низкоинтенсивное СВЧ-излучение не вызывает нагрева тканей. Однако параметры жизнедеятельности организма в ответ на воздействие ЭМИ СВЧ изменяются достаточно часто.

Существует большое количество работ как отечественных, так и зарубежных авторов, посвященных анализу экспериментальных данных, описывающих воздействие на биологические системы различного вида

неионизирующих излучений. В подавляющем большинстве работы связаны с влиянием полей относительно низких уровней интенсивности (магнитного, КВЧ, УВЧ, СВЧ) [40-49]. При этом единого мнения о механизмах воздействия ЭМИ СВЧ-диапазона нет, поэтому этот вопрос до сих пор остается открытым.

Существуют данные о том, что хроническое воздействие ЭМП радиочастотного диапазона (РЧ) при определенных параметрах оказывает как стимулирующее, так и угнетающее действие на структурные компоненты биосистем (животных, растений, насекомых, почвенные микроорганизмы). Последствиями таких воздействий могут быть подавление или стимуляция роста растений, усиление или ингибирование размножения насекомых, в том числе вредителей, изменение активности почвенных микроорганизмов и поражение растений грибковыми заболеваниями, снижение репродуктивности животных [50, 51].

Выявлено, что ЭМИ на частоте мобильной связи (1 ГГц) вызывает серьезные функциональные расстройства у одноклеточных гидробионтов инфузорий Ъриояютит Ambiguum - снижение спонтанной двигательной активности. При этом имеет место необычная форма биологической реакции -эффект является пороговым, массовым и не зависит от продолжительности СВЧ-облучения [52].

Основное внимание исследователей, как правило, сосредоточено на оценке влияния ЭМП на нервную систему и нервные клетки. Важность этих исследований возросла с развитием мобильной сотовой связи и увеличением числа пользователей сотовых телефонов, среди которых большую долю составляют дети [14,16, 22, 53].

В работе [54] проведен сравнительный анализ и математическое моделирование чувствительности лабораторных животных (мыши, крысы) к СВЧ-облучению в зависимости от плотности потока энергии (ППЭ) и мощности поглощенной дозы (МПД). Были получены результаты, представленные в виде зависимостей продолжительности жизни животных различных видов в процессе облучения от ППЭ и МПД СВЧ излучения (0,46; 2,4 и 7 ГГц). Показано, что, если

в качестве дозиметрического параметра использовать ППЭ, чувствительность животных к воздействию поля СВЧ возрастает с ростом массы животных. При использовании в качестве дозиметрического параметра МПД последовательность расположения животных по их чувствительности к СВЧ-излучению становится прямо противоположной. Также проведены исследования влияния ЭМИ РЧ на когнитивную функцию крыс в период полового созревания (2 мес.) и в возрасте морфофункциональной зрелости (3,5 мес.). Животных подвергали воздействию импульсного потока электромагнитной энергии частотой 925 МГц, частотой следования импульсов и скважностью в соответствии с сигналом подвижной станции мобильной связи стандарта GSM. В результате было выявлено, что воздействие ЭМИ РЧ в период полового созревания не приводит к изменению когнитивной функции, связанной с пространственной ориентацией, и вызывает улучшение когнитивной функции, связанной со зрительным восприятием, а в период морфофункциональной зрелости не приводит к изменению когнитивной функции, связанной со зрительным восприятием, но вызывает улучшение когнитивной функции, связанной с пространственной ориентацией [55].

Показано модифицирующее влияние низкоинтенсивного ЭМП на характер проявления у мышей поведенческих навыков и проявление адаптационной реакции [56].

В работах [57-60] авторы делают вывод о нейропротекторном эффекте на кортикальных клетках мозга при длительном воздействии ЭМИ (частота 900 МГц, стандарт GSM), предполагая, что полученные данные могут быть потенциальной нефармакологической стратегией при лечении болезни Альцгеймера. В подтверждение данных работ [57-59] можно рассматривать исследование [61] о благоприятном действии СВЧ излучения (частота 900 МГц, стандарт GSM) на смешанную культуру кортикальных клеток мозга эмбрионов крыс, где показана устойчивость и улучшение функций нейронов. Показано, что как у трансгенных животных с болезнью Альцгеймера, так и в культуре клеток мозга нейропротекторный эффект связан с изменением функционирования митохондрий при снижении уровня свободных радикалов в тканях мозга.

Влияние нового формата работы сотовых телефонов - ЗС на клетки головного мозга описан в работе [6]. Результаты работы показывают, что ЭМП, генерируемое мобильным телефоном в формате ЗС, вызывает кратковременное повышение уровня фосфорилирования БТШ27 , БТШ70 и р38 митоген-активируемой протеинкиназы, что приводит к митохондриальной дисфункции: опосредованному высвобождению цитохрома с и последующей активации каспаз, вовлеченных в процесс апоптоза. Исследование показывает, что окислительный стресс является основным фактором, который активирует различные путей передачи сигнала, в том числе БТШ27/р38МАРК. Авторы предполагают, что использование мобильного телефона в формате ЗО может привести к ряду неврологических расстройств у абонентов системы сотовой связи [62].

Экспериментальными исследованиями на крысах с моделированным инфарктом миокарда показано, что воздействие волн дециметрового диапазона (ВДД) на область сердца повышает кровенаполнение сосудов микроциркуляторного русла миокарда и скорость кровотока в них, увеличивает количество функционирующих сосудов [48]. Отчетливо проявилась однонаправленность вазодилататорных реакций при воздействии ВДД разной локализации: на область сердца и рефлекторно-сегментарную зону, что свидетельствует не о местном, а о генерализованном характере ответной реакции. Генерализованная вазодилатация, вызванная ВДД, по-видимому, является одним из механизмов снижения периферического сопротивления сосудов, обычно компенсаторно повышенного при сердечной недостаточности даже в начальных стадиях [63]. По мнению авторов, определенная роль в перестройке периферической и регионарной гемодинамики под влиянием ВДД принадлежит изменениям вегетативной регуляции - доминированию парасимпатической регуляции над симпатической, что приводит к снижению тонуса артериолярных и венулярных отделов микроциркуляторного русла.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Круглик, Ольга Витальевна, 2014 год

Список использованной литературы

1. Kovacic, P. Electromagnetic fields: mechanism, cell signaling, other bioprocesses, toxicity, radicals, antioxidants and beneficial effects / Kovacic P., Somanathan R. // Journal of Receptors and Signal Transduction Research. - 2010. -Vol. 30, №4._ p. 214-226.

2. Kumar, S. Evaluation of genotoxic effects in male Wistar rats following microwave exposure / Kumar S., Kesari K.K., Behari J. // Indian Journal of Experimental Biology. - 2010 - Vol.48, №6. - P 586-592.

3. Григорьев, Ю.Г. Возможность развития опухолей мозга у пользователей сотовыми телефонами (научная информация к решению международного агентства по исследованию рака (IARC)ot 31 мая 2011 г.) / Григорьев Ю.Г. // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2011. - Т. 51, № 5. - С. 633-638.

4. Григорьев, Ю.Г. Мобильная связи и здоровье населения: оценка опасности, социальные и этические проблемы / Григорьев Ю.Г., Григорьев О.А. // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2011. - Т.51, №3. - С.357-368.

5. Перов, С.Ю. Инструментальная дозиметрия радиочастотных электромагнитных излучений: общие принципы и современная методология / Перов С.Ю., Ю.Б. Кудряшов, Н.Б. Рубцова // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2012. - Т. 52, № 3. - С. 276-281.

6. Kesari, К.К. Pathophysiology of microwave radiation: effect on rat rain / Kesari K.K., Jitendra Behari S.K. // Appl Biochem Biotechnol. - 2012. - № 166. - P. 379-388.

7. Ay din, B. Effect of 900 MHz radiofrequency radiation on oxidative stress in rat brain and serum / Ay din B, Akar A. // Electromagnetic Biology and Medicine. - 2013. -Vol. 32, № l.-P. 20-29.

8. Grenier, K. Recent advances in microwave-based dielectric spectroscopy at the cellular level for cancer investigations / Grenier K., Dubuc, D., Chen, Т., Artis, F.,

Chretiennot, Т., Poupot, M., Fournie, J. // Microwave Theory and Techniques, ШЕЕ Transactions on. - 2013. -Vol. 61, Issue 5. - P. 2023-2030.

9. Баджинян, С.А. Влияние электромагнитного излучения с частотой 900 МГц на некоторые показатели крови / Баджинян С. А., Малакян М. Г., Егиазарян Д. Э., Агджоян Р. Л., Абрамян Л. Э. // Радиационная биология. Радиоэкология. -2013.-Т. 53, № 1.-С. 63-70.

10.Bilgici, В. Effect of 900 MHz radiofrequency radiation on oxidative stress in rat brain and serum / Bilgici В., Akar A., Avci В., Tuncel O.K. // Electromagnetic Biol, and Med. - 2013. - Vol. 32, № 1. - P.20-29.

11 .Кочемарова, Ю.В. Формирование электромагнитной нагрузки на территории г. Красноярска / Кочемарова Ю.В., Кочемарова Е.В. // Сложные системы в экстремальных условиях: тезисы докладов XV Всероссийского симпозиума с международным участием. - Красноярск, 2010. - С. 43.

12.Жуль, Е.Г. Формирование электромагнитной нагрузки в условиях городской среды / Жуль Е.Г., Моргулис И.И., Кочемарова Ю.В. // Вестник КрасГАУ. - 2008. - №5. - С. 291-296.

1 З.Стрельников, В.В. Экологическое нормирование: учебник /В.В. Стрельников, Н.В. Чернышева. - Краснодар: Издательский Дом - Юг, 2012. -472с.

14.Григорьев, Ю.Г. Новые данные для доказательств наличия значимых эффектов при хроническом электромагнитном облучении (к аутоиммунным изменениям у крыс) / Григорьев Ю.Г., Шафиркин А.В., Носовский A.M. // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2011. - Т. 51, №6. - с. 721-730.

15.Amman, М. Exposure to GSM 900 MHz electromagnetic fields affects cerebral cytochrome с oxidase activity / Ammari M., Lecomte A., Sakly M., Abdelmelek H., De-Seze R. // Toxicology. - 2008. - Vol. 250, №1. P. 70-4.

16.Apollonio, F. Mixedquantum-classical methods for molecular simulations of biochemical reactions with microwave fields: The case study of myoglobin / Apollonio

F., Liberti M., Amadei A., Aschi M., Pellegrino M., D'Alessandro M., D'Abramo M., Di Nola A., d'Inzeo G. // IEEE Trans. Microw. Theory Techn. - 2008. - Vol. 56, №11. -P. 2511-2519.

17.Adamantia, F. Brain proteome response following whole body exposure of mice to mobile phone or wireless DECT base radiation / Fragopoulou A.F., Samara A., Antonelou M.H., Xanthopoulou A., Papadopoulou A., Vougas K., Koutsogiannopoulou E., Anastasiadou E., Stravopodis D.J., Tsangaris G.T., Margaritis L.H. // Electromagnetic Biology and Medicine. - 2012. - Vol. 31, № 4 - P. 250-274.

18.Blank, M. Electromagnetic fields stress living cells / Blank M., Goodman R. // Pathophysiology. - 2009. - № 16. - P. 71-78.

19.E1-Bediwi, A.B. Effects of electromagnetic radiation produced by mobile phone on some viscral organs of rat / El-Bediwi A.B., El-kott A., Saad M., Eman E. // Journal of Medical Sciences. - 2011. - Vol. 11, № 6. P. 256-260.

20.Stam, R. Electromagnetic fields and the blood-brain barrier / Stam R. // Brain research reviews. - 2010. - №6. - P. 80-97.

21,Ozgur, E. Mobile phone radiation-induced free radical damage in the liver is inhibited by the antioxidants N-acetyl cysteine and epigallocatechin-gallate / Ozgur E., Guler G., Seyhan N. // International Journal of Radiation Biology. - 2010. - Vol. 86, №11.-P. 935-945.

22.Volkow, N.D. Effects of cell phone radiofrequency signal exposure on brain glucose metabolism / Volkow N.D., Tomasi D., Wang G.J., Vaska P., Fowler J.S., Telang F., Alexoff D., Logan J., Wong C. // Journal of the American Medical Association. - 2011. - Vol. 305, № 8. - P. 808-813.

23.Кудряшов, Ю.Б. Радиационная биофизика: радиочастотные и микроволновые электромагнитные излучения: учебник / Кудряшов Ю.Б., Перов Ю.Ф., Рубин А.Б. - М.: Физматлит, 2008. - 184 с.

24.Самойлов, В. О. Радиобиология неионизирующих и ионизирующих излучений: учебное пособие для студентов высших учебных заведений /

Самойлов В. О., Владимиров В. Г., Шарова Л. А. - СПб: Изд-во Политехн.ун-та, 2011.-208 с.

25. Ризниченко, Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. Ч. I./ Ризниченко Г.Ю. М, 2004. - 125 с.

26.Шилов, И.А. Экология / Шилов И.А. - М.: Высшая школа, 2003. - 512 с.

27.Железняков, В.В. Радиоизлучение Солнца и планет / Железняков В.В. -М., 1964.-558 с.

28.Электромагнитные поля в биосфере / под ред. Д.ф.-м.н. Н.В. Красногорской. В 2 т. - Т. 1. Электромагнитные поля в атмосфере Земли и их биологическое значение. - М.: Наука, 1984. - 375с.

29.Аполлонский, С.М. Электромагнитная экология человека: учебное пособие / Аполлонский С.М. Малаян К.Р. - СПб: Изд-во Политехн.ун-та, 2008. -556 с.

30.Гордиенко, В. А. Физические поля и безопасность жизнедеятельности / Гордиенко В. А. - Из-во: Астрель, 2006. - 320 с.

31.Gaestel M. Biological monitoring of non-thermal effects of mobile phone radiation: recent approaches and challenges / Gaestel M. // Biological Reviews. - 2010. - Vol. 85, № 3. - P. 489-500.

32.http://www.who.int

33.Classifies Radiofrequency Electromagnetic Fields as Possibly Carcinogenic to Humans [electronic resource] // PRESS RELEASE № 208, 31 May 2011. 3 p. [режим доступа http://www.who.int/ionizing_radiation/research/iarc/en]

34.Григорьев, Ю.Г. Биоэффекты хронического воздействия электромагнитных полей радиочастотного диапазона малых интенсивностей (стратегия нормирования) / Ю.Г. Григорьев, А.В. Шафиркин, А.Л. Васин // Радиационная биология. Радиоэкология. -2003. - № 5. - С. 501-511.

35.Петин, В.Г. Об одном российском термине (переводе sar) в дозиметрии электромагнитного поля радиочастотного диапазона / Петин В.Г., Григорьев O.A., Меркулов A.B., Григорьев Ю.Г., Труханов К.А. // Радиационная биология.Радиоэкология. - 2012. - Т. 52, № 5. - С.542-545.

36.Перов, С.Ю. Оценка информативности теоретических основ и ограничений расчетной дозиметрии радиочастотных электромагнитных излучений / Перов С.Ю., Ю.Б. Кудряшов, Н.Б. Рубцова // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2012. - Т. 52, № 2. - С. 181-186.

37.Пальцев, Ю.П. Проблемы гармонизации гигиенических регламентов электромагнитных полей мобильных средств радиосвязи / Пальцев Ю.П., Походзей Л.В., Рубцова Н.Б., Богачева Е.В. // Гигиена и санитария. - 2013. - № 3. - С. 39-42.

38.Баранов H.H. Электрофизические, медико-биологические и экологические проблемы сотовой связи в России / Баранов H.H., Климовский И.И. - М: Издательский дом МЭИ, 2008. - 64с.

39.Foster, K.R. Thermal mechanisms of interaction of radiofrequency energy with biological systems with relevance to exposure guidelines/ Foster K.R., Glaser R. // Health Physics. - 2007. - Vol. 92, № 6. - P. 609-620.

40.Бецкий, O.B. Лечение электромагнитными полями / Бецкий О.В. // Биомедицинская радиоэлектроника. -2000. -№ 12. - С. 11-30.

41.Бецкий, О.В. Миллиметровые волны и живые системы / Бецкий О.В., Кислов В.В., Лебедева H.H. - М: Сайнс-пресс, 2004. - 272 с.

42.Грецова, Н.В. Описание воздействия микроволнового излучения низкой интенсивности на активный транспорт веществ через мембрану клетки / Грецова Н.В., М.В. Грецов, Ковалёв И.А. // Биомедицинская радиоэлектроника. - 2008. -№4. - С. 23-25.

43.Девяткова, Н.Д. Миллиметровые волны и их роль в процессах жизнедеятельности / Девяткова Н.Д., Голанта М.Б // Радио и связь. - 1991. - С. 168-171.

44.Михайлов, Н.Ю. Высокочастотные колебания в сигнале пульсовой волны и их связь с адаптационными реакциями / Н.Ю. Михайлов, Г.Н. Толмачев, И.Е. Шепелев, П.С. Пляка // Биофизика. -2008. - № 3. - С. 482^187.

45.0ганян, В. Действие низкоинтенсивного когерентного электромагнитного излучения крайне высоких частот на параметры роста бактерий Enterococcus hirae / В. Оганян, А. Саркисян, А. Тадевосян, А. Трчунян // Биофизика. - 2008. - № 5. -С. 822-825.

46.Kerman, М. Oxidative stress in hippocampus induced by 900 MHz electromagnetic field emitting mobile phone: Protection by melatonin / Kerman M., Senol N. // Biomedical Research. - 2012. - Vol. 23, № 1. - P. 147-151.

47.Li, X.M. In vitro free radical scavenging activities and effect of synthetic oligosaccharides on antioxidant enzymes and lipid peroxidation in aged mice / Li X.M., Shi Y.H., Wang F., Wang H.S., Le G.W. // Journal of Pharmaceutical and Biomedical Analysis. - 2007. - Vol. 43, № 1. - P. 364-70.

48.Masuda, H. Acute effects of local exposure to radio-frequency electromagnetic fields on the cerebral microcirculation in rats / Masuda H., Ushiyama A. // The 23 rd Annual Meeting of Bioelectromagnetic Society Abstract Book. - 2001. - P. 139-140.

49.Masuda, H. Effects of acute exposure to a 1439 MHz electromagnetic field on the microcirculatory parameters in rat brain / Masuda H., Ushiyama A. // In Vivo. -2007. - Vol. 21, № 4. - P. 555-562.

50.Григорьев, O.A. Воздействие антропогенного электромагнитного поля на состояние и функционирование природных экосистем / О.А. Григорьев, Е.П. Бичелдей, А.В. Меркулов // Радиационная биология. Радиоэкология. -2003. - № 5. -С. 544-551.

51.Galeev, A. L. The effects of microwave radiation from mobile telepfones on humans and animals [electronic resource] / A. L. Galeev // Neuroscience and Behavioral Physoilogy. - 2000. - № 2. - Режим доступа: http://www.springerlink.com/content/387360gh0715nu01 html.

52.Сарапульцева, Е.И. Исследование предельно допустимого уровня низкоинтенсивного электромагнитного излучения на частоте мобильной связи (1ГГц) по изменению двигательной активности Spirostomum Ambiguum / Е.И. Сарапульцева, Ю.В. Иголкина, А.В. Литовченко // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. -2009. - № 4. - С. 411—413.

53.Bawin, S.M. Effects of modulated VHF fields on the central nervous system / Bawin S.M., Kaczmarek L.K., Adey W.R. // Annu. New York Acad. Sci. . - 1975. -Vol. 247.-P. 74-81.

54.Калугина, А.В. Гибель животных при СВЧ-облучении в зависимости от плотности потока энергии и мощности поглощенной дозы. / А.В. Калугина, В.Г. Петин // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2007. - № 3. - С. 333-338.

55.Пряхин, Е.А. Оценка влияния модулированного электромагнитного излучения радиочастотного диапазона на когнитивную функцию у крыс разного возраста / Е.А. Пряхин, Г.А. Тряпицына, С.С. Андреев, И.А. Коломиец, Н.Д. Полевик, А.В. Аклеев // Радиационная биология. Радиоэкология. -2007. -№ 3. - С. 339-344.

56.Коновалов, В.Ф. Анализ действия низкоинтенсивных прерывистых и непрерывных модулированных ЭМИ на проявление поведенческих актов мышей / В.Ф. Коновалов, И.С. Сериков // Радиационная биология. Радиоэкология. -2005. -№ 1.-С. 112-115.

57.Arendash, G.W. Electromagnetic field treatment protects against and reverses cognitive impairment in alzheimer's disease mise [electronic resource] / G.W. Arendash, Juan Sanchez-Ramos, Takashi Mori // Journal of Alzheimer's Disease. -2009. - [Режим доступа: http://www.stopumts.nl/pdf/Arendash.pdf]

58.Arendash, G.W. Electromagnetic field treatment protects against and reverses cognitive impairment in Alzheimer's disease mice / Arendash G.W., Sanchez-Ramos J., Mori T. et al. // Journal of Alzheimer's Disease. - 2010. -Vol. 19, № 1. - P. 191-210.

59.Arendash, G.W. Electromagnetic treatment to old Alzheimer's mice reverses P-amyloid deposition, modifies cerebral blood flow, and provides selected cognitive benefit / Arendash G. W., Mori Т., Dorsey M., Gonzalez R., Tajiri N., Borlongan C. // PLoS One. - 2012,- Vol. 7, №4. - Article ID e35751.

60.Soderqvist, F. Radiofrequency fields, transthyretin, and alzheimer's disease / Soderqvist F., Hardell L., Carlberg M., Mild K.H // Journal of Alzheimer's Disease. -2010. -Vol. 20, №2. - P. 599-606.

61.Terro, F. GSM-900 MHz at low dose temperature-dependently downregulates a-synuclein in cultured cerebral cells independently of chaperone-mediated-autophagy / Terro F., Magnaudeix A., Crochetet M. et al. // Toxicology. - 2012. - Vol. 292, № 2-3. -P. 136-144.

62.Kesari, K.K. 900 MHz microwave radiation promotes oxidation in rat brain / Kesari K., Kumar S., Behari J.// Electromagnetic Biology and Medicine. - 2011. - Vol. 30, № 4. - P.219-234.

63.Мареев В. Ю. Ранние стадии недостаточности кровообращения и механизмы ее компенсации / Мареев В. Ю. -М.: Медицина, 1995. - С. 128-132

64.Ковешникова, И.В. Генетические эффекты микроволн низкой интенсивности: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Ковешникова И.В. - М.:ГНЦ РФ — И-т биофизики,1993. - 24с.

65.E1-Ezabi, М.М. Assessment of DNA sensitivity and heat stress protein response(HSP70) in male wistar rat blood after exposure to microwave radiation / El-Ezabi M.M. // Journal of American Scince. - 2010. - № 6. - P. 125-129.

66.Shrivastav, S. Microwave hyperthermia and its effect on tumor blood flow in rats / Shrivastav S., Kaelin W. // Cancer Research. - 1983. - №43. - P. 665-669.

67.Lim, H.B. Effect of 900 MHz Electromagnetic Fields on Nonthermal Induction of Heat-Shock Proteins in Human Leukocytes / Lim H.B., Barke A.T. // Radiation Research. - 2005. - № 163. - P. 45-52.

68.D'Autreaux, B. ROS as signalling molecules: Mechanisms that generate specificity in ROS homeostasis / D'Autreaux В., Toledano M.B. // Nature reviews. Molecular cell biology. - 2007. - Vol. 8, № 10. P. 813-824.

69.Kwon, M.S. GSM mobile phone radiation suppresses brain glucose metabolism / Kwon M.S., Vorobyev V., Kannala S., Laine M., et al..// Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism. - 2011. -Vol.31, № 12. - P. 2293-2301.

70.Seyednour, R. Effects of exposure to cellular phones 950 MHZ electromagnetic fields on progesterone, Cortisol and glucose level in female hamsters / Seyednour R. // Asian Journal of Animal and Veterinary Advances. - 2011. - № 6. - P. 184—188.

71.Sonmez, O.F. Purkinje cell number decreases in the adult female rat cerebellum following exposure to 900 MHz electromagnetic field / Sonmez O.F., Odaci E. // Brain research. - 2010. - № 12. - P. 95-101.

72.Смоляренко, И.К. Структурные изменения нейронов спинного мозга после низкоинтенсивного сверхвысокочастотного облучения / И.К. Смоляренко, О.О. Шугуров // Радиационная биология. Радиоэкология. -2009. - № 3. - С. 365-371.

73.Синотова, О. А. Влияние электромагнитных волн сантиметрового диапазона на продукцию фактора некроза опухолей и интерлейкина-3 иммунизированных мышей / О.А. Синотова, Е.Г. Новоселова, В.Б. Огай, О.В. Глушкова, Е.Е.Фесенко //Биофизика. -2002. -№ 1. - С. 78-82.

74.Bindic, В. Biochemical and histopathological effects of mobile phone exposure on rat hepatocytes and brain / Dindic В., Sokolovic D., Krstic D„ Jovanovic J. // Acta Medica Medianae. - 2010. - P. 37-41.

75.Guney, M. 900 MHz radiofrequency-induced histopathologic changes and oxidative stress in rat endometrium: protection by vitamins E and С / Guney M.,

Ozguner F., Oral В., Karahan N., Mungan T. // Toxicology and industrial health. -2007. - Vol.23, №7. - P.411-420.

76.Meral, I. Effects of 900 MHz electromagnetic field emitted from cellular phone on brain oxidative stress and some vitamin levels of guinea pigs / Meral I, Mert H., Mert N., Deger Y., Yoruk I., Yetkin A., Keskin S. // Brain research. - 2007. - № 1169. -P. 120-124.

77.1zamis, M.L. Resuscitation of ischemic donor livers with normothermic machine perfusion: a metabolic flux analysis of treatment in rats / Izamis M.L., Tolboom H., Uygun В., Berthiaume F., Yarmush M.L., Uygun K. // PLoS One. - 2013. -Vol. 8-№7.-e69758.

78.Mottawie, H. Biochemical changes in liver and kidney of rats exposed to electromagnetic waves from mobile phone: protective role of antioxidant vitamins / Mottawie H., Ibrahiem A. // The Medical journal of Cairo University. - 2011. - Vol. 79, №1. - P. 17-22.

79.Aydin, B. Effects of a 900 MHz electromagnetic field on oxidative stress parameters in rat lymphoid organs, polymorphonuclear leukocytes and plasma / Aydin B, Akar A. // Archives of medical research. - 2011. - Vol. 42, № 4. - P. 261-267

80.Харланов, A.B. Возможный механизм резонансного воздействия электромагнитных волн на биологические объекты / Харланов А.В. // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. - 2007. - №5. - С. 10-14.

81.Голант, М.Б. К вопросу о механизме возбуждения колебаний в клеточных мембранах слабыми электромагнитными полями / М.Б. Голанд, Н.Д. Девятков // Применение миллиметрового излучения низкой интенсивности в биологии и медицине. - 1985. - С.127-131.

82.Бучаченко, A.JI. Новые механизмы биологических эффектов электромагнитных полей / А.Л. Бучаченко, Д.А. Кузнецов, В.Л. Берлинский //Биофизика. -2006. - № 3. - С. 545-552.

83.3ахватаев, В.Е. Электрострикционная неустойчивость Куперштоха-Медведева как возможный механизм инициации фазовых переходов, доменов и пор в липидных мембранах и воздействия КВЧ-излучения на клетку / Захватаев В.Е., Хлебопрос Р.Г. // Биофизика. - 2012. - Т. 57, №1. - С. 75-82

84.Apollonio, F., Feasibility for microwaves energy to affect biological systems via nonthermal mechanisms: a systematic approach / Apollonio F., Liberti M., Paffi A., Merla C.Maracino P. // IEEE Trans. Microw. Theory Techn 2013. - Vol. 61, №. 5, P.2031-2045

85.Гоглова, O.O. Этика работы с экспериментальными животными / Гоглова О.О., Богомолов А.Ф.// Медицинское право и этика. - 2003. - № 4. - С.4-6

86.Попова, H.A. Модели экспериментальной онкологии / Н. А. Попова // Соросовский образовательный журнал. - 2000. - Т.6, №8. - С.33-38.

87.Инжеваткин, Е.В. Особенности метаболизма лимфоцитов мышей с асцитной карциномой Эрлиха в динамике роста опухоли / Инжеваткин Е.В., Фоменко Е.Ю., Слепов Е.В., Савченко A.A. // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. - 2004. - Т. 138, № 11. - С.563-566.

88.Инжеваткин, Е.В. Пороговые эффекты в управлении популяционной динамикой раковых клеток в организме / Е.В. Инжеваткин, В.А. Неговорова, A.A. Савченко, В.А. Слепков, Е.В. Слепов, В.Г. Суховольский, Р.Г. Хлебопрос // Проблемы управления. - 2008. - № 5. - С.73-79.

89.Инжеваткин, Е.В. Метаболические изменения лимфоцитов и опухолевых клеток у мышей с асцитной карциномой Эрлиха в процессе роста опухоли / Инжеваткин Е. В., Фоменко Е. Ю., Слепов Е. В., Савченко А. А. // Известия РАН. Серия биологическая. - 2007. - № 3. - С: 376-380.

90.Эмануэль, Н.М. Химическая и биологическая кинетика: Избранные труды, Т. 2 / Н.М. Эмануэль - М.: Наука, 2006. - 317 с.

91.Стуков, А.Н. Кинетические особенности асцитной и солидной опухоли Эрлиха / Стуков А.Н., Пожарисский К.М., Моисеенко В.М., Максимова Н.А., Аникин И.В., Чубенко В.А.// Вопросы онкологии. - 2009. - № 5. - С. 598-602.

92.3юсс, Р. Рак: Эксперименты и гипотезы / Зюсс Р., Кинцель В., Скрибнер Дж. Д. - М.: Мир, 1997. - 358 с.

93.0zaslan, М. Ehrlich ascites carcinoma / Ozaslan M., Karagoz I.D., Kilic I.H., Guldur M.E. // African Journal of Biotechnology. - 2013. - Vol. 10, № 13. - P. 23752378.

94.Cairns, R.A. Regulation of cancer cell metabolism / Cairns R.A., Harris I.S., Mak T.W. // Nature Reviews Cancer. - 2011. - № 11. - P. 85-95.

95.Гвичия, А.Ш. Морфология поверхности асцитных опухолевых клеток / Гвичия А.Ш - Тбилиси; Мецниереба, 1983. - 120 с.

96.Замай, Т.Н. Влияние экзогенных низкомолекулярных веществ на регуляцию опухолевого роста / Замай Т.Н., Замай А.С., Berezovski М., Бородина Н.А., Замай О.С., Рогозин Д.Ю., Чечик А.В. // Сибирское медицинское обозрение. -2011.-№5.-С. 30-33.

97.Liu, Y. Fatty acid oxidation is a dominant bioenergetic pathway in prostate cancer / Liu Y. // Prostate Cancer and Prostatic Diseases. - 2006. - № 9. - P. 230-234.

98.Menendez, J.A. Faty acid synthase and the lipogenic phenotype in cancer pathogenesis / Menendez J.A., Lupu R. // Nature reviews. Cancer. - 2007. - № 7. - P. 763-777.

99.Fogg, V.C. Mitochondria in cancer: at the crossroads of life and death / Fogg V.C., Lanning N.J., MacKeigan J.P. // Chinese Journal of Cancer. - 2011. - № 30(8). -P. 526-539.

100. Muñoz-Pinedo, С. Cancer metabolism: current perspectives and future directions / Muñoz-Pinedo С., Mjiyad N.E1., Ricci J.E. //Cell Death and Disease. -2012.-№3.-P. 1-10.

101. Zhang F., Du G. Dysregulated lipid metabolism in cancer / Zhang F., Du G. // World Journal of Biological Chemistry. - 2012. - Vol. 3, № 8. - P. 167-174.

102. Vander Heiden, M.G. Understanding the Warburg effect: the metabolic requirements of cell proliferation / Vander Heiden M.G., Cantley L.C., Thompson C.B. // Science. - 2009. - Vol. 324, № 5930. - P. 1029-1033.

103. Buzzai, M. The glucose dependence of akt-transformed cells can be reversed by pharmacologic activation of fatty acid beta-oxidation / Buzzai M., Bauer D.E., Jones R.G., Deberardinis R.J., Hatzivassiliou G., Elstrom R.L., Thompson C.B. // Oncogene. - 2005. - № 24. -P. 4165-4173.

104. Фоменко, Е.Ю. Особенности метаболизма клеток асцитной карциномы Эрлиха у мышей в динамике роста опухоли / Фоменко Е.Ю., Инжеваткин Е.В., Слепов Е.В., Савченко А.А. // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. - 2005. - № 5. - С.261—263.

105. Суменкова, Д.В. Роль макрофагов в регуляции биосинтеза белка в клетках асцитной карциномы Эрлиха / Суменкова Д.В., Князев Р.А., Поляков Л.М., Панин Л.Е. // Сибирский онкологический журнал. - 2010. - №2. - С. 30-34.

106. Копылов, А.Ф. Радиофизическая СВЧ установка для исследования биологических эффектов у лабораторных животных / Копылов А.Ф., Круглик О.В., Хлебопрос Р.Г.// Universum: технические науки: электрон, научн. журнал. -2013. - №1 (1). - С. 2. Электронный доступ: http://7universum.com/ru/tech/archive/item/785

107. Владимиров, Ю.А. Флуоресцентные зонды в исследовании биологических мембран / Владимиров Ю.А., Добрецов Г.Е. / Серия "Биологические и технические мембраны4. Академия наук СССР. Институт биологической физики. - М.: Наука, 1980. - 320 с.

108. Самойлова, А.А. Практикум «Измерение микровязкости мембран эритроцитов методом латеральной диффузии гидрофобного зонда пирена»

[Текст]: Метод. Разработка / Краснояр. гос. ун-т;. Сост. А.А. Самойлова. -Красноярск, 2006. - 10 с.

109. Нефедов, В.П. Механизмы гомеостаза в изолированных системах и организме / В.П. Нефедов - Межвед. сб. научных трудов. - Красноярск, 1984. -232с.

110. Нефедов, В.П. Управление функциональной активностью органов при перфузии / В.П. Нефедов, В.А. Самойлов, Р.А. Гареев, Т.Д. Ким. - Новосибирск: Наука, 1982. - 205 с.

111. Van Raemdonck, D. Machine perfusion in organ transplantation: a tool for ex-vivo graft conditioning with mesenchymal stem cells? / an Raemdonck D., Neyrinck A., Rega F., Devos T., Pirenne J.// Current Opinion in Organ Transplantation. - 2013. -Vol. 18. -P.24-33.

112. Dodd, G.D. Effect of variation of portal venous blood flow on radiofrequency and microwave ablations in a blood-perfused bovine liver model / Dodd G.D., Dodd N.A., Lanctot A.C., Glueck D.A. // Radiology. - 2013. - Vol.267, № 1. - P. 129-136.

113. Fondevila, C. Superior preservation of DCD livers with continuous normothermic perfusion / Fondevila C., Hessheimer A.J., Maathuis M.H., Munoz J., Taura P., Calatayud D. // Annals of Surgery. - 2011. - Vol. 254. - P.1000-1007.

114. Рупенко, А.П., Функциональная активность изолированной перфузируемой печени крыс зависит от состава среды / Рупенко А.П., Круглик О.В., Моргулис И.И. // Бюллетень эксперим.биол. и мед. - 2008. - Т. 146, №7. -С.117-120

115. Шадрин, К.В. Влияние условий и подготовки проведения эксперимента на показатели функционирования изолированной перфузируемой печени крысы / Шадрин К.В., Пахомова В.Г., Рупенко А.П., Моргулис И.И. // Вестник КрасГАУ. -2013. - №3. - С. 96-102.

116. Физиология человека:Сотрепс1шт. Учебник для высших учебных заведений/ Под ред. акад. РАМН Б.И. Ткаченко и проф. В.Ф. Пятина. - СПб, 1996. 424с.

117. Кочетов, Г.А. Практическое руководство по энзимологии / Кочетов Г.А. - М.: Высш. школа, 1980. - 272 с.

118. Досон, Р. Справочник биохимика / Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. - Издательство: Мир, 1991. - 544 с.

119. . Савченко, A.A. Высокочувствительное определение активности дегидрогеназ в лимфоцитах периферической крови биолюминесцентным методом / Савченко A.A., Сунцова Л.И. // Лабораторное дело. - 1989. - №11. - С.23-25.

120. Савченко, A.A. Биолюминесцентное определение активности НАД- и НАДФ-зависимых глутаматдегидрогеназ лимфоцитов / Савченко A.A. // Лабораторное дело. - 1991. - № 11. - С. 22-25.

121. Винник, Ю.С. Клинические аспекты применения хемилюминесцентного анализа / Винник Ю.С., Савченко A.A., Теплякова О.В., Якимов C.B., Тепляков Е.Ю. // Сибирский медицинский журнал. - 2004. - Т.46, № 5.- С.11-16.

122. Владимиров, Ю.А. Активированная хемилюминесценция и биолюминесценция как инструмент в медико-биологических исследованиях / Ю. А. Владимиров // Соросовский образовательный журнал. - 2007. - Т. 7, №1. - С. 16-23.

123. Владимиров, Ю.А. Свободные радикалы и клеточная хемилюминесценция / Владимиров Ю.А., Проскурнина Е.В. // Успехи биологической химии. - 2009. - Т. 49. - С. 341-388.

124. Макарская, Г.В. Хемилюминесцентный анализ генерации АФК клетками цельной крови при ревматоидном артрите / Г. В. Макарская, Т. Ю. Большакова, Е. В. Лисняк, В. А. Чупахина, С. В. Тарских // Тезисы докл. П съезда биофизиков России. - Москва. - 1999. - С. 693-694.

125. Матвеева, Н.С. Активированная люцигенином хемилюминееценция тканей животных / Н. С. Матвеева, О. Б. Любицкий, А. Н. Осипов, Ю. А. Владимиров // Биофизика. - 2007. - Т. 52, вып. 6. - С. 1120 - 1127.

126. Федоров, Г.Н. Особенности хемилюминесценции цельной разведенной крови [электронный ресурс] / Г. Н. Федоров, С. Д. Леонов // Математическая морфология. Электронный математический и медико-биологический журнал- 2007. - Т. 6, вып. 4. - [Режим доступа: http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N- 16-html/leonov/leono v.htm].

127. Иванова, C.B. Использование флуоресцентных методов в медицине / C.B. Иванова, Л.Н. Кирпичёнок // Медицинские новости. - 2008. - № 12. - С. 5661.

128. Романова, А. Ф. Справочник по гематологии: учеб. / А. Ф. Романова, Я.И. Выговская, В.Г. Логинский, И.С. Дягиль, И.В. Абраменко. - М.: Изд-во Феникс, 2000. - 384 с.

129. Разин, Б.В. Индукция блеббинга в клетках асцитной аденокарциномы Эрлиха при гипертермии in vitro / Разин Б.В., Инжеваткин Е.В., Бегишева Ю.Г., Нефедова В.В. // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. - 2001. - Т.131. - № 3. -С.319-320.

130. Плохинский, H.A. Математические методы в биологии / Плохинский, H.A. - М.: Московский университет, 1978. - 265 с.

131. Нефедов В.П. Гомеостаз организма и экстремальные состояния/ Нефедов В.П., Моргулис И.И., Круглик О.В, Доррер Г.А. Нефедова В.В. // Коррекция гомеостаза организма при экстремальных состояниях: Сб.науч. тр. -Новосибирск, Наука, 2000. - С. 5-15.

132. Кульминская A.C., Газарян К.Г. Пролиферативная активность клеток костного мозга и крови при фенилгидразиновой анемии у крыс // Онтогенез. -1980. - Т. 11, № 4. - С. 386 -391.

133. Бабаева А.Г., Белан Е.И. Изменение характера дифференцировки эритроидного ростка костного мозга мышей под влиянием перитонеальных клеток доноров, подвергнутых кровопусканию // Онтогенез. - 1988. - Т. 19, № 2. -С. 125-131.

134. Белан Е.И., Головкина JI.JI. Роль перитонеальных Т-лимфоцитов и макрофагов в запуске стресс-эритропоэза in vivo после однократной массивной кровопотери у мышей // Бюлл. экспер. биол. мед. -1994. - Т. 118, № 9. - С. 287290.

135. Белан Е.И. Динамика изменения способности клеток перитонеального экссудата запускать различные механизмы эритроидной дифференцировки при массивной кровопотере у мышей // Бюлл. экспер. биол. мед. — 2000. —Т. 129, № 5. —С. 521—524.

136. Danial, N.K. Cell death: critical control points/ Danial N.K., Korsmeyer S J. // Cell. - 2004. - Vol.116, № 2. - P. 116-205

137. Rosenfeldt, M.T. The multiple roles of autophagy in cancer / Rosenfeldt M.T., Ryan K.M. // Carcinogenesis. - 2011. - Vol.32 ,№7. - P.955-963,

138. Круглик О.В. Функциональная активность фагоцитирующих клеток в системе иммунокомпетентных органов мышей при развитии асцитной формы карциномы Эрлиха/ Круглик О.В., Макарская Г.В., Тарских С.В. // Сложные системы в экстремальных условиях: тезисы докладов XV Всероссийского симпозиума с международным участием. - Красноярск, 2010. - С. 49

139. Vojisavljevic, V. Low intensity microwave radiation as modulator of the L-lactate dehydrogenase activity / Vojisavljevic V., Pirogova E., Cosic I. // Medical & Biological Engineering & Computing. - 2011. - Vol. 49, № 7. - P.793-799.

140. Vojisavljevic, V. Review of studies on modulating enzyme activity by low intensity electromagnetic radiation / Vojisavljevic V., Pirogova E., Cosic I. // Conference proceedings: ...Annual International Conference of the IEEE Engineering in

Medicine and Biology Society. IEEE Engineering in Medicine and Biology Society. Conference. - 2010. - P. 835-838.

141. Achudumel, A. Induction of oxidative stress in male rats subchronically exposed to electromagnetic fields at non-thermal intensities / Achudumel Albert, Bill Oniberel, Funso Ainal, Paschal Tchokossa // J. Electromagnetic Analysis & Applications. - 2010. - № 2. - P. 482^187.

142. Esmekaya, M.A. 900 MHz pulse-modulated radiofrequency radiation induces oxidative stress on heart, lung, testis and liver tissues / Esmekaya M.A., Ozer C., Seyhan N. // General physiology and biophysics. - 2011. - Vol. 30, № 1. - P. 8489.

143. Hoyto, A. Proliferation, oxidative stress and cell death in cells exposed to 872 MHz radiofrequency radiation and oxidants / Hoyto A., Luukkonen J., Juutilainen J., Naarala J. // Radiation Research. - 2008. -Vol. 170, №2. - P. 235-243.

144. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме / Селье Г. - М.: Медицина, 1960. - 230с.

145. Марри, Р. Биохимия человека: В 2-х томах. / Марри Р., Греннер Д., Мейес П., Родуэлл В. /Т. 1. Пер. с англ.: - М.: Мир, 1993. - 384 с.

146. Stanton, R.C. Glucose-6-Phosphate Dehydrogenase, NADPH, and cell survival / Stanton R.C. // International Union of Biochemistry and Molecular Biology Life. - 2012. - Vol. 64, №5 - P. 362-369.

147. D mz-Flores, M. Glucose-6-phosphate dehydrogenase activity and NADPH/NADP+ ratio in liver and pancreas are dependent on the severity of

r r r '

hyperglycemia in rat / M. D laz-Flores, Iba n ez-Herna ndez M.A., Galva n R.E., Gutie rrez M., Dura n-Reyes G., Medina-Navarro R., Pascoe-Lira D., Ortega-Camarillo C., Vilar-Rojas C., Cruz M., Baiza-Gutman L.A.// Life Sciences. - 2006. - Vol.78. -P.2601 - 2607

148. Schafer, F.Q. Redox environment of the cell as viewed through the redox state of the glutathione disulfide/glutathione couple / Schafer F.Q., Buettner G.R. // Free Radical Biology & Medicine. -2001. - Vol. 30, № 11. - P. 1191-1212

149. Lypez-Mirabal, H.R. Redox characteristics of the eukaryotic cytosol / Lypez-Mirabal H.R., Winther J.R. //Biochimica et Biophysica Acta. - 2008. -Vol.1783. - P.629-640

r __r

150. Cerdan, S. The redox switch/redox coupling hypothesis / Cerdan S., Rodrigues T.B., Sierra A., Benito M., Fonseca L.L., Fonseca C.P., Garc la-Mart in M.L. // Neurochemistry International. - 2006. - Vol.48. - P.523-530

151. Barron, J.T. NADH/NAD redox state of cytoplasmic glycolytic compartments in vascular smooth muscle / Barron J.T., Gu L., Parrillo J.E. // American Journal of Physiology - Heart and Circulatory Physiology. - 2000. - Vol. 279. - P. H2872-H2878

152. Barron, J.T. Malate-Aspartate Shuttle, Cytoplasmic NADH Redox Potential, and Energetics in Vascular Smooth Muscle/ Barron J.T., Gu L., Parrillo J.E. // Journal Mol. Cell Cardiol. - 1998. - Vol. 30. - P.1571-1579

153. Fischer, K. Inhibitory effect of tumor cell-derived lactic acid on human T cells / Fischer, K., Hoffmann, P., Voelkl, S., Meidenbauer, N., Ammer, J., Edinger, M., Gottfried, E., Schwarz, S., Rothe, G., Hoves, S., // Blood. - 2007. - Vol.109. - P.3812-3819.

154. Koukourakis, M.I. Comparison of metabolic pathways between cancer cells and stromal cells in colorectal carcinomas: a metabolic survival role for tumor-associated stroma // Koukourakis M.I., Giatromanolaki A., Harris A.L., Sivridis E. // Cancer Res. - 2006. Vol.66. - P.632-637.

155. Martinez-Outschoorn U.E. Cancer cells metabolically 'fertilize' the tumor microenvironment with hydrogen peroxide, driving the Warburg effect: Implications for PET imaging of human tumors. / Martinez-Outschoorn U.E., Lin Z., Trimmer C., Flomenberg N., et al. // Cell Cycle. - 2011. - Vol. 10. - P.2504-2520.

156. Swietach, P. Regulation of tumor pH and the role of carbonic anhydrase / Swietach P., Vaughan-Jones R.D., Harris A.L.// Cancer Metastasis Rev. - 2007. - Vol. 26. -P.299-310.

157. Kesari, K. K. Whole body 900 MHz radiation exposure effect on enzyme activity in male Wistar rats / Kesari K. K., Behari J. // Bioelectromagnetics. - 2003. -Vol. 24, №3.-P. 182-188.

158. English, N.J. Denaturation of hen egg white lysozyme in electromagnetic fields: A molecular dynamics study / English N.J., Mooney A. D. // J. Chem. Phys. -2007. - Vol. 126, № 9. - P. 1-4.

159. Bohr, H. Microwave-enhanced folding and denaturation of globular proteins / Bohr H., Bohr J. // Phys. Rev. - 2000. - Vol. 61, № 4. - P. 4310-4314.

160. Storey, K.B. Stress response and adaptation: A new molecular toolkit for the 21st century / Storey K.B., Wu C.-W. // Comparative Biochemistry and Physiology. - 2013. -Part A, 165. - P.417^128

161. Oparinaa, N.Yu. Differential expression of genes that encode glycolysis enzymes in kidney and lung cancer in humans / N.Yu. Oparinaa, A.V. Snezhkinaa, A.F. Sadritdinovaa, V.A. Veselovskiib, A.A. Dmitrieva, V.N. Senchenkoa, N.V. Mel'nikovaa, A.S. Speranskayaa, M.V. Dariia O.A. Stepanova, I.M. Barkhatovd, A.V. Kudryavtsevaa // Russian Journal of Genetics. - 2013. - Vol. 49, № 7. - P. 707-716.