Реактивные и пластические свойства нейронов педункуло-понтийного ядра и вентральной области покрышки среднего мозга при инструментальном обучении и условнорефлекторном переключении тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Ивлиева, Наталья Юрьевна

• Ивлиева, Наталья Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ивлиева, Наталья Юрьевна

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Педункуло-понтийное ядро

1.2. Вентральная область покрышки среднего мозга

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ:

3. 1. Активность нейронов педункуло-понтийного ядра при оборонительном условном рефлексе

3. 2. Активность нейронов педункуло-понтийного ядра при пищевом условном рефлексе

3. 3. Активность нейронов педункуло-понтийного ядра при условнорефлекторном переключении

3. 4. Активность нейронов вентральной области покрышки среднего мозга при оборонительном условном рефлексе

3. 5. Активность нейронов вентральной области покрышки среднего мозга при пищевом условном рефлексе

3. 6. Активность нейронов вентральной области покрышки среднего мозга при условно-рефлекторном переключении

3. 7. Сопоставление функциональных свойства нейронов вентральной области покрышки среднего мозга и педункуло-понтийного ядра при условнорефлекторном переключении мотивационной значимости инструментальной двигательной реакции

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВОП - вентральная область покрышки

ДА - дофамин

ДЭ - дофаминэргический

ППЯ -педункуло-понтийное ядро

ППЯк - компактная часть педункуло-понтийного ядра

ППЯд - диффузная часть педункуло-понтийного ядра

ПСП - постстимульный период

ПЯ - прилежащее ядро

УР - условный рефлекс

УРП - условнорефлекторное переключение

УС - условный стимул

ЭКР - электро-кожное раздражение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Реактивные и пластические свойства нейронов педункуло-понтийного ядра и вентральной области покрышки среднего мозга при инструментальном обучении и условнорефлекторном переключении»

Актуальность проблемы. Изучение роли восходящих холинергической и дофаминергической систем головного мозга в условнорефлекторном обучении и связанных с ним феноменах, включающих реакции активации и внимания, уровень бодрствования и подкрепление, представляет интенсивно развивающееся направление нейрофизиологии обучения. Эти две системы морфологически и функционально тесно взаимосвязаны. Холинэргическую систему чаще всего связывают с процессами активации и внимания, важная роль которых в обучении несомненна. Дофаминергическая система является главным кандидатом на ведущую роль в регуляции процессов подкрепления.

Одной из ключевых холинергических структур мозга является педункуло-понтийное ядро (ППЯ) тегментума, относящееся к ретикулярной формации ствола головного мозга и содержащее проекционные холинергические нейроны. Немалое число работ посвящено изучению вклада ППЯ в обучение. Показано, что при классических условных рефлексах (УР) нейроны данной области в высокой степени реактивны к условному стимулу (УС). Исследования роли ППЯ в инструментальных УР в большинстве своем основаны на изучении влияния разрушения ядра на выработку и воспроизведение навыка. Основным результатом большинства из этих работ стал вывод о нарушении процессов внимания и активации в результате разрушения ППЯ (Ое11и (А а1., 1991, 8геск1ег ег а1., 1994, БЬпо й а1., 1999, 1п§Нз е1 а1., 2001). Важным дополнением к исследованиям такого рода является изучение активности ППЯ при инструментальных УР на интактных животных. Однако данные такого рода крайне малочисленны. Единственная известная нам работа показала связь активности нейронов ППЯ с поведенческим контекстом и подкреплением при пищевой инструментальной деятельности. Сведения об активности нейронов ППЯ при оборонительной инструментальной деятельности нам вообще не известны, в то время как многократно показано участие ППЯ в оборонительном поведении. Поэтому представляет особый интерес изучение активности нейронов ППЯ в связи с инструментальным обучением, основанном на различных видах биологических мотиваций.

Еще большее число исследований посвящено изучению вклада дофаминергической (ДЭ) системы в различные виды поведения. В связи с обучением пристальное внимание исследователей направлено на изучение вентральной области покрышки (ВОП) среднего мозга (А10), предположительно играющей ключевую роль в процессах подкрепления.

Вместе с основными проекционными структурами ВОП образует так называемую мезокортиколимбическую систему, которая рассматривается как «единая нервная валюта», обеспечивающая подкрепление различных видов (Berrige, Robinson, 1998). С помощью методов микродиализа и вольтамметрии показаны фазные и тонические изменения уровня экстраклеточного дофамина в проекционных структурах при воздействии всех положительных безусловных стимулов (см. Berrige, Robinson, 1998), многочисленные результаты фармакологических воздействий на ДЭ также доказывают ее участие в процессах подкрепления (см. Salamone et ah, 1997). Однако в настоящее время сформировалось общепринятое мнение о том, что подкрепление - процесс не унитарный, и вопрос, в каком именно аспекте этого процесса ДЭ система является критическим звеном, остается открытым. Многочисленные факты участия ДЭ системы также в реакциях на повреждающие воздействия привели к представлению об этой системе как о неспецифическом компоненте активации, общем для любых видов мотивированного поведения (Koob et ah, 1999). Необходимым шагом для подтверждения такого предположения является изучение активности ДЭ системы при инструментальном обучении, основанном на отрицательном подкреплении, однако, исследования такого рода крайне малочисленны, а -данных об активности нейронов ДЭ структур при избегании болевого воздействия в литературе нет.

Поэтому настоящая работа была посвящена изучению активности нейронов ППЯ и ВОП при инструментальных оборонительном и пищевом УР, а также их переключении, что позволило проследить активность одного и того же нейрона при инструментальной деятельности, основанной на различных мотивационных состояниях и, соответственно, при разных видах подкрепления, а также установить точную временную приуроченность клеточной активности к определенным событиям эксперимента и проследить динамику изменений этой активности.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования стало изучение: реактивных и пластических свойств нейронов ППЯ и ВОП при оборонительном и пищевом инструментальных УР и их переключении в условиях свободного поведения животного.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучение реактивных свойств нейронов ВОП и ППЯ при пищевой и оборонительной условнорефлекторной деятельности;

2. Изучение пластических свойств нейронов ВОП и ППЯ при УРП мотивационной значимости инструментальной реакции;

3. Сравнительное изучение функциональных свойств нейронов морфологически дифференцированных областей ППЯ - компактной, рассматриваемой рядом авторов, как собственно холинергической, и диффузной, относимой к среднемозговой экстрапирамидной области, содержащей в основном нехолинергические нейроны;

4. Изучение динамики реактивности нейронов ВОП и ППЯ на разных стадиях формирования УР и условнорефлекторного переключения (УРП).

5. Сравнительное изучение реактивных и пластических свойств нейронов ВОП и ППЯ.

Научная новизна работы. Впервые исследована активность нейронов ППЯ и ВОП при инструментальном оборонительном УР. Изучены реактивные и пластические свойства нейронов ППЯ и ВОП при формировании и реализации реакции избегания болевого воздействия.

Показано участие нейронов ППЯ и ВОП в регуляции процессов подкрепления, восприятия УС, организации инструментальной реакции.

При оборонительном УР впервые проведено сравнительное исследование компактной и диффузной частей ППЯ и продемонстрирована их функциональная разнородность.

Впервые исследована активность нейронов ППЯ и ВОП при УРП. Изучены свойства одного и того же нейрона ППЯ и ВОП при пищевом рефлексе и при избегании болевого воздействия. Показаны перестройки вызванной и межстимульной активности нейронов ППЯ и ВОП при формировании УРП и их связь с регуляцией процессов подкрепления, восприятия УС, организации инструментальной реакции.

При УРП впервые проведено сравнительное исследование компактной и диффузной частей ППЯ и продемонстрирована их функциональная разнородность.

Научно-теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты показывают, что нейроны ВОП и ППЯ участвуют в формировании и реализации оборонительного инструментального УР, а также УРП, что расширяет представления о функциональных свойствах исследованных структур. Также представленные данные подтверждают участие нейронов ВОП и ППЯ в процессах внимания, двигательного научения и подкрепления. Результаты проведенного исследования обнаруживают различие функциональных свойств клеток разных областей ППЯ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 19 ежегодной конференции Европейской ассоциации нейронаук (Амстердам, 1996), на Международной конференции, посвященной 150-летию И.П.Павлова (Москва, 1999 г.), на Всероссийской конференции, посвященной 100-летию со дня рождения X. С. Коштоянца (Москва, 2000), на XXX Всероссийском совещание по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 150-летию со дня рождения И.П.Павлова. 9

Санкт-Петербург, 15-18 мая 2000 г.), на XVIII съезде физиологического общества им. И.П. Павлова, (Казань, 25-28 сентября 2001 г.), на научной конференции молодых ученых (Москва, 9-10 октября 2002 г.).

По теме диссертации опубликовано 12 научных работ. Из них 5 статей в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методики, результатов собственных исследований с их обсуждением, выводов. Диссертация изложена на 179 страницах и включает 20 рисунков и 13 таблиц. Список цитируемой литературы содержит 240 источников отечественных (25) и зарубежных (215) изданий.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Ивлиева, Наталья Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что нейроны ВОП и ППЯ проявляют реактивные свойства к условному стимулу в результате формирования инструментальных оборонительного и пищевого условных рефлексов у свободноподвижных кроликов. Установлено достоверное преобладание возбудительных условнорефлекторных реакций нейронов на условный стимул в обеих исследованных структурах.

2. Выделены основные паттерны ответа клеток обеих структур на условный стимул, отражающие характер воздействия условного стимула на активность нейрона, структуру поведенческого акта, свойства подкрепления и указывающие на связь исследованных структур с процессами внимания, двигательного обучения и подкрепления. Выявлено изменение реактивных свойств нейронов обеих структур по мере выработки УР, выражающееся в значительном перераспределении долей нейронов с определенными паттернами от стадии генерализации к стадии специализации УР.

3. Установлено, что нейроны ВОП и ППЯ проявляют реактивные и пластические свойства при переключении мотивационной значимости условной инструментальной реакции, что проявляется в изменениях реакции на УС, а также в изменениях уровня фоновой активности, при этом установлен решающий вклад различий фоновой активности в различия вызванных ответов на УС.

4. Особенностью компактной холинэргической части ППЯ является участие в процессах сенсомоторной интеграции, а также, предположительно, в процессах регуляции внимания на основе информации о подкреплении. Показан решающий вклад ППЯк в регуляции двигательного ответа на УС на стадии генерализации УР.

5. Особенностью диффузной части ППЯ является подавляющее преобладание активности в период ожидания подкрепления, а также более

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ивлиева, Наталья Юрьевна, 2002 год

1. Асратян Э.А. Очерки по физиологии условных рефлексов. М.: Наука. 1970.

2. Баклаваджян О.Г., Еганова B.C. Нейронные механизмы гипоталамо-ретикулярных влияний на активность коры мозга // Успехи физиол. наук. 1982 Т. 13(2). Стр.: 3.

3. Быховский К. А., Майоров В. И. Дискриминатор для выделения импульсов определенной формы под визуальным контролем // Журн. высш. нервн. деят. 1987. Т.37. N 4. С.785.

4. Волохов А. А., Образцова Г. А. Методика отряхивательного рефлекса // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1953. Т. 36. N. 9. С. 68.

5. Закс JI. Статистическое оценивание. 1976. М.: Статистика. 598 с.

6. Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. 1970. М.: Мир. 412 с.

7. Коршунов В. А. Компактный микроманипулятор для хронической внеклеточной регистрации нейронной активности у фиксированных и свободно-передвигающихся животных // Биологические науки. 1989. № 5. С.103.

8. Котляр Б. И., Майоров В. И., Тимофеева Н. О, Шульговский В. В. Нейронная организация условнорефлекторного поведения. М.: Наука. 1983.179 с.

9. Котляр Б. И., Тимофеева Н. О., Семикопная И. И. Динамика активности нейронов гиппокампа при формировании условного рефлекса избегания // Журн. высш. нервн. деят. 1981. Т. 31. № 3. С. 521.

10. Котляр Б. И., Тимофеева Н. О., Попович JI. Д. Явление условнорефлекторного переключения: нейрофизиологические механизмы //Вестн. Моск. Ун та. Сер. 16. Биология. 1985. № 2. С. 3.

11. П.Кратин Ю.П., Сотниченко Т.С. Неспецифические системы мозга. Л.: Наука. 1987.

12. МакФарленд. Поведение животных. М.: Мир. 1988.

13. Маршалл Дж. Ф. Допаминэргическая регуляция сенсомоторных функций, связанных с мотивированным поведением. В: Нейрофизиологические механизмы поведения. М.: Наука. 1982.

14. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. Москва: Издательство МГУ. 1998. 556с.

15. Руденко Л.П. Динамика выработки тонических условных рефлексов при переключении двигательно-оборониельных и пищевых условных рефлексов // Журн. высш. нервн. деят. 1968. Т. 18. № 4.

16. Руденко Л.П., Стручков М.И. Условно-рефлекторное переключение при свободном поведении собак // Журн. высш. нерв. деят. 1978. Т. 28. № 3.

17. Саульская Н.Б., Михайлова М.О., Пудовкина О.Л., Горбачевская О.И. Изменение выброса глютамата в прилежащем ядре мозга крыс в ходе пищевого и болевого подкрепления // Журн. высш. нервн. деят. 2000. Т. 50. Вып. 1.С. 124-132.

18. Саульская Н.Б., Михайлова М.О. Влияние блокады Т>2-рецепторов дофамина на выброс глутамата в межклеточное пространство прилежащего ядра в ходе получения пищевого подкрепления // Журн. высш. нервн. деят. 2001. Т. 51. № 2. С. 254-255.

19. Скребицкий В.Г. Регуляция проведения возбуждения в зрительном анализаторе. М.: Медицина. 1977.

20. Тимофеева Н.О. Условнорефлекторное переключение мотивационного значения условной двигательной реакции у кроликов // Журн. высш. нервн. деят. 1992. Т. 42. № 3. С. 594- 596.

21. Тимофеева Н.О., Семикопная И.И., Ивлиева Н.Ю. Нейрональные основы изменчивости индивидуального адаптивного поведения. // Усп. совр. биологии 1999, Т. 119. №3. С.311-320

22. Тимофеева Н.О., Попович Л.Д. // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1984а. №2. С. 55.

23. Тимофеева Н.О., Попович Л.Д. // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 19846. № 11. С. 47.

24. Шаповалова К.Б. Современные представления о нейроморфологии и нейрохимии холинергической системы стриатума и ее роли в регуляции движения //Журн. высш. нервн. деят. 1996. Т. 46. № 4. С. 656-673.

25. Шик M.JL, Орловский Г. и др. Структуры мозгового ствола, ответственные за вызванную локомоцию // Физ. журн. СССР. 1967. Т. 53. В. 9. Стр.:1124-1132.

26. Ainge J.A., Jenkins Т.А., Latimer М.Р., Winn P. Rewarded behavior following excitotoxic lesions of the pedunculopontine tegmental nucleus in rats: II. Performance on a runway task. // Society for Neuroscience.1999. V.25. 553.5.

27. Arnold H.M., Nelson C.L., Neigh G.N., Sarter M., Bruno J.P. Systemic and intra-accumbens administration of amphetamine differentially affects cortical acetilcholine release //Neuroscience. 2000. V. 96. No. 4. Pp. 675-685.

28. Веег В., Lenard L.G. Differential effects of intraventricular administration of 6-hydroxydopamine on behavior of rats in approach avoidanca prcedures: reversal of avoidance decrements by diasepam // Pharmacol. Biochem. Behav. 1975. V. З.Рр. 879-886.

29. Bechara, A. and Van der Kooy, D., The tegmental pedunculopontine nucleus: brainstem output of the limbic system critical for the conditioned place preference produced by morphine and amphetamine // J. Neurosci. 9. 1989. 3400- 3409.

30. Bechara A. and Van der Kooy D., A single brainstem substrate mediates the motivational effects of both opiates and food in nondeprived but not in deprivedrats // Behav. Neurosci. 1992. V. 106. P. 351.

31. Bell C., Sierra G., Buendia N., Segundo J.P. Sensory properties of neurons in the mesencephalic reticular formation // J.Neurophysiol. 1964. V.27. P.961-987.

32. Berger B., Trottier S., Verney C., Gaspar P., Alvarez C. Regional and laminar distribution of the dopamine and serotonin innervation in the macaque cerbral cortex: a radioautographic study // J. Comd. Neurology. 1988. V. 273. Pp. 99119.

33. Berger S.P., Hall S., Mickalian J.D., Reid M.S., Crawford C.A., Delucchi K., Carr K. Haloperidol antagonism of cue-elicited cocaine craving // Lancet. 1996. V. 347. Pp. 504-508.

34. Berrige K.C., Robinson T.E. What is the role of dopamine in reward: hedonic impact, reward learning, or incentive salience? // Brain Research Reviews. 1998. V. 28. Pp. 309-369.

35. Birt D., Olds M.E. Auditory response enhancement during differential conditioning in behaving rats // In: Conditioning: representation of involved neural functions (ed. Woody C.D.), Plenum Press. New York. 1982. P.483-501.

36. Bonci A., Malenka R.C. Properties and plasticity of excitatory synapses on dopaminergic and GABAergic cells in the ventral tegmental area // J. Neuroscience. 1999. V. 19. No. 10. Pp. 3723-3730.

37. Bozart M. A. Neuroanatomical boundaries of the reward-relevant opiate-receptor field in the ventral tegmental area as mapped by the conditioned place preference method in rats // Brain Res. 1987. V. 414. 77-84 pp.

38. Brauth, S.E., Olds, J. Midbrain unit activity during classical conditioning // Brain Res. 1977. V.134. N.l. P.73-82.

39. Brudzynski S.M., Wu M., Mogenson G.J. Modulation of locomotor activity induced by injection of carbachol into the tegmental pedunculopontine nucleus and adjacent areas in the rat // Brain Res. 1988. V. 451. P. 119 125.

40. Cabib S, Puglisi-Allegra S. Opposite responses of mesolimbic dopamine system to controllable and uncontrollable aversive experiences // J Neurosci. 1994. V. 14. Pp.:3333-3340.

41. Campeau S., Falls W. A., Cullinan E. E., Helmerich D. L., Davis M., Watson S.J. Elicitation and reduction of fear: Behavioral and neuroendocrine indices and brain induction of the immediate-early gene C-fos // Neuroscience. 1997. V. 78. P. 1087-1104.

42. Carelli R.M., Deadwyler S.A. A comparison of nucleus accumbens neuronal firing patterns during cocaine self-administraition and water reinforcement in rats // J. Neuroscience. 1994. V. 14. Pp. 7735-7746.

43. Carelli R.M., J. Neuroscience

44. Carr D.B., Sesack S.R., GABA-containing neurons in the rat ventral tegmental area project to the prefrontal cortex // Synapse. 2000.

45. Carr D.B., Sesack S.R., Projections from the rat prefrontal cortex to the ventral tegmental area: target specificity in the synaptic associations with mesoaccumbens and mesocortical neurons // J. Neuroscience. 2000. V. 20. No. 10. Pp. 3864-3873.

46. Chang J.Y., Sawyer S.F., Lee R.S., Woodward DJ. Electrophysiological and pharmacological evidence for the role of the nucleus accumbens in cocaine self-administration in freely moving rats // J. Neuroscience. 1994. V. 14. P. 12241244.

47. Chang J.-Y., Zhang L., Janak P. H., Woodward D. J. Neuronal responses in prefrontal cortex and nucleus accumbens during heroin self-administration in freely moving rats // Brain Res. 1997. V. 754. Pp. 12-20.

48. Chang Jing-Yu, P. H. Janak., and D. J. Woodward. Comparison of Mesocorticolimbic Neuronal Responses During Cocaine and Heroin Self

49. Administration in Freely Moving Rats // J. Neurosci. 1998.V. 18: 3098-3115 pp.

50. Chiodo L., Bannon M. J., Grace A. A., Roth R.H., Bunney B.S. Evidence for the absence of impulse-regulating somatodendric //. Neuroscience. 1984. V. 12. Pp. 1-16.

51. Consolo S., Bertorelli R., Forloni G.L., Butcher L.L. Cholinergic neurons of the pontomesencephalic tegmentum release acetylcholine in the basal nuclear complex of freely moving rats // Neuroscience. 1990. V. 37. P. 717 723.

52. Corbett D., Wise R.A. Intracranial self-stimulation in relation to the ascending dopaminergic systems of the midbrain: a moveable electrode mapping study // Brain Res. 1980. V. 185. Pp. 1-15.

53. Corbit L.H., Muir J.L., Balleine B.W. The role of the nucleus accumbens in instrumental conditioning: evidence of a functional dissociation between accumbens core and shell // J. Neuroscience. 2001. V. 21. No. 9. Pp. 32513260.

54. Cornish J.L., Nakamura M., Kalivas P.W. Dopamine-independent locomotion following blockade of NMDA receptors in the ventral tegmental area // J. Pharmacol, and exptl. therapeutics. 2001. V. 298.1. 1. Pp. 226-233.

55. Cousins M.S., Sokolowski J.D., Salamone J.D. Differential effects of nucleus accumbens and ventrolateral striatal dopamine depletion on instrumentalresponse selection in the rat // Pharmacol. Biochem. Behav. 1993. V. 46. Pp.: 943-951.

56. Crow T.J. The relation between electical self-stimulation sites and catecholamine-containing neurones in the rat mesencephalon //Experientia. 1971. V. 27. P. 662.

57. Dellu F., Mayo W., Cherkaoni J., LeMoal M., Simon H. Learning disturbances following excitotoxic lesions of cholinergic pedunculopontine nucleus in the rat. //BrainRes. 1991. V.544. P.126-132.

58. Devine D.P., Wise R.A. Self-administration of morphine, DAMGO, and DPDPE into the ventral tegmental area of rats. 1994 // J. Neuroscience. V. 14. Pp. 1978-1984.

59. Di Chiara G. Role of dopamine in the behavioural actions of nicotine related to addiction. // European Journal of Pharmacology. 2000. V. 393. 295-314 pp.

60. Devine D.P and Wise R.A. Self-administration of morphine, DAMGO, and DPDPE into the ventral tegmental area of rats // J. Neurosci. 1994. V. 14: 19781984 pp.

61. Dringenberg H.C., Vanderwolf C.H. Involvement of direct and indirect pathways in electrocorticographic activation // Neurosci. Biobehav. Rev. 1998. V. 22. No. 2. Pp. 243-257.

62. Feenstra M.G., Botterblom M.H. Rapid sampling of extracellular dopamine in the rat prefrontal cortex during food consumption, handling and exposure to novelty//Brain Res. 1996. V. 742. Pp. 17-24.

63. Fifkova E., Marsala J. Stereotaxic atlas for the cat, rabbit and rat. In: Electrophysiological methods in biological research. Prague. 1960. P. 426.

64. Fink J.S., Smith G.P. Mesolimbicocortical dopamine terminal fields are necessary for normal locomotor and investigatory exploration in rats // Brain Res. 1980. V. 199. Pp. 359-384.

65. Floresco S.B., Todd C.L., Grace A.A. Glutamatergic afferents from hippocampus to the nucleus accumbens regulate activity of ventral tegmental area dopamene neurons //J. Neurosci. 2001. V. 21 (13). Pp. 4915-4922.

66. Florio F. Capozzo A., Puglielly E., Pupillo R., Pizzuti G., Scarnati E. The function of the pedunculopontine nucleus in the preparation and execution of an externally-cued bar pressing task in the rat. // Behav. Brain. Res. 1999. V.104. P.95-104.

67. Francesconi W., Muller C.M., Singer W. Cholinergic mechanisms in the reticular control of transmission in the cat lateral geniculate nucleus // J. Neurophysiol. 1988. V. 59. N. 6. P. 1690 1718.

68. Franklin K.B.J. Catecholamines and self-stimulation: reward and performance effects dissociated//Pharmacol. Biochem. Behav. 1978. V. 9. Pp.: 813-820.

69. Fujimoto K., Ikeguchi K., Yoshida M. Impaired acquisition, preserved retention and retrieval of avoidance behavior of pedunculopontine nucleus areas in the rat //Neurosci. Res. 1992. V. 13. Pp.: 43-51.

70. Garcia-Rill E., The pedunculopontine nucleus //Progr. Neurobiol. 1991. V. 36. P. 363.

71. Garcia-Rill E., Skinner R.D., Miyazato H., Homma Y. Pedunculopontine stimulation induces prolonged activation of pontine reticular neurons // Neuroscience. 2001. V. 104. No. 2. Pp. 455-465.

72. Garris P.A., Kilpatrick M., Bunin M.A., Michael D., Walker Q.D., Wightman

73. R.M. Dissociation of dopamine release in the nucleus accumbens from intracranial self-stimulation. //Nature 1999. V. 398. Pp. 67-69.

74. Garzon M., Vaughan R.A., Uhl G.R., Kuhar M.J., Pickel V.M. Cholinergic axons terminals in the ventral tegmental area target a subpopulation of neurons expressing low levels of the dopamine transporter. // J. Comp. Neurol. 1999. V. 410. 197-210 pp.

75. Geoders N. E., Smith J. E. Reinforcing properties of cocain in the medial prefrontal cortex: primary action on presynaptic dopaminergic terminals // Pharmacology Biochemistry and Behavior. 1986. V. 25. 191-199 pp.

76. Gong W., Neill D., Justice B.J Jr. Conditioned place preference preference and locomotor activation produced by injection of psychostimulants into ventral pallidum // Brain Res. 1996. V. 707. Pp. 64-74.

77. Gratton A. and Wise R.A. Drug- and behavior-associated changes in dopamine-related electrochemical signals during intravenous cocaine self-administration in rats // J. Neurosci. 1994 14: 4130-4146.

78. Greba Q., Munro L.J., Kokkinidis L. The involvement of ventral tegmental area cholinergic muscarinic receptors in classically conditioned fear expression as measured with fear-potentiated startle. // Brain Research. 2000. V. 870. P. 135141.

79. Grofova I., Kean S. Descending brainstem projections of the pedunculoponyine tegmental nucleus in the rat // Anatomy and embriology. 1991. V. 184. P. 275 -290.

80. Gronier B., Rasmussen K. Activation of midbrain presumed dopaminergic neurons by muscarinic cholinergic receptors: an in vivo electrphysiological study in the rat // Br. J. Pharmacol. 1998. V. 124. Pp.: 455-464.

81. Guarraci F. A., Kapp B. S. An electrophysiological characterization of ventral tegmental area dopaminergic neurons during differential pavlovian fear conditioning in the awake rabbit // Behavioral brain resesarch. 1999. V. 99. Pp. 169- 179.

82. Gulledge A.T., Jaffe D.B. Dopamine decreases the excitability of layer V pyramidal cells in the rat prefrontal cortex // J. Neuroscience. 1998. V. 18. No. 21. Pp. 9139-9151.

83. Hallanger, A.E., Levey, A.I., Lee, H.J., Rye, D.B., Wainer, B.H. The origins of cholinergic and other subcortical afferents to the thalamus in the rat // J. Comp. Neurol. 1987. V.262. N.l. P. 105-124.

84. Hallanger, A.E., Wainer, B.H. Ascending projections from the pedunculopontine tegmental nucleus and the adjacent mesopontine tegmentum in the rat. // J. Comp. Neurol. 1988. V. 274. P. 483 515.

85. Horvitz J.C., Stewart T., Jacobs B.L. Burst activity of ventral tegmental dopamine neurons is elicited by sensory stimuli in the awake cat // Brain Res. 1997. V. 759. Pp. 251-258.

86. Hu B., Steriade M., Deschenes M. The effects of brainstem peribrachial stimulation on perigeniculate neurons: the blockade of spindle waves // Neuroscience. 1989. V. 31. P. 1 12.

87. Hu B., Steriade M., Deschenes M. The effects of brainstem peribrachial stimulation on neurons of the lateral geniculate nucleus // Neuroscience. 1989. V. 31. P. 13-1.

88. Huda K., Salunga T.L., Matsunami K. Dopaminergic inhibition of excitatory inputs onto pyramidal tract neurons in cat motor cortex // Neuroscience Letters. 2001. V. 307. Pp. 175-178.

89. Humby T., Wilkinson L.S., Robbins T.W., Geyer M.A. Prepulses inhibit startle-induced reductions of extracellular dopamine in the nucleus accumbens of rat // J. Neurosci. 1996. V. 16. Pp. 2149-2156.

90. Hunt G.E., McGregor I.S. . Rewarding brain stimulation induces only sparse fos-like immunoreactivity in dopaminergic neurons // Neuroscience. 1998. V.83. No. 2. 501-515 pp.

91. Ikemoto S., Goeders N.E., Microinjections of dopamine agonists and cocaine elevate plasma corticosterone: dissociation effects among the ventral and dorsal striatum and medial prefrontal cortex // Brain Res. 1998. V. 814. Pp. 171-178.

92. Ikemoto S., Panksepp J. Dissociation between appetitive and consummatory responses by pharmacological manipulation of reward relevant brain regions. // Behavioral neuroscience. 1995. V. 110. N. 2. P. 331 - 345.

93. Ikemoto S., Panksepp J. The role of nucleus accumbens dopamine in motivated behavior: a unifying interpretation with special reference to reward-seeking // Brain research reviews. 1999. V. 31. P. 6 41.

94. Inglis F.M., Moghaddam B. Dopaminergic innervation of the amigdala is highly responsive to stress // J Neurochem. 1999. V. 72. Pp. 1088-1094.

95. Inglis W.L., Semba K. Colocolisation of ionotropic glutamate receptor subunits with NADPH-diaphorase-containing neurons in the rat mesopontine tegmentum // Journal Comp. Neurol. 1996. V. 368. P. 17 -32.

96. Inglis W.L., Olmstead M.C., Robbins T.W. Selective deficit in attentional performance on the 5-choice serial reaction time task following pedunculopontine tegmental nucleus lesion // Behav. Brain Res. 2001. V. 123. P. 117-131.

97. Irvine D.R.F., Jackson G.D., Auditory input to neurons in mesecephalik and rostral pontine reticular formation: An electrophysiological and horseradish peroxidase study in the rat // J of Neurophysiol. 1983. V. 49. 1319 1333.

98. Jackson M.E., Frost A.S., Moghaddam B. Stimulation of prefrontal cortex at physiologically relevant frequencies inhibits dopamine release in the nucleus accumbens //J Neurochem. 2001. V. 78(4). Pp.:920-3.

99. Jackson M.E., Moghaddam B. Amygdala regulation of nucleus accumbens dopamine output is governed by the prefrontal cortex //J Neurosci. 2001. V. 15;21(2). Pp.:676-81.

100. Jones, B.E., Cuello, A.C. Afferents to the basal forebrain cholinergic cell area from pontomesencephalic—catecholamine, serotonin, and acetylcholine— neurons //Neuroscience 1989. V.31. N.l. P.37-61.

101. Jordan W.P. Mesencephalis reticular formation lesions made after habituation training abolish long-term habituation of the acoustic startle response in rats // Behav. Neurosci. 1989. V. 103. N. 4. Pp.: 805-815.

102. Jordan W. J. and Leaton R. N. Habituation of the acoustic startle response in rat after lesion in the mesencephalic reticular formation or in the inferior colliculus // Behav. Neurosci. V. 97. 1983. Pp 710- 724.

103. Kalivas P.V., Nakamura M. Neural systems for behavioral activation and reward // Current Opinion in Neurobiol. 1999. V. 9. Pp. 223-227.

104. Kayama Y., Sumitomo I., Ogawa T. Does the ascending cholinergic projection inhibit or excite neurons in the rat thalamic reticular nucleus? // J. Neurophysiol. 1986. V. 56. No. 5. 1310-1320 pp.

105. Kelley A.E. Functional specificity of ventral striatal compartments in appetitive behaviors //Annals of N Y Acad, of Sciences. 1999. V. 877. Pp. 7190.

106. Kessler J., Markovitsch H.J., Sigg G. Memory related role of posterior cholineric system. // Intern. J. Neurosci. 1986. V.30. P. 101-109.

107. Kitai S.T., Shepard P.D., Callaway J.C. Scroggs R. Afferent modulation of dopamine neuron firing patterns // Current opinion in neurobiology. 1999. V. 9. Pp. 690-697.

108. Kiyatkin E. A., Gratton A. Electrochemical monitoring of extracellular dopamine in nucleus accumbens of rats lever-pressing for food // Brain Res. 1994. V. 625. Pp. 225-234.

109. Kiyatkin E. A., Rebec G. V. Heterogeneity of ventral tegmental area neurons: single-unit recordings and iontophoresis in awake, unrestrained rats // Neuroscience. 1998. V. 85. N. 4. Pp. 1285 1309.

110. Kiyatkin E. A., Rebec G. V. Impulse activity of ventral tegmental area neurons during heroin self-administration in rats // Neuroscience. 2001. V. 102. N. 3.Pp. 565-580.

111. Koch M. The neurobiology of startle // Progress in neurobiology. 1999. V.59 P.107-128.

112. Koob G.F., Simon H., Herman J.P., Le Moal M. Neuroleptic-like disruption of the conditioned avoidance response requires destruction of both the mesolimbic and nigrostriatal dopamine systems // Brain Res. 1984. V. 303. Pp. 319-329.

113. Koob G.F., Nestler EJ. The neurobiology of drug addiction // J. Neuropsychiatry Clin. Neurosci. 1997. V. 9. Pp.: 482-497.

114. Kornblith, C., Olds, J. Unit activity in brain stem reticular formation of the rat during learning // J. Neurophysiol. 1973. V.36. N.3. P.489-501.

115. Kosobud A.E.K., Harris G.C., Chapin J.K. Behavioral associations of neuronal activity in the ventral tegmental area of the rat // J. Neuroscience. 1994. V. 14. No. 11. Pp.

116. Koyama Y., Sakai K. Modulation of presumed cholinergic mesopontine tegmental neurons by acetylcholine and monoamines applied iontophoretically in anesthetised cats. // Neuroscience. 2000. V. 96. N. 4. P. 723 733.

117. Lee H.J., Rye D.B., Hallanger A.E., Levey A.I., Wainer B.H. Cholinergic Vs. Noncholinergic efferents from the mesopontine tegmentum to the extrapyramidal motor system nuclei. // The Journal of Comp. Neurol. 1988. V. 275. N. 4. P. 469-492.

118. Lee R.-Sh., G. F. Koob, S. J. Henriksen. Electrophysiological responses of nucleus accumbens neurons to novelty stimuli and exploratory behavior in the awake, unrestrained rat.

119. Legault M., Rompre P.-P., Wise R.A. Chemical stimulation of the ventral hippocampus elevates nucleus accumbens dopamine by activating dopaminergic neurons of the ventral tegmental area // J. Neuroscience. 2000. V. 20. No. 4. Pp. 1635-1642.

120. Lepore M., Franclin K. B. N-methyl-D-aspartate lesion of the pedunculopontine nucleus blocks acquisition and impare maintenance of responding reinforced with brain stimulation // Neurosci. V. 71. 1996. Pp. 147156.

121. Leri F., Franklin K.B. Learning impairments caused by lesions to the pedunculopontine tegmental nucleus: an artifact of anxiety? // Brain Res. 1998. V.807. N.l-2. Pp.187-192.

122. Ljungberg T., Apicella P, Schultz W. Responses of monkey dopamine neurons during learning of behavioral reaction // J. Neurophysiol. 1992. V. 67. No. 1. Pp. 145-163.

123. Lokwan S. J. A., Overton P. G., Berry M. S., Clark D. Stimulation of the pedunculopontine tegmental nucleus in the rat produces burst firing in A9 dopaminergic neurons // Neuroscience. 1999. V. 92. N. 1. Pp. 245 254.

124. Lokwan S. J. A., Overton P. G., Berry M. S., Clark D. The medial prefrontal cortex plays an importent role in the excitation of A10 dopaminergic neuronsfollowing intravenous muscimol administration // Neuroscience. 2000. V. 95. N. 3.Pp. 647-656

125. Matsumura M., Watanabe K., Ohye Ch. Single-unit activity in the primate nucleus tegmenti pedunculopontinus related to voluntary arm movement // Neuroscience research. 1997. V. 28. № 2. Pp. 155 165.

126. McCormic. Cholinergic and noradrenargic modulation of thalamocortical processing // Trends in neuroscience. 1989. V. 12. P. 215.

127. McCullough L.D., Salamone J.D. Involvement of nucleus accumbens dopamine in the motor activity induced by periodic food presentation: a microdialysis and behavioral study // Brain Res. 1992. V. 592. Pp. 29-36.

128. McCullough L.D., Sokolowski J.D., Salamone J.D. A neurochemical and behavioral investigation of the involvement of nucleus accumbens dopamine in instrumental avoidance //Neuroscience. 1993. V. 52. Pp. 919-925.

129. Mesulam, M.M., Mufson, E.J., Wainer, B.H., Levey, A.I. Central cholinergic pathways in the rat: an overview based on an alternative nomenclature (Chl-Ch6)//Neuroscience 1983. V.10. Pp.1185-1201.

130. Miliaressis E., Emond C., Merali Z. Réévaluation of the role of dopamine in intracranial self-stimulation using in vivo microdialysis // Behav. Brain Res. 1991. V. 46. Pp. 43-48.

131. Mirenowicz J., Schultz W. Preferential activation of midbrain dopamine neurons by appetitive rather than aversive stimuli // Nature. 1996. V. 379. Pp.: 449-451.

132. Missale C., Nash R., Robinson S.W., Jaber M., Caron M.G. Dopamine receptors: from structure to function // Physiol. Revies. 1998. V. 78. No. 1. Pp. 189-225.

133. Mitchell J.B., Gratton A. Involvement of mesolimbic dopamine neurons in sexual behaviors: implications for the neurobiology of motivation // Reviews in the neurosciences. 1994. V. 5. N. 4. Pp. 317-331.

134. More H., Fadel J., Sarter M., Bruno J.P. Role of accumbens and cortical dopamine receptors in the regulation of cortical acetylcholine release //Neuroscience. 1999. V. 88. Pp. 811-822.

135. Morency M. A., R. J. Beninger. Dopaminergic substrates of cocaine-induced place conditioning // Brain Res. 1986. V. 399. Pp 33-41.

136. Morgan P.J. Evidece of a 'hunger motivational1 system in the lateral hypothalamus of the rat //Nature. 1961. V. 191. No. 4789. Pp. 672-674.

137. Morgan M.J., Franklin K.B. Dopamine receptor subtypes and formalin test analgesia // Pharmacol. Biochem. Behav. 1991. V. 40. Pp. 317-322.

138. Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG. // EEG clin. Neurophysiol. 1949. V.l. P459-473.

139. Newman D.B., Liu R.P.C. Nuclear origins of brainstem reticulocortical systems in the rat //The American Journal of anatomy. 1987. V. 178. Pp.: 279299.

140. Nicola S.M., Surmeier D.J., Malenka R.C. Dopaminergic modulation of neuronal excitability in the striatum and nucleus accumbens // Annu. Rev. Neurosci. 2000. V. 23. Pp.: 185-215.

141. Nicoll R.A., Malenka R.C., Kauer J.A. Functional comparison of neurotransmitter receptor subtypes in mammalian central nervous system // Physiological Reviews. 1990. V. 70. No. 2. P. 513.

142. Nishino H., Ono T., Muramoto K., Fukuda M., Sasaki K. Neuronal activity in the VTA during motivated bar press feeding in the monkey // Brain Res. 1987. V. 413. Pp. 302-313.

143. Oades R.D., Halliday G.M. Ventral tegmental (A10) system: neurobiology. 1. Anatomy and connectivity //Brain Res. 1987. V. 434. Pp. 117-165.

144. Overton P.G., Clark D. Burst firing in midbrain dopaminergic neurons // Brain Res. Reviews. 1997. V. 25. Pp.: 312-334.

145. Pahapill P. A., Lozano A. M. The pedunculopontine nucleus and Parkinson s disease. //Brain. V. 123. No. 9. 1767-1783.

146. Pare D. et al. Brainstem genesis of reserpine-induced PGO waves: an electrophysiological and morphological investigations // Exptl. Brain Res. 1990. V. 81. Pp.: 533-544.

147. Parker G.C., Inglis W.L., Winn P. Cholinergic stimulation of substantia nigra: abolition of carbachol-induced eating by unilateral 6-hydroxydopamine lesion of nigrostriata dopamine neurons // Exp. Brain Res. 1991. V. 87. P. 597 -603.

148. Pascoe, J.P., Kapp, B.S. Electrophysiology of the dorsolateral mesopontine reticular formation during Pavlovian conditioning in the rabbit // Neuroscience 1993. V.54. N.3. P.753-772.

149. Pearce J.M., Hall G. 1980. A model for Pavlovian conditioning: variations in the effectiveness of conditioned but not of unconditioned stimuli // Psychol. Rev. V. 87. P.: 532-52.

150. Peoples L.L., Gee F., Bibi R., West M.O. Phasic firing time locked tococaine self-infusion and locomotion: dissociable firing patterns of single nucleus accumbens neurons in rat // J. Neuroscience. 1998. V. 18. No. 18. Pp. 7588-7598.

151. Pezze M.A., Heidbreder C.A., Feldon J. Selective responding of nucleus accumbens core and shell dopamine to aversively conditioned contextual and discrete stimuli //Neuroscience. 2001. V. 108. Pp. 91-102.

152. Philips M.J., Olds J. Unit activity: motivation-dependent responses from midbrain neurons//Science. 1966. V. 165. P. 1269.

153. Phillips A.G., Atkinson L.J., Blackburn J.R., Blaha C.D. Increased extracellular dopamine in the nucleus accumbens of the rat elicited by a conditional stimulus for food: an electrochemical study //Can. J. Physiol. Pharmacol. 1993. V. 71. Pp. 387-393.

154. Phillipson O.T. Afferent projections to the ventral tegmental area of Tsai and interfascicular nucleus: a horseradish peroxidase study in the rat // J Comp Neurol. 1979. V. 187/Pp.: 117-43.

155. Picciotto M. R., Caldarone B. J., King S. L., Zahariou V. Nicotinic receptors in the brain: links between molecular biology and behavior // Neuropsychopharmacology. 2000. V. 22. N 5. P. 451.

156. Podhorna J., Franklin K. B. J. Pontine tegmentum lesions increase anxietylike behavior in rats: a comparison with anxiety produced by J3-CCE // Pharmac. Biochem. and Behav. 2000. V. 65. N. 2. P. 267.

157. Rada P. V., Mark G. P., Hoebel B. G. Dopamine release in the nucleus accumbens by hypothalamic stimulation-escape behavior // Brain Res. 1998. V. 782. Pp.: 228-234.

158. Rada P. V., Mark G. P., Yeomans J. J., Hoebel B. G. Acetylcholine release in ventral tegmental area by hypothalamic self-stimulation, eating and drinking. // Pharmacology, Biochemistry and Behavior. V. 65. № 3. P. 375 379. 2000.

159. Radhakishun F.S., van Ree J.M., Westerink B.H. Sheduled eating increases dopamine release in the nucleus accumbens of food-deprived rats as assessed with on-line brain dialysis //Neurosci Lett. 1988. V. 85. Pp. 351-356.

160. Ranaldi R., Wise R.A. Blokade of D1 dopamine receptors in the ventral tegmental area decreases cocaine reward: possible role for dendritically released dopamine // J. Neuroscience. 2001. V. 21. No. 15. Pp. 5841-5846.

161. Rebec G.V., Grabner C.P., Johnson M., Piercel R.C., Bardo M.T. Transient increases in catecholaminergic activity in medial prefrontal cortex and nucleus accumbens shell during novelty //Neuroscience. 1996. V. 76. Is. 3. Pp. 707-714.

162. Rebec G.V., Christensen J.R.C., Guera C., Bardo M.T. Regional and temporal differences in real-time dopamine efflux in the nucleus accumbens during free-choice novelty. Brain Res. 1997. Pp. 61-67.

163. Redgrave P., Prescott T. J., Gurney K. Is the short-latency dopamine response too short to signal reward error? //Trends in neurosciences. 1999. V. 22. N. 4. Pp. 146-151.

164. Reilly S., Grigson P.S., Norgeen R. Parabrachial nucleus lesions and conditioned taste aversion: evidece supporting an associative deficit // Behav. Neuroscience. 1993. V. 107. N. 6. Pp. 1005 1017.

165. Richardson N. R., Gratton A. Behavior-relevant changes in nucleus accumbens dopamine transmission elicited by food reinforcement: an electrochemical study in rat // J. Neuroscience. 1996. V. 16. 8160-8169 pp.

166. Richardson N. R., Gratton A. Changes in medial prefrontal cortical dopamine levels associated with response-contingent food-reward: an electrochemical study in rat // J. Neuroscience. 1998. V. 18. 9130-9138 pp.

167. Robbins T.W., Everitt BJ. Motivation and reward. In: Fundamental neuroscience. Eds. Zigmond M.J. et al. 1999.

168. Rosenkranz J.A., Grace A.A., Dopamine attenuates prefrontal cortical suppression of sensory inputs to the basolateral amigdala of rats // J. Neuroscience. 2001. V. 21. No. 11. Pp. 4090-4103.

169. Rye, D.B., Saper, C.B., Lee, H.J., Wainer, B.H. Pedunculopontine tegmental nucleus of the rat: cytoarchitecture, cytochemistry, and some extrapyramidal connections of the mesopontine tegmentum // J.Comp.Neurol.1987. V.259.N.4. P.483-528.

170. Salamone J.D., Mahan K., Rogers S. Ventrolateral striatal dopamine deplitions impair feeding and food handling in rats // Pharmaol. Biochem. Behav. 1993. V. 44. Pp. 605-610.

171. Salamone J.D., Cousins M.S., Snyder B.J. Behavioral functions of nucleus accumbens dopamine: empirical and conceptual problems with the anhedonia hypothesis //Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 1997. V. 21. No. 3. 341359 pp.

172. Sanford L.D., Hunt W.K., Ross R.J., Morrison A.R., Pack A.I. Microinjections into the pedunculopontine tegmentum: effects of the GAB A A antagonist, bicuculline, on sleep, PGO waves and behavior. // Arch Ital Biol. 1998. V. 136. P. 3205.

173. Scheibel A.B. Anatomical and physiological substrates of arousal. In: Reticular formation revisited. New York, 1980.

174. Schultz W. Predictive reward signal of dopamine neurons // J. Neurophysiol. 1998. V. 80. P. 1.

175. Schultz W., Tremblay L., Hollerman J.R. Reward prediction in primate basal ganglia and frontal cortex // Neuropharmacology. 1998. V. 37. 421-429 pp.

176. Schultz W, Apicella P, Ljungberg T. Response of monkey do-pamineneurons to reward and conditioned stimuli during successive steps of learning a delayed response task //J. Neurosci. 1993; 13:900- 13.

177. Semba K., Reiner P.B., McGeer E.G., Fibiger H.C. Brainstem afferents to the magnocellular basal forebrain studied by axonal transport, immunohistochemistry, and electrophysiology in the rat // J. Comp. Neurol.1988. V. 267. P. 433 -453.

178. Semba K., Reiner P.B., Fibiger H.S. Single cholinergic mesopontine tegmental neurons project to both the pontine reticular formation and the thalamus in rat // Neuroscience. 1990. V. 38. P. 643 654.

179. Semba K, Fibiger H.C. Afferent connections of the laterodorsal tegmental nuclei in the rat: a retro- and anterograde transport and immunohistochemical study // J Comp Neurol, 323. 1992. 387 410.

180. Shidara M, Aigner T.G, Richmond B.J. Neuronal signals in the monkey ventral striatum related to progress through a predictable series of trials // J. Neuroscience. 1998. V. 18 (17). Pp.: 2613-2625.

181. Shik M.L, Orlovsky G.N. Neurophysiology of locomotor automatism // Physiological reviews. 1976. V. 56. No. 3. Pp. 465-501.

182. Singh J, Desiraju T, Raju T.R. Cholinergic and GABAergic modulation of self-stimulation of lateral hypotalamus and ventral tegmentum: effects of carbachol, bicuculline, and picrotoxin // Physiology and behavior. V. 61. No. 3. Pp. 411-418.

183. Sokolowski J.D, Salamone J.D. The role of accumbens dopamine in lever pressing and response allocation: effects of 6-OHDA injected into core and dorsomedial shell // Pharmacology Biochemistry and Behavior. 1998. V. 59. No. 3. Pp. 557-566.

184. Spencer P. M, Wheal H. V. Synaptic inhibition in the rat hippocampus in vivo following stimulation of the substantia nigra and ventral tegmentum //J. Physiology. 1990. V. 423. 77-90 pp.

185. Stark H, Bischof A, Wagner T, H. Scheich. Stages of avoidance strategy formation in gerbils are correlated with dopaminergic transmission activity // European Journal of Pharmacology. 2000.V. 405. 263-275 pp.

186. Steckler, T., Inglis, W., Winn, P., Sahgal, A. The pedunculopontine tegmental nucleus: a role in cognitive processes? // Brain Res.Brain Res.Rev. 1994. V.19. N.3. P.298-318.

187. Steffensen S.C., Svingos A.L., Pickel V.M., Henriksen S.J. Electrophysiological characterization of GABAergic neurons in the ventral tegmental area // J. Neuroscience. 1998. V. 18. No. 19. Pp. 8003-8015.

188. Steriade M., Datta S., Pare D., Oakson G., Curro Dossi. Neuronal activity in brain-stem cholinergic nuclei related to tonic activation processes in thalamocortikal systems // J. of Neuroscience. 1990. V. 10. N. 8. P. 2541 -2559.

189. Sullivan R.M., Szechtman H. Asymmetrical influence of mesocortical dopamine depletion on stress ulcer development and subcortical dopamine systems in rat: implications for psychopatology // Neuroscience. 1995. V. 65. No. 3. 757-766 pp.

190. Swanson L.W. The projections of ventral tegmental area and adjecent regions: a combined fluorescent retrograde tracer and immunofluoresce study in the rat // Brain Res. Bull. 1982. V. 9. Pp.: 321-353.

191. Swerdlow, N.R. and Geyer, M.A. Prepulse inhibition of acoustic startle in the rat after lesion of the pedunculopontine nucleus // Behavioral Neuroscience. 1993. V.107. P.104.

192. Tago H., McGeer P.L., McGeer E.G., Akiyama H., Hersh L.B. Distribution of choline acetyltransferase immunopositive structure in the rat brainstem // Brain Res. 1989. V. 495. P. 271 297.

193. Tahakata R., Moghaddam B., Target-specific glutamatergic regulation of dopamine neurons in the ventral tegmental area. J Neurochem. 2000. V. 75(4). Pp.:1775-1778.

194. Takakusaki K., Shiroyama T., Yamamoto T., Kitai S.T. Cholinergic and non cholinergic tegmental pedunculopontine projection neurons in rats revealed by intracellular labeling. // J. Comp. Neurol. 1996. V. 371. P 345 361.

195. Takakusaki K., Shiroyama T., Kitai S.T. A further characterization of tegmental pedunculopontine (PPN) cholinergic neurons // Soc. Neurosci. 1995. V. 21.

196. Tanganelli S., Fuxe K., Antonelli T., O'Connor W.T., Ferraro L. Cholecystokinin/dopamine/GABA interaction: biochemical and functional correlates //Peptides. 2001. V. 22. Pp. 1229-1234.

197. Thomas M.J., Malenka R.C., Bonci A. Modulation of long-term depression by dopamine in the mesolimbic system // J. Neuroscience 2000. V. 20. No. 15. Pp. 5581-5586.

198. Thompson R.F., Berger T.W., Cegavske C.F., Patterson M.M., Rocmer R.A., Teler T.J., Young R.A. The search for the engram // Amer. Psycol. 1976. V.31N. 2. P. 209.

199. Tremblay L., Hollerman J.R., Schultz W. 1998. Modifications of reward expectation related neuronal activity during learning in primate striatum // J. Neurophysiol. V. 80. P.:964.

200. Tzschentke T. M. Pharmacology and behavioral pharmacology of the mesocortical dopamine system // Progress in neurobiology. 2001. V. 63. Pp. 241 -320.

201. Umemoto, M., Murai, Y., Kodama, M., Kido, R. Neuronal discharge patterns in concitioned emotional response // Brain Res. 1970. V.24. N.2. P.347-351.

202. Ungerstedt U. Adipsia and aphagia after 6-hidroxydopamine induced degeneration of the nigro-striatal dopamine system // Acta physiol. scand. 1971. Suppl. 367. Pp. 95-122.

203. Vanderwolf C. H, Baker G. B., Dickson C.Serotonergic control of cerebral activity and behavior: models of dementia // Annals NY Acad Sci. 1990. V. 600. Pp.: 366-382.

204. Vertes, R.P., Miller, N.E. Brain stem neurons that fire selectively to a conditioned stimulus for shock // Brain Res. 1976. V.103. N.2. P.229-242.

205. Vincent S.R., Satoh K., Armstrong O.M., Panula P., Vale W., Fibiger H.C. Neuropeptides and NADPH-diaphorase activity in the ascending cholinergic reticular system of the rat. //Neuroscience. 1986. V. 17. P. 167- 182.

206. Wainer B.H., Mesulam M.M. Ascending cholinergic pathways in the rat brain. // In: M.Steriade and D.Biesold (Eds.). Brain cholinergic systems. Oxford University Press, Oxford, 1990, pp.65-199.

207. Waraczynski M., Perkins M. Lesions of pontomesencephalic cholinergic nuclei do not substantially disrupt the reward value of medial forebrain bundle stimulation//Brain Res. 1998. V. 800. Pp. 154-169.

208. Wheeler D., Boutelle M.G., Fillenz M. The role of N-methyl-D-aspartate receptors in the regulation of physiolgically released dopamine // Neuroscience. 1995. V. 65. No. 3. 767-774 pp.

209. Williams J.A., Comissarow J., Day J., Fibiger H.C., Reiner P.B // J. of Neuroscience. 1994. V. 14. P. 5236 5242.

210. Winn Ph. Frontal syndrome as a consequence of lesions in the pedunculopontine tegmental nucleus: A short theoretical review // Brain Res. Bull. 1998. V. 47. N. 6. P. 551 -563.

211. Wise R.A., Bozart M.A. Brain mechanisms of drug reward and euphoria.

212. Psychiatr. Med. 1985. V. 3. Pp. 445-460.

213. Wise R.A. A brief history of anhedonia hypothesis. In: Legg C.R., Booth D. (Eds.). Appetite: Neural and Behavioural Bases. Oxford Univ. Press, N Y. 1994. Pp. 243-263.

214. Woodward D.J., Chang J.-Y., Janak P., Azarov A., Ansrom K. Mesolimbic neuronal activity across behavioral states // Annals N. Y. Acad. Sciences. 1999. V. 877. Pp.: 91-112.

215. Woolf N.J., Butcher L.L. Cholinergic system of the rat brain. III. Projectins from the pontomesencephalic tegmentum to the thalamus, tectum, basal ganglia and basal forebrain // Brain Res. Bull. 1986. V. 16. P. 603 637.

216. Yadid G., Overstreet D.H., Zangen A. Limbic dopaminergic adaptation to a stressful stimulus in a rat model of depression // Brain Res. 2001. V. 896. 43-47 pp.

217. Yang C.R., Mogenson G.J. Ventral pallidal neuronal responses to dopamine receptor stimulation in the nucleus accumbens // Brain Res. 1989. V. 489. Pp. 237-246.

218. Yeomans J. S., Mathur A., Tampakeras M. Rewarding brain stimulation: role of tegmental cholinergic neurons that activate dopamine neurons // Behav. Neurosci. V.107. 1993. 1077- 1087 p.

219. You Z.-B., Chen Y.-Q., Wise R.A. Dopamine and glutamate release in the nucleus accumbens and ventral tegmental area of rat following lateral hypothalamic self-stimulation //Neuroscience. 2001. V. 107. No. 4. Pp. 629639.

220. Young A.M., Ahier R.G., Upton R.L., Joseph M.H., Gray J.A. Increased extracellular dopamine in the nucleus accumbens of the rat during associative learning of neutral stimuli // Neuroscience. 1998. V. 83. Pp. 1175-1183.

221. Yung K.K.L., Bolam J.P., Smith A.D., Hersch S.M., Ciciax B.J., Levey A.I. Immunocytochemical localization of D1 and D2 dopamine receptors in the basal ganglia of the rat: light and electron microscopy // Neuroscience. 1995. V. 65. No. 3.709-730 pp.