Разработка средства деконтаминации и продления срока годности охлажденной рыбы на основе бактериофагов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Зулькарнеев Эльдар Ринатович

• Зулькарнеев Эльдар Ринатович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Зулькарнеев Эльдар Ринатович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования

Степень разработанности темы исследования

Цель исследования

Задачи исследования

Научная новизна исследования

Теоретическая и практическая значимость работы

Методология и методы исследования

Объекты исследования

Методы выделения и идентификации бактериальных культур

Метод индукции профага в клетке с помощью митомицина С и УФО

Методы выделения бактериофагов из окружающей среды

Определение титра литической активности бактериофагов

Определение спектра литической активности бактериофагов

Получение фаговой биомассы с высоким титром фаговых частиц 21 Методы оценки стабильности бактериофагов к агрессивным факторам

внешней среды 23 Определение параметров инфекционного процесса в системе фаг-клетка для бактериофагов, входящих в состав технологического вспомогательного

средства 24 Определение частоты возникновения фагорезистентных бактериальных

мутантов

Электронная микроскопия бактериофагов

Полногеномное секвенирование ДНК бактериофагов 26 Биоинформатический анализ нуклеотидных последовательностей

бактериофагов 28 Оценка параметров микробиологической безопасности охлажденной рыбы

(КМАФАнМ и L. monocytogenes)

Статистические методы обработки данных

Личное участие автора в получении результатов

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

Степень достоверности и апробация результатов исследования

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Микрофлора свежевыловленной и охлажденной рыбы

1.2. Микробиологическая порча охлажденной рыбы

1.3. Бактерии, вызывающие инфекции, передаваемые пищевым путем,

и порчу продукции

1.4. Подходы к деконтаминации пищевых полуфабрикатов

1.5. Инновационные способы деконтаминации продуктов питания 52 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 2. Создание безопасного и эффективного коктейля бактериофагов как основы технологического вспомогательного средства для деконтаминации пищевых полуфабрикатов

2.1. Определение видов бактерий, способствующих микробиологической порче охлажденных гидробионтов

2.1.1. Отбор бактерий-мишеней, приводящих к микробиологической порче

2.1.2. Подтверждение отсутствия умеренных бактериофагов в потенциальных бактериях-хозяевах

2.1.3. Изолирование бактериофагов, активных в отношении определенного спектра бактерий-мишеней

2.2. Фенотипическая характеристика (биологические свойства и морфологическая структура) изолированных штаммов-кандидатов бактериофагов, лизирующих бактерии, вызывающие микробиологическую порчу

2.3. Устойчивость полученных бактериофагов к агрессивным факторам окружающей среды

2.3.1. Устойчивость бактериофагов-кандидатов к повышенным и пониженным температурам

2.3.2. Устойчивость бактериофагов-кандидатов к воздействию хлороформа

2.3.3. Влияние сред с разными водородными показателями на титр бактериофагов-кандидатов

2.3.4. Определение параметров инфекционного процесса в системе фаг-клетка для бактериофагов, входящих в состав технологического вспомогательного средства

2.3.5. Определение частоты возникновения фагорезистентных бактериальных мутантов

2.4. Модификация метода получения фаговой биомассы с высокой литической активностью и предельно низким содержанием токсинов

2.4.1. Подбор оптимальных значений температуры для культивирования бактериофагов

2.4.2. Апробация жидких и плотных питательных сред для высокотехнологичного культивирования бактериофагов

2.4.3. Принципы модификации метода получения бактериофага с высокой литической активностью и предельно низким содержанием токсинов

2.5. Молекулярно-генетическая характеристика штаммов-кандидатов бактериофагов

2.6. Оценка безопасности технологического вспомогательного средства на основе коктейля вирулентных, оригинальных бактериофагов, активных в отношении бактерий-мишеней, вызывающих микробиологическую порчу охлажденной рыбы

2.6.1. Исследование острой токсичности коктейля бактериофагов

2.6.2. Хроническая токсичность коктейля бактериофагов

2.6.3. Влияние технологического вспомогательного средства на основе коктейля бактериофагов на нормальную микрофлору кишечника лабораторных животных

ГЛАВА 3. Получение готовой формы технологического вспомогательного средства и оценка его эффективности в процессе фаг-опосредованного биопроцессинга охлажденной рыбы

3.1. Конструирование рецептуры и разработка технологии получения готовой формы технологического вспомогательного средства на основе бактериофагов

3.1.1. Отработка рецептуры ТВС

3.1.2. Пилотная технология получения ТВС

3.1.3. Определение срока годности технологического вспомогательного средства на основе коктейля бактериофагов

3.2. Оценка эффективности ТВС на основе бактериофагов для деконтаминации охлажденной рыбы

3.2.1. Оценка эффективности литического действия бактериофагов на поверхности охлажденной рыбы в лабораторных условиях

3.2.2. Отработка метода промышленного фаг-опосредованного биопроцессинга на базе форелеводческого хозяйства

3.2.3. Оценка эффективности разработанного метода фаг-опосредованного биопроцессинга в условиях конвейерной переработки производственной партии радужной форели 114 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 118 ВЫВОДЫ 126 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 127 ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ 127 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 128 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 130 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разработка средства деконтаминации и продления срока годности охлажденной рыбы на основе бактериофагов»

Введение Актуальность темы исследования

Применяемые в настоящее время в пищевой промышленности технологии деконтаминации и продления сроков годности продуктов питания не являются надежными как с точки зрения предохранения последних от микробной порчи, так и в качестве средств защиты потенциальных потребителей от патогенных агентов, о чем свидетельствует непрерывное увеличение числа регистрируемых случаев бактериальных пищевых инфекций, вызванных Salmonella, Campylobacter, E. coli, Listeria и др. [3, 37, 82, 95]. Источником заражения может служить естественная контаминация пищевых полуфабрикатов патогенными микроорганизмами в момент вылова рыбы, забоя и доения животных, в процессе переработки, транспортировки, хранения продовольственного сырья и упаковывания готовых к употреблению продуктов питания, которая в связи с ограничением применения антибактериальных агентов химического происхождения в пищевой промышленности из-за опасности формирования антибиотикорезистентных штаммов-возбудителей и сенсибилизации организма человека микродозами антибиотиков в последние годы стала основным этиологическим фактором рассматриваемой категории инфекционных заболеваний [50]. За последнее десятилетие разработаны и внедрены новые стратегии переработки продовольственного сырья, позволяющие без применения антибиотиков сводить к минимуму микробную нагрузку на пищевые полуфабрикаты. Однако использование ряда из них в пищевой промышленности, например физических методов обработки, таких как пар атмосферного, повышенного и пониженного давления, сухая стерилизация или ультрафиолетовый свет, приводит к ухудшению органолептических свойств и пищевой ценности продуктов [90, 94, 95, 135, 182].

Более перспективными представляются биологические методы деконтаминации, использующие в качестве действующего вещества альтернативные антибиотикам специфические антибактериальные агенты

природного происхождения. По свидетельству зарубежных специалистов, бактериофаги могут применяться на каждом из этапов пищевого производственного континуума: от прижизненной санации рыбы и сельскохозяйственных животных, санитарной обработки транспорта и технологического оборудования, соприкасающегося с продовольственным сырьем, до биопроцессинга сырого мяса, морепродуктов, овощей и фруктов, а также в качестве биологических консервантов для увеличения сроков хранения пищевых полуфабрикатов и готовых к употреблению продуктов питания [2, 33, 51, 84, 105, 106, 107, 141, 160, 163, 164, 166].

Степень разработанности темы исследования

В 2006 г. важной вехой в истории использования бактериофагов в пищевой промышленности была регистрация Управлением по продовольствию и медикаментам США (US FDA) фагосодержащей пищевой добавки (технологического вспомогательного средства - processing aid) на основе поливалентного листериозного коктейля ListShield (Intralytix, США) «Listeria monocytogenes Specific Phage Preparation», включающего 6 различных фагов, к которому чувствительны 170 штаммов L. monocytogenes, позволяющего производить обработку готового к употреблению мяса домашних животных и птиц [4, 176, 177, 178]. Позднее были зарегистрированы:

• EcoShield™ - натуральный, не содержащий химических добавок препарат, состоящий из 3 вирулентных бактериофагов, лизирующих Escherichia coli O157:H7, производящийся компанией Intralytix Inc. USA [http: / /www. intralytix. com/];

• SalmoFresh™ - натуральный, не содержащий химических добавок препарат литических бактериофагов, активных в отношении Salmonella enterica, производящийся компанией Intralytix Inc. USA [ http://www.intralytix.com/];

• Listex™ - натуральный препарат, содержащий бактериофаг P100, активный в отношении Listeria monocytogenes [http://www.micreos.com/];

• SALMONELEX™ - натуральный препарат, содержащий бактериофаги, активные в отношении ряда серотипов сальмонелл [http://www.micreos.com/];

• AgriPhage™ - биопестицид, содержащий коктейль вирулентных фагов, лизирующих Xanthomonas campestris pv. vesicatoria и Pseudomonas syringae pv. tomato, поражающих плоды томата и перца. Производится компанией OmniLytics Inc. USA [http://www.omnilytics.com/].

Однако в Российской Федерации до сегодняшнего дня нет ни одного технологического вспомогательного средства на основе бактериофагов, используемого для деконтаминации и продления сроков годности пищевых полуфабрикатов, включая охлажденную рыбу, в связи с чем целью диссертационной работы является создание безопасного и эффективного средства деконтаминации на основе поливалентного коктейля бактериофагов, активного в отношении бактериальных патогенов, вызывающих как порчу охлажденной рыбы, так и кишечные инфекции у человека.

Задачи исследования

1. Определить основные виды бактерий, являющиеся причиной порчи охлажденной рыбы, а также вызывающие острые кишечные и пищевые токсикоинфекции у человека.

2. Изолировать из объектов окружающей среды и отобрать, используя фенотипическую и молекулярно-генетическую оценку, производственно-перспективные штаммы бактериофагов, активные в отношении бактериальных патогенов, вызывающих порчу охлажденной рыбы.

3. Разработать рецептуру, пилотную технологию получения технологического вспомогательного средства на основе бактериофагов, а также алгоритм фаг-опосредованного биопроцессинга охлажденной рыбы в лабораторных условиях. Определить срок годности и условия хранения фагосодержащего средства.

4. Подтвердить безопасность использования средства биодеконтаминации охлажденной рыбы на лабораторных животных.

5. Оценить эффективность технологического вспомогательного средства на основе бактериофагов в соответствии с разработанным алгоритмом фаг-опосредованного биопроцессинга в условиях реального рыбоперерабатывающего предприятия.

Научная новизна исследования

Выявлены определенные закономерности, подтверждающие взаимосвязь нарастания КОЕ бактерий видов Pseudomonas fluorescens, Aeromonas hydrophila, Pseudomonas putida, Raoultella ornithinolytica, Citrobacter freundii, Listeria monocytogenes и органолептических изменений, характеризующих порчу охлажденных гидробионтов.

Впервые в РФ, на основе изолированных из объектов окружающей среды и охарактеризованных с фенотипической и молекулярно-генетической точки зрения штаммов бактериофагов, обладающих литической активностью в отношении бактерий Ps. fluorescens, A. hydrophila, Ps. putida, R. ornithinolytica, C. freundii, L. monocytogenes, вызывающих порчу охлажденной рыбы и инфекции, передаваемые пищевым путем у человека, сконструировано эффективное средство деконтаминации охлажденной рыбы.

Сформирована и адаптирована многоступенчатая схема контрольно-испытательных мероприятий новой категории биоконсервантов -технологических вспомогательных средств на основе бактериофагов

Усовершенствована пилотная технология получения поливалентных фаговых коктейлей, позволяющая нарабатывать средство деконтаминации охлажденной рыбы с высоким титром фаговых частиц и низким содержанием эндо- и экзотоксинов.

На базе одного из ведущих предприятий рыбоперерабатывающей отрасли Российской Федерации создан алгоритм промышленного фаг-опосредованного биопроцессинга охлажденной рыбы, позволяющий продлевать срок годности данной категории полуфабрикатов и снижать риск заражения пищевыми инфекциями при их употреблении.

Теоретическая и практическая значимость работы

Проведенные исследования, разработанный проект нормативно-технической документации и алгоритм промышленного фаг-опосредованного биопроцессинга позволили сформировать теоретические предпосылки для создания нового для Российской Федерации класса технологических вспомогательных средств на основе бактериофагов.

Созданный алгоритм оценки безопасности и эффективности биоконсервантов на основе бактериофагов позволит разработать регистрационную процедуру для нового класса технологических вспомогательных средств, содержащих бактериофаги.

Разработан проект НТД на технологическое вспомогательное средство на основе коктейля бактериофагов, включающий: рецептуру, технические условия, технологическую инструкцию и проект этикетки.

Подана заявка на патент на изобретение РФ № 2016150928 от 23.12.2016 г., содержащая оптимальный фаговый состав, способ получения и метод применения технологического вспомогательного средства для обработки охлажденной рыбы.

Разработанное средство деконтаминации охлажденной рыбы на основе коктейля бактериофагов и успешно апробированный на крупном рыбоперерабатывающем предприятии метод фаг-опосредованного биопроцессинга позволят увеличить на 5 суток срок годности данной категории полуфабрикатов и снизит риск развития спорадических случаев и вспышек инфекций, передающихся пищевым путем.

Методология и методы исследования

Методология диссертационной работы спланирована в соответствии со структурой и задачами исследования. Предметом исследования стала разработка технологического вспомогательного средства деконтаминации охлажденной рыбы на основе коктейля бактериофагов. Объектами исследования выступали штаммы патогенных и условно-патогенных

микроорганизмов, а также бактериофаги, изолированные нами из объектов окружающей среды и клинического материала. Научная литература, посвященная исследованиям бактериофагов, была проанализирована формально-логическими методами. В работе использованы микробиологические, иммунохимические, молекулярно-генетические, масс-спектрометрические, электронно-микроскопические и статистические методы исследования.

Объекты исследования

Потенциальные штаммы бактерий-мишеней

В работе были использованы культуры бактерий, выделенные с поверхности рыб, приобретенных в сетях гг. Москвы, Ульяновска, Астрахани, а также с поверхности потрошеной рыбы на форелеводческом хозяйстве в Республике Карелия и с поверхности технологического оборудования

рыбоперерабатывающего завода (таблица 1).

Таблица 1 - Культуры бактерий, использованные в диссе ртационной работе

Название культуры (вид) Количество штаммов Объект выделения

Pseudomonas fluorescens 32 С поверхности сибаса из торговой сети Москвы, Астрахани и с поверхности радужной форели Карельского региона

Pseudomonas putida 38 Лабораторные штаммы УГСХА, поверхность оборудования рыбоперерабатывающего предприятия, с поверхности охлажденной радужной форели из форелеводческого хозяйства

Citrobacter freundii 28 Охлажденная рыба с форелеводческого хозяйства

Aeromonas hydrophila 32 С поверхности сибаса из торговой сети Москвы и Ульяновска, охлажденная рыба с форелеводческого хозяйства

Raoultella ornithinolytica 24 Охлажденная рыба с форелеводческого хозяйства

Продолжение таблицы 1

Listeria monocytogenes 43 Охлажденная рыба с форелеводческого хозяйства, поверхность оборудования рыбоперерабатывающего предприятия

Производственно-перспективные штаммы бактериофагов В ходе работы из сточных вод и других объектов окружающей среды были выделены вирулентные штаммы бактериофагов, лизирующие бактерии мишени (таблица 2).

Таблица 2 - Производственно-перспективные штаммы бактериофагов

Фаг Ah 1 Pf 1 Psp 6 Ro 1 Cf 1 Lm 1

Бактерия- хозяин (номер депонирован ия, Московская область) Aeromona s hydrophil a «ГКПМ-Оболенск » B-7964 Pseudomo nas fluorescens «ГКПМ-Оболенск» B-7967 Pseudomo nas putida «ГКПМ-Оболенск» B-7965 Raoultella ornithinolyt ica «ГКПМ- Оболенск» B-7963 Citrobact er freundii «ГКПМ-Оболенск » B-7966 L. monocytoge nes «ГКПМ- Оболенск» B-6643

Источник и место выделения Сточные воды, Московск ая область Сточные воды, Московска я область Р. Волга, Ленински й район г. Ульяновск а Сточные воды, Московска я область! Сточные воды, Московск ая область! Экскремент ы овец, Астраханск ая область

Номер депонирован ия «ГКПМ-Оболенск » Ph-129 «ГКПМ- Оболенск» Ph-132 «ГКПМ- Оболенск» Ph-130 «ГКПМ- Оболенск» Ph-128 «ГКПМ-Оболенск » Ph-131 «ГКПМ- Оболенск» Ph-133

Питательные среды

Для бактериологических исследований были использованы плотные питательные среды: 2% мясо-пептонный агар (МПА), 2% мясо-пептонный агар с глюкозой, хромогенный агар уриселект 4 (Bio-Rad, США). Мясопептонный бульон (МПБ) и МПА готовились в лабораторных условиях.

Лабораторные животные

В экспериментах in vivo в качестве модельных животных использовали белых аутбредных (беспородных) мышей (самцы/самки, 18-21 г). Все

закупленные животные прошли карантин в виварии ФБУН МНИИЭМ им. Г.Н. Габричевского Роспотребнадзора в соответствии с СП № 2.2.1. 3218-14 [26].

Образцы охлажденной рыбы

Образцы охлажденной рыбы (сибас) были приобретены в торговых сетях города Москвы. Для эксперимента подготавливали куски массой от 1 г до 10 г путем разрезания с помощью стерильного ножа на стерильной разделочной доске в лабораторных условиях. Образцы предварительно подвергали деконтаминации в 70% спирте, а затем отмывали от последнего 0,9% раствором хлорида натрия. Для оценки эффективности литического действия бактериофагов на поверхности охлажденной рыбы в лабораторных условиях использовались кусочки (мышечные волокна с чешуей) 5*5 см.

Для фаг-опосредованного биопроцессинга на рыбоперерабатывающем предприятии использовали 48 тушек потрошеной радужной форели массой 600-700 г.

Бактериальные культуры

В работе использовали бактериальные штаммы, выделенные с поверхности охлажденной рыбы: Pseudomonas fluorescens (32 штамма), Aeromonas hydrophila (32 штамма), Pseudomonas putida (38 штаммов), Citrobacter freundii (28 штаммов), Raoultella ornithinolytica (24 штамма), Listeria monocytogenes (43 штамма), Serratia liquefaciens (7 штаммов), Acinetobacter baumannii (5 штаммов), Acinetobacter johnsonii (3 штамма), Aeromonas salmonicida (8 штаммов), Aeromonas veronii (4 штамма).

Производственно-перспективные штаммы бактериофагов

Всего в ходе работы из объектов окружающей среды было выделено 15 вирулентных бактериофагов-кандидатов, из которых 6 были отобраны как производственно-перспективные.

Методы исследования

Родовую принадлежность культур устанавливали на основе морфологических и культурально-биохимических свойств. Видовую

идентификацию микроорганизмов проводили ферментативным и масс-спектрометрическим методом с использованием времяпролетного масс-спектрометра МЛЬБТ-ТОЕ МБ.

Методы выделения и идентификации бактериальных культур

Для выделения и идентификации бактерий с рыбы использовали бактериологический метод. Куски охлажденной рыбы массой 10 г гомогенизировали, делали разведение 1:10, затем наносили 0,1 мл исследуемой пробы на чашку Петри, тщательно растирали шпателем по поверхности, инкубировали 18 ч при температуре 28 °C. Мы использовали хромогенную среду «Уриселект 4» (Bio-Rad, США) с последующим выделением чистой культуры и изучением свойств этих микроорганизмов. Для изучения ферментативных свойств использовали сложные многокомпонентные питательные среды. Для определения сахаролитических ферментов использовали среды Гисса с рамнозой, сорбитом, лизином, малонатом Na, лактозой [17].

Видовую идентификацию труднокультивируемых микроорганизмов проводили с использованием времяпролетного масс-спектрометра VITEK MS («bioMerieux», Франция) согласно инструкции производителя. Предварительно проводили пробоподготовку: суточную бактериальную культуру суспендировали в эппендорфе в 300 мкл дистиллированной деминерализованной воды (ddH2O), далее помещали в термостат на 30 мин при температуре 95 °C, охлаждали и добавляли 900 мкл этилового спирта; пробы встряхивали на вортексе 10 с и центрифугировали при 13 000 об/мин в течение 2 мин; полностью удаляли супернатант и подсушивали; для улучшения качества спектра добавляли 25 мкл 70% муравьиной кислоты и перемешивали пипетированием, далее инкубировали при комнатной температуре в течение 3 мин, затем добавляли аналогичное количество 50% N-ацетонитрила, перемешивали пипетированием и центрифугировали в течение 2 мин при 13 000 об/мин. Подготовленные образцы наносили на слайды. Для каждого вида

микроорганизмов был сформирован характерный набор белков (биомаркеров), полученный на основе анализа не менее 50 масс-спектров этого вида, а каждый образец тщательно идентифицирован с помощью сиквенса 16Б рРНК. Структурированная таким образом база данных позволяла быстро и точно идентифицировать микробиологические штаммы. Полученные масс-спектр рибосомальные белки, являющиеся высококонсервативными и видоспецифичными, исследуемого микроорганизма сравнивались со спектрами из базы данных, и на основании сведений о массах характеристических белков происходила идентификация микроорганизмов.

Метод индукции профага в клетке с помощью митомицина С и УФО

Одним из важнейших условий отбора бактериального штамма-хозяина для последующего культивирования производственно-перспективных

бактериофагов было подтверждение отсутствия профагов, интегрированных в геном бактериальной клетки. Определить наличие профага в бактериальной культуре можно путем воздействия на клетку химическими или физическими факторами, индуцирующими механизм репликации фаговой ДНК и последующий лизис бактериальной клетки с выходом нового поколения вирусных частиц. В качестве химического фактора воздействия мы использовали митомицин С в дозе 0,5 мкг/мл. Исследуемые штаммы засевали в пробирки с питательным бульоном, содержащим 0,5 мкг/мл митомицина С. После инкубации пробирок в течение 4-6 ч при 28 °С содержимое пробирок очищали от остатков бактериальных клеток путем центрифугирования (5000 об./мин) и последующего фильтрования через бактериальные фильтры с диаметром пор 0,22 мкм. Суспензии индикаторных бактериальных штаммов наносили в объеме 0,1-0,2 мл на поверхность питательного агара в чашках Петри и втирали досуха шпателем. Чашки делили на 3 сектора, на которые наносили по 100 мкл содержимого пробирок, физраствор с 0,5 мкг/мл митомицина С (отрицательный контроль) и фаголизаты бактериофагов (положительный контроль). После инкубации в течение 10-18 ч при 28 °С

чашки исследовали на наличие зон лизиса бактериального газона. В месте внесения физраствора с 0,5 мкг/мл митомицина С зоны лизиса быть не должно. В месте нанесения фаголизата бактериофага она должна быть обязательно. Наличие зоны лизиса газона на секторе с нанесенным содержимым тестируемой пробирки указывает на лизогенное состояние штамма.

В качестве физического фактора воздействия использовали ультрафиолетовое облучение (УФО) с длинной волны 250 нм. Исследование проводили по следующей схеме: 0,1-0,2 мл суточной бактериальной культуры наносили сплошным газоном на чашку Петри с МПА и оставляли подсохнуть при комнатной температуре 30 мин. Затем воздействовали на чашку УФО с расстояния 1,0 м в течение 5 мин. После облучения ставили чашку в термостат на 24 ч при температуре 28 °C для P. putida, P. fluorescens, A. hydrophila, R. ornithinolytica, L. monocytogenes и при 37 °C для C. freundii. Через сутки инкубации на поверхности чашек наблюдали рост отдельных колоний, с помощью шпателя Дригальского растирали по поверхности агара отдельные колонии до получения однородного слоя. Затем повторно воздействовали УФО с расстояния 1,0 м в течение 10 мин и последующим инкубированием в термостате при аналогичных условиях. Через сутки снова повторяли данные мероприятия, но уже воздействие УФО производили в течение 15 мин, при аналогичных условиях. Затем производили смыв с поверхности чашки 0,9% раствором натрия хлорида в количестве 5,0 мл, полученную суспензию фильтровали через мембранный фильтр («Millipore», 0,22). После этого полученную взвесь проверяли на наличие фаговых частиц по методу Грациа. Наличие на чашке зон лизиса указывало на то, что бактериальная культура несет в себе профаг и не может использоваться в качестве штамма-хозяина. В случае отсутствия фага газон на чашке однородный.

Методы выделения бактериофагов из окружающей среды

Выделение бактериофагов и изучение их биологических свойств проводили методами, предложенными М. Адамсом [34] и Д.М. Гольдфарбом [8].

Прямой метод выделения бактериофага из исследуемого материала Исследуемую жидкость фильтровали через бактериальный фильтр (0,22 мкм, «МПНроге»), освобождая от микробов.

Твердый исследуемый материал (образцы почвы, пищевые продукты, оформленные испражнения) предварительно измельчали, эмульгировали, фильтровали вначале через бумажный, а затем через бактериальный фильтр. Наличие фага в полученном фильтрате определяли в жидких или на плотных питательных средах по методу Отто или Грациа.

Прямой способ выделения бактериофага является наиболее простым и доступным, однако по чувствительности он уступает нижеприведенным методам выделения бактериофага с предварительным обогащением исследуемого материала [17].

Выделение бактериофага методом обогащения «без подсева» Исследуемый материал (отделяемое гнойной раны, вода, испражнения и т.д.) засевали в жидкую питательную среду, являющуюся наиболее полноценной для развития тех микроорганизмов, против которых ищут бактериофаг. Посевы ставили в термостат и инкубировали при оптимальной температуре роста микроорганизмов 18-20 ч. По истечении указанного срока сосуды с посевами вынимали из термостата, центрифугировали и фильтровали через бактериальный фильтр (0,22 мкм). Полученные фильтраты испытывали на присутствие в них бактериофага на плотных и жидких питательных средах.

Данный метод основывается на создании наиболее благоприятных условий для размножения бактерий и соответствующего им бактериофага, который предполагается выделить [17].

Выделение бактериофага методом обогащения с «подсевом» Жидкие и твердые образцы засевали в мясо-пептонный бульон (МПБ). Одновременно с исследуемым материалом в питательную среду вносили 0,20,5 мл суточной бульонной культуры бактерий, гомологичных выделяемому фагу. Для контроля культуру бактерий, применяемую для обогащения, засевали в стерильную питательную среду. Емкости с посевами ставили в термостат при

температуре, оптимальной для роста культуры, на 18-24 ч. После инкубации из опытной и контрольной пробирок брали по нескольку миллилитров жидкости и фильтровали через бактериальные фильтры. Полученный фильтрат исследовали на присутствие бактериофага, гомологичного бактериям, примененным для обогащения [17].

Сущность данного метода заключается в предварительном обогащении исследуемого материала клетками того микроорганизма, к которому ищем бактериофаг. Бактерии, внесенные в исследуемый материал, начинают размножаться, и вместе с ними увеличивается количество фага.

Обнаружение бактериофага на плотных питательных средах по методу

Отто

1,5% мясопептонный агар разливали в чашки Петри. После застывания питательную среду засевали 16-18-часовой бульонной культурой бактерий, гомологичных искомому фагу. Для получения сплошного роста 2-3 капли культуры наносили на чашку и растирали шпателем равномерно по всей ее поверхности. Спустя 5-10 мин после посева на подсушенную поверхность питательной среды наносили каплями исследуемый фильтрат. После того как жидкость впиталась в среду, чашки переворачивали вверх дном и ставили в термостат при оптимальной температуре роста микроорганизмов на 18-24 ч.

Учет результатов: доказательством наличия бактериофага служит полное отсутствие роста культуры в месте попадания капли фильтрата (активный бактериофаг) или появление в этом участке мелких стерильных пятен -колоний бактериофага (бактериофаг слабой активности) [17].

Обнаружение бактериофага на плотных питательных средах двуслойным методом Грациа

1,5% МПА разливали в чашки Петри в количестве 25-30 мл (первый слой). После застывания среды чашки ставили в термостат на 1 *Л-2 ч для подсыхания. В пробирку с 2,5 мл 0,7% расплавленного и остуженного до 45 °С агара вносили 1 мл исследуемого фильтрата и 0,2 мл суточной культуры, соответствующей искомому фагу. Содержимое пробирок быстро

перемешивали, чтобы не произошло затвердевания агара, и выливали на чашку вторым слоем. После того, как агар застывал, посев ставили в термостат при оптимальной температуре роста микроорганизмов. Результат учитывали через 16-18 ч инкубации в термостате. Присутствие бактериофага определяли по наличию прозрачных пятен, хорошо видимых на матовом фоне роста бактерий

[17].

Определение титра литической активности бактериофагов

После выделения бактериофага необходимо определить его количественное соотношение, или титр фага. Для титрования бактериофага предложены различные методы, однако наибольшее распространение из них получили способ титрования фага в жидкой питательной среде, предложенный Аппельманом, и метод агаровых слоев, разработанный Грациа [17].

Титрование бактериофага в жидкой питательной среде по методу Аппельмана

Метод основан на внесении различных количеств титруемого бактериофага в питательный бульон, засеянный одной и той же дозой бактериальной культуры, чувствительной к данному фагу. Для этого брали 10 пробирок с 4,5 мл МПБ в каждой. В первую пробирку вносили 0,5 мл исследуемого фага, содержимое пробирки тщательно перемешивали. Из первой пробирки 0,5 мл переносили во вторую и т.д. до получения ряда последовательных 10-кратных разведений фага (10-1 -10-10). В каждую пробирку приготовленного ряда вносили по 0,03 мл взвеси суточной агаровой культуры бактерий, содержащей 109 микробных клеток в 1 мл по стандарту мутности (10 МЕ), чувствительной к данному фагу. Для контроля брали 2 пробирки с МПБ, в одну из которых вносят 0,5 мл исследуемого фага (контроль на стерильность фильтрата фаголизата), в другую пробирку 0,03 мл микробной культуры (контроль культуры). Все пробирки помещали в термостат при оптимальной температуре роста микроорганизмов на 18 ч. Результат определяли по отсутствию видимого роста бактерий в присутствии бактериофага. Активность (силу литической активности или специфическую активность, но не титр)

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зулькарнеев Эльдар Ринатович, 2017 год

Список литературы

1. Адамс, М. Бактериофаги : пер. с англ. Т. Ильина, П. Солитерман, В. Хвостовой / М. Адамс; под. ред. А. С. Кривиского - М. : Изд-во иностранной литературы, 1961. - 528 с.

2. Акимкин, В.Г. Бактериофаги: исторические и современные аспекты их применения: опыт и перспективы / В.Г. Акимкин, О.С. Дарбеева, В.Ф. Колков // Клиническая практика. - 2010. - № 4. - С. 48-54.

3. Акимкин, В.Г. Нозокомиальный сальмонеллез взрослых / В.Г. Акимкин,

B.И. Покровский - М.: из-во РАМН, 2002. - С. 136.

4. Алешкин, А. В. Бактериофаги-пробиотические средства регуляции микробиоценозов и деконтаминации микроорганизмами продуктов питания, животных и растений / А.В. Алешкин, А.В. Караулов, Э.А. Светоч, Н.В. Воложанцев, В. А. Алешкин, С.С. Афанасьев, О.В. Рубальский, Д. А. Васильев,

C.Н. Золотухин, М.С. Афанасьев, В.М. Лахтин, М.О. Рубальский // Иммунопатология аллергология инфектология. - 2013. - Т. 3. - С. 80-89.

5. Артемов, Р. В. Обоснование и разработка технологии охлаждения рыбы в льдо-водо-солевой системе: автореф. дис. ... канд. тех. наук: 05.18.04 / Артемов Роман Викторович. - Москва, 2011.

6. Бакулов, И. А. Листерии и листериоз. // И.А. Бакулов, Д.А. Васильев, Д.В. Колбасов. Ульяновск: УГСХА, 2008. - 167 с.

7. Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов. Санитарные правила и нормы. СанПиН 2.3.2.1078-01. - М., 2002. -160 с.

8. Гольдфарб, Д. М. Бактериофагия / Д. М. Гольдфарб; под ред. и с предисл. В. Д. Тимакова. - М. : Медгиз, 1961. - 297 с.

9. ГОСТ 10444.15-94 Продукты пищевые. Методы определения количества мезофильных аэробных и факультативно-анаэробных микроорганизмов - М., 2010. - 7 с.

10. ГОСТ 26669-85 Продукты пищевые и вкусовые. Подготовка проб для микробиологических анализов - М., 2010. - 10 с.

11. ГОСТ 26670-91 Продукты пищевые. Методы культивирования микроорганизмов - М., 2008. - 8 с.

12. ГОСТ 32031-2012 Продукты пищевые. Методы выявления бактерий Listeria monocytogenes - М., 2014. - 28 с.

13. Долганова, Н. В Микробиология рыбы и рыбных продуктов / Н.В. Долганова, Е.В. Першина, З.К. Хасанова // Санкт-Петербург: Лань. - 2012. -286 с.

14. Ефименкова, Д.А. Эффективные способы продления сроков хранения охлажденной форели / Д.А. Ефименкова, В.Г. Урбан // Иппология и ветеринария - 2011. - № 2. - С. 115-118.

15. Информационный бюллетень ВОЗ, декабрь 2015 http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs399/ru/

16. Киселева, Т. Ф. Изменение качества охлажденной рыбы в процессе хранения / Т.Ф. Киселева, Е.Н. Неверов, И.В. Мозжерина // Ползуновский вестник - 2011. - №3/2. - С. 197-201.

17. Лабинская, А.С. Общая и санитарная микробиология с техникой микробиологических исследований: учебное пособие / под ред. А.С. Лабинской, Л.П. Блинковой, А.С. Ещиной. - М.:Медицина, 2004. - 576 с.

18. Лаженцева, Л. Ю. Влияние протеолитически активных бактерий на качество сырья из морских объектов // Техника и технология пищевых производств. - 2012. - Т. 1. - № 24. - С. 52-55.

19. Межгосударственный стандарт : Рыба охлажденная, Технические условия ICED FISH. SPECIFICATIONS. ГОСТ 814-96. - М. : Издательство стандартов, 1997. - 6 с.

20. Методические указания по применению унифицированных микробиологических (бактериологических) методов исследования в клинико-диагностических лабораториях. Приложение № 1 к приказу МЗ СССР. - М.: Министерство здравоохранения СССР, 22.04.1985. - № 535. - 22 с.

21. Методы лабораторных исследований и испытаний медико-профилактических дезинфекционных средств для оценки их эффективности и безопасности: Руководство.-М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора, 2010. - 615 с.

22. МУК 4.2.1847-04 «Санитарно-эпидемиологическая оценка обоснования сроков годности и условий хранения пищевых продуктов». М., 2005.

23. Паршуков, А.Н. Микробиоценоз радужной форели в садковых хозяйствах северной Карелии / А.Н. Паршуков, Н.А. Сидорова // Ученые записки петрозаводского государственного университета. Серия: естественные и технические науки. - 2014. - Т. 1. - № 8. - С. 28-33.

24. Поздеев, О.К. Энтеробактерии: руководство для врачей / О.К. Поздеев, Р.В. Федоров. - М.:ГЭОТАР «Медиа», 2007. - С.238.

25. Руководство по проведению доклинических исследований лекарственных средств / Под ред. А.Н. Миронова - М.: Гриф и К, 2013. - 536 с.

26. Руководство по экспериментальному (доклиническому) изучению новых фармакологических веществ / под ред. Р.У. Хабриева - М.: Медицина, 2005. -832 с.

27. СП 2.2.1.3218-14 от 29 августа 2014 г. № 51 «Санитарно-эпидемиологические требования к устройству, оборудованию и содержанию экспериментально-биологических клиник (вивариев)» [Электронный ресурс] // Федеральная служба по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека. - Режим доступа: http://rospotrebnadzor.ru/documents/details.php7ELE МЕЭТ_ГО=3521, свободный (14.02.2017).

28. ТР ТС 021/2011. Технический регламент Таможенного союза «О безопасности пищевой продукции». - 2011. - Режим доступа : http://www.eurasiancommission.org/ru/act/texnreg/deptexreg/tr/Documents/ TR%20TS%20PishevayaProd.pdf, свободный. - Заглавие с экрана. - Яз. рус. -Дата обращения : 10.11.2015

29. ТР ТС 022/2011 Технический регламент Таможенного Союза. «Пищевая продукция в части ее маркировки». - 29 с.

30. Угрозов, В. В. Изменение физико-химических показателей охлаждённой рыбы в процессе хранения в гелеобразном льду / В.В. Угрозов, И. А. Громов // Пищевая промышленность. - 2010. - № 6. - С. 52-53.

31. Ющук, Н.Д. Инфекционные болезни: национальное руководство / Под ред. Н.Д. Ющука, Ю.Я. Венгерова. — М. : ГЭОТАР-Медиа, 2010. — 1056 с.

32. Abbas, M. S. Isolation of bacteria from fish // Int. J. Adv. Res. - 2014. - V. 2. - P. 274-279.

33. Abuladze, T. Bacteriophages reduce experimental contamination of hard surfaces, tomato, spinach, broccoli, and ground beef by Escherichia coli O157: H7 / T. Abuladze, L. Manrong, M.Y. Menetrez, T, Dean, A. Senecal, A. Sulakvelidze // Applied and environmental microbiology. - 2008. - V. 74. - № 20. - P. 6230-6238.

34. Adams, H. M. Bacteriophages / New York: Interscience Publishers, Inc.; London : Interscience Publishers Ltd., 1959. - 592 p.

35. Akinola, O.A. Evaluation of traditional and solar drying systems towards enhancing fish storage and preservation in Nigeria Abeokuta local government as a case study /O.A. Akinola, A.A. Akinyemi, B.O. Bolaji // Journal of Fisheries International. - 2006. - V. 1. - № 2. - P. 44-49.

36. Alikhan, N.F. BLAST Ring Image Generator (BRIG): simple prokaryote genome comparisons [Электронный ресурс] / N.F. Alikhan, N.K. Petty, N.L. Ben Zakour, S.A. Beatson // BMC Genomics. - 2011. - V. 12. - doi: 10.1186/1471-216412-402. - Режим доступа: http://www.biomedcentral.com/1471-2164/12/402.

37. Altekruse, S. F. Emerging foodborne diseases / S.F. Altekruse, M.L. Cohen, D.L. Swerdlow // Emerging infectious diseases. - 1997. - V. 3. - № 3. - P. 285.

38. Alvarez, V. Quality changes of farmed blackspot seabream (Pagellus bogaraveo) subjected to slaughtering and storage under flow ice and ozonised flow ice / V. Alvarez, X. Feas, J. Barros-Velazquez, S. P. Aubourg //International journal of food science & technology. - 2009. - V. 44. - № 8. - P. 1561-1571.

39. Angis, S. Effect of thyme essential oil and packaging treatments on chemical and microbiological properties of fresh rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) fillets during storage at refrigerator temperatures / S. Angis, P. Oguzhan // African Journal of Microbiology Research. - 2013. - V. 7. - № 13. - P. 1136-1143.

40. Archer, D. L. Evidence that ingested nitrate and nitrite are beneficial to health // Journal of Food Protection. - 2002. - V. 65. - № 5. - P. 872-875.

41. Asghari, M. Effects of bacteriocine Z on the shelf-life of silver carp fillets during refrigerated storage/ M. Asghari, R. Safari, A. Arshadi // Iranian Journal of Nutrition Sciences; Food Technology. - 2011. - V. 6. - № 3. - P. 31-38.

42. Ashie, I. N. A. Spoilage and shelf-life extension of fresh fish and shellfish / I.N.A. Ashie, J.P. Smith , B.K. Simpson, N.F. Haard // Critical Reviews in Food Science & Nutrition. - 1996. - V. 36. - № 1-2. - P. 87-121.

43. Ashiru, A. W. Isolation and antibiotic profile of Aeromonas species from Tilapia fish (Tilapia nilotica) and Catfish (Clarias betrachus) / A.W. Ashiru, P.O. Uaboi-Egbeni, J.E. Oguntowo, C.N. Idika //Pakistan Journal of Nutrition. - 2011. -V. 10. - № 10. - P. 982-986

44. Atrea, I. Combined effect of vacuum-packaging and oregano essential oil on the shelf-life of Mediterranean octopus (Octopus vulgaris) from the Aegean Sea stored at 4 C/ I. Atrea, A. Papavergou, I. Amvrosiadis, I.N. Savvaidis // Food microbiology. - 2009. - V. 26. - № 2. - P. 166-172.

45. Aubourg, S. P. Improved quality and shelf life of farmed trout (Oncorhynchus mykiss) by whole processing in a combined ozonised flow ice refrigeration system / S.P. Aubourg, S. Testi, M. Sanxuas, C. Gil, J. Barros-Velazquez // International journal of food science & technology. - 2009. - V. 44. - № 8. - P. 1595-1601.

46. Augustine, J. Biocontrol of Salmonella Enteritidis in spiked chicken cuts by lytic bacteriophages ®SP-1 and ®SP-3 / J. Augustine, S.G. Bhat // Journal of basic microbiology. - 2015. - V. 55. - № 4. - P. 500-503.

47. Austin, B. The bacterial microflora of fish, revised / B. Austin // The Scientific World Journal. - 2006. - V. 6. - P. 931-945.

48. Bensid, A. Effect of the icing with thyme, oregano and clove extracts on quality parameters of gutted and beheaded anchovy (Engraulis encrasicholus) during chilled storage / A. Bensid, Y. Ucar, B. Bendeddouche, F. Ozogul // Food chemistry. - 2014. - V. 145. - P. 681-686.

49. Berkel, B.M. Preservation of Fish and Meat / B.M. Berkel, B.V. Boogaard, C. Heijnen // Agromisa Foundation - 2004. - P. 78-80.

50. Beutin, L. Emerging enterohaemorrhagic Escherichia coli, causes and effects of the rise of a human pathogen / L. Beutin // Zoonoses and Public Health. - 2006. -V. 53. - № 7. - P. 299-305.

51. Bigot, B. Control of Listeria monocytogenes growth in a ready-to-eat poultry product using a bacteriophage / B. Bigot, W.-J. Lee, L. Mclntyre, T. Wilson, J.A. Hudson, C. Billington, J.A. Heinemann // Food microbiology. - 2011. - V. 28. - № 8. - P. 1448-1452.

52. Blake, K. L. In vitro studies indicate a high resistance potential for the lantibiotic nisin in Staphylococcus aureus and define a genetic basis for nisin resistance / K. L. Blake, C. P. Randall, A. J O'Neill. // Antimicrobial agents and chemotherapy. - 2011. - V. 55. - № 5. - P. 2362-2368.

53. Boulares, M. Characterisation and identification of spoilage psychotrophic Gram-negative bacteria originating from Tunisian fresh fish / M. Boulares, M. Mankai, C. Aouadhi, M. Hassouna // Annals of Microbiology. - 2013. - V. 63. - № 2. - P. 733-744.

54. Boyacioglu, O. Biocontrol of Escherichia coli O157: H7 on fresh-cut leafy greens / O. Boyacioglu, M. Sharma, A. Sulakvelidze, I. Goktepe // Bacteriophage. -2013. - V. 3. - № 1. - P. e24620.

55. Breuer, B. Inducible resistance against nisin in Lactobacillus casei / B. Breuer, F. Radler //Archives of microbiology. - 1996. - V. 165. - № 2. - P. 114-118.

56. Briones, L. S. Microbial shelf-life extension of chilled Coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and abalone (Haliotis rufescens) by high hydrostatic pressure treatment / L.S. Briones, J.E. Reyes, G.E. Tabilo-Munizaga, M.O. Perez-Won // Food Control. - 2010. - V. 21. - № 11. - P. 1530-1535.

57. Caglak, E. Microbiological, chemical and sensory assessment of mussels (Mytilus galloprovincialis) stored under modified atmosphere packaging / E. Caglak, S. Cakli, B. Kilinc // European Food Research and Technology. - 2008. - V. 226. -№. 6. - P. 1293-1299.

58. Cao, R. Changes in microbial flora of Pacific oysters (Crassostrea gigas) during refrigerated storage and its shelf-life extension by chitosan / R. Cao, C. Xue, Q. Liu // International journal of food microbiology. - 2009. - V. 131. - № 2. - P. 272-276.

59. Carpentier, B. Review—Persistence of Listeria monocytogenes in food industry equipment and premises / B. Carpentier, O. Cerf // International journal of food microbiology. - 2011. - V. 145. - № 1. - P. 1-8.

60. Carter, C. D. Bacteriophage cocktail significantly reduces Escherichia coli O157: H7 contamination of lettuce and beef, but does not protect against recontamination / C.D. Carter, A. Parks, T. Abuladze, M. Li, J. Woolston, J. Magnone, A. Senecal, A.M. Kropinski, A. Sulakvelidze // Bacteriophage. - 2012. -V. 2. - № 3. - P. 178-185.

61. Cattaneo, P. Scombroid syndrome-histamine poisoning //Food in. - 2012. - V. 1. - № 2. - P. 5-80.

62. CDC. 2013. Surveillance for foodborne disease outbreaks—United States, 2009-2010. Morbidity and Mortality Weekly Report 62(03):41-47.

63. Chen, G. Shelf-stability enhancement of precooked red claw crayfish (Cherax quadricarinatus) tails by modified CO 2/O 2/N 2 gas packaging / G. Chen, Y.L. Xiong // LWT-Food Science and Technology. - 2008. - V. 41. - № 8. - P. 14311436.

64. Chipley, J. R. Sodium benzoate and benzoic acid / J.R. Chipsey // Food science and technology-new york-marcel dekker. - 2005. - V. 145. - P. 11.

65. Chopra, A. K. Enterotoxins in Aeromonas-associated gastroenteritis / A.K. Chopra, C. W. Houston // Microbes and Infection. - 1999. - V. 1. - № 13. - P. 11291137.

66. Chouhan, A. Effect of high pressure processing and thermal treatment on quality of hilsa (Tenualosa ilisha) fillets during refrigerated storage / A. Chouhan, B.P. Kaur, P.S. Rao // Innovative Food Science & Emerging Technologies. - 2015. -V. 29. - P. 151-160.

67. Cole, D. Surveillance for foodborne disease outbreaks—United States, 19982008 / D. Cole, L. H. Gould, A. J. Hall, K. Herman, A. R. Vieira, K. A. Walsh, I. T. Williams // US Department of Health and Human Services, Centers for Disease Control and Prevention. - 2013.

68. Collins, B. The ABC transporter AnrAB contributes to the innate resistance of Listeria monocytogenes to nisin, bacitracin, and various P-lactam antibiotics / B. Collins, N. Curtis, P.D. Cotter, C. Hill, R.P. Ross //Antimicrobial agents and chemotherapy. - 2010. - V. 54. - № 10. - P. 4416-4423.

69. Costanzo, N. Effects of ozonized flake ice on sensory and microbiological quality of pagellus erythrinus / N. Costanzo, E. Sarno, A.M.L. Santoro // Italian Journal of Food Science. - 2014. - V. 26. - №. 2. - P. 148.

70. Cruz, A. M. O. Effect of nisin against bovine mastitis pathogens. Disserta?ao (Mestrado em Associa?oes micorrizicas; Bacterias laticas e probioticos; Biologia molecular de fungos de interesse) - Universidade Federal de Vi?osa, Vi?osa. - 2009. - 5f.

71. Dalgaard, P. Biogenic amine formation and microbial spoilage in chilled garfish (Belone belone belone)-effect of modified atmosphere packaging and previous frozen storage / P. Dalgaard, H.L. Madsen, N. Samieian, J. Emborg // Journal of Applied Microbiology. - 2006. - V. 101. - № 1. - P. 80-95.

72. Davies, A. R. Incidence of foodborne pathogens on European fish / A.R. Daviesa, , C. Capellb, D. Jehannoc, G.J.E. Nychasd, R.M. Kirbyb // Food control. -2001. - V. 12. - № 2. - P. 67-71.

73. Davies, E. A. Resistance of Listeria monocytogenes to the bacteriocin nisin / E.A. Davies, M.R. Adams // International journal of food microbiology. - 1994. - V. 21. - № 4. - P. 341-347.

74. Di Bonaventura, G. Influence of temperature on biofilm formation by Listeria monocytogenes on various food-contact surfaces: relationship with motility and cell surface hydrophobicity / G. Di Bonaventura, R. Piccolomini, D. Paludi, V. D'Orio, A. Vergara, M. Conter, A. Ianieri // Journal of applied microbiology. - 2008. - V. 104. - № 6. - P. 1552-1561.

75. Di Ciccio, P. Listeria monocytogenes: biofilms in food processing / P. Di Ciccio, M. Conter, E. Zanardi, S. Ghidini, A. Vergara, D. Paludi, A.R. Festino, A. Ianieri //Italian Journal of Food Science. - 2012. - V. 24. - № 3. - P. 203-213

76. Diao, S. Research on the application of ozone ice in Litopeneaus vannamei preservation / S. Diao, P. Chen, L. Li, X. Yang, Y. Wu, S. Hao, J. Cen // South China Fisheries Science. - 2008. - Т. 1. - P. 011.

77. Disson, O. Targeting of the central nervous system by Listeria monocytogenes / O. Disson, M. Lecuit // Virulence. - 2012. - V. 3. - № 2. - P. 213-221.

78. Department of Justice Canada / Food and Drug Act. - 2009. - Режим доступа: http://laws.justice.gc.ca/en/showtdm/cr/C.R.C.-c.870

79. Doganay, M. Listeriosis: clinical presentation // FEMS Immunology & Medical Microbiology. - 2003. - V. 35. - № 3. - P. 173-175.

80. Doores, S. Organic acids // Food science and technology-New York-Marcel Dekker - 2005. - Т. 145. - С. 91.

81. Drancourt, M. Phylogenetic analyses of Klebsiella species delineate Klebsiella and Raoultella gen. nov., with description of Raoultella ornithinolytica comb. nov., Raoultella terrigena comb. nov. and Raoultella planticola comb. nov / M. Drancourt, C. Bollet, A. Carta, P. Rousselier // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2001. - V. 51. - № 3. - P. 925-932.

82. DuPont, H. L. The growing threat of foodborne bacterial enteropathogens of animal origin // Clinical infectious diseases. - 2007. - V. 45. - № 10. - P. 1353-1361.

83. Emborg, J. Significant histamine formation in tuna (Thunnus albacares) at 2 C—effect of vacuum-and modified atmosphere-packaging on psychrotolerant bacteria / J. Emborg, B.G. Laursen, P. Dalgaard // International journal of food microbiology. - 2005. - V. 101. - № 3. - P. 263-279.

84. Endersen, L. Phage therapy in the food industry / L. Endersen, J. O'Mahony, C. Hill, R.P. Ross, O. McAuliffe, A. Coffey // Annual review of food science and technology. - 2014. - V. 5. - P. 327-349.

85. Erkan, N. Effect of high pressure (HP) on the quality and shelf life of red mullet (Mullus surmelutus) / N. Erkan, G. Üretener, H. Alpas // Innovative Food Science & Emerging Technologies. - 2010. - V. 11. - № 2. - P. 259-264.

86. Erkan, N. Erratum to: The use of thyme and laurel essential oil treatments to extend the shelf life of bluefish (Pomatomus saltatrix) during storage in ice / N. Erkan, §.Y. Tosun, §. Ulusoy, G. Üretener //Journal für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit. - 2011. - V. 6. - № 1. - P. 159-159.

87. FAO., Fisheries Technical Papers-T142. The production of fish meal and oil. Fisheries Industries Division, Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, Italy. - 1986. http://www.fao.org/DOCREP/003/X6899E/X6899 E00.HTM

88. FAO., Post-harvest changes in fish. In: FAO Fisheries and Aquaculture Department, Food and Agriculture Organization, Rome, Italy. - 2005. -http://www.fao.org/fishery/topic/12320/en

89. Fernandes, R. Microbiology handbook: Fish and seafood. - Royal Society of Chemistry, 2009. - P. 258.

90. Ferrini, G. The effect of thermal processing condition on the physicochemical and sensory characteristics of fermented sausages dried by Quick-Dry-Slice process® / G. Ferrini, J. Arnau, M.D. Guardia, J. Comaposada // Meat science. - 2014. - V. 96. - № 2. - P. 688-694.

91. Frangos, L. Combined effects of salting, oregano oil and vacuum-packaging on the shelf-life of refrigerated trout fillets / L. Frangos, N. Pyrgotou, V. Giatrakou, A. Ntzimani, I.N. Savvaidis //Food microbiology. - 2010. - T. 27. - № 1. - C. 115-121.

92. Fraser, O. P. Compositional changes and spoilage in fish (part II)-microbiological induced deterioration / O. P. Fraser, S. Sumar // Nutrition & Food Science. - 1998. - V. 98. - № 6. - P. 325-329.

93. Galarce, N. E. Bacteriophage cocktail reduces Salmonella enterica serovar Enteritidis counts in raw and smoked salmon tissues / N.E. Galarce, J.L. Bravo, J.P. Robeson, C.F. Borie //Revista Argentina de Microbiología. - 2014. - V. 46. - № 4. -P. 333-337.

94. Gálvez, A. Microbial antagonists to food-borne pathogens and biocontrol / A. Gálvez, H. Abriouel, N. Benomar, R. Lucas // Current opinion in biotechnology. -2010. - V. 21. - № 2. - P. 142-148.

95. Garcia, P. Bacteriophages and their application in food safety / P. Garcia, B. Martinez, J.M. Obeso, A. Rodríguez //Letters in applied microbiology. - 2008. - V. 47. - № 6. - P. 479-485.

96. Garde, S. Fast induction of nisin resistance in Streptococcus thermophilus INIA 463 during growth in milk / S. Garde, M. Ávila, M. Medina, M. Nuñez // International journal of food microbiology. - 2004. - V. 96. - № 2. - P. 165-172.

97. Ghaly, A.E. Fish spoilage mechanisms and preservation techniques: review / A.E. Ghaly, D. Dave, S. Budge, M.S. Brooks // American Journal of Applied Sciences. - 2010. - T. 7. - № 7. - P. 859.

98. Ghanbari, M. Seafood biopreservation by lactic acid bacteria-a review / M. Ghanbari, M. Jami, K.J. Domig, W. Kneifel // LWT-Food Science and Technology. -2013. - V. 54. - № 2. - P. 315-324.

99. Giatrakou, V. Potential of oregano essential oil and MAP to extend the shelf life of fresh swordfish: a comparative study with ice storage / V. Giatrakou, S. Kykkidou, A. Papavergou, M.G. Kontominas, I.N. Savvaidis // Journal of food Science. - 2008. - V. 73. - № 4. - P. M167-M173.

100. Gold, W. L. Aeromonas hydrophila infections of skin and soft tissue: report of 11 cases and review / W.L. Gold, I.E. Salit // Clinical Infectious Diseases. - 1993. -V. 16. - № 1. - P. 69-74.

101. Gon5alves, A. A. Ozone: an emerging technology for the seafood industry // Brazilian archives of Biology and Technology. - 2009. - V. 52. - № 6. - P. 15271539.

102. Gram, L. Fish spoilage bacteria-problems and solutions / L. Gram, P. Dalgaard // Current opinion in biotechnology. - 2002. - V. 13. - № 3. - P. 262-266.

103. Gram, L. Microbiological spoilage of fish and seafood products // Compendium of the Microbiological Spoilage of Foods and Beverages. - Springer New York, 2010. - P. 87-119.

104. Guarino, A. Production of Escherichia coli STa-like heat-stable enterotoxin by Citrobacter freundii isolated from humans / A. Guarino, G. Capano, B. Malamisura, M. Alessio, S. Guandalini, A. Rubino // Journal of clinical microbiology. - 1987. -V. 25. - № 1. - P. 110-114.

105. Guenther, S. Bacteriophage biocontrol of Listeria monocytogenes on soft ripened white mold and red-smear cheeses / S. Guenther, M.J. Loessner // Bacteriophage. - 2011. - V. 1. - № 2. - P. 94-100.

106. Guenther, S. Biocontrol of Salmonella Typhimurium in RTE foods with the virulent bacteriophage FO1-E2 / S. Guenther, O. Herzig, L. Fieseler, J. Klumpp, M.J. Loessner // International Journal of Food Microbiology. - 2012. - V. 154. - № 1. - P. 66-72.

107. Guenther, S. Virulent bacteriophage for efficient biocontrol of Listeria monocytogenes in ready-to-eat foods / S. Guenther, D. Huwyler, S. Richard, M.J. Loessner // Applied and environmental microbiology. - 2009. - V. 75. - № 1. - P. 93-100.

108. Hagens, S. Phages of Listeria offer novel tools for diagnostics and biocontrol / S. Hagens, M.J. Loessner //Gram-Positive Phages: From Isolation to Application. -2015. - V. 94.

109. Harwood, C. S. Flagellation of Pseudomonas putida and analysis of its motile behavior / C.S. Harwood, K. Fosnaugh, M. Dispensa // Journal of bacteriology. -1989. - V. 171. - № 7. - P. 4063-4066.

110. Hultin, H. O. Oxidation of lipids in seafoods // Seafoods: chemistry, processing technology and quality. - Springer US, 1994. - P. 49-74.

111. Huss, H. H. Assurance of seafood quality. - Food & Agriculture Org., 1994. -№. 334.

112. Huss, H. H. Control of indigenous pathogenic bacteria in seafood / H.H. Huss // Food control. - 1997. - V. 8. - № 2. - P. 91-98.

113. Illanchezian, S. Virulence and cytotoxicity of seafood borne Aeromonas hydrophila / S. Illanchezian, S.K. Jayaraman, M.S. Manoharan, S. Valsalam // Brazilian Journal of Microbiology. - 2010. - V. 41. - № 4. - P. 978-983.

114. in't Veld, J. H. J. H. Microbial and biochemical spoilage of foods: an overview // International Journal of Food Microbiology. - 1996. - V. 33. - № 1. - P. 1-18.

115. Jarvis, B. Resistance to nisin and production of nisin-inactivating enzymes by several Bacillus species // Microbiology. - 1967. - T. 47. - № 1. - P. 33-48.

116. Jasour, M. S. Chitosan coating incorporated with the lactoperoxidase system: an active edible coating for fish preservation / M.S. Jasour, A. Ehsani, L. Mehryar, S.S. Naghibi // Journal of the Science of Food and Agriculture. - 2015. - V. 95. - № 6. - P. 1373-1378.

117. Kanki, M. Klebsiella pneumoniae produces no histamine: Raoultella planticola and Raoultella ornithinolytica strains are histamine producers / M. Kanki, T. Yoda, T. Tsukamoto, T. Shibata // Applied and environmental microbiology. - 2002. - V. 68. - № 7. - P. 3462-3466.

118. Karasawa, T. Cloning and characterization of genes encoding homologues of the B subunit of cholera toxin and the Escherichia coli heat-labile enterotoxin from clinical isolates of Citrobacter freundii and E. coli / T. Karasawa, H. Ito, T. Tsukamoto, S. Yamasaki, H. Kurazono, S.M. Faruque, G.B. Nair, M. Nishibuchi, Y. Takeda // Infection and immunity. - 2002. - V. 70. - № 12. - P. 7153-7155.

119. Kostaki, M. Combined effect of MAP and thyme essential oil on the microbiological, chemical and sensory attributes of organically aquacultured sea bass (Dicentrarchus labrax) fillets / M. Kostaki, V. Giatrakou, I.N. Savvaidis, M.G. Kontominas // Food Microbiology. - 2009. - V. 26. - № 5. - P. 475-482.

120. Kykkidou, S. Effect of thyme essential oil and packaging treatments on fresh Mediterranean swordfish fillets during storage at 4 C / S. Kykkidou, V. Giatrakou, A. Papavergou, M.G. Kontominasa, I.N. Savvaidisa // Food Chemistry. - 2009. - V. 115. - № 1. - P. 169-175.

121. Léonard, L. Preservation of viability and anti-Listeria activity of lactic acid bacteria, Lactococcus lactis and Lactobacillus paracasei, entrapped in gelling matrices of alginate or alginate/caseinate / L. Léonard, O. Beji, C. Arnould, E. Noirot, A. Bonnotte, A. Gharsallaouia, P. Degraevea, J. Lherminierc, R. Saurelb, N. Oulahala // Food Control. - 2015. - V. 47. - P. 7-19.

122. Li, M. Effects of bacteriophage on the quality and shelf life of Paralichthys olivaceus during chilled storage / M. Li, H. Lin, M.N. Khan, J. Wang, L. Kong // Journal of the science of food and agriculture. - 2014. - V. 94. - № 8. - P. 16571662.

123. Li, T. Coating effects of tea polyphenol and rosemary extract combined with chitosan on the storage quality of large yellow croaker (Pseudosciaena crocea) / T. Li, W. Hu, J. Li, X. Zhang, J. Zhu, X. Li // Food Control. - 2012. - V. 25. - № 1. - P. 101-106.

124. Li, T. Quality enhancement in refrigerated red drum (Sciaenops ocellatus) fillets using chitosan coatings containing natural preservatives / T Li, J Li, W Hu, X Li // Food chemistry. - 2013. - V. 138. - № 2. - P. 821-826.

125. Liu, H. Control of Escherichia coli O157 on beef at 37, 22 and 4° C by T5-, T1-, T4-and O1-like bacteriophages / H. Liu, Y.D. Niu, R. Meng, J. Wang, J. Li, R.P. Johnson, T.A. McAllister, K. Stanford // Food microbiology. - 2015. - V. 51. - P. 69-73.

126. Maftoonazad, N. Use of edible films and coatings to extend the shelf life of food products / N. Maftoonazad, F. Badii // Recent patents on food, nutrition & agriculture. - 2009. - V. 1. - № 2. - P. 162-170.

127. Maisnier-Patin, S. Cell wall changes in nisin-resistant variants of Listeria innocua grown in the presence of high nisin concentrations / S. Maisnier-Patin, J. Richard // FEMS microbiology letters. - 1996. - V. 140. - № 1. - P. 29-35.

128. Mantovani, H. C. Nisin resistance of Streptococcus bovis / H.C. Mantovani, J.B. Russell // Applied and environmental microbiology. - 2001. - V. 67. - № 2. - P. 808-813.

129. Mazzotta, A. S. Nisin induces changes in membrane fatty acid composition of Listeria monocytogenes nisin-resistant strains at 10° C and 30° C / A.S. Mazzotta, T.J. Montville // Journal of Applied Microbiology. - 1997. - V. 82. - № 1. - P. 3238.

130. Mbarki, R. Effect of vacuum packaging and low-dose irradiation on the microbial, chemical and sensory characteristics of chub mackerel (Scomber japonicus) / R. Mbarki, N.B. Miloud, S. Selmi, S. Dhib, S. Sadok // Food microbiology. - 2009. - V. 26. - № 8. - P. 821-826.

131. Mbarki, R. Influence of gamma irradiation on microbiological, biochemical, and textural properties of bonito (Sarda sarda) during chilled storage / R. Mbarki, S. Sadok, I. Barkallah // Food Science and Technology International. - 2008. - V. 14. -№ 4. - P. 367-373.

132. McLauchlin, J. Listeria monocytogenes and listeriosis: a review of hazard characterisation for use in microbiological risk assessment of foods / J. McLauchlin, R.T. Mitchell, W.J. Smerdon, K. Jewell // International journal of food microbiology. - 2004. - V. 92. - № 1. - P. 15-33.

133. Mexis, S. F. Combined effect of an oxygen absorber and oregano essential oil on shelf life extension of rainbow trout fillets stored at 4 C / S.F. Mexis, E. Chouliara, M.G. Kontominas // Food microbiology. - 2009. - V. 26. - № 6. - P. 598-605.

134. Michalczyk, M. The effect of packaging method on the shelf-life of gravad rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) / M. Michalczyk, K. Surowka, A. Kalusinska // Acta Alimentaria. - 2008. - V. 37. - № 2. - P. 241-253.

135. Millar, S. J. The effect of ionising radiation on the colour of beef, pork and lamb / S.J. Millar, B.W. Moss, M.H. Stevenson // Meat Science. - 2000. - V. 55. - № 3. - P. 349-360.

136. Mohan, C. O. Effect of O2 scavenger on the shelf-life of catfish (Pangasius sutchi) steaks during chilled storage / C.O. Mohan, C.N. Ravishankar, T.K. Srinivasagopal // Journal of the Science of Food and Agriculture. - 2008. - V. 88. -№ 3. - P. 442-448.

137. Mohan, C. O. Effect of reduced oxygen atmosphere and sodium acetate treatment on the microbial quality changes of seer fish (Scomberomorus commerson) steaks stored in ice / C.O. Mohan, C.N. Ravishankar, T.K.S. Gopal, K.V. Lalitha, K.A. Kumar // Food microbiology. - 2010. - V. 27. - № 4. - P. 526-534.

138. Moini, S. Effect of gamma radiation on the quality and shelf life of refrigerated rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) fillets / S. Moini, R. Tahergorabi, S.V. Hosseini, M. Rabbani, Z. Tahergorabi, X. Feas, F. Aflaki // Journal of Food Protection®. - 2009. - V. 72. - № 7. - P. 1419-1426.

139. Morais, V. P. Enteric fever-like syndrome caused by Raoultella ornithinolytica (Klebsiella ornithinolytica) / V.P. Morais, M.T. Daporta, A.F. Bao, M.G. Campello // Journal of clinical microbiology. - 2009. - V. 47. - № 3. - P. 868-869.

140. Norhana, M. N. W. Prevalence, persistence and control of Salmonella and Listeria in shrimp and shrimp products: A review / M.N.W. Norhana, S.E. Poole, H.C. Deeth, G.A. Dykes // Food Control. - 2010. - V. 21. - № 4. - P. 343-361.

141. O'Flynn, G. Evaluation of a cocktail of three bacteriophages for biocontrol of Escherichia coli O157: H7 / G. O'Flynn, R.P. Ross, G.F. Fitzgerald, A. Coffey // Applied and Environmental Microbiology. - 2004. - V. 70. - № 6. - P. 3417-3424.

142. Oliveira, M. Effectiveness of a bacteriophage in reducing Listeria monocytogenes on fresh-cut fruits and fruit juices / M. Oliveira, I. Vinas, P. Colas, M. Anguera, J. Usall, M. Abadias // Food microbiology. - 2014. - V. 38. - P. 137142.

143. Oral, N. Application of antimicrobial ice for extending shelf life of fish / N. Oral, M. Gulmez, L. Vatansever, A. Guven // Journal of Food Protection®. - 2008. -V. 71. - № 1. - P. 218-222.

144. Palumbo, S. A. Minimum and maximum temperatures for growth and verotoxin production by hemorrhagic strains of Escherichia coli / S.A. Palumbo, J.E. Call, F.J. Schultz, A.C. Williams // Journal of Food Protection®. - 1995. - V. 58. -№ 4. - P. 352-356.

145. Palumbo, S. A. Starch-ampicillin agar for the quantitative detection of Aeromonas hydrophila / S.A. Palumbo, F. Maxino, A.C. Williams, R.L. Buchanan,

D.W. Thayer // Applied and Environmental Microbiology. - 1985. - V. 50. - № 4. -P. 1027-1030.

146. Pardia, S. N. An outbreak of diarrhea due to Citrobacter freundii in a neonatal special care nursery / S.N. Pardia, I.C. Verma, M. Deb, R.A. Bhujwala // Indian journal of pediatrics. - 1980. - V. 47. - № 1. - P. 81-84.

147. Parisi, S. Histamine in Fish and Fishery Products / S. Parisi, C. Barone, G. Caruso, A.S. Delia, Gab. Caruso, P. Laganá // Microbial Toxins and Related Contamination in the Food Industry. - Springer International Publishing, 2015. - P. 1-11.

148. Pastoriza, L. Use of sterile and ozonized water as a strategy to stabilize the quality of stored refrigerated fresh fish / L. Pastoriza, M. Bernárdez, G. Sampedro, M.L. Cabo, J.J.R. Herrera // Food control. - 2008. - V. 19. - № 8. - P. 772-780.

149. Pereira, A. L. Diarrhea-associated biofilm formed by enteroaggregative Escherichia coli and aggregative Citrobacter freundii: a consortium mediated by putative F pili / A.L. Pereira, T.N. Silva, A.CMM. Gomes, A. CG Araújo, L.G. Giugliano // BMC microbiology. - 2010. - V. 10. - № 1. - P. 1.

150. Phuvasate, S. Effects of electrolyzed oxidizing water and ice treatments on reducing histamine-producing bacteria on fish skin and food contact surface / S. Phuvasate, Y.C. Su // Food control. - 2010. - V. 21. - № 3. - P. 286-291.

151. Piette, J. P. Role of flagella in adhesion of Pseudomonas fluorescens to tendon slices /J.P. Piette, E.S. Idziak // Applied and environmental microbiology. - 1991. -V. 57. - № 6. - P. 1635-1639.

152. Pyrgotou, N. Quality assessment of salted, modified atmosphere packaged rainbow trout under treatment with oregano essential oil / N. Pyrgotou, V. Giatrakou, A. Ntzimani, I.N. Savvaidis // Journal of food science. - 2010. - V. 75. - № 7. - P. M406-M411.

153. Ray, B. Indicators of bacterial pathogens / B. Ray // Fundamental food microbiology. - 2004. - P. 625

154. Reynisson, E. Bacterial composition and succession during storage of North-Atlantic cod (Gadus morhua) at superchilled temperatures / E. Reynisson, H.L.

Lauzon, H. Magnusson, R. Jönsdöttir, G. Olafsdottir, V. Marteinsson, G.O. Hreggviösson // BMC microbiology. - 2009. - V. 9. - № 1. - P. 250.

155. Romney, M. Pseudo-outbreak of Pseudomonas putida in a hospital outpatient clinic originating from a contaminated commercial anti-fog solution-Vancouver, British Columbia / M. Romney, C. Sherlock, G. Stephens, A. Clarke // Canada Communicable Disease Report. - 2000. - V. 26. - № 21. - P. 183-184.

156. Sallam, K. I. Chemical, sensory and shelf life evaluation of sliced salmon treated with salts of organic acids / K.I. Sallam // Food Chemistry. - 2007. - V. 101. - № 2. - P. 592-600.

157. Scales, B. S. Microbiology, genomics, and clinical significance of the Pseudomonas fluorescens species complex, an unappreciated colonizer of humans / B.S. Scales, R.P. Dickson, J.J. LiPuma, G.B. Huffnagle // Clinical microbiology reviews. - 2014. - V. 27. - № 4. - P. 927-948.

158. Schlech III, W. F. Epidemic listeriosis—evidence for transmission by food / W.F. Schlech III, P.M. Lavigne, R.A. Bortolussi, A.C. Allen, E.V. Haldane, A.J. Wort, A.W. Hightower, S.E. Johnson, S.H. King, E.S. Nicholls, C.V. Broome // New england journal of medicine. - 1983. - V. 308. - № 4. - P. 203-206.

159. Schmidt, H. Shiga-like toxin II-related cytotoxins in Citrobacter freundii strains from humans and beef samples / H. Schmidt, M. Montag, J. Bockemühl // Infection and immunity. - 1993. - V. 61. - № 2. - P. 534-543.

160. Sharma, M. Effectiveness of bacteriophages in reducing Escherichia coli O157: H7 on fresh-cut cantaloupes and lettuce / M. Sharma, J.R. Patel, W.S. Conway, S. Ferguson, A. Sulakvelidze // Journal of Food Protection®. - 2009. - V. 72. - № 7. -P. 1481-1485.

161. Silva, E. N. G. Control of Listeria monocytogenes growth in soft cheeses by bacteriophage P100 / E.N.G. Silva, A.C.L. Figueiredo, F.A. Miranda, R.C.C. Almeida // Brazilian Journal of Microbiology. - 2014. - V. 45. - № 1. - P. 11-16.

162. Song, Y. Effect of sodium alginate-based edible coating containing different anti-oxidants on quality and shelf life of refrigerated bream (Megalobrama

amblycephala) / Y. Song, L. Liu, H. Shen, J. You, Y. Luo // Food Control. - 2011. -V. 22. - № 3. - P. 608-615.

163. Soni, K. A. Bacteriophage significantly reduces Listeria monocytogenes on raw salmon fillet tissue / K.A. Soni, R. Nannapaneni // Journal of Food Protection®.

- 2010. - V. 73. - № 1. - P. 32-38.

164. Soni, K. A. Reduction of Listeria monocytogenes on the surface of fresh channel catfish fillets by bacteriophage Listex P100 / K.A. Soni, R. Nannapaneni, S. Hagens // Foodborne pathogens and disease. - 2010. - V. 7. - № 4. - P. 427-434.

165. Souza, B. W. S. Effect of chitosan-based coatings on the shelf life of salmon (Salmo salar) / B.W.S. Souza, M.A. Cerqueira, H.A. Ruiz, J. Martins, A. Casariego, J. Teixeira, A. Vicente // Journal of agricultural and food chemistry. - 2010. - V. 58.

- № 21. - P. 11456-11462.

166. Spricigo, D. A. Use of a bacteriophage cocktail to control Salmonella in food and the food industry / D.A. Spricigo, C. Bardina, P. Cortés, M. Llagostera // International journal of food microbiology. - 2013. - V. 165. - № 2. - P. 169-174.

167. Sulakvelidze, A. Using lytic bacteriophages to eliminate or significantly reduce contamination of food by foodborne bacterial pathogens / A. Sulakvelidze // Journal of the Science of Food and Agriculture. - 2013. - V. 93. - № 13. - P. 3137-3146.

168. Thomas, B. S. A Lethal Case of Pseudomonas putida Bacteremia Due to Soft Tissue Infection / B.S. Thomas, K. Okamoto, M.J. Bankowski, T. Setto // Infectious diseases in clinical practice (Baltimore, Md.). - 2013. - V. 21. - № 3. - P. 147.

169. Thurber, R. V. Laboratory procedures to generate viral metagenomes / R. V. Thurber, M. Haynes, M. Breitbart, L. Wegley, F. Rohwer // Nature protocols. - 2009.

- V. 4. - № 4. - P.470-483.

170. Tocmo, R. Listeria monocytogenes in Vacuum-Packed Smoked Fish Products: Occurrence, Routes of Contamination, and Potential Intervention Measures / R. Tocmo, K. Krizman, W.J. Khoo, L.K. Phua, H.G. Yuk // Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety. - 2014. - V. 13. - № 2. - P. 172-189.

171. Tompkin, R. B. Control of Listeria monocytogenes in the food-processing environment // Journal of Food Protection®. - 2002. - V. 65. - № 4. - P. 709-725.

172. Tortorella, V. Histamine poisoning from ingestion of fish or scombroid syndrome / V. Tortorella, P. Masciari, M. Pezzi, A. Mola, S. P. Tiburzi, M. C. Zinzi, A. Scozzafava, M. Verre // Case reports in emergency medicine. - 2014. - V. 2014.

173. Tsiligianni, M. Effect of chitosan treatments on quality parameters of fresh refrigerated swordfish (Xiphias gladius) steaks stored in air and under vacuum conditions / M. Tsiligianni, E. Papavergou, N. Soultos, T. Magra, I. Savvaidis // International journal of food microbiology. - 2012. - V. 159. - № 2. - P. 101-106.

174. Tsironi, T. N. Modelling the effect of temperature and CO2 on microbial spoilage of chilled gilthead seabream fillets / T. Tsironi, M. Tsevdou, E. Velliou, P. Taoukis // IV International Symposium on Applications of Modelling as an Innovative Technology in the Agri-Food-Chain: Model-IT 802. - 2008. - P. 345-350.

175. Tsironi, T. N. Modeling microbial spoilage and quality of gilthead seabream fillets: combined effect of osmotic pretreatment, modified atmosphere packaging, and nisin on shelf life / T.N. Tsironi, P.S. Taoukis // Journal of food science. - 2010. - V. 75. - № 4. - P. M243-M251.

176. U.S. Food and Drug Administration / Agency response letter GRAS notice no. GRN 000198. Available at: http://www.fda.gov/Food/FoodIngredientsPackaging/GenerallyRecognizedasSafeGR AS/GRASListings/ucm154675.htm. (дата обращения: 12.01.2017).

177. U.S. Food and Drug Administration / Food additives permitted for direct addition to food for human consumption: bacteriophage preparation, p. 47729-47732. 21 CFR, part 172. Available at: http://edocket.access.gpo.gov/2006/E6-13621.htm. (Дата обращения 12.01.2017).

178. U.S. Food and Drug Administration / Agency response letter GRAS notice no. GRN 000218. Available at: http://www.fda.gov/Food/FoodIngredientsPackaging/GenerallyRecognizedasSafeGR AS/GRASListings/ucm153865.htm. (Дата обращения: 12.01.2017)

179. US FDA. Department of health and Human services Food and Drug Administration, 21 CFR Part 172 [Docket No. 2002F-0316 (formerly 02F-0316)], Food Additives Permitted for Direct Addition to Food for Human Consumption;

Bacteriophage Preparation. Agency: Food and Drug Administration, HHS. Action: Final rule. Federal Register Vol. 71, No. 160 (12.01.2017) Rules and Regulations. 2006: 47729-47732.

180. Vogel, B. F. Identification of Shewanella baltica as the most important H2S-producing species during iced storage of Danish marine fish // Applied and environmental microbiology. - 2005. - T. 71. - № 11. - C. 6689-6697.

181. Walker, R. Sulphiting agents in foods: some risk/benefit considerations / R. Walker // Food Additives & Contaminants. - 1985. - T. 2. - № 1. - P. 5-24.

182. Wheeler, T. L. Trained sensory panel and consumer evaluation of the effects of gamma irradiation on palatability of vacuum-packaged frozen ground beef patties / T.L. Wheeler, S.D. Shackelford, M. Koohmaraie // Journal of animal science. - 1999.

- V. 77. - № 12. - P. 3219-3224.

183. Xu, Y. Effects of specific egg yolk antibody (IgY) on the quality and shelf life of refrigerated Paralichthys olivaceus / Y. Xu, H. Lin, J. Sui, L. Cao // Journal of the Science of Food and Agriculture. - 2012. - V. 92. - № 6. - P. 1267-1272.

184. Yagiz, Y. Effect of high pressure processing and cooking treatment on the quality of Atlantic salmon / Y. Yagiz, H.G. Kristinsson, M.O. Balaban, B.A. Welt, M. Ralat, M. Marshall // Food Chemistry. - 2009. - V. 116. - № 4. - P. 828-835.

185. Yagiz, Y. Effect of high pressure treatment on the quality of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) and mahi mahi (Coryphaena hippurus) / Y. Yagiz, H.G. Kristinsson, M.O. Balaban, M. Marshall // Journal of Food Science. - 2007. - V. 72.

- № 9. - P. C509-C515.

186. Zambuchini, B. Inhibition of microbiological activity during sole (Solea solea L.) chilled storage by applying ellagic and ascorbic acids / B. Zambuchini, D. Fiorini, M.C. Verdenelli, C. Orpianesib, R. Ballinic // LWT-Food Science and Technology. -2008. - V. 41. - № 9. - P. 1733-1738.

187. Zhang, J. The journey of nisin development in China, a natural-green food preservative / J. Zhang, J. Zhong // Protein & cell. - 2015. - V. 6. - № 10. - P. 709.

188. Zinno, P. Bacteriophage P22 to challenge Salmonella in foods / P. Zinno, C. Devirgiliis, D. Ercolini, D. Ongeng, G. Mauriello // International journal of food microbiology. - 2014. - V. 191. - P. 69-74.

Приложение 1

Федеральная служба по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека

Федеральное бюджетное учреждение науки Московский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. Г.Н.

Габричевского (ФБУН МНИИЭМ им. Г.Н. Габричевского)

ОКП 91 9769 Группа Н 17 {ОКС 67.220.20)

УТВЕРЖДАЮ

ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ ВСПОМОГАТЕЛЬНОЕ СРЕДСТВО

«ФишФаг» Технические условия

ТУ 9197-0001-1966727-2017

Вводятся впервые

Срок действия с «__»

201 г.

2017