Разработка комплекса алгоритмов спутниковой оценки изменения содержания неорганического углерода в ареалах цветения Emiliania huxleyi в арктических и субарктических морях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.28, кандидат наук Кондрик Дмитрий Вячеславович

• Кондрик Дмитрий Вячеславович
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Кондрик Дмитрий Вячеславович

Введение

Объект и предмет исследования

Актуальность темы исследования

Степень разработанности темы исследования

Цель исследования

Задачи, решавшиеся для достижения цели

Научная новизна

Теоретическая и практическая значимость

Методология и методы исследования

Положения, выносимые на защиту

Степень достоверности исследования

Апробация результатов исследования

Личный вклад

Глава 1. Описание вида ЕтШата Ых1еу1, влияние факторов среды на форимрование областей его цветения

Введение

Строение клеток и кокколитов

Влияние цветений ЕтШата Ых1еуг на климат

Влияние факторов среды на цветения Е. Шх1еуг

Температура

Соленость

Стратификация

Освещенность

Концентрация биогенных веществ

Засеивание

Выедание зоопланктоном

Вирусная активность

Выводы к Главе

Глава 2. Краткая характеристика районов исследования

Введение

Северное море

Норвежское море

Гренландское море

Баренцево море

Берингово море

Выводы к Главе

Глава 3. Разработка и применение алгоритма спутниковой идентификации областей цветений ЕтШата Шх1еуп и анализ их пространственно-временной динамики

Введение

Выбор спутникового продукта и периода исследований

Выбор пространственного и временного разрешения спутниковых данных

Репроецирование спутниковых снимков

Формирование RGB изображений исследовавшихся водных акваторий

Корректировка автоматического маскирования облачности в исходных спутниковых снимках за период 1998-2001 гг

Заполнение пропусков в данных, маскированных «разорванной» облачностью

Разработка алгоритма автоматической идентификации цветений E. huxleyi

Результаты и обсуждение

Северная Атлантика и Баренцево море

Тихий океан: Берингово море

Выводы к Главе

Глава 4. Численная оценка суммарной продукции взвешенного неорганического углерода цветениями Emiliania huxleyi

Введение

Модификация био-оптического алгоритма BOREALI

Выбор данных по глубине перемешанного слоя

Методология определения суммарного содержания взвешенного неорганического углерода в областях цветений Emiliania huxleyi

Результаты и обсуждение

Выводы к Главе

Глава 5. Определение вклада цветений Emiliania huxleyi в парциальное давление CO2 в воде (pCO2)

Введение

Использованные данные (номенклатура и ее обоснование)

Спутниковые данные по

Данные по концентрации NO3

Данные по температуре поверхности моря (SST)

Данные по солености поверхности моря (SSS)

Данные по pCO2 in situ

Объединение данных

Методология

Расчет фоновых значений (pC02)b[t=10°C] на основе климатологических данных по концентрации NO3

Коррекция данных pCO2 in situ по температуре 10°C для последующего сравнения с фоновыми значениями (pCO2)b[t=10°C]

Нахождение изменения ApCO2[t=10°C], обусловленного цветениями E. huxleyi в точках с данными in situ

Установление регресионной зависимости между RrsQ- = 490 нм) и ApCO2[t=10°C] на основе имеющихся данных

Расчет значений Д^С02^=10°С] в областях цветения Е. Шх1еуп на основе установленной зависимости от = 490 нм)

Коррекция значений Д^С02^=10°С] по реальным значениям SST, наблюдавшиеся в исследуемых акваториях

Численная оценка вклада цветений Е. Шх1еуп в парциальное давление СО2 в воде

Результаты и обсуждение

Выводы к Главе

Глава 6. Исследование влияния физических параметров водной среды на процесс формирования и развития цветений ЕтШата Ых1еуг

Введение

Исходные данные

Методология статистического анализа

Описательная статистика

Методы машинного обучения

Подготовка данных для машинного обучения

Результаты применения методов статистического анализа

Описательная статистика

Результаты моделирования

Обсуждение

Выводы к Главе

Заключение

Список литературы

Список основных сокращений

Введение

Объект и предмет исследования

В качестве объекта исследования настоящей работы выступает наиболее распространенный в Мировом Океане представитель кокколитофор Emiliania huxleyi - микроводоросль, генерирующая в процессе своего жизненного цикла карбонат кальция СаСОз, в состав которого входит углерод - химический элемент, играющий важную роль в формировании, как химизма водной среды, так и динамики углеродного цикла в системе океан-атмосфера.

В качестве предмета исследования данной диссертационной работы рассматриваются массовые цветения Emiliania huxleyi, в частности, пространственно-временная динамика этого явления в выбранных высокоширотных районах Мирового океана, количественная оценка суммарной за вегетационный период величины продуцируемого взвешенного неорганического углерода в этих районах, изменения в парциальном давлении CO2 в воде, сопровождающего данные цветения, а также изучение влияния факторов среды на их формирование.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разработка комплекса алгоритмов спутниковой оценки изменения содержания неорганического углерода в ареалах цветения Emiliania huxleyi в арктических и субарктических морях»

Актуальность темы исследования

В числе причин изменения глобального климата динамике углеродного цикла в системе атмосфера-океан отводится особо важная роль (IPCC, 2014), в особенности, постоянно увеличивающемуся парциальному давлению СО2 в атмосфере (Notz and Strove, 2016; Tian et al. 2016). Начавшаяся в 20 веке индустриальная эпоха отмечена антропогенно-обусловленным резким увеличением в земной атмосфере парциального давления СО2, являющегося, вслед за водяным паром, одним из наиболее эффективных парниковых газов (Kiehl and Trenberth, 2002). Этот процесс зависит как от скорости антропогенных выбросов СО2, так и от интенсивности обмена этим газом между атмосферой и океаном, последний при этом, наряду с наземной растительностью, выполняет роль стока СО2 из атмосферы (Wanninkhof et al. 2013). При этом способность Мирового океана по-прежнему, как и в доиндустриальную эпоху, поглощать СО2 неуклонно снижается. Это происходит из-за приближения реакции растворения СО2 к режиму ее насыщения.

Изменение абсорбционной способности Мирового океана в отношении атмосферного СО2 неизбежно приводит к усилению планетарного парникового эффекта и потепления климата на планете. В свою очередь, повышение температуры воды в верхних слоях Мирового океана при общем потеплении климата приводит к изменению баланса между диссоциированной и твердой фазами карбоната кальция СаСОз (Chen, 2012). Таким образом, соотношение СаСОз в диссоциированной фазе и в фазе взвешенного вещества в Мировом океане приобретает исключительно важное значение (Najjar et al., 1992).

Изменение в обмене двуокиси углерода между воздушной и водной средами имеет и ряд других важнейших аспектов, в частности, закисление морских акваторий (Gattuso et al., 2014), что в комбинации с воздействием внешних физических факторов приводит к разнообразным нарушениям в гидрохимических и гидробиологических процессах, особенно когда речь идет о доступности биогенов, скоростях внутриклеточного метаболизма и первичного продуцирования, а также сдвигах в составе фитопланктонных сообществ (Bates and Mathis, 2009; Hoegh-Guldberg and Bruno, 2010; Kroeker et al. 2013; Bates et al. 2014; Harada, 2016).

В сообществе фитопланктона основным продуцентом взвешенного неорганического углерода в морских биосистемах являются кокколитофоры. В этой планктонной группе выделяются Emiliania huxleyi и Gephyrocapsa oceanica - микроводоросли, отличающиеся чрезвычайно высокой способностью продуцировать CaCO3, соответственно, в открытых и прибрежных морских акваториях (Thierstein and Young, 2004). Упомянутые выше изменения в экосистеме Мирового океана, происходящие с нарушением углеродного цикла в системе атмосфера-океан и общим потеплением климата, имеют непосредственное отношение и к пространственно-временной динамике развития кокколитофор (Schueter et al., 2014). Вызванные изменения в условиях существования этих важнейших планктонных производителей взвешенного неорганического углерода в морской среде, в свою очередь, по механизмам прямых и обратных связей, могут выступать стимуляторами дальнейшей динамики глобального климата. В совокупности, указанные выше факты определяют актуальность выбранной темы диссертационного исследования.

Степень разработанности темы исследования

Первые спутниковые наблюдения цветений кокколитофор датируются 1983 годом (Holligan et al., 1983), за чем последовал ряд фундаментальных работ Groom and Holligan (1987), Balch et al. (1991) и Brown and Yoder (1993, 1994). С тех пор исследования в этой области быстро увеличивались в числе. Это было поддержано и стимулировано не только лабораторными и полевыми исследованиями, но и моделированием гидрооптических свойств клеток кокколитофор (Bricaud and Morel, 1986; Bricaud et al., 1988; Balch et al., 1991, 1996a,b, 2005 и ссылки в них; Voss et al., 1998).

Многие из вышеупомянутых работ с использованием дистанционного зондирования были направлены на идентификацию цветений этой водоросли в некоторых отдельно взятых акваториях Мирового океана (Ackleson et al., 1994; Smyth et al., 2004; Cokacar et al., 2004; Burenkov et al., 2011 и др.), хотя было также несколько исследований, охватывающих весь Земной шар (Brown and Yoder, 1994; Iglesias-Rodriguez et al., 2002; Moore et al., 2012).

Меньшее количество публикаций было посвящено количественной оценке площадей цветения и концентрации взвешенного неорганического углерода, продуцируемого цветениями кокколитофор (например, Moore et al., 2012; Sadeghi et al., 2012; Balch et al., 2014 и ссылки в них).

Некоторые исследования были направлены на установление временных рядов количественных параметров, характеризующих цветение кокколитофор (Brown and Yoder, 1994; Iida et al., 2002; Merico et al., 2003; Cokacar et al., 2004; Moore et al., 2012; Petrenko et al., 2013 и др.). Длина опубликованных временных рядов данных о цветении кокколитофор значительно варьирует, и, возможно, самым длинным (1997-2011 гг.) является тот, который приводят авторы (Moore et al., 2012) для областей цветения и суммарного значения взвешенного неорганического углерода по всему Мировому океану.

Зачастую спутниковые наблюдения цветений кокколитофор, о которых сообщалось до сих пор, основывались на данных с одного спутникового датчика, такого как AVHRR (Advanced Very High Resolution Radiometer; Brown and Yoder, 1993), CZCS (Coastal Zone Color Scanner; Brown and Yoder, 1994), SeaWiFS (Sea-Viewing Wide Field-of-View Sensor; Iglesias-Rodriguez et al., 2002) и SCIAMATCHY (SCanning Imaging Absorption SpectroMeter for Atmospheric CHartographY; Sadeghi et al., 2012). Тем не менее, были также исследования с использованием данных, по крайней мере, с двух датчиков цвета океана. Для этого авторы использовали либо свои собственные методики объединения данных (например, Petrenko et al., 2013), либо просто визуально сравнивали области цветения, идентифицированные по данным CZCS, AVHRR, SeaWiFS, MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer) и MERIS (Medium Resolution Imaging Spectrometer), например, (Moore et al., 2012; Smyth et al., 2004).

Таким образом, в предыдущих исследованиях феномена цветений кокколитофор, насколько это известно, не использовались методики объединения данных о цвете океана с более, чем двух датчиков, а временные ряды соответствующих спутниковых данных не имели полного и непрерывного охвата всего периода спутниковых измерений по времени.

Более того, за исключением оценок встречаемости и площади цветений в глобальном или региональном масштабах, не было проведено исследований цветений кокколитофор в географически удаленных друг от друга местах для выявления особенностей в повторяемости цветений, их интенсивности, пространственной протяженности и продуцировании взвешенного неорганического углерода в зависимости от их пространственной локализации.

Идентификация и определение площади цветения, а также количественное определение взвешенного неорганического углерода часто выполнялись с использованием подхода, основанного на анализе спектральных особенностей нормализованного светового потока, исходящего из воды, лишь на двух или трех длинах волн (Главы 3 и 4, Balch et al., 1991, 2005; Brown and Yoder, 1994; Iglesias-Rodriguez et al., 2002). При этом, чтобы создать свой алгоритм,

авторы (Brown and Yoder, 1994) использовали данные с датчика CZCS на его стандартных каналах (440, 520 и 550 нм), отличных от других датчиков, по гидрооптическим свойствам цветений только по районам Северной Атлантики, в то время как гидроптические условия специфичны для каждой отдельно взятой акватории Мирового океана. Это наглядно показано в работе (Iida et al., 2002) по Берингову морю, в частности, значения яркости на длине волны 443 нм в областях цветения там существенно ниже, чем это заложено в алгоритме (Brown and Yoder, 1994) и его улучшенной версии (Iglesias-Rodriguez et al., 2002). Это, в свою очередь, влияет на величину соотношения nLw (443/555), заложенного в алгоритме, в результате чего цветения там не будут идентифицированы. Таким образом, как утверждают авторы контактных измерений (Iida et al., 2002), пороговые значения, используемые в алгоритме (Brown and Yoder, 1994), оказались неприменимы для Берингова моря.

Другой глобальный алгоритм классификации водных масс, о котором говорилось выше (Moore et al., 2012), в свою очередь, лишь заключается в добалении нового оптического водного типа (Optical Water Type), соответствующего цветениям кокколитофор, к уже существующей схеме («OWT Scheme»). При этом, чтобы выделить этот новый тип водных масс, используются подходы статистического анализа большой выборки спектров. Однако важным ограничительным аспектом здесь является то, что все спектры коэффициента отражения брались только из числа пикселей, идентифицированных маской кокколитофор, применявшейся в продукте SeaWiFS по алгоритму (Brown and Yoder, 1994), описанному выше, при этом, маскирование могло не захватывать реальные площади цветения, не удовлетворявшими условиям алгоритма (Brown and Yoder, 1994).

Таким образом, ни один из перечисленных выше подходов к идентификации и определению площади цветений не обеспечивал возможности их трансляции на все ислледованные нами регионы.

Возвращаясь к существующим методикам количественной оценки неорганического углерода в цветениях Emiliania huxleyi, можно также отметить еще одно существенное их ограничение: в литературе практически не встречается попыток оценки объемного содержания неорганического углерода в областях цветений, т.е. количественно оценивается лишь его поверхностная концентрация (Kristiansen et al., 1994; Shutler et al., 2010; Daniels et al., 2012; Sadeghi et al., 2012; Balch et al., 2014).

Что касается изменения парциального давления CO2 в воде, сопровождающего цветения Emiliania huxleyi, то, за исключением одной работы по Северной Атлантике (Shutler et al., 2013), ранее не предпринималось попыток численной оценки этого параметра в масштабах цветения с применением спутниковых данных. При этом важно заметить, что авторы указанной работы в основном оперировали усредненными данными по концентрации кокколитов, что могло

существенно повлиять на точность результатов. Более подробно этот вопрос будет рассмотрен в Главе 5.

Следует подчеркнуть, что, несмотря на большое количество лабораторных исследований по изучению влияния различных параметров среды (Глава 1) на формирование областей цветений, не предпринималось попыток оценки совместного влияния этих факторов на указанный процесс, а также ранжирования их по значимости в реальных условиях среды по всей площади цветений за период спутниковых наблюдений, предпринимались лишь попытки параметризации этого влияния в моделировании и оценки этого влияния на основе in situ наблюдений или климатологических данных (Глава 6; Iglesias-Rodriguez et al., 2002; Balch et al., 2016; Nissen et al., 2018).

Цель исследования

В свете особенностей предшествующих спутниковых исследований цветений кокколитофор, целью настоящего диссертационного исследования является создание комплекса алгоритмов количественной оценки вариаций площади цветений и продукции взвешенного неорганического углерода, а также изменений в парциальном давлении CO2 в воде, сопровождающих указанные процессы в удаленных друг от друга арктических и субарктических акваториях, подверженных различному влиянию среды.

Задачи, решавшиеся для достижения цели

1. Сбор и анализ имеющейся информации о жизненном цикле и особенностях взаимодействия с окружающей средой вида Emiliania huxleyi, а также ареалах его обитания; ознакомление с существующими методиками идентификации цветений данного вида и соответствующими био-оптическими алгоритмическими технологиями.

2. Разработка и применение алгоритмов автоматического определения областей цветений с использованием спутниковых данных по цвету океана.

3. Количественная оценка и анализ пространственно-временной изменчивости ареалов цветений Emiliania huxleyi в районах исследования.

4. Разработка и применение алгоритма численной оценки генерации неорганического углерода в форме кальцита цветениями Emiliania huxleyi по данным спутникового зондирования.

5. Разработка и применение алгоритма численной оценки изменений парциального давления CO2 в воде, обусловленных цветениями Emiliania huxleyi по данным спутникового зондирования.

6. Приоритизация факторов среды в контексте степени их влияния на процесс формирования и развития областей цветения Emiliania huxleyi с применением современных методов машинного обучения.

Научная новизна

• Разработан алгоритм идентификации областей цветений Emiliania huxleyi на основе особенностей их спектральных характеристик в видимом диапазоне.

• Впервые произведена оценка площадей цветений по спутниковым данным на значительном промежутке времени (1998-2018 гг.) в пяти исследованных акваториях, расположенных в полярных и субполярных районах трех океанов.

• Разработан алгоритм численной оценки генерации неорганического углерода в форме кальцита цветениями Emiliania huxleyi по данным спутникового зондирования.

• На основе спутниковых данных были впервые получены количественные оценки суммарного содержания неорганического углерода в форме кальцита в цветениях E. huxleyi, произведен анализ изменчивости этого параметра по пяти исследованным морям.

• Впервые был разработан алгоритм количественной оценки изменений парциального давления СО2 в воде по спутниковым данным в областях цветений E. huxleyi, произведен анализ изменчивости этого параметра по пяти исследованным морям.

• С применением современных алгоритмов машинного обучения впервые были созданы модели, учитывающие на основе данных спутникового зондирования совокупное влияние ряда важнейших факторов среды на процесс образования цветений E. huxleyi для каждой из пяти исследуемых полярных и субполярных акваторий, произведена приоритизация факторов среды по степени влияния на цветения исследуемого вида.

Теоретическая и практическая значимость

В ходе данной диссертационной работы был разработан алгоритм спутниковой численной оценки вариаций областей цветений Emiliania huxleyi, суммарного содержания взвешенного неорганического углерода и изменения парциального давления СО2 в воде. Разработанные методики могут быть использованы в ходе дальнейших научных исследований и прикладных целей, как в случаях отдельных акваторий, так и для получения глобальных количественных оценок за любой период исследований, имеющий покрытие спутниковыми данными.

Область приложения разработанных методик весьма широкая. Полученные с их помощью данные позволяют усовершенствовать глобальные климатические модели и их ансамбли (такие, как СМ1Р5) путем более точного количественного учета влияния цветений Emiliania huxleyi на углеродный цикл системы атмосфера-океан.

Также полученные методики и результаты их применения послужат уточнению экологических моделей в аспекте влияния цветений Emiliania huxleyi на углеродный цикл в зонах цветения, уровня закисления среды, воздействия на видовой состав фитопланктона и системы трофического взаимодействия.

Выявленные особенности пространственно-временной динамики цветений E. huxleyi имеют прикладное значение и для рыбопромысловой деятельности, особенно учитывая тот факт, что, согласно литературным данным, данный вид способен вызывать снижение популяции некоторых видов рыб путем повреждения их органов дыхания (Pettersson and Pozdnyakov, 2013).

Разработанные статистические модели влияния факторов среды на формирование цветений E. huxleyi имеют перспективу применения для среднесрочного прогнозирования цветений. Результаты приоритизации факторов среды, помимо собственной теоретической значимости, имеют прикладное значение при моделировании биологической продуктивности.

Методология и методы исследования

Все методы, использованные в ходе данной диссертационной работы, подробно описаны в соответствующих ее разделах. В целом, использованные методы можно подразделить на следующие категории: 1) компьютерная обработка входных данных (выбор подходящего для целей исследования спутникового продукта, а также его временного и пространственного разрешения, репроекция спутниковых снимков, заполнение пропусков в данных, обусловленных облачностью, формирование RGB изображений, визуализация данных); 2) статистический анализ данных (создание алгоритма идентификации цветений на основе репрезентативной выборки спектров в различных акваториях, создание алгоритмов расчета содержания взвешенного неорганического углерода, а также изменения парциального давления CO2 в областях цветений на основе имеющихся in situ данных через нахождение регресионного соотношеия); 3) применение алгоритмов машинного обучения (для выполнения задачи по моделированию степени влияния параметров среды на формирование цветений E. huxleyi).

Положения, выносимые на защиту

• Алгоритм идентификации и оконтуривания областей цветений Emiliania huxleyi на основе особенностей их спектральных характеристик в видимом диапазоне;

• Алгоритм численной оценки генерации неорганического углерода в форме кальцита цветениями Emiliania huxleyi;

• Алгоритм численной оценки изменений парциального давления CO2 в воде, обусловленных цветениями Emiliania huxleyi;

• Статистические модели определения ареалов цветений Emiliania huxleyi в исследуемых морях;

• Приоритизация факторов среды в контексте степени их влияния на процесс формирования и развития областей цветения Emiliania huxleyi;

Степень достоверности исследования

Перед началом работы был выполнен подробный литературный обзор по предмету исследования - микроводоросли Emiliania huxleyi, изучены все основные аспекты ее жизнедеятельности, а также взаимодействие с системой атмосфера-океан и, в частности, ее углеродным циклом. Впоследствии эти сведения активно использовались при разработке методов данной диссертационной работы, анализа полученных результатов и формулировке основных ее положений и выводов, выполнялось неукоснительное соответствие известной феноменологии явления.

Выбор исходных спутниковых продуктов, а также климатологических и in situ данных осуществлялся исключительно из хорошо известных широкому кругу исследователей достоверных источников, таких, как космические агенства NASA (National Aeronautics and Space Administration) и ESA (European Space Agency), агенство NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration), база данных PANGAEA и др. (более подробно все использованные данные описаны в соответствующих главах). Для всех использованных продуктов имелись ссылки на соответствующие публикации в журналах с высокой репутацией (импакт-фактором), что подтверждает их признание в научной среде.

Все основные результаты работы были получены на основе спутниковых продуктов, содержащих в себе большие объемы данных с высоким пространственным и временным разрешением и покрытием (1998-2018 гг.).

На каждом этапе работы соблюдались все общепринятые требования: условие статистичекой значимости рядов, статистическая оценка точности алгоритмов (коэффициент детерминации, критерий Пирсона, RMSE (Root Mean Square Error) - среднеквадратическая ошибка и т.д.) с последующей их валидацией и верификацией. Все оценки точности алгоритмов приведены в последующих главах.

Апробация результатов исследования

Результаты работы были представлены на:

• ежегодных аспирантских сессиях Международного Центра по Окружающей среде и Дистанционному Зондированию им. Нансена (NIERSC, Санкт- Петербург, Россия, 2014, 2015, 2016, 2017, 2018, 2019 гг.);

• Двенадцатой и Тринадцатой Всероссийских открытых конференциях «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса» (Москва, Россия, 2014, 2015 гг.);

• Международном Симпозиуме «Атмосферная Радиация и Динамика» (Петергоф, Россия, 2015, 2017 гг.);

• Молодежной конференции «Комплексные исследования морей России: Оперативная океанография и Экспедиционные исследования» (Севастополь, Россия, 2016 г.);

• Международных симпозиумах «ESA Living Planet Symposium 2016» и «ESA Living Planet Symposium 2019» (Прага, Чехия, 2016 г.; Милан, Италия, 2019 г.);

• Зимней школе «Operational oceanography: Indian Ocean circulation and sea level variation» (Хайдерабад, Индия, 2016 г.);

• Международной конференции «The 3rd Pan-Eurasian Experiment (PEEX) Science Conference» (Москва, Россия, 2017 г.);

• Симпозиуме, посвященному 25-летию Нансен-центра (Санкт-Петербург, Россия, 2017 г.);

• Шестой международной конференции по дистанционному зондированию и геоинформации об окружающей среде (Пафос, Кипр, 2018 г.);

• Генеральной ассамблеи Европейского союза наук о Земле (EGU, Вена, Австрия, 2018 г.);

• Международной конференции «POLAR 2018» (Давос, Швейцария, 2018 г.);

• Конгрессе UArctic (Оулу и Хельсинки, Финляндия, 2018 г.).

• Международной конференции «SPIE Remote Sensing 2019» (Страсбург, Франция, 2019 г.)

Публикации

По теме работы опубликовано 10 статей в рецензируемых научных изданиях и 3 раздела в составе монографии:

1) Pozdnyakov D. V., Pettersson L. H., and Korosov A. A. 2017. Exploring the Marine Ecology from Space. Springer International Publishing: Switzerland, 215pp.

2) Кондрик, Д., Поздняков Д., Петтерссон Л. 2017. Тенденции в кокколитофоридных цветениях в ряде акваторий Северного полушария по данным спутниковых наблюдений за 1998-2013 гг, Исследования Земли из Космоса, 2, 26-37, doi: 10.7868/S020596141702004X

3) Kondrik, D., Pozdnyakov, D., Pettersson, L. 2017a. Particulate inorganic carbon production within E. huxleyi blooms in subpolar and polar seas: a satellite time series study (1998-2013), International Journal of Remote Sensing, 38:22, 6179-6205, doi: 10.1080/01431161.2017.1350304

4) Kondrik, D. V., Pozdnyakov, D. V., and Johannessen, O. M. 2018. Satellite evidence that E. huxleyi phytoplankton blooms weaken marine carbon sinks, Geophysical Research Letters, 5, 846-854. doi: 10.1002/2017GL076240

5) Kondrik, D. V., Pozdnyakov, D. V., and Pettersson, L. H. 2017b. Tendencies in Coccolithophorid Blooms in Some Marine Environments of the Northern Hemisphere according to the Data of

Satellite Observations in 1998-2013, Izvestiya, Atmospheric and Oceanic Physics, 53, 955-964. doi: 10.1134/S000143381709016X

6) Kazakov, E., Kondrik, D., and Pozdnyakov, D. 2018. Spatial data assimilation with a service-based GIS infrastructure for mapping and analysis of E. huxleyi blooms in arctic seas, Proc. SPIE 10773, Sixth International Conference on Remote Sensing and Geoinformation of the Environment (RSCy2018), 107730S (6 August 2018). doi: 10.1117/12.2325127

7) Kondrik, D., Kazakov, E., and Pozdnyakov, D. 2019a. A synthetic satellite dataset of the spatiotemporal distributions of Emiliania huxleyi blooms and their impacts on Arctic and sub-Arctic marine environments (1998-2016), Earth Syst. Sci. Data, 11, 119-128. doi: 10.5194/essd-11-119-2019.

8) Vihma, T., Uotila, P., Sandven, S., Pozdnyakov, D., et al. 2019. Towards an advanced observation system for the marine Arctic in the framework of the Pan-Eurasian Experiment (PEEX), Atmos. Chem. Phys, 19, 1941-1970. doi: 10.5194/acp-19-1941-2019

9) Morozov, E. A., Kondrik, D. V., Chepikova, S. S., and Pozdnyakov, D. V. 2019. Atmospheric columnar CO2 enhancement over E. huxleyi blooms: case studies in the North Atlantic and Arctic waters, Transactions of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences, Limnologoia i Oceanologia series, 3, 1-6. doi:10.17076/lim989.

10) Pozdnyakov, D. V., Kondrik, D.V., Kazakov, E. E., and Chepikova, S. 2019. Environmental conditions favoring coccolithophore blooms in subarctic and arctic seas: a 20-year satellite and multi-dimensional statistical study, Proceedings of the SPIE 11150, Remote Sensing of the Ocean, Sea Ice, Coastal Waters, and Large Water Regions, 111501W (14 October 2019). doi: 10.1117/12.2547868

11) Kondrik, D. V., Kazakov, E.E., Pozdnyakov, D. V., Johannessen, O. M. 2019b. Satellite evidence for enhancement of the column mixing ratio of atmospheric CO2 over E. huxleyi blooms, Transactions of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences, 9, Limnologoia i Oceanologia series, 9, 1-11. doi: 10/17076/lim1107.

Личный вклад

Цели и задачи диссертационной работы были сформулированы автором после их обсуждения с научным руководителем, проф. Поздняковым Д.В. Автором самостоятельно были разработаны и применены все алгоритмы, использованные в ходе выполнения работы, проведен анализ полученных результатов. На основе выполненной работы, автором самостоятельно написан текст диссертационной работы.

Глава 1. Описание вида Emiliania huxleyi, влияние факторов среды на форимрование областей его цветения

Введение

Объект исследования имеет следующую классификацию (Okada and McIntyre, 1977; Viollier et al., 1988; Green et al., 1990; Holligan et al., 1993b; Fernandez et al., 1993):

Домен: Eukaryota (Эукариоты) Тип: Haptophyta (Гаптофиты) Класс: Prymnesiophyceae Порядок: Isochrysidales Семейство: Noelaerhabdaceae Род: Emiliania Вид: E. huxleyi

Официальное название: Emiliania huxleyi (Lohmann) Hay and Mohler

Вид Emiliania huxleyi (Рисунок 1) появился около 270 000 лет назад (Thierstein et al., 1977; Holligan et al., 1993b; Paasche, 2002). Этот вид заменил и превзошел собой по распространению в морских осадках вид Gephyrocapsa caribbeanica около 80 000 лет назад (70 000 лет, по данным (Bijma et al., 2001)).

Рисунок 1. Изображение клетки Emiliania huxleyi, покрытой кокколитами, под микроскопом (Fournier and Neukermans, 2017).

Наибольшее развитие данный вид получил в процессе ледниковых периодов, когда парциальное давление СО2 в атмосфере было невелико, а океаны характеризовались высокой продуктивностью (Paasche, 2002). По мнению авторов (Brand, 1994; Young, 1994b), это согласуется с идеей о том, что E. huxleyi является наиболее распространенным и одним из первых типов кокколитофор.

На сегодняшний день Emiliania huxleyi является самым распространенным кальцифицирующим видом фитопланктона на планете (Holligan et al., 1983; Balch et al., 1992; Bratbak et al., 1995; Winter et al., 2014; Rivero-Calle et al., 2015). В первую очередь, это происходит благодаря его способности образовывать моноцветения (т.н. "white waters" или "bright waters": Hardy, 1956; Townsend et al., 1994; Рисунок 2), а также высокой адаптиной устойчивостью к различным условиям среды (см. последующие разделы). Эти цветения имеют значительные площади, зачастую достигающие миллиона и более км2 (Holligan et al., 1983, 1989, 1993a,b; Brown and Yoder, 1994; van der Wal et al., 1995; Balch et al., 1996a). Важно заметить, что 71% площади, занимаемой цветениями данного вида, приходится на полярные широты обоих полушарий (Brown and Yoder, 1994; van Bleijswijk and Veldhuis, 1995). Характерные значения концентраций клеток в областях цветений Emiliania huxleyi, по результатам, как спутниковых измерений, так и натурных данных, составляют: 1.4*106 кл./л (Brown and Yoder, 1994), 5*106 кл./л (Holligan et al., 1983; Ackleson et al., 1988, Bratbak et al., 1993), 1.2x108 кл./л (Berge, 1962; Bratbak et al., 1993), 33.5x106 кл./л (Braarud, 1945).

Рисунок 2. Спутниковое изображение цветения E. huxleyi в Баренцевом море по данным датчика MODIS Aqua (14 августа 2011г.; URL: https://earthobservatory.nasa.gov/images/51765/bloom-in-the-barents-sea).

Важной отличительной особенностью вида E. huxleyi является способность продуцировать кокколиты - мельчайшие пластинки, состоящие из карбоната кальция CaCO3 (Westbroek et al., 1989, 1993; Holligan et al., 1993b; Fernandez et al., 1993; Townsend et al., 1994; Olson and Strom, 2002; Iida et al., 2002). Эти пластинки создают на поверхности клеток особую поверхность, также называемую «коккосферой» (van der Wal et al., 1995). На заключительных этапах жизни клетки продуцированные кокколиты сбрасываются в воду в большом количестве, при этом, благодаря их высокой отражательной спосбности и практически полному отсутствию поглощения света, и достигается оптический эффект "bright waters". Количество отделившихся от клеток кокколитов, которые при этом могут находиться в зоне цветения, может достигать значений 300 000 ед./мл (Holligan et al., 1993a; Nanninga and Tyrrell, 1996). Стоит отметить, что такое количество кокколитов с присущими им оптическими свойствами приводит к очень важной особенности цветений Emiliania huxleyi: они становятся видны из космоса и с достоверностью могут быть идентифицированы по уникальному оптическому сигналу посредством спутниковых измерений (Holligan et al., 1983; Ackleson and Holligan, 1989; Groom and Holligan, 1987; Balch et al., 1991; Townsend et al., 1994).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кондрик Дмитрий Вячеславович, 2020 год

Список литературы

1. Ackleson S., Balch W. M., Holligan P. M. White waters of the Gulf of Maine // Oceanography. -1988. - Т. 1. - С. 18-22

2. Ackleson S. G., Holligan P. M. AVHRR observations of a Gulf of Maine coccolithophore bloom // Photogrammetric Engineering and Remote Sensing. - 1989. - Т. 55. - С. 473-474

3. Ackleson S., Balch W., Holligan P. M. Response of water-leaving radiance to particulate calcite and chlorophyll a concentrations: A model for Gulf of Maine coccolithophore blooms // Journal of Geophysical Research. - 1994. - Т. 99. - С. 7483-7499

4. Arrigo K., van Dijken G. Secular trends in Arctic Ocean net Primary Production // J. Geophys. Res. - 2011. - Т. 116. - № C09011

5. Atlas R., Hoffman R. N., Ardizzone J., Leidner S. M., Jusem J. C., Smith D. K., Gombos D. A cross-calibrated, multiplatform ocean surface wind velocity product for meteorological and oceanographic applications // Bulletin of American Meteorological Society. - 2011. - Т. 92. - С. 157-174

6. Baduini C. L., Hyrenback K. D., Coyle K. O., Pinchuk A., Mendenhall V., Hunt Jr. G. L. Mass mortality of short-tailed shearwaters in the south-eastern Bering Sea during summer 1997 // Fish. Oceanogr. - 2001. - Т. 10. - С. 117-130

7. Baker-Yeboah S., Saha K., Zhang D., Casey K. S., Kilpatrick K. A., Evans R. H., Ryan T. AVHRR Pathfinder version 5.3 level 3 collated (L3C) global 4km sea surface temperature // NOAA National Centers for Environmental Information. - 2016. - Dataset. doi:10.7289/V52J68XX

8. Bakker D. C. E., Pfeil B., O'Brien K. M., Currie K. I., Jones S. D., Landa C. S., ... Woosley R. Surface Ocean CO2 Atlas (SOCAT) V4. - 2016. doi:10.1594/PANGAEA.866856

9. Balch W. M., Eppley R. W., Abbott M. R., Reid F. M. H. Bias in satellite-derived pigment measurements due to coccolithophores and dinoflagellates // J. Plankton Res. - 1989. - Т. 11. - С. 575-581

10. Balch W. M., Holligan P. M., Ackleson S. G., Voss K. J. Biological and optical properties of mesoscale coccolithophore blooms in the Gulf of Maine // Limnol. Oceanogr. - 1991. - Т. 36. - № 4. - С. 629-643

11. Balch W. M., Holligan P. M., Kilpatrick A. K. Calcification, photosynthesis and growth of the bloom-forming coccolithophore, Emiliania huxleyi // Cont Shelf Res. - 1992. - Т. 12. - С. 13531374

12. Balch W. M., Kilpatrick K., Holllgan P. M., Cucci T. Coccolith production and detachment by Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae) // Journal of Phycology. - 1993. - Т. 29. - С. 566-575

13. Balch W. M., Kilpatrick K. A., Trees C. C. The 1991 coccolithophore bloom in the central North Atlantic. 1. Optical properties and factors affecting their distribution // Limnology and Oceanography. - 1996a. - Т. 41. - № 8. - С. 1669-1683

14. Balch W. M., Kilpatrick K. A., Holligan P. M., Harbour D., Fernandez E. The 1991 coccolithophore bloom in the central North Atlantic. 2. Relating optics to coccolith concentration // Limnology and Oceanography. - 1996b. - Т. 41. - № 8. - С. 1684-1696

15. Balch W. M., Drapeau D. T., Cucci T. L., Vaillancourt R. D., Kilpatrick K. A., Fritz J. J. Optical backscattering by calcifying algae: separating the contribution of particulate inorganic and organic carbon fractions // Journal of Geophysical Research. - 1999. - Т. 104. - № C1. - С. 1541-1558

16. Balch W. M., Gordon H. R., Bowler B. C., Drapeau D. T., Booth E. S. Calcium carbonate measurements in the surface global ocean based on Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer data // J. Geophys. Res. - 2005. - Т. 110. - № C07001

17. Balch W. M., Drapeau D. T., Bowler B. C., Huntington T. G. Step-changes in the physical, chemical and biological characteristics of the Gulf of Maine, as documented by the GNATS time series // Marine Ecology Progress Series. - 2012. - Т. 450. - С. 11-35

18. Balch W. M., Drapeau D. T., Bowler B. C., Lyczkowski E. R., Lubelczyk L. C., Painter S. C., Poulton A. J. Surface biological, chemical, and optical properties of the Patagonian Shelf coccolithophore bloom, the brightest waters of the Great Calcite Belt // Limnology and Oceanography. - 2014. - Т. 59. - С. 1715-1732

19. Balch W. M., Bates N. R., Lam P. J., Twining B. S., Rosengard S. Z., Bowler B. C., ... Rauschenberg S. Factors regulating the Great Calcite Belt in the Southern Ocean, and its biogeochemical significance // Global Biogeochemical Cycles. - 2016. - Т. 30. - С. 1124-1144

20. Barale V. The European Marginal and Enclosed Seas: An Overview // Remote Sensing of the European Seas (Под ред. Barale V., Martin Gade M.). - Dordrecht: Springer, 2008. - С. 3-22

21. Bates N. R., Mathis J. T. The Arctic Ocean marine carbon cycle: Evaluation of air-sea CO2 exchanges, ocean acidification impacts and potential feedbacks // Biogeosciences. - 2009. - Т. 6. -С. 2433-2459

22. Bates N., Astor Y., Church M., Currie K., Dore J., Gonaález-Dávila M., Lorenzoni L., Muller-Karger F., Olafsson J., Santa-Casiano M. A time-series view of changing ocean chemistry due to ocean uptake of anthropogenic CO2 and ocean acidification // Oceanography. - 2014. - Т. 27. - № 1. - С. 126-141

23. Be A. W. H., McIntyre A. Recent coccoliths of the Atlantic Ocean // Spec. Pap. Geol. Soc. Am. -1964. - Т. 82. - № 8.

24. Berge G. Discoloration of the sea due to Coccolithus huxleyi 'bloom' // Sarsia. - 1962. - Т. 6. - С. 27-40

25. Bijma J., Altabet M., Conte M., Kinkel H., Versteegh G. J. M., Volkman J. K., Wakeham S. G., Weaver P. P. Primary signal: ecological and environmental factors - report from Working Group 2. Geochemistry, Geophysics, Geosystems 2: 2000GC00005 1, 2001.

26. Birkenes E., Braarud T. Phytoplankton in the Oslo Fjord during a 'Coccolihus huxleyi-summer' // Avh Nor Viden Akad Oslo. - 1952. - Т. 2. - С. 1-23

27. Booth B. C., Lewin J., Norris R. E. Nanoplankton species predominant in the subarctic Pacific in May and June 1978 // Deep-Sea Research. - 1982. - Т. 29. - С. 185-200

28. Bouffard T. Managing the Barents Sea: Comparing Norwegian & Russian Offshore Oil-Spill Prevention Policies // Arctic Yerabook. - 2017. - С. 290-311

29. Boutin J., Vergely J. L., Khvorostyanov D. SMOS SSS L3 maps generated by CATDS CEC LOCEAN. debiased V3.0, SEANOE. - 2018a. doi: 10.17882/52804#57467

30. Boutin J., Vergely J. L., Marchand S., D'Amico F., Hasson A., Kolodziejczyk N., Reul N., Reverdin G., Vialard J. New SMOS Sea Surface Salinity with reduced systematic errors and improved variability // Remote Sensing of Environment. - 2018b. - Т. 214. - С. 115-134

31. Boyer T. P., Antonov J. I., Baranova O. K., Coleman C., Garcia H. E., Grodsky A., Johnson D. R., Locarnini R. A., Mishonov A. V., O'Brien T. D., Paver C. R., Reagan J. R., Seidov D., Smolyar I. V., Zweng M. M. World Ocean Database 2013, NOAA Atlas NESDIS 72, Ed. S. Levitus, Technical E., A. Mishonov,. Silver Spring, MD, 209 pp. doi: 10.7289/V5NZ85MT, 2013.

32. Braarud T. A phytoplankton survey of the polluted waters of inner Oslo fjord // Hvalradets Skr. -1945. - 28. - № l

33. Braarud T., Gaarder K., Markali J., Nordli E. Coccolithophorids studied in the electron microscope. Observations on Coccolithus huxleyi and Syracosphaera carterae // Nytt Mag. Botan. - 1952. - Т. 1. - С. 129-134

34. Brand L. E., Guillard R. R. L. The effects of continuous light and llght intensity on the reproduction rates of twenty-two species of marine phytoplankton // J Exp Mar Biol Ecol. - 1981. - Т. 50. - С. 119-132

35. Brand L. E. Genetic variability and spatial patterns of genetic differentiation in the reproductive rates of the marine coccolithophores Emiliania huxleyi and Gephyrocapsa oceanica // Limnol Oceanogr. - 1982. - Т. 27. - С. 236-245

36. Brand L. E., Sunda W. G., Guillard R. R. L. Limitation of marine phytoplankton reproductive rates by zinc, manganese and iron // Limnology and Oceanography. - 1983. - Т. 28. - С. 1182-1198

37. Brand L. E. Physiological ecology of marine coccolithophores // Coccolithophores (Под ред. Winter A., Siesser W. G.). - Cambridge: Cambridge University Press, 1994. - С. 39-49

38. Bratbak G., Egge J. K., Heldal M. Vlral mortality of the marine alga Emiliania huxleyi (Haptophyceae) and termination of algal blooms // Mar Ecol Prog Ser. - 1993. - Т. 93. - С. 39-48

39. Bratbak G., Levasseur M., Michaud S., Cantin G., Fernández E., Heimdal B. R., Heldal M. Viral activity in relation to Emiliania huxleyi blooms: A mechanism of DMSP release? // Marine Ecology Progress Series. - 1995. - T. 128. - C. 133-142

40. Bricaud A., Bédhomme A.-L., Morel A. Optical properties of diverse phytoplanktonic species: Experimental results and theoretical interpretation // Journal of Plankton Research. - 1988. - T. 10. - № 5. - C. 851-873

41. Bricaud A., Morel A. Light attenuation and scattering by phytoplankton cells: A theoretical model // Applied Optics. - 1986. - T. 25. - № 4. - C. 571-580

42. Brodzik M. J., Billingsley B., Haran T., Raup B., Savoie M. H. EASE-Grid 2.0: Incremental but Significant Improvements for Earth-Gridded Data Sets // ISPRS Int. J. GeoInf. - 2012. - T. 1. - № 1. - C. 32-45

43. Brodzik M. J., Billingsley B., Haran T., Raup B., Savoie M. H. Correct.: Brodzik M. J. et al. EASE-Grid 2.0: Incremental but Significant Improvements for Earth-Gridded Data Sets // ISPRS Int. J. Geo-Inf. - 2014. - T. 3. - № 3. - C. 1154-1156

44. Broerse A. T. C., Ziveri P., Honjo S. Coccolithophore (-CaCO3) flux in the Sea of Okhotsk: seasonality, settling and alteration processes // Mar. Micropaleontol. - 2000. - T. 39. - C. 179-200

45. Brown C. W., Yoder J. A. Blooms of Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae) in surface waters of the Nova Scotian Shelf and the Grand Bank // Journal of Plankton Research. - 1993. - T. 15. - № 12. - C. 1429-1438

46. Brown C. W., Yoder J. A. Coccolithophorid blooms in the global ocean // Journal of Geophysical Research. - 1994. - T. 99. - C. 7467-7482

47. Buitenhuis E., Bleijswijk J., Bakker D., Veldhuis M. Trends in inorganic and organic carbon in a bloom of Emiliania huxleyi in the North Sea // Mar Ecol-Progr Ser. - 1996. - T. 143. - C. 271-282

48. Buitenhuis, E. T., Pangerc T., Franklin D. J., Le Quéré C., Malin G. Growth rates of six coccolithophorid strains as a function of temperature // Limnology and Oceanography. - 2008. - T. 53

49. Bukata R. P., Jerome J. H., Kondratyev A. S., Pozdnyakov D. V. Optical Properties and Remote Sensing of Inland and Coastal Waters. - Boca Raton. - CRC Press, 1995, 384 c.

50. Burenkov V. I., Kopelevich O. V., Rat'kova T. N., Sheberstov S. V. Satellite observations of the coccolithophorid bloom in the Barents Sea // Oceanology. - 2011. - T. 51. - C. 766

51. Cadee G. C., Hegeman J. Seasonal and annual variation in Phaeocystis pouchetii (Haptophyceae) in the westernmost inlet of the Wadden Sea during the 1973 to 1985 period // Neth. J. Sea Res. -1986. - T. 20. - C. 29-36

52. Casey K. S., Brandon T. B., Cornillon P., Evans R. The Past, Present and Future of the AVHRR Pathfinder SST Program // Oceanography from Space: Revisited (Под ред. Barale V., Gower J. F. R., Alberotanza L.). - Netherlands: Springer, 2010. - С. 323-341

53. Charalampopoulou A., Poulton A. J., Tyrrell T., Lucas M. Surface Seawater Carbonate Chemistry, Nutrients and Phytoplankton Community Composition on a Transect between North Sea and Arctic Ocean. 2008. Supplement to doi: 10.1594/PANGAEA.763990.

54. Charalampopoulou A., Poulton A. J., Tyrrell T., Lucas M. Irradiance and pH affect coccolithophore community composition on a transect between the North Sea and the Arctic Ocean // Marine Ecology Progress Series. - 2011. - Т. 431. - С. 25-43

55. Chen C.-T. A. Carbonate chemistry of oceans // Oceanography. - 2012. - Т. 1. - № 1. - С. 1-7

56. Chen T., Guestrin C. XGBoost: A Scalable Tree Boosting System // Proceedings of the 22nd ACM SIGKDD International Conference on Knowledge Discovery and Data Mining. San Francisco, California, USA. 13-17 August. - 2016

57. Cokacar T., Kubilay N., Oguz T. Structure of Emiliania huxleyi blooms in the Black Sea surface waters as detected by SeaWiFS imagery // Geophysical Research Letters. - 2001. - Т. 28. - № 24. - С.4607-4610

58. Cokacar T., Oguz T., Kubilay N. Interannual variability of the early summer coccolithophore blooms in the Black Sea: impacts of anthropogenic and climatic factors // Deep Sea Research I. -2004. - Т. 51. - С. 1017-1031

59. Copin-Montegut C. A new formula for the effect of temperature on the partial pressure of CO2 in seawater // Marine Chem. - 1988. - Т. 25. - С. 29-37

60. Cortes M. Y., Bollmann J., Thierstein H. R. Coccolithophore ecology at the HOT station ALOHA, Hawaii // Deep-Sea Res. II. - 2001. - Т. 48. - С. 1957-1981

61. Cubillos J., Wright S., Nash G., de Salas M., Griffiths B., Tilbrook B., et al. Calcification morphotypes of the coccolithophorid Emiliana huxleyi in the Southern Ocean: Changes in 2001 to 2006 compared to historical data // Marine Ecology Progress Series. - 2007. - Т. 348. - С. 47-54

62. Cutler D. R., Edwards Jr. T. C., Beard K. H., Cutler A., Hess K. T. Gibson J., Lawler J. J. Random forests for classification in ecology // Ecology. - 2007. - Т. 88. - № 11. - С. 2783-2792

63. d'Andon O. H. F., Mangin A., Lavender S., Antoine D., Maritorena S., Morel A., Barrot G., Demaria J., Pinnock S. GlobColour - the European Service for Ocean Colour // Proceedings of the 2009 IEEE International Geoscience & Remote Sensing Symposium. Cape Town, South Africa: IEEE Geoscience and Remote Sensing Society. 12-17 July. - 2009

64. Daniels C. J., Tyrrell T., Poulton A. J., Pettit L. The Influence of Lithogenic Material on Particulate Inorganic Carbon Measurements of Coccolithophores in the Bay of Biscay // Limnology and Oceanography. - 2012. - Т. 57. - С. 145-153

65. Delworth T. L., Dixon K. W. Implications of the recent trend in the Arctic/North Atlantic Oscillation for the North Atlantic thermohaline circulation // J. Clim. - 2000. - T. 13. - C. 3721 -3727

66. Didymus J. M., Young L. R., Mann S. Construction and morphogenesis of the chiral ultrastructure of coccoliths from the marine alga Emiliania huxleyi // Proceedings of the Royal Society of London, series B. - 1994. - T. 258. - C. 237-245

67. Dietrich G., Kale K. Allgemeine Meereskunde. Eine Einführung In Die Ozeanographie. - BerlinNikolassee. - Gebruder Borntraeger, 1957

68. Dimiza M., Triantaphyllou M. V., Dermitzakis M. D. Vertical distribution and ecology of living coccolithophores in the marine ecosystems of Andros Island (Middle Aegean Sea) during late summer 2001 // Hell. J. Geosci. - 2008. - T. 43. - C. 7-20

69. Egge J. K., Aksnes D. Silicate as Regulating Nutrient in Phytoplankton Competition // Marine Ecology-Progress Series. - 1992. - T. 83. - C. 281-289

70. Egge J. K., Heimdal B. R. Blooms of phytoplankton including Emiliania huxleyi (Haptophyta). Effects of nutrient supply in different N:P ratios // Sarsia. - 1994. - T. 79. - № 4. - C. 333-348

71. Eppley R. W., Rogers J. N., McCarthy J. J. Half-saturation constants for uptake of nitrate and ammonium by marine phytoplankton // Limnology and Oceanography. - 1969. - T. 14

72. Fernandez E., Boyd P., Holligan P. M., Harbour D. S. Production of organic and inorganic carbon within a large scale coccolithophore bloom in the North Atlantic Ocean // Marine Ecology Progress Series. - 1993. - T. 97. - C. 271-285

73. Findlay C., Giraudeau J. Extant calcareous nannoplankton in the Australian Sector of the Southern Ocean (austral summers 1994 and 1995) // Marine Micropaleontology. - 2000. - T. 40. - C. 417439

74. Fisher N. S., Honjo S. Intraspecific differences in temperature and salinity responses in the coccolithophore Emiliania huxleyi // Biological Oceanography. - 1989. - T. 6. - C. 355-361

75. Fournier G., Neukermans G. An analytical model for light backscattering by coccoliths and coccospheres of Emiliania huxleyi // Optics Express. - 2017. - T. 25. - C. 14996-15009

76. Friedman J. H. Greedy function approximation: A gradient boosting machine // The Annals of Statistics. - 2000. - T. 29. - № 5. - C. 1189-1232

77. Fritz J. J., Balch W. M. A light-limited continuous culture study of Emiliania huxleyi: determination of coccolith detachment and its relevance to cell sinking // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1996. - T. 207. - C. 127-147

78. Fritz J. J. Carbon fixation and coccolith detachment in the coccolithophore E. huxleyi in nitrate-limited cyclostats // Marine Biology. - 1999. - T. 133. - C. 509-518

79. Garcia C. A. E., Garcia V. M. T., Dogliotti A. I., Ferreira A., Romero S. I., Mannino A., Souza M. S., Mata M. M. Environmental conditions and bio-optical signature of a coccolithophore bloom in the Patagonian shelf // J. Geophys. Res. - 2011. - Т. 116. - № C03025

80. Garcia H. E., Locarnini R. A., Boyer T. P., Antonov J. I., Baranova O. K., Zweng M. M., ... Johnson D. R. World Ocean Atlas 2013, Volume 4: Dissolved Inorganic Nutrients (phosphate, nitrate, silicate). S. Levitus, Ed., A. Mishonov Technical Ed.; NOAA Atlas NESDIS 76. (2014).

81. Garcia-Soto E., Fernandez E., Pingree R. D., Harbour D. S. Evolution and structure of a shelf coccolithophore bloom in the western English Channel // Journal of Plankton Research. - 1995. -Т.17.- С. 2011- 2036

82. Gattuso J.-P., Brewer P. G., Hoegh-Guldberg O., Kleypas J. A., Portner H.-O., Schmidt D.N. Cross-chapter box on ocean acidification // Climate Change 2014: Impacts, Adaptation, and Vulnerability. Part A: Global and Sectoral Aspects. Contribution of Working Group II to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change (Под ред. Field C. B., Barros V. R., Dokken D. J., Mach K. J., Mastrandrea M. D., Bilir T. E., Chatterjee M., Ebi K. L., Estrada Y. O., Genova R. C., Girma B., Kissel E. S., Levy A. N., MacCracken S., Mastrandrea P. R., White L. L.).

- Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA: Cambridge University Press, 2014. - С. 129-131

83. Gieskes W. W. C., Kraay G. W. Primary production and consumption of organic matter in the southern North Sea during the spring bloom of 1975 // Netherlands Journal of Sea Research. - 1977.

- Т. 11. - С. 146-167

84. Green J. C., Perch-Nielsen K., Westbroek P. Prymnesiophyta // Handbook of Protoctista (Под ред. Margulis L., Cofiiss J. O., Melkonian M., Chapman D. J.). - Boston, Mass.: Jones and Bartlett, 1990. - С. 293-317

85. Green J. C., Course P. A., Tarran G. A. The life-cycle of Emiliania huxleyi: a brief review and a study of relative ploidy levels analysed by flow cytometry // Journal of Marine Systems. - 1996. -Т. 9. - С. 33-44

86. Groom S. B., Holligan P. M. Remote sensing of coccolithophore blooms // Advances in Space Research. - 1987. - Т. 7. - № 2. - С. 73-78

87. Haidar A. T., Thierstein H. R. Coccolithophore dynamics off Bermuda (N. Atlantic) // Deep-Sea Res. II. - 2001. - Т. 48. - С. 1925-1956

88. Hansen F. E., Witte H. I., Passarge J. Grazing in the heterotrophic dinoflagellate Oxyrrhis marina: size selectivity and preference for calcified Emiliania huxleyi cells // Aquatic Microbial Ecology. -1996. - Т. 10. - С. 307-313

89. Harada N. Review: Potential catastrophic reduction of sea ice in the western Arctic Ocean: Its impact on biogeochemical cycles and marine ecosystems // Global and Planetary Change. - 2016. - Т. 136. - С. 1-17

90. Hardy A. C. The open sea. Its natural history: the world of plankton. - Houghton Mifflin. -Cambridge, 1956, 335 с.

91. Harris R. P. Zooplankton grazing on the coccolithophore Emiliania huxleyi and its role in inorganic carbon flux // Marine Bioliogy. - 1994. - Т. 119. - С. 431-439

92. Hattori H., Koike M., Tachikawa K., Saito H., Nagasawa K. Spatial variability of living coccolithophore distribution in the western Subarctic Pacific and western Bering Sea // Journal of Oceanography. - 2004. - Т. 60. - С. 505

93. Hoegh-Guldberg O., Bruno J. F. The impact of climate on the world's marine ecosystems // Estuaries. - 2010. - Т. 25. - № 2. - С. 149-164

94. Holligan P. M., Viollier M., Dupouy C., Aiken J. Satellite studies on the distribution of chlorophyll and dinoflagellate blooms in the western English Channel // Continental Shelf Research. - 1983. -Т. 2. - № 2-3. - С. 81-96

95. Holligan P. M., Aarup T., Groom S. B. The North Sea: satellite colour atlas // Cont Shelf Res. -1989. - Т. 9. - С. 667-765

96. Holligan P. M., Groom S. B., Harbour D. S. What controls the distribution of the coccolithophore, Emiliania huxleyi, in the North Sea? // Fisheries Oceanography. - 1993a. - Т. 2. - № 3-4. - С. 175183

97. Holligan P. M., Fernández E., Aiken J., Balch W. M., Boyd P., Burkill P. H., Finch M., Groom S.

B., Malin G., Muller K., Purdie D. A., Robinson C., Trees C. C., Turner S. M., van der Wal P. A biogeochemical study of the coccolithophore, Emiliania huxleyi, in the North Atlantic // Global Biogeochemical Cycles. - 1993b. - Т. 7. - С. 879-900

98. Honjo S. Coccoliths: production, transportation and sedimentation // Marine Micropaleontology. -1976. - Т. 1. - С. 65-79

99. Honjo S. Fluxes of particles to the interior of the open oceans // Particle flux in the ocean (Под ред. Ittekot V. et al.). - Chichester: Wiley, 1996. - С. 91-154

100. Honjo S., Okada H. Community structure of coccolithophores in the photic layer of the mid-Pacific // Micropaleontology. - 1974. - Т. 20. - С. 209-230

101. Hori T., Green J. E. An ultrastructural study of mitosis in non-motile coccolith-bearing cells of Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay & Mohler (Prymnesiophyceae) // Protistologica. - 1985. - Т. 21. -

C. 107-120

102. Houghton S. D. Coccolith sedimentation and transport in the North Sea // Mar Geol. - 1991. - Т. 99. - С. 267-274

103. Hulburt E. O. Optics of Distilled and Natural Water // J. Opt. Soc. Am. - 1945. - T. 35. - № 11. -C. 698-705

104. Iglesias-Rodriguez M. D., Brown C. W., Doney S. C., Kleypas J., Kolber D., Kolber Z., Hayes P. K., Falkowski, P. G. Representing key phytoplankton functional groups in ocean carbon cycle models: Coccolithophorids // Global Biogeochemical Cycles. - 2002. - T. 16. - C. 47-1-47-20

105. Iida T., Saitoh S. I., Miyamura T., Toratani M., Fukushima H., Shiga N. Temporal and spatial variability of coccolithophore blooms in the eastern Bering Sea, 1998-2001 // Progress in Oceanography. - 2002. - T. 55. - C. 165-175

106. IPCC, 2014: Climate Change 2014: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Eds. Core Writing Team, Pachauri R.K., Meyer L.A., Geneva, Switzerland, IPCC, 151 pp.

107. Jerome J., Bukata R., Miller J. Remote sensing reflectance and its relationship to optical properties of natural water // International Journal of Remote Sensing. - 1996. - T. 17. - № 1. - C. 43-52

108. Joint I. R., Pomroy A. J. Photosynthetic characteristics of nanoplankton and picoplankton from the surface mixed layer // Mar Biol. - 1986. - T. 92. - C. 465-474

109. Kamptner E. Das Kalkskelett von Coccolithus huxleyi (LOHM.) KPT. und Gephyrocapsa oceanica KPT. (Coccolithineae) // Arch. Protistenk. - 1956. - T. 101. - C. 171-202

110. Kara A. B., Rochford P. A., Hurlburt H. E. An optimal definition for ocean mixed layer depth // Journal of Geophysical Research. - 2000. - T. 105. - № C7. - C. 16803-16821

111. Kara A. B., Rochford P. A., Hurlburt H. E. Mixed layer depth variability over the Global Ocean // Journal of Geophysical Research. - 2003. - T. 108. - № C3. - C. 3079

112. Karabashev G. S., Sheberstov S. V., Yakubenko V. G. The June maximum of normalized radiance and its relation to the hydrological conditions and coccolithophorid bloom in the Black Sea // Oceanol. - 2006. - T. 46. - № 3. - C. 305-317

113. Karl D. A., Bidigare R. R, Letelier R. M. Long-term changes in plankton community structure and productivity inthe North Pacific Subtropical Gyre: the domainshift hypothesis // Deep-Sea Research Part II. - 2001. - T. 48. - C. 1449-1470

114. Kazakov E., Kondrik D., Pozdnyakov D. Spatial data assimilation with a service-based GIS infrastructure for mapping and analysis of E. huxleyi blooms in arctic seas // Proc. SPIE 10773, Sixth International Conference on Remote Sensing and Geoinformation of the Environment (RSCy2018). - 2018. - 107730S

115. Key R. M., Olsen A., van Heuven S., Lauvset S. K., Velo A., Lin X., ... Suzuki T. Global Ocean Data Analysis Project, Version 2 (GLODAPv2), ORNL/CDIAC-162, ND-P093. Carbon Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge National Laboratory, US Department of Energy, Oak Ridge, Tennessee. doi: 10.3334/CDIAC/OTG.NDP093_GLODAPv2 (2015).

116. Kiehl J., Trenberth K. E. Earth's annual global mean energy budget // Bull. Amer. Meteor. Soc. -2002. - T. 78. - № 2. - C. 197-208

117. Kirk J. T. O. Light and photosynthesis in aquatic ecosystems. 2nd ed. - Cambridge University Press. - Cambridge, 1994

118. Klaveness D. Coccolithus huxleyi (Lohmann) Kamptner. I. Morphological investigations on the vegetative cell and the process of coccolith formation // Protistologica. - 1972a. - T. 8. - C. 335346

119. Klaveness D. Coccolithus huxleyi (Lohmann) Kamptner. II. The flagellate cell, aberrant cell types, vegetative propagation and life cycles // British Phycological Journal. - 1972b. - T. 7. - C. 309318

120. Klaveness D., Paasche E. Two different Coccolithus huxleyi cell types incapable of coccolith formation // Archiv for Mikrobiologie. - 1971. - T. 75. - C. 382-385

121. Kondrik D. V., Pozdnyakov D. V., Pettersson, L. H. Particulate inorganic carbon production within E. huxleyi blooms in subpolar and polar seas: A satellite time series study (1998-2013) // Int. J. Rem. Sens. - 2017a. - T. 38. - № 22. - C. 6179-6205

122. Kondrik D. V., Pozdnyakov D. V., Pettersson L. H. Tendencies in Coccolithophorid Blooms in Some Marine Environments of the Northern Hemisphere according to the Data of Satellite Observations in 1998-2013 // Izvestiya, Atmospheric and Oceanic Physics. - 2017b. - T. 53. - C. 955-964

123. Kondrik D. V., Pozdnyakov D. V., Johannessen O. M. Satellite evidence that E. huxleyi phytoplankton blooms weaken marine carbon sinks // Geophysical Research Letters. -2018. - T. 45. - C. 846- 854

124. Kondrik D., Kazakov E., Pozdnyakov D. A synthetic satellite dataset of the spatio-temporal distributions of Emiliania huxleyi blooms and their impacts on Arctic and sub-Arctic marine environments (1998-2016) // Earth Syst. Sci. Data. - 2019. - T. 11. - C. 119-128

125. Korosov A. A., Pozdnyakov D. V., Folkestad A., Pettersson L. H., Sorensen K., Shuchman R. Semi-empirical algorithm for the retrieval of ecology-relevant water constituents in various aquatic environments // Algorithms. - 2009. - T. 2. - C. 470-497

126. Kristiansen S., Thingstad T. F., van der Wal P., Farbrot T., Skjoldal E. F. An Emiliania huxleyi dominated subsurface bloom in Samnangerfjorden, western Norway. importance of hydrography and nutrients // Sarsia. - 1994. - T. 79. - C. 357-368

127. Kroeker K., Kordas R. C., Ryan A., Hendriks I., Ramajo L., Singh G., Duarte C., Gattuso J.-P. Impacts of ocean acidification on marine organisms: quantifying sensitivities and interaction with warming // Global Change Biology. - 2013. - T. 19. - C. 1884-1896

128. Kubilay N., Ko9ak M., £okacar T., Oguz T., Kouvarakis G., Mihalopoulos N. Influence of Black Sea and local biogenic activity on the seasonal variation of aerosol sulfur species in the eastern Mediterranean atmosphere // Global Biogeochem. Cycles. - 2002. - T. 16. - № 4. - C. 1079

129. Lampert L., Queguiner B., Labasque T., Pichon A., Lebreton N. Spatial variability of phytoplankton composition and biomass on the eastern continental shelf of the Bay of Biscay (north-east Atlantic Ocean). Evidence for a bloom of Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae) in spring 1998 // Continental Shelf Research. - 2002. - T. 22. - C. 1225-1247

130. Landry M. R., Kirshtein J., Constantinou J. Abundances and distributions of picoplankton populations in the central equatorial Pacific from 12°N to 12°S, 140°W // Deep Sea Res., Part II. -1996. - T. 43. - C. 871 - 890

131. Le Vu B. La biocalcification dans l'oce an actuel a' travers l'organisme mode le Emiliania huxleyi. Quand la mer devient blanche. PhD dissertation. Universite' Pierre et Marie Curie, 2005.

132. Lee Z. P., Carder K. L., Arnone R. A. Deriving inherent optical properties from water color: a multiband quasi-analytical algorithm for optically deep waters // Appl. Opt. - 2002. - T. 41. - C. 5755-5772

133. Lee K., Tong L. T., Millero F. J., Sabine C. L., Dickson A. G., Goyet C., Park G.-H., Wanninkhof R., Feely R. A., Key R. M. Global relationships of total alkalinity with salinity and temperature in surface waters of the world's oceans // Geophys. Res. Lett. - 2006. - T. 33. - № L19605

134. Lessard E. J., Merico A., Tyrell T. Nitrate:phosphate ratios and Emiliania huxleyi blooms // Limnol. Oceanogr. - 2005. - T. 50. - C. 1020-1024

135. Levasseur M., Michaud S., Egge J., Cantin G., Nejstgaard J. C., Sanders R., Fernandez E., Solberg P. T., Heimdal B., Gosselin M. Production of DMSP and DMS during a mesocosm study of an Emiliania huxleyi bloom: influence of bacteria and Calanus finmarchicus grazing // Mar. Biol. -1996. - T. 126. - C. 609-618

136. Liaw A., Wiener M. Classification and regression by Random Forest // R news. - 2002. - T. 2. -№ 3. - C. 18-22

137. Linschooten E., van Blejswijk J. D. L., van Emburg P. R., de Vrind J. P. M., Kempers E. S., Westbroek P., de Vrind-De Jong E. W. Role of the light-dark cycle and medium composition on the production of coccoliths by Emiliania huxleyi (Haptophyceae) // Journal of Phycology. - 1991. - T. 27. - C. 82-86

138. Malin G., Turner S. M., Liss P. S., Holligan P. M., Harbour D. S. Dimethyl sulphide and dlmethylsulphonioproprionate in the north east Atlantic during the summer coccolithophore bloom // Deep Sea Res I. - 1993. - T. 40. - C. 1487-1508

139. Mann S., Sparks N. H. C. Single crystalline nature of coccolith elements of the marine alga Emiliania huxleyi as determined by electron diffraction and high-resolution transmission electron

microscopy // Proceedings of the Royal Society of London, series B. - 1988. - Т. 234. - С. 441453

140. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment // Oceanologica Acta. - 1979. - Т. 1. - С. 493-509

141. Maritorena S., d'Andon O. H. F., Mangin A., Siegel D. A. Merged satellite ocean color data products using a biooptical model: Characteristics, benefits and issues // Remote Sensing of Environment. - 2010. - Т. 114. - С. 1791-1804

142. Mclntyre A., Be A. W. H. Modern coccolithophorids of the Atlantic Ocean: I. Placoliths and cyrtoliths // Deep-Sea Res. - 1967. - Т. 14. - С. 561-597

143. Mclntyre A., Mclntyre R. Coccolith concentrations and differential solution in oceanic sediments // The Micropaleontology of the Oceans (Под ред. Funnel B. M., Reidel W. R.). - Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1971. - С. 253-261

144. Mcintyre A., Be A. W. H., Roche M. B. Modern Pacific Coccolithophorida: a paleontological thermometer // Transactions New York Academy of Sciences Ser. II. - 1970. - Т. 31. - С. 720-731

145. Merico A., Tyrrell T., Brown C. W., Groom S. B., Miller P. I. Analysis of satellite imagery for Emiliania huxleyi blooms in the Bering Sea before 1997 // Geophys. Res. Lett. - 2003. - Т. 30. -№ 6. - С. 1337

146. Merico A., Tyrrell T., Lessard E. J., Oguz T., Stabeno P. J., Zeeman S. I., Whitledge T. E. Modelling phytoplankton succession on the Bering Sea shelf ecosystem: Role of climate influences and trophic interactions in generating Emiliania huxleyi blooms 1997-2000 // Deep-Sea Res. I. - 2004. - Т. 51.

- С. 1803- 1826

147. Mitchell-Innes B. A., Winter A. Coccolithophores: a major phytoplankton component in mature upwelled waters off the Cape Peninsula, South Africa in March, 1983 // Mar Blol. - 1987. - Т. 95.

- С. 25-30

148. Mjaaland G. Some laboratory experiments on the coccolithophorid Coccolithus huxleyi // Oikos. -1956. - Т. 7. - № 2. - С. 251 -255

149. Mobley C. D. Estimation of the remote-sensing reflectance from above-water measurements // Appl. Optics. - 1999. - Т. 38. - № 36. - С. 7442-7455

150. Moncheva S., Krastev A. Some aspects of phytoplankton longterm alterations off Bulgarian Black Sea shelf // Sensitivity to Change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea. NATO ASI Series, 2. Environment, vol. 27 (Под ред. Ozsoy E., Mikhaelian A.). - Netherlands: Springer, 1997. - С. 7994

151. Montegut C., Madec G., Fisher A., Lazar A., Iudicone D. Mixed layer depth over the Global Ocean: An examination of profile data and a profile-based climatology // Journal of Geophysical Research.

- 2004. - Т. 109. - № C12003

152. Monterey G., Levitus S. Seasonal Variability of Mixed Layer Depth for the World Ocean. NOAA Atlas NESDIS, 14, 96. Washington, DC: U.S. Gov. Printing Office. 1997.

153. Moore T. S., Dowell M. D., Franz B. A. Detection of coccolithophore blooms in ocean color satellite imagery: A generalized approach for use with multiple sensors // Remote Sens. Environ. - 2012. -T. 117. - C. 249-263

154. Morel A. Chlorophyll-specific scattering coefficient of phytoplankton. A simplified theoretical approach // Deep-Sea Res. - 1987. - T. 34. - C. 1093-1105

155. Morozov E., Pozdnyakov D., Smyth T., Sychev V., Grassl H. Space-borne study of seasonal, multi-year, and decadal phytoplankton dynamics in the Bay of Biscay // Int. J. Rem. Sens. - 2013. - T. 34. - № 4. - C. 1297-1331

156. Muggli D. L., Harrison P. J. Effects of nitrogen source on the physiology and metal nutrition of Emiliania huxleyi grown under different iron and light conditions // Marine Ecology Progress Series. - 1996. - T. 130. - C. 255-267

157. Najj ar R. G., Samiento J. L., Toggweiler J. R. Downward transport and fate of organic matter in the ocean: Simulations with a general circulation model // Global Biogeochemical Cycles. - 1992. - T. 6. - C. 45-76

158. Nanninga H., Tyrrell T. Importance of light for the formation of algal blooms by Emiliania huxleyi // Marine Ecology Progress Series. - 1996. - T. 136. - № 1/3. - C. 195-203

159. Napp J. M., Hunt G. L. J. Anomalous conditions in the south-eastern Bering Sea 1997: linkages among climate, weather, ocean, and biology // Fish. Oceanogr. - 2001. - T. 10. - C. 61-68

160. Nejstgaard J. C., Gismervik I., Solberg P. T. Feeding and reproduction by Calanus finmarchicus, and microzooplankton grazing during mesocosm blooms of diatoms and the coccolithophore Emiliania huxleyi // Marine Ecology Progress Series. - 1997. - T. 147. - C. 197-217

161. Nissen C., Vogt M., Munnich M., Gruber N., Haumann F. A. Factors controlling coccolithophore biogeography in the Southern Ocean // Biogeosciences. - 2018. - T. 15. - C. 6997-7024

162. Notz D., Strove J. Observed Arctic sea-ice loss follows anthropogenic CO2 emission // Science. -2016. - T. 10

163. Oguz T., Cokacar T., Malanotte-Rizzoli P., Ducklow H.W. Climate-induced decadal warming and accompanying changes in the ecological regime of the Black Sea // Global Biogeochemical Cycles. - 2003. - T. 17. - № 3. - C. 1088

164. Okada H., Honjo S. The distribution of oceanic coccolithophorids in the Pacific // Deep-Sea Res. -1973. - T. 20. - C. 355- 374

165. Okada H., Honjo S. Distribution of coccolithophores in marginal seas along the Western Pacific Ocean and the Red Sea // Mar. Biol. - 1975. - T. 31. - C. 271-285

166. Okada H., McIntyre A. Modern coccolithophores of the Pacific and North Atlantic Oceans // Micropaleontology. - 1977. - T. 23. - C. 1-55

167. Okada H., McIntyre A. Seasonal distribution of modern coccolithophores in the Western North Atlantic Ocean // Marine Biology. - 1979. - T. 54. - C. 319-328

168. Olsen A., Key R. M., van Heuven S., Lauvset S. K., Velo A., Lin X., ... Suzuki T. The Global Ocean Data Analysis Project version 2 (GLODAPv2) - an internally consistent data product for the world ocean // Earth System Science Data. - 2016. - T. 8. - C. 297-323

169. Olson M. B., Strom S. L. Phytoplankton growth, microzooplankton herbivory and community structure in the southeast Bering Sea: Insight into the formation and temporal persistence of an Emiliania huxleyi bloom // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. - 2002. -T. 49. - C. 5969-5990

170. Otterman J., Fraser R. S. Adjacency effects on imaging by surface reflection and atmospheric scattering: cross radiance to zenith // Applied Optics. - 1979. - T. 18. - C. 2852-2860

171. Paasche E. A tracer study of the inorganic carbon uptake during coccolith formation and photosynthesis in the coccolithophorid Coccolithus huxleyi // Physiologia Plantarum, supplement 3. - 1964. - C. 1-82

172. Paasche E., Kristiansen S. Ammonium regeneration by microzooplankton in the Oslofjord // hlar Biol. - 1982. - T. 69. - C. 55-63

173. Paasche E., Brubak S., Skatiebpl S., Young J. R., Green J. E. Growth and calcification in the coccolithophorid Emiliania huxleyi (Haptophyceae) at low salinities // Phycologia. - 1996. - T. 35. - C. 394-403

174. Paasche E. A review of the coccolithophorid Emiliania huxleyi (Prymneosiophyceae) with particular reference to growth, coccolith formation, and calcificatioon-photosythesis reactions // Phycologia. - 2002. - T. 40. - № 6. - C. 503-529

175. Panteleev G., Yaremchuk M., Luchin V., Nechaev D., Kukuchi T. Variability of the Bering Sea circulation in the period 1992-2010 // Journal of Oceanography. - 2012. - T. 68. - № 4. - C. 485496

176. Pedregosa F., Varoquaux G., Gramfort A., Michel V., Thirion B., Grisel O., Blondel M., Prettenhofer P., Weiss R., Dubourg V., Vanderplas J., Passos A., Cournapeau D., Brucher M., Perrot M., Duchensnay E. Scikit-learn: Machine learning in Python // Journal of Machine Learning Research. - 2011. - T. 12. - C. 2825-2830

177. Pettersson L. H., Pozdnyakov D. V. Monitoring of Harmful Algal Blooms. - Berlin Heidelberg. -Springer-Verlag, 2013, 309 c.

178. Petrenko D., Pozdnyakov D., Johannessen J., Counillon F., Sychev V. Satellite-derived multi-year trend in primary production in the Arctic Ocean // International Journal of Remote Sensing. - 2013.

- Т. 34. - С. 3903-3937

179. Pozdnyakov D. V., Kondrik D. V., Kazakov, E. E., Chepikova S. S. Environmental conditions favoring coccolithophore blooms in subarctic and arctic seas: a 20-year satellite and multidimensional statistical study // Proceedings of the SPIE 11150, Remote Sensing of the Ocean, Sea Ice, Coastal Waters, and Large Water Regions. - 2019. - 111501W

180. Press W., Teukolsky S., Vettering W., Flannery B. Numerical Recipes in C: The Art of Scientific Computing. 2nd ed. - Cambridge University Press. - New York, 1992, 994 c.

181. Prieur L., Sathyendranath S. An optical classification of coastal and oceanic waters based on the specific spectral absorption curves of phytoplankton pigments, dissolved organic matter, and other particulate materials // Limnology and Oceanography. - 1981. - Т. 26. - С. 671-689

182. Raitsos D. E., Lavender S. J., Pradhan Y., Tyrrell T., Reid P. C., Edwards M. Coccolithophore bloom size variation in response to the regional environment of the Subarctic North Atlantic // Limnology and Oceanography. - 2006. - Т. 51. - № 5. - С. 2122-2130

183. Rees A., Woodward E., Robinson C., Cummings D., Tarran G., Joint I. Size-fractionated nitrogen uptake and carbon fixation during a developing coccolithophore bloom in the North Sea during June 1999 // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. - 2002. - Т. 49. - С. 29052927

184. Riegman R., Noordeloos A. A. M., Cadee G. C. Phaeocystis blooms and eutrophication of the continental coastal zones of the North Sea // Marine Biology. - 1992. - Т. 112. - С. 479-484

185. Riegman R., Stolte W., Noordeloos A. A., Slezak D. Nutrient uptake and alkaline phosphatase (ec 3:1:3:1) activity of Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae) during growth under N and P limitation in continuous cultures // Journal of Phycology. - 2000. - Т. 36. - С. 87-96

186. Rivero-Calle S., Gnanadesikan A., Del Castillo C. E., Balch W. B., Guikema S. Multidecadal increase in North Atlantic coccolithophore and the potential role of rising CO2 // Science. - 2015.

- Т. 350. - № 6267. - С. 1533-1537

187. Robertson J. E., Robinson C., Turner D. R., Holligan P., Watson A. J., Boyd P., Fernandez E., Finch M. The impact of a coccolithophore bloom on oceanic carbon uptake in the northeast Atlantic during summer 1991 // Deep-Sea Res. - 1994. - Т. 41. - № 2. - С. 297-314

188. Roche M. B., McIntyre A., Imbrie J. Quantitative paleoceanography of the late Pleistocene-Holocene North Atlantic; coccolith evidence // Micropaleontology, Special Publication (N.Y.). -1975. - Т. 1. - С. 199-224

189. Ryther J. H. Geographic variations in productivity // The Sea, Vol. 2. (Под ред. Hill M. N.). - New York: Interscience Publ., 1963. - С. 347-380

190. Sadeghi A., Dinter T., Vountas M., Taylor B., Altenburg-Soppa M., Bracher A. Remote sensing of coccolithophore blooms in selected oceanic regions using the PhytoDOAS method applied to hyper-spectral satellite data // Biogeosciences. - 2012. - T. 9. - C. 2127-2143

191. Saha K., Zhao X., Zhang H.-M., Casey K. S., Zhang D., Baker-Yeboah S., Kilpatrick K. A., Evans R. H., Ryan T., Relph J. M. AVHRR Pathfinder version 5.3 level 3 collated (L3C) global 4km sea surface temperature for 1981-Present. NOAA National Centers for Environmental Information. Dataset. doi: 10.7289/v52j68xx (2018).

192. Schouten S., Ossebaar J., Schreiber K., Kienhuis M. V. M., Langer G., Benthien A., Bijma J. The effect of temperature, salinity and growth rate on the stable hydrogen isotopic composition of long chain alkenones produced by Emiliania huxleyi and Gephyrocapsa oceanica // Biogeosciences. -2006. - T. 3. - C. 113-119

193. Schueter L., Lohbeck K. T., Gutowska M. A., Groeger J. P., Reibesell U., Reusch T. B. H. Adaptation of a globally important coccolithophore to ocean warming and acidification // Nature Climate Change. - 2014. - T. 4. - C. 1024-1030

194. Serreze M. C., Barrett A. P., Stroeve J. C., Kindig D. N., Holland M. M. The emergence of surface-based Arctic amplification // The Cryosphere. - 2009. - T. 3. - C. 11-19

195. Shutler J., Grant M., Miller P., Rushton E., Anderson K. Coccolithophore bloom detection in the North East Atlantic using SeaWiFS: Algorithm description, application and sensitivity analysis // Remote Sensing of Environment. - 2010. - T. 114. - C. 1008-1016

196. Shutler J. D., Land P. E., Brown C. W., Findlay H. S., Donlon C. J., Medland M., Snooke R., Blackford J. C. Coccolithophore surface distributions in the North Atlantic and their modulation of the air-sea flux of CO2 from 10 years of satellite Earth observation data // Biogeosciences. - 2013.

- T. 10. - C. 2699-2709

197. Signorini S. R., McClain C. R. Effect of uncertainties in climatologic wind, ocean pCO2, and gas transfer algorithms on the estimate of global sea-air CO2 flux // Global Biogeochemical Cycles. -2009. - T. 23. - № GB2025

198. Sikes C. S., Wilbur K. M. Functions of coccolith formation // Limnol. Oceanogr. - 1982. - T. 27.

- C. 18-26

199. Silkin V., Pautova L., Mikaelyan A. Role of phosphorus in regulation of Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. (Haptophyta) blooms in the northeastern Black Sea // International Journal on Algae.

- 2009. - T. 11. - C. 211-221

200. Smith R. C., Baker K. S. Optical properties of the clearest natural waters (200-800 nm) // Appl. Opt. - 1981. - T. 20. - C. 177-184

201. Smyth T. J., Tyrrell T., Tarrant B. Time series of coccolithophore activity in the Barents Sea, from twenty years of satellite imagery // Geophys. Res. Lett. - 2004. - T. 31. - № L11302

202. Stockwell D. A., Whitledge T. E., Zeeman S. I., Coyle K. O., Napp J. M., Brodeur R. D., Pinchuk

A. I., Hunt Jr. G. L. Anomalous conditions in the south-eastern Bering Sea, 1997: nutrients, phytoplankton and zooplankton // Fish. Oceanogr. - 2001. - T. 10. - C. 99-116

203. Sukhanova I. N., Flint M. V. Anomalous blooming of coccolithophorids over the eastern Bering Sea shelf // Oceanology. - 1998. - T. 38. - C. 502-505

204. Sukhanova I. N., Flint M. V., Whitledge T. E., Lessard E. J. Coccolithophorids in the phytoplankton of the Eastern Bering Sea after the anomalous bloom of 1997 // Oceanol. - 2004. - T. 44. - № 5. -C. 665-678

205. Svendsen E., Magnusson A. K. Climatic variability in the North Sea // ICES mar. Sci. Symp. -1992. - T. 195. - C. 144-158

206. Sverdrup H. U. On conditions for the vernal blooming of phytoplankton // Journal du Conseil. -1953. - T. 18. - C. 287-295

207. Takahashi K., Fujitani N., Yanada M., Maita Y. Long-term biogenic particle fluxes in the Bering Sea and the central subarctic Pacific Ocean, 1990-1995 // Deep-Sea Res. I. - 2000. - T. 47. - C. 1723-1759

208. Takahashi T., Sutherland S. C., Wanninkhof R., Sweeney C., Feely R. A., Chipman D. W., Burke H. B., Friederich G., Chavez F., Watson A. J., Bakker D. C. E., Schuster U., Metzl N., Yoshikawa-Inoue H., Ishii M., Midorikawa T., Sabine C., Hoppema J. M. J., Olafsson J., Arnarson T. S., Tilbrook B., Johannessen T., Olsen A., Bellerby R., Baar H. J. W. D., Nojiri Y., Wong C. S., Delille

B. Climatological mean and decadal change in surface ocean pCO2 and net sea-air CO2 flux over the global oceans // Deep Sea Res. II. - 2009. - T. 56. - C. 554-577

209. Taylor F. J. R., Waters R. E. Spring phytoplankton in the subarctic North Pacific Ocean // Marine Biology. - 1982. - T. 67. - C. 323-335

210. Tian, Di, Dong W., Yan X., Chou J., Yang S., Wei T., Zhang H., Guo Y., Wen X., Yang Z. Climate system responses to a common emission budget of carbon dioxide // Journal of Climate. - 2016.

211. Thierstein H. R., Geitsenauer K. R., Molfino B. Global synchroneity of late Quaternary coccolith datum levels: Validation by oxygen isotopes // Geology. - 1977. - T. 5. - C. 400-404

212. Thierstein H. R., Young J. R. (Eds.) Coccolithophores: from molecular processes to global impact // Springer. - Berlin, 2004, 565 C.

213. Townsend D. W., Keller M. D., Holligan P. M., Ackleson S. G., Balch W. M. Blooms of the coccolithophore Emiliania huxleyi with respect to hydrography in the Gulf of Maine // Cont. Shelf Res. - 1994. - T. 14. - № 9. - C. 979-1000

214. Tozzi S., Schofield O., Falkowski P. Historical climate change and ocean turbulence as selective agents for two key phytoplankton functional groups // Mar. Ecol.-Prog. Ser. - 2004. - T. 274. - C. 123-132

215. Turrell W. R., Henderson E. W., Slesser G., Payne R., Adams R. D. Seasonal changes in the circulation of the northern North Sea // Cont. Shelf Res. - 1992. - Т. 12. - С. 257-28

216. Tyrrell T., Taylor A. H. A modelling study of Emiliania huxleyi in the NE Atlantic // Journal of Marine Systems. - 1996. - Т. 9. - С. 83-112

217. Tyrrell T., Merico A. Emiliania huxleyi: Bloom Observations and the Conditions that Induce Them // Coccolithophores: From Molecular Processes to Global Impact (Под ред. Thierstein H. R., Young J. R.). - Berlin: Springer, 2004. - С. 75-97

218. Viollier, M., Sournia A., Birrien J. L., Chretiennot-Dinet M. J., Le Borgne P., Le Corre P., Morin P., Olry J.P. Satellite (AVHRR/NOAA-9) and ship studies of a coccolithophorid bloom in the western English Channel // Marine Nature. - 1988. - Т. 1. - С. 1-14

219. Vance T. C., Schumacher J. D., Stabeno P. J., Baier C. T., Wyllie-Echeverria T., Tynan C. T., Brodeur R. D., Napp J. M. Aquamarine Waters Recorded for First Time in Eastern Bering Sea // Eos, Transactions American Geophysical Union. - 1998. - Т. 79. - № 10. - С. 121-121

220. van Bleijswijk J. D. L., Veldhuis M. In situ gross growth rates of Emiliania huxleyi in enclosures with different phosphate loadings revealed by diel changes in DNA content // Marine Ecology Progress Series. - 1995. - Т. 121. - С. 271-277

221. van Der Wal P., de Jong E. W., Westbroek P., de Bruun W. C., Mulder-Stapel A. A. Ultrastructural polysaccharide localization in calcifying and naked cells of the coccolithophorid Emiliania huxleyi // Protoplasma. - 1983. - Т. 118. - С. 157-168

222. van der Wal P., Kempers R. S., Veldhuis M. Production and downward flux of organic matter and calcite in a North Sea bloom of the coccolithophore Emiliania huxleyi // Marine Ecology-progress Series - Marine Ecology Progress Series. - 1995. - Т. 126. - С. 247-265

223. Veldhuis M. J. W., Colijn F., Venekamp L. A. H. The spring bloom of Phaeocystis pouchetii (Haptophyceae): observations in Dutch coastal waters of the North Sea // Netherlands Journal of Sea Research. - 1986. - Т. 20. - С. 37-48

224. Voss K. J., Balch W. M., Kilpatrick K. A. Scattering and attenuation properties of Emiliania huxleyi cells and their detached coccoliths // Limnology and Oceanography. - 1998. - Т. 43. - С. 870-876

225. Wanninkhof R., Park G.-H., Takahashi T., Sweeney C., Feely R., Nojiri Y., Gruber N., Doney S. C., McKinley G. A., Lenton A., Le Quere C., Heinze C., Schwinger J., Graven H., Khatiwala S. Global ocean carbon uptake: magnitude, variability and trends // Biogeosciences. - 2013. - Т. 10. - С. 1983-2000

226. Warren D. L., Seifert S. N. Ecological niche modeling in Maxent: the importance of model complexity and the performance of model selection criteria // Ecological applications. - 2011. - Т. 21. - № 2. - С. 335-342

227. Watabe N., Wilbur K. M. Effects of temperature on growth, calcification, and coccolith form in Coccolithus huxleyi (Coccolithineae) // Limnology and Oceanography. - 1966. - Т. 11. - С. 567575

228. Wentz F. J., Scott J., Hoffman R., Leidner M., Atlas R., Ardizzone J. Remote Sensing Systems Cross-Calibrated MultiPlatform (CCMP) 6-hourly ocean vector wind analysis product on 0.25 deg grid, Version 2.0. Remote Sensing Systems, Santa Rosa, CA. 2015.

229. Westbroek P., De Long E. W., Van Der Wal P., Borman A. H., De Vrind J. P., Kok D., De Bruijn W. E., Parker S. B. Mechanism of calcification in the marine alga Emiliania huxleyi // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, series B. - 1984. - Т. 304. - С. 435-444

230. Westbroek P. E., De Vrind-De Jong W., Van der Wal P., Borman A. H., De Vrind J. P. M. Biopolymer-mediated calcium and manganese accumulations and biomineralization // Geologieen Mijnbouw. - 1985. - Т. 64. - С. 5-15

231. Westbroek P., Young J. R., Linschooten K. Coccolith production (biomineralization) in the marine alga Emiliania huxleyi // The Journal of Protozoology. - 1989. - Т. 36. - С. 368-373

232. Westbroek P., Brown C. W., van Bleijswijk J., Brownlee C., Brummer G. J., Conte M., Egge J., Fernández E., Jordan R., Knappertsbusch M., Stefels J., Veldhuis M., van der Wal P., Young J. A model system approach to biological climate forcing. The example of Emiliania huxleyi // Global and Planetary Change. - 1993. - Т. 8. - № 1-2. - С. 27-46

233. Westbroek P., van Hinte J., Brummer G.-J., Veldhuis M., Brownlee C., Green J. C., Harries R., Heimdal B. R. Emiliania huxleyi as a key to biosphere-geosphere interactions // The Haptophyte Algae (Под ред. Green J. C., Leadbeater B. S. C.). - Oxford: Clarendon Press, 1994. - С. 321-334

234. Wilbur K. M., Watabe N. Experimental studies on calcification in molluscs and the alga Coccolithus huxleyi // Annals of the New York Academy of Sciences. - 1963. - Т. 109. - С. 82-112

235. Wilson W., Tarran G., Schroeder D., Cox M., Oke J., Malin G. Isolation of viruses responsible for the demise of an Emiliania huxleyi bloom in the English Channel // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2002. - Т. 82. - № 3. - С. 369-377

236. Winter A., Jordan R. W., Roth P. H. Biogeography of living coccolithophores in ocean waters // Coccolithophores (Под ред. Winter A., Siesser W. G.). - Cambridge: Cambridge University Press, 1994. - С. 161-177

237. Winter A., Elbrachter M., Krause G. Subtropical coccolithophores in the Weddell Sea // Deep-Sea Res. I. - 1999. - Т. 46. - С. 439-449

238. Winter A., Henderiks J., Beaufort L., Rickaby R. E. M., Brown C. W. Poleward expansion of the coccolithophore Emiliania huxleyi // Journal of Plankton Research. - 2014. - Т. 36. - № 2. - С. 316-325

239. Wolfe G. Y., Steinke M. Grazing-activated production of dimethyl sulfide (DMS) by two clones of Emiliania huxleyi // Limnology and Oceanography. - 1996. - Т. 41. - С. 1115 - 1160

240. Young J. R. Variation in Emiliania huxleyi coccolith morphology in samples from the Norwegian EHUX experiment, 1992 // Sarsia. - 1994a. - Т. 79. - С. 417-425

241. Young J. R. Functions of coccoliths // Coccolithophores (Под ред. Winter A., Siesser W. G.). -Cambridge: Cambridge University Press, 1994b. - С. 63-82

242. Young J. R., Davis S. A., Bown P. R., Mann S. Coccolith ultrastructure and biomineralisation // Journal of Structural Biology. - 1999. - Т. 126. - С. 195-215

243. Буренков В. И., Копелевич О. В., Ратькова Т. Н., Шеберстов С. В. Цветение кокколитофорид в Баренцевом море - спутниковые и судовые наблюдения // Океанология. - 2011. - Т. 51. -№ 5. - С. 1-9

244. Добровольский А. Д., Залогин Б. С. Моря СССР // Изд-во Московского ун-та. - Москва, 1982, 192 С.

245. Залогин Б. С., Косарев А. Н. Моря // Мысль. - Москва, 1999, 400 С.

246. Кондрик Д. В., Поздняков Д. В., Петтерссон Л. Х. Тенденции в кокколитофоридных цветениях в ряде акваторий северного полушария по данным спутниковых наблюдений за 1998-2013 гг. // Исследование земли из космоса. - 2017. - Т. 2. - С. 1-12

247. Коросов А. А., Морозов Е. А., Поздняков Д. В., Петтерссон Л. Х., Грассл Х. Идентификация и картирование ареалов цветения кокколитофоров в Бискайском заливе по спутниковым данным // Исслед. Земли из космоса. - 2009. - Т. 3. - С. 67-78

248. Петренко Д. А., Заболотских Е. В., Поздняков Д. В., Кунийон Ф., Карлин Л. Н. Межгодовые вариации и тренд продукции неорганического углерода кокколитофорного происхождения в Арктике за период 2002-2010 гг. по спутниковым данным // Исслед. Земли из космоса. -2013. - Т. 2. - С. 19-27

Список основных сокращений

AVHRR - Advanced Very High Resolution Radiometer

BOREALI - Bio-Optical REtrieval ALgorlthm

CS - Current Speed

CZCS - Coastal Zone Color Scanner

ELD - Ekman Layer Depth

ESA - European Space Agency

IPCC - Intergovernmental Panel on Climate Change

MERIS - Medium Resolution Imaging Spectrometer

MLD - Mixed Layer Depth

MODIS - Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer

NAO - North Atlantic Oscillation

NASA - National Aeronautics and Space Administration

NOAA - National Oceanic and Atmospheric Administration

NSIDC - National Snow and Ice Data Center

OC CCI - Ocean Colour Climate Change Initiative

PIC - Particulate Inorganic Carbon

RFC - Random Forest Classifier

RMSE - Root Mean Square Error

SCIAMATCHY - SCanning Imaging Absorption SpectroMeter for Atmospheric CHartographY

SeaWiFS - Sea-Viewing Wide Field-of-View Sensor

SMOS - Soil Moisture and Ocean Salinity

SSS - Sea Surface Salinity

SST - Sea Surface Temperature

VIIRS - Visible Infrared Imaging Radiometer Suite

МКМ - Метрики Качества Модели

ФАР (PAR) - Фотосинтетически Активная Радиация (Photosynthetically Active Radiation)

SCIENTIFIC FOUNDATION «NANSEN INTERNATIONAL ENVIRONMENTAL AND REMOTE

SENSING CENTRE» (NIERSC)

FEDERAL STATE BUDGETARY INSTITUTION «ARCTIC AND ANTARCTIC RESEARCH INSTITUTE»

Manuscript

Dmitry Kondrik

DEVELOPMENT OF A COMPLEX OF SATELLITE ALGORITHMS FOR ESTIMATING CHANGES IN THE CONTENT OF INORGANIC CARBON IN THE EMILIANIA HUXLEYI BLOOM AREAS IN THE ARCTIC AND SUBARCTIC SEAS

25.00.28 - Oceanology

DISSERTATION

Dissertation is submitted for the degree of candidate of physical and mathematical sciences

Translation from Russian

Supervisor:

D.Sc. in Physics and Mathematics, Deputy Director, Prof. Pozdnyakov D.V.

Saint-Petersburg — 2020

Table of contents

Introduction.........................................................................................................................................................138

The relevance of the research topic.................................................................................................................138

State of the research topic development..........................................................................................................139

Aim of the research.........................................................................................................................................141

Tasks accomplished to achieve the aim..........................................................................................................141

Scientific novelty.............................................................................................................................................142

Theoretical and practical relevance.................................................................................................................143

Methodology and research methods................................................................................................................143

Thesis statements.............................................................................................................................................144

Validity of the research...................................................................................................................................144

Approbation of the research results.................................................................................................................145

Personal contribution.......................................................................................................................................147

Chapter 1. Description of the Emiliania huxleyi species, the influence of environmental factors on the formation of its bloom areas................................................................................................................................................148

Introduction.....................................................................................................................................................148

Cells and coccoliths structure..........................................................................................................................150

Influence on climate........................................................................................................................................151

The impact of environmental factors on the E. huxleyi blooms......................................................................152

Temperature.................................................................................................................................................152

Salinity ........................................................................................................................................................154

Stratification................................................................................................................................................154

Light............................................................................................................................................................155

Nutrient concentrations...............................................................................................................................157

Seeding ........................................................................................................................................................159

Grazing by zooplankton..............................................................................................................................159

Viral activity................................................................................................................................................160

Conclusions to Chapter 1................................................................................................................................161

Chapter 2. Brief description of the study regions...............................................................................................162

Introduction.....................................................................................................................................................162

North Sea.........................................................................................................................................................163

Norwegian Sea................................................................................................................................................165

Greenland Sea.................................................................................................................................................166

Barents Sea......................................................................................................................................................167

Bering Sea.......................................................................................................................................................169

Conclusions to Chapter 2................................................................................................................................171

Chapter 3. Development and implementation of an algorithm for satellite identification of Emiliania huxleyi bloom areas and analysis of their spatial and temporal dynamics.......................................................................172

Introduction.....................................................................................................................................................172

Selection of satellite product and period of study...........................................................................................173

Selection of spatial and temporal resolution of satellite data..........................................................................174

Reprojection of satellite images......................................................................................................................175

The formation of RGB images of the studied water regions...........................................................................175

Correction of automatic cloud masking in the source satellite images for the period 1998-2001 ..................176

Filling gaps in data masked by "ragged" clouds.............................................................................................176

Development of an algorithm for automatic identification of E. huxleyi blooms...........................................177

Results and discussion.....................................................................................................................................180

North Atlantic and Barents Sea...................................................................................................................180

Pacific Ocean: Bering Sea...........................................................................................................................187

Conclusions to Chapter 3................................................................................................................................187

Chapter 4. Numerical assesment of the particulate inorganic carbon total production by Emiliania huxleyi blooms.................................................................................................................................................................189

Introduction.....................................................................................................................................................189

Modification of the bio-optical algorithm BOREALI.....................................................................................190

Selectin of mixed layer depth data..................................................................................................................192

Methodology of estimation of total particulate inorganic carbon content within Emiliania huxleyi blooms . 194

Results and discussion.....................................................................................................................................194

Conclusions to Chapter 4................................................................................................................................197

Chapter 5. Determination of the contribution of Emiliania huxleyi blooms to the partial pressure of CO2 in water (PCO2).................................................................................................................................................................199

Introduction.....................................................................................................................................................199

Input data (nomenclature and its rationale).....................................................................................................201

Satellite data on RrS(k).................................................................................................................................201

NO3 concentration data................................................................................................................................202

Sea Surface Temperature (SST) data..........................................................................................................202

Sea Surface Salinity (SSS) data...................................................................................................................202

pCO2 in situ data..........................................................................................................................................202

Data aggregation..........................................................................................................................................202

Methodology...................................................................................................................................................203

Calculation of background (pC02)b[t=10°C] values based on climatological data on the concentration of NO3..............................................................................................................................................................203

Correction of the in situ pCO2 data for a temperature of 10°C for subsequent comparison with background values of (pC02)b[t=10°C]..........................................................................................................................203

Finding the change ApC02[t=10°C] due to the E. huxleyi blooms at the points with in situ data..............204

Establishment of a regression relationship between Rra(X = 490 nm) and ApC02[t=10°C] based on available data..............................................................................................................................................................204

Calculation of ApC02[t=10°C] in the E. huxleyi bloom areas based on the established dependence on Rra(X = 490 nm)....................................................................................................................................................205

Correction of ApC02[t=10°C] for real SST values observed in the studied water regions.........................205

Numerical estimation of the contribution of E. huxleyi blooms to the partial pressure pCO2 in water.......206

Results and discussion.....................................................................................................................................209

Conclusions to Chapter 5................................................................................................................................209

Chapter 6. Study of the influence of the physical parameters of the aquatic environment on the process of formation and development of Emiliania huxleyi blooms...................................................................................211

Introduction.....................................................................................................................................................211

Input data.........................................................................................................................................................212

Statistical analysis methodology.....................................................................................................................214

Descriptive statistics....................................................................................................................................214

Machine learning methods..........................................................................................................................215

Preparing data for machine learning............................................................................................................215

Results of applying statistical analysis methods.............................................................................................217

Descriptive statistics....................................................................................................................................217

Modelling results.........................................................................................................................................221

Discussion.......................................................................................................................................................227

Conclusions to Chapter 6................................................................................................................................231

Conclusions.........................................................................................................................................................233

References...........................................................................................................................................................235

List of abbreviations............................................................................................................................................255

Introduction

Object and subject of research

The object of this study is the most widely distributed in the World Ocean coccolithophore Emiliania huxleyi, the microalgae that generates calcium carbonate CaCO3 during its life cycle, which includes carbon, a chemical element that plays an important role in the formation of both the chemistry of the aquatic environment and carbon cycle dynamics in the ocean-atmosphere system.

The subject of this dissertation is the mass blooms of Emiliania huxleyi, in particular, the spatiotemporal dynamics of this phenomenon in selected high latitude regions of the World Ocean, a quantitative assessment of the total amount of particulate inorganic carbon produced over the vegetation season in these regions, and changes in the partial pressure of CO2 in water accompanying these blooms, as well as study of the influence of environmental factors on their formation.

The relevance of the research topic

Among the reasons for the global climate change, the dynamics of the carbon cycle in the atmosphere-ocean system play an important role (IPCC, 2014), in particular, the constantly increasing partial pressure of CO2 in the atmosphere (Notz and Strove, 2016; Tian et al. 2016). The industrial era that began in the 20th century was marked by an anthropogenically determined sharp increase in the Earth's partial pressure of CO2, which, after water vapor, is one of the most efficient greenhouse gases (Kiehl and Trenberth, 2002). This process depends both on the rate of anthropogenic emissions of CO2 and on the exchange intesity of this gas between the atmosphere and the ocean, the latter, along with terrestrial vegetation, plays the role of CO2 sink from the atmosphere (Wanninkhof et al. 2013). At the same time, the ability of the oceans to absorb CO2 as before, in the pre-industrial era, is steadily declining. This occurs due to the approach of the CO2 dissolution reaction to its saturation.

A change in the absorption capacity of the oceans in relation to atmospheric CO2 inevitably leads to an increase in the planetary greenhouse effect and global warming. In turn, an increase in water temperature in the upper layers of the oceans during general climate warming leads to a change in the balance between the dissociated and solid phases of calcium carbonate CaCO3 (Chen, 2012). Thus, the ratio of CaCO3 in the dissociated phase and in the phase of suspended matter in the oceans becomes extremely important (Najjar et al., 1992).