Разработка элементов технологии повышения семенной продуктивности сортов перца сладкого (Capsicum annuum L.) с нарушениями репродуктивных функций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Бландинская, Ольга Андреевна

• Бландинская, Ольга Андреевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Бландинская, Ольга Андреевна

ВВЕДЕНИЕ 4

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8

1.1. Распространение и классификация перца 8

1.2. Требования перца сладкого (Capsicum аппиит L.) к условиям выращивания 9

1.3.Изучение причин низкой завязываемости плодов и семян перца сладкого, а также образования бессемянных плодов 12

1.4. Несовместимость при гибридизации перца сладкого 15

1.5. Использование стероидных гликозидов в селекции и семеноводстве овощных и сельскохозяйственных культур 19 2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ 29

2.1 Условия проведения исследований 29

2.2. Материал и методика проведения исследований 29

Глава 3. РЕЗУЛЬЛАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 37

3.1. Разработка элементов технологии повышения товарной и семенной продуктивности сортов перца сладкого с пониженной генеративной функцией с помощью стероидных гликозидов 37

3.1.1. Сравнительная оценка образцов перца сладкого с различными репродуктивными функциями по биометрическим параметрам цветка и морфологическим и функциональным характеристикам макро-и микрогаметофита. 37

3.1.2. Особенности физиологического действия экзогенных стероидных гликозидов при обработке растений перца сладкого в репродуктивный период развития 44

3.1.3. Сравнительная оценка эффективности действия экзогенных стероидных гликозидов при обработке вегетирующих растений и семян образцов перца сладкого с пониженными репродуктивными функциями 53

3.1.4. Проявление иммуномодулирующего действия стероидных гликозидов на культуре перца сладкого 62

3.1.5. Изучение последействие применения обработок СГ на сортовые признаки растений изучаемых образцов перца сладкого в потомстве 66

3.2. Разработка методики преодоления нескрещиваемости в комбинациях с участием сортов Белоснежка и Карлик в качестве материнской формы 70

3.2.1. Изучение причин проявление односторонней межсортовой несовместимости сортов перца сладкого Белоснежка и Карлик 71

3.2.2. Разработка элементов методики преодоления межсортовой несовместимости перца сладкого с помощью холодового стресса. 77

3.2.3. Методика преодоления межсортовой несовместимости сортов Белоснежка

и Карлик 92

3.3. Проявление признака односторонней нескрещиваемости в гибридном потомстве сортов Карлик и Белоснежка 93

3.4. Характеристика перспективных селекционных форм, выделенных из гибридных потомств различных комбинаций скрещивания с сортами Карлик и Белоснежка. 100 ВЫВОДЫ . 102 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 104 СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 105 Приложение 123

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разработка элементов технологии повышения семенной продуктивности сортов перца сладкого (Capsicum annuum L.) с нарушениями репродуктивных функций»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Перец по популярности среди овощных культур занимает одно из ведущих мест, ценится за высокое содержание витамина С и Р-активных веществ, а также каротина, тиамина, никотиновой и фолиевой кислот, белков и минеральных солей (Пышная, 2005). В средней полосе России его выращивают в основном в защищенном грунте, при этом заложенный высокий потенциал многих сортов и гибридов реализуется всего на 20-50%, прежде всего это выражается в нарушении репродуктивных функций: низкой завязываемости плодов и семян, склонности к внешним и внутренним «израстаниям» плодов, образовании партенокарпических плодов. Это приносит ощутимые потери при товарном производстве, но, главное, создает проблемы при семеноводстве таких сортов. Причинами этого могут быть как внешние, так и внутренние факторы, обусловленные особенностями генотипа. Поэтому возникает необходимость в разработке сортовых технологий, способствующих повышению семенной и товарной продуктивности сортов с пониженными репродуктивными функциями при возделывании в нашей зоне.

К настоящему времени имеется много препаратов, способных влиять на рост и развитие растений, среди них выделяются наличием фитогормональной активности и иммуномодулирующих свойств стероидные гликозиды (СГ). Изучение их физиологической активности в регуляции генеративного развития и повышения продуктивности сортов перца сладкого представляет большой интерес.

Перец сладкий (Capsicum anmium L.) является факультативным самоопылителем и относится к самофертильным видам, растения которых, как правило, легко скрещиваются между собой. Обычно у этого вида перца сладкого трудности возникают в основном при получении межвидовых гибридов. Однако у сортов Карлик и Белоснежка из генофонда ВНИИССОК обнаружено редкое явление односторонней внутривидовой (межсортовой) «нескрещиваемости» при их использовании в качестве материнского компонента. Изучение причин этого явления и способов ее преодоления актуально для практической селекции.

Цель работы - разработка элементов технологии повышения семенной продуктивности сортов перца сладкого (Capsicum аппиит L.) с нарушениями репродуктивных функций.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Оценить образцы перца сладкого с различными репродуктивными функциями по биометрическим параметрам цветка, морфологическим и функциональным характеристикам макро - и микрогаметофита.

2. Изучить эффективность действия экзогенных стероидных гликозидов при обработке вегетирующих растений и семян образцов перца сладкого с пониженной репродуктивной способностью.

3. Разработать технологию применения стероидных гликозидов на перце сладком с учетом сортовой специфики.

4. Исследовать причины проявления односторонней перекрестной несовместимости в гибридных комбинациях с участием сортов Карлик и Белоснежка в качестве материнской формы.

5. Разработать методику преодоления односторонней межсортовой несовместимости перца сладкого и оценить проявление этого признака в гибридном потомстве.

6. Получить новые селекционные формы на основе сортов Карлик и Белоснежка.

Научная новизна. Впервые показана взаимосвязь завязываемости семян перца сладкого от биометрических параметров цветка, морфологических и функциональных характеристик макро - и микрогаметофита, сортов с пониженными репродуктивными функциями. На основе исследования физиологической активности СГ впервые показана эффективность их применения для повышения семенной и товарной продуктивности перца сладкого, при обработке растений в репродуктивный период развития. Выявлены морфологические особенности проявления односторонней перекрестной несовместимости при межсортовой гибридизации Capsicum аппиит L. (на примере двух сортов). Дано научное обоснование элементов методики преодоления нескрещиваемости путем нанесения на рыльце

материнского растения собственной криообработанной пыльцы (фертильной, но потерявшей оплодотворяющую способность), позволяющей инициировать необходимые изменения в тканях пестика, что обеспечивает прорастание пыльцевых трубок чужеродной пыльцы и успешное завязывание гибридных семян. Впервые изучена степень проявления этого признака в гибридном потомстве.

Практическая значимость. Предложены пути повышения семенной и товарной продуктивности образцов перца сладкого с пониженными репродуктивными функциями на основе обработок стероидными гликозидами. Разработана методика преодоления односторонней перекрестной несовместимости сортов перца сладкого с помощью холодового стрессирования пыльцы материнской формы в условиях влажной камеры. Получены новые гибридные формы перца сладкого, на основе сортов Карлик и Белоснежка.

Положения, выносимые на защиту:

- причины низкой завязываемости семян отдельных образцов перца сладкого и способы ее повышения с помощью стероидных гликозидов на основе изучения их физиологической активности;

- причины односторонней несовместимости сортов Карлик и Белоснежка, и методика ее преодоления с помощью холодового стресса с целью получения новых селекционных форм.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Международной конференции «Актуальные проблемы генетики, физиологии и селекции растений» (Кишинев, 2008), Международной конференции «Новые тенденции в исследовании сапонинов (Nancy, France, 2009), Международной научно-практической конференции по овощеводству (Минск, 2010), Международной конференции «Биоресурсы и вирусы» (Киев, 2010), Международной конференции "Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий" (Нижний Новгород, 2011), Международной конференции «Биотехнология в растениеводстве: реализация перспективы» (Кишинев, 2013), а также на отчетных сессиях ВНИИССОК (2009, 2010 годы).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, в том числе 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 147 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех глав, выводов, практических рекомендаций, включает 23 таблицы, 34 рисунка. Список используемой литературы содержит 177 наименований, в том числе 74 на иностранных языках. В приложении приведено 38 таблиц.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Распространение и классификация перца

Перец овощной - древнее культурное растение семейства пасленовые (Solanaceae Juss.J, рода Capsicum. В умеренных широтах представляет собой однолетнее травянистое растение. В родной среде обитания (тропических странах) и в условиях защищенного грунта ведет себя как многолетник (Elitzur et al., 2009).

Родина перца - Мексика и Гватемала. Далее он распространился в США, южноамериканских странах и после открытия Америки - в странах «старого света». В Европе впервые появился в Италии, вскоре перец проник в страны Африки и в Индию. В XVI в. перец был распространен в Германии, Бельгии, Англии, Венгрии и в странах Балканского полуострова (Газембуш, 1956; Культурная флора СССР, 1958; Матвеев, Рубцов, 1980). Примерно в эти же годы перец появился и в России. На юг России перец проник из юго-западной Азии и Болгарии, где уже к 40-м годам IXX века имел промышленное значение (Мамедов и др, 1998; Методические указания по апробации овощных культур, 2006).

Перец имеет важное значение как источник природных пигментов, капсаи-цина (Surh, Lee, 1995; Duarte et al., 2004), антиоксидантов (Ishikawa, 1998; Mateos et al., 2005; Sun et al., 2007). Jr. Stummel, P. Bosland (2006) обосновали важность перца, основанную на трех аспектах: историческом, общего пользования (свежие овощи, приправы, декоративные растения) и медицинского применения.

В настоящее время ученые придерживаются классификации основанной на базе генетических исследований, что род Capsicum насчитывает 27 видов, 5 из которых являются культурными (Eshbaugh, 1996; Bosland, Votava, 2000; Baral, Bosland, 2002). К культурным видам относятся: С. аппиит L. - мексиканский, С. frutescens L. — кустарниковый, С. baccatum L. - ягодовидный, С. chínense J. -китайский, С. puberscens R. et P. - опушенный (Методические указания по апробации овощных культур, 2006). В нашей стране самое широкое распространение получил наиболее полиморфный вид Capsicum annum L. (Пивоваров, 2007).

В практике овощеводства выделяют три культуры. Перец овощной (сладкий), острый (пряный) и стручковый (Лудилов, 2000). Деление является достаточно условным и обусловлено вкусовыми качествами и способом использования.

Большинство сортов и гибридов сладкого перца, выращиваемых в промышленном овощеводстве, относятся к ботаническим разновидностям (по классификации ВИР): var. grossum (крупные), var. protractus (удлиненно-конусовидные) и var. fascicalatum (букетные); сорта и гибриды острого перца в основном пронад-лежат к разновидностям: var. conoides (конусовидные) и var. longiim (длинно-плодные) (Агапов и др., 1997).

1.2. Требования перца сладкого (Capsicum аппиит L.) к условиям выращивания

Перец относится к растениям, требовательным к теплу. Его семена начинают прорастать при температуре не ниже +13°С и лишь у отдельных сортов могут появляться единичные всходы при +10°С. Оптимальная температура для роста и развития растений +20...+25°С. При температуре +15...+18°С взрослые растения еще развиваются и накапливают урожай, однако дальнейшее похолодание отрицательно сказывается на росте и развитии. При температуре +10°С рост и развитие практически останавливаются. Перец - растение, чувствительное к заморозкам. Оно погибает при температуре -0,3...-0,5°С (Алпатьев, 1953).

Так в опытах с выращиванием растений перца в ростовых камерах при различных температурный режимах день/ночь (28/23°С, 23/18°С, 18/15°С) и 16-ти часовом досвечивании было отмечено сильное влияние на развитие цветков и плодов. Низкая температура по сравнению с умеренной и высокой оказывала особенно сильное отрицательное влияние на развитие генеративных органов, нарушалось образование тычинок, пестиков, лепестков. Тычинки были деформированы, иногда напоминали плодолистики, пыльца нежизнеспособной, и, следовательно, цветки были функционально мужскостерильными. При высокой температуре образовывались плоды более крупного размера, чем при умеренной температуре и в обоих случаях в плодах завязывались семена. При низкой температуре образовывались мелкие бессемянные плоды, но при опылении цветков пыльцой

растений, выращиваемых при умеренной и высокой температуре, завязывались нормальные плоды с семенами (Polowick, Sawhner, 1985).

Таким образом, благоприятные условия для нормального роста и развития репродуктивных органов являются требованием для высокого завязывания плодов, урожайности и качества продукции (Testa et all., 2002).

Также существенным фактором, лимитирующим выращивание перца в условиях зоны умеренного климата в широких ареалах, является недостаточное суммарное количество температуры во время вегетации. Для нормального развития перца сумма активных температур должна составлять: в период от посева до всхожести для всех сортов 220-250°С, от всходов до цветения скороспелых сортов 1200-1300°С, для среднеспелых - 1300-1400°С, для позднеспелых - 1500°С, в период от всходов до биологической спелости для скороспелых сортов - 2600°С, для среднеспелых - 2700-2800°С, для позднеспелых - 2800-3000°С (Артюгина, 1965; Гикало, 1982).

Значительное влияние на рост и развитие растений перца оказывает величина среднесуточной температуры (Boonman, 1985). По среднемноголетним данным, в центральных регионах России сумма среднесуточных положительных температур за вегетационный период с 1 мая по 15 сентября составляет 1996°С, при этом сумма эффективных температур (>15°С) - всего 1510°С, что в два раза меньше потребности. В пленочных теплицах сумма эффективных температур за вегетационный период составляет 2200...2300°С (Мамедов и др., 1999).

Растения перца наиболее требовательны к температуре в период бутонизации и массового цветения, который длится около 30 дней. Его принято называть критическим. Оптимальная температура в этот период 28-30°С, а после цветения 20-25°С. При этом коэффициент корреляции между суммой эффективных температур в этот период (выше +15°С) и урожайностью равен 0,8 ± 0,06 (Синицына, Божко, 1971). Эта сумма должна быть не менее 130-150°С (Синицына, 1970). Этот период является критическим и в потреблении в воде (Spaldon, Strelec, 1975). Поэтому низкое содержание легкоподвижной воды свидетельствует о нарушении активности физиологических процессов. Ее содержание должно быть не ниже 63-

64% (Перепада, 1976). Изменяется в этот период и уровень активности дыхательных ферментов (Перепада, Диканев, 1977).

Растения перца очень светолюбивы. На недостаток света, как по продолжительности, так и по интенсивности освещения перец реагирует отрицательно. При затенении наблюдается опадание бутонов, завязей; вегетативные органы становятся очень ломкими, листья желтеют. К интенсивности освещения перец особенно чувствителен в период закладки генеративных органов. Недостаточная освещенность задерживает переход к репродуктивному периоду жизни или значительно удлиняет все этапы органогенеза. Растения требовательны к высокой влажности почвы и воздуха. При недостатке влаги в почве они не развиваются, остаются карликовыми, снижается урожайность, плоды становятся уродливыми. Это можно объяснить относительно ограниченным распространением корневой системы и большой потребностью в воде на транспирацию и формирование урожая. Благоприятной для перца считается относительная влажность воздуха не менее 70-80%. Недостаточное содержание водяных паров в воздухе является причиной чрезмерного угнетения растений и опадения цветков и молодых завязей (Пивоваров, 2007).

Усиление развития вершинной гнили плодов перца отмечается на почвах с недостаточным и избыточным количеством кальция. Большое поражение наблюдается и на засоленных почвах (Bangerth, 1979; Morley et all., 1993). Интенсивность поражения перца сладкого вирусом табачной мозаики имеет прямую корреляцию с влажностью и плодородием почвы при условии позднего заражения. (Методические указания по учету распространенности и вредоносности вирусных болезней овощных культур, 1981).

В литературе отмечается, что факторы, характеризующие уровень обеспеченности растений питанием, влияют на формирование урожая перца сладкого на 37%, природные факторы - на 26%, температурный режим - на 21% (Vaskovsky, 1985).

Неблагоприятные условия окружающей среды (экстремальные температуры, недостаток света, недостаток или избыток воды) негативно влияют на раннее раз-

витие цветка, завязывание и рост плодов, что может приводить к изменению качества пыльцы, неправильному развитию бутонов и опаданию завязей (Rylski, Spigelman, 1982; Polowick, Sawhney, 1985; Marcelis, 1995; Aloni et al., 1996).

1.3. Изучение причин низкой завязываемости плодов и семян перца сладкого, а также образования бессемянных плодов

Опадение бутонов и цветов является серьезной проблемой у сладкого перца, особенно у крупноплодных сортов. Последствия опадения цветов варьируются в зависимости от того, когда возникает стресс: от задержки завязывания плодов до низкой урожайности (Wien, 1997).

Факторы, связанные с опаданием бутонов и цветков можно разделить на 2 группы. К первой группе относятся факторы препятствующие опылению, такие как экстремальные температуры (Pressman et all., 1998; Aloni et all., 2001 В) и низкая влажность (Bakker, 1989). Ко второй группе относятся те факторы, которые снижают доступность углеводов - высокие температуры (Turner, Wien, 1994, А), водный стресс (Aloni et all., 2001 А), низкая освещенность (Turner, Wien, 1994, В; Aloni et all., 1996), некоторые вредители и болезни (Johnstone, 2005), наличие плодов на растении (Marcelis, Baan-Hofman-Eijer, 1997; Marcelis et all., 2004) могут снизить фотосинтез и/или наличие Сахаров в завязи. Отмечено, что сорта перца, которые отличаются высокой степенью опадания цветков, обычно имеют более низкую способность к накоплению Сахаров и крахмала в цветках по сравнению с сортами с более низким процентом опадания (Aloni et all., 1996). Подобные результаты были получены на кукурузе, дефицит воды ингибировал фотосинтез, при этом уменьшение потока Сахаров в развивающихся органах приводил к гибели зародыша (Boyer, Westgate, 2004). В оптимальных условиях выращивания завязь перца содержит самое высокое количество крахмала и сахарозы по сравнению с другими структурами цветка. В результате непрерывного потока Сахаров в развивающийся цветок, их избыточное накопление в бутоне может привести к опуханию завязи и развитию ненормальных плодов (Aloni et all., 1996).

Размер и однородность формы плодов, важные характеристики их качества, которые определяются целым рядом факторов. J.A. Mercado с коллегами (1997)

изучали растения перца при выращивании в условиях низких ночных температур, было показано, что низкие температуры ночью оказывают влияние на деформацию цветов, в том числе опухание цветов и завязей, что вызывает высокий процент деформированных плодов.

Это же подтверждают и другие исследования, где завязи растений перца (Capsicum аппиит L.), выросшие при низких ночных температурах (12°С) были более разбухшими, чем у растений, выросших при высоких ночных температурах (18°С), при этом регулятор роста трийодбензойная кислота (ТИБК), применяемая на молодых цветочных бутонах, росших при режиме высоких температур, значительно стимулировала увеличение завязей, подобно эффекту низких ночных температур. Гистологическое изучение различных тканей вокруг завязей выявило значительное увеличение поперечного и продольного диаметра клеток увеличенных завязей, сопровождавшееся меньшим увеличением числа клеток в цветоложе и плаценте. Это наводит на мысль, что разбухание завязей, индуцируемое низкими ночными температурами и ТИБК, приводит главным образом к укрупнению всех клеток завязи и только в меньшей степени к увеличению числа клеток в некоторых тканях завязи. Поскольку ТИБК, ингибитор транспорта ауксина, вызывает накопление ауксина в обрабатываемых органах (в данном случае в развивающихся завязях) и применение ауксина (НУК) также стимулирует рост завязей, можно заключить, что фитогормон ауксин вовлечен в наблюдаемое явление (Pressman, Rosenfeld et al, 1998).

У некоторых сельскохозяйственных культур, в том числе сладкого перца, созревание плодов показывает значительные циклические колебания во время вегетационного периода (Hall, 1977; Marcelis, De Koning, 1995). При этом отмечено, что наличие на растениях развивающихся плодов препятствует росту и развитию последующих молодых плодов (Stephenson et al., 1988; Bangerth, 1989). Это торможение может быть вызвано конкуренцией доступных ассимилятов и доминированием над производством регуляторов роста в развивающихся плодах (Tamas et al., 1979; Stephenson et al., 1988; Bangerth, 1989). F. Bangerth (1989) предположил, что экспорт ауксина из ранее развитых плодов тормозит экспорт ауксина из моло-

дых плодов и это снижение экспорта ауксина действует как сигнал, ведущий к ин-гибированию роста новых плодов.

Во многих работах сообщается, что размер и количество плодов, в том числе и у перца положительно коррелируют с количеством семян (Rylski, 1973; Varga, Bruinsma, 1976; Stephenson, 1981; Picken, 1984; Stephenson, Devlin, Horton, 1988; De Ruijter, Van den Eijnde, Van der Steen, 1991; Shipp, Whitfeld, Papadopoulos, 1994). Тем не менее, исследователи J. Baer, J. Smeets (1978) и J. C. Bakker (1989) не нашли данной корреляции у перца сладкого.

При нормальных условиях роста, количество семян на плод сильно варьирует: доля сухого веса семян на сухой вес плодов может составлять от 0 до 18% (Marcelis, Baan Hofman-Eijer, 1995).

Семена перца развиваются из анатропной семяпочки на плаценте (семяносце) и частично на внутренних перегородках плода. Их количество в плоде изменяется в зависимости от условий и сорта. Обычно в свободном опылении формируется до 200-300 шт. семян в крупных плодах и до 100-200 - в мелких. Если условия опыления цветка неудовлетворительные или понижена жизнеспособность пыльцевых зерен, то число семян в плоде значительно уменьшается (до 10-15 шт. на плод) (Лудилов и др., 1999).

Высота растений перца колеблется от 50 до 90 сантиметров в полевых условиях, в тепличных условиях высота растений может колебаться от 0,7 до 2,5 метров (Vilmorin-Diaz, 1977; Nuez-Vinals et al., 1996). Местоположение плодов на растении в связи с различными сроками их заложения и уровнем питания сказывается на качестве семян. Если масса 1000 семян перца с главного стебля и побегов первого - второго порядка составляла 6,6 - 6,7 грамм, с побегов третьего -четвертого порядка - 6 - 6,4 грамм, всхожесть соответственно была 94-95% и 75-65%. Из семян с главного стебля вырастают более устойчивые к болезням и более скороспелые растения. При ограничении нагрузки на стебель эти различия сглаживаются, но остаются. В то же время в плодах перца с главного стебля содержится меньше семян, чем в плодах со стебля высших порядков, но на урожай-

ные качества семян местоположение плодов оказывает незначительное влияние (Лудилов, 2005).

Установлено, что семена перца обладают лучшими посевными качествами при полной биологической спелости плода (Алпатьев, 1953). Растения из семян от недозрелых и перезрелых плодов наименее урожайны, более позднеспелые и слабоустойчивы к различным заболеваниям (Гикало, 1962; Загинайло, 1968).

Рост и развитие семян является завершающим этапом непрерывного физиологического процесса, который начинается с успешного опыления и оплодотворения цветков и заканчивается созреванием плодов (Gillaspy et al., 1993). Однако, в некоторых случаях из-за генетических и экологических факторов (например, экстремальные температуры, низкая относительная влажность) или применения регуляторов роста растений у перца могут развиваться партенокарпические плоды (Fos, Nuez, 1996; Heuvelink, Korner, 2001). Так, образование партенокарпических плодов у томата контролируется повышением уровня ауксинов и гиббереллинов в завязи плода (Gorguet et al., 2005). А.Р. Бухарова и А.Ф. Бухаров (2008) также отмечают, что склонность к партенокарпии связана с повышенным содержанием ростовых веществ в растении и, прежде всего, в завязи. Большинство сортов культурного томата, в отличие от диких зеленоплодных видов, в той или иной степени способны завязывать плоды при слабой их осемененности и даже полной бессе-мянности. Также бессемянные плоды у представителей L. esculentum формируются при плохом опылении, обусловленным слабым растрескиванием пыльников, низкой жизнеспособностью пыльцы, причиной чего являются неблагоприятные условия в период бутонизации - цветения.

1.4. Несовместимость при гибридизации перца сладкого

Вопросы опыления - оплодотворения играют важную роль в практической работе по гибридизации. Успех скрещивания во многом зависит от взаимодействия пыльцы отцовского растения с тканями пестика материнской формы и очень часто, несмотря на нормальное их развитие и благоприятные условия, опыление не приводит к завязыванию плодов и получению гибридных семян. Такие комби-

нации скрещивания относят к несовместимым (Ковалева, Захарова, 2004; Методические указания ..., 2001).

Препятствовать оплодотворению могут как внешние, так и внутренние факторы: короткое время жизни пыльцы; неспособность пыльцы к прорастанию или приостановка роста пыльцевой трубки; неспособность мужского гаметофита сливаться с яйцеклеткой; генетическая несовместимость, которая может проявляться на уровне рыльца, столбика и семяпочки (Johri, 1984).

Если на степень фертильности пыльцы больше влияют генотип сорта и количество нарушений при микроспорогенезе, то на жизнеспособность пыльцы -внешние факторы среды, особенно температура и влажность воздуха (Поддубная-Арнольди, 1976).

На значение температуры при прорастании пыльцы указывают большинство исследователей. Многое авторы изучали влияние высоких и низких температур в основном на сухую пыльцу при ее хранении либо перед посевом или опылением. Было установлено, что созревшая пыльца почти всех видов способна переносить значительное снижение температуры до - 20 - 30 °С и даже ниже. Высокую устойчивость пыльцы Antirrhinum majus к температуре жидкого воздуха (-180°С) без потери способности к прорастанию Н. Е. Knowlton (1922) объясняет ограниченным содержанием в ней воды (10-20%), тогда как пыльца кукурузы, содержащая до 50-60% воды, не прорастает уже при 0°С. Пыльца нарциссов (N. poeticus L. и N. tazetta L.) посеянная на питательную среду, после обработки в течение нескольких минут жидким азотом (-190 °С) прорастала нормально, однако с увеличением продолжительности обработки всхожесть пыльцы постепенно снижалась, при этом наблюдались многочисленные аномалии: трубки вырастали сильно извилистыми, спермии образовывались более мелкие (Chabriere, 1966). В литературе отмечается повышение энергии прорастания пыльцы грецкого ореха после непродолжительного пребывания ее во влажной атмосфере, однако длительное пребывание уже снижает ее жизнедеятельность (Щепотьев, Побегайло,1955).

Перец сладкий (Capsicum аппиит L.) является факультативным самоопылителем (Rylski, 1986) и относится к самофертильным видам, растения которых, как

правило, легко скрещиваются между собой. Обычно основные трудности у перца возникают при получении межвидовых гибридов (Бухарова, 1995; Джое, 2009). При гибридизации существует избирательность оплодотворения, которая обусловлена генетическими и морфофизиологическими различиями между участвующих в этом процессе гаметами и зиготами, особенностями метаболизма материнского растения (внутренний отбор), характером взаимной стимуляции между пыльцевыми зернами и клетками рыльца, погодными условиями и др. (Методические указания..., 2001; Ковалева 2004). Ввиду этого было отмечено, что при гибридизации некоторых сортов перца сладкого коллекции ВНИИССОК возникает проблема межсортовой «нескрещиваемости», одной из причин которой может являться спорофитная несовместимость компонентов скрещивания. Так Е.А. Джое (2009) отмечает, что у сорта Белоснежка, используемого в качестве материнской формы, через 2 часа после опыления чужеродная пыльца хорошо прорастала на рыльце пестика, но пыльцевые трубки были ориентированы в разные стороны, не происходил лизис проводниковой ткани столбика, а наоборот, наблюдалось ее уплотнение, хотя при опылении собственной пыльцой происходило разрушение проводниковой ткани, образовывался обширный канал внутри столбика, по которому пыльцевые трубки достигали завязи.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бландинская, Ольга Андреевна, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агапов, A.C. Методические указания по селекции сортов и гибридов перца, баклажана для открытого и защищенного грунта /A.C. Агапов и др. - М., 1997.-88 с.

2. Алпатьев, A.B. Перцы и баклажаны / A.B. Алпатьев. - М., 1953. - 80 с.

3. Артюгина, З.Д. Формирование морфологических и хозяйственно-ценных признаков у перца сладкого в зависимости от способа выращивания / З.Д. Артюгина // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1965. - Т. XXXVII. - Вып. 2. - С 74-79.

4. Атимошоае, М.В. Физиологические основы скрининга биологически активных соединений на морозо -, жаро- и засухоустойчивость зерновых культур / М.В. Атимошоае // Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности и устойчивости растений. - Кишинев, 1993. - С. 7-9.

5. Балашова, И.Т. Антивирусная активность стероидных гликозидов и практическое использование данных соединений для химиотерапии болезней томатов / И.Т Балашова - Кишинев, 1984. - 23 с.

6. Балашова, H.H. Регуляция устойчивости фитопатосистем с помощью вторичных метаболитов растений / H.H. Балашова, A.A. Жученко [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2004. - №1. - С. 3-16.

7. Барабаш, И.П. Фитогормоны. Регуляторы роста / И.П. Барабаш // Классификация, теория, практика. - Ставрополь.: СтГАУ, 2009. - 381 с.

8. Баруздина, O.A. Действие стероидных гликозидов на продуктивность и качество семян перца сладкого (Capsicum annuum L.) / O.A. Баруздина, Е.Г. Козарь [и др.] // International Conference on Saponins: New trends in saponins. (Nancy - July 9-11) - Nancy, 2009. - C. 31.

9. Баруздина, O.A. Влияние молдстима и мелонгозида на семенную продуктивность перца сладкого и их последействие / O.A. Баруздина, Л.В. Беспалько [и др.] // Актуальные проблемы генетики, физиологии и селекции растений. Материалы конференции. — Молдова: Кишинэу, 2008. — С. 267-270.

10. Батыгина, Т.Б. Процесс оплодотворения при отдаленной гибридизации в роде Triticum L. / Т.Б. Батыгина // Ботанический журнал. - 1966. - Т. 51. - №

10.-С. 1461-1479.

11. Беспалько, A.B. Влияние стероидных гликозидов на рост и развитие перца сладкого / А. В. Беспалько, Е.Г. Козарь [и др.] // Регуляция роста, развития и продуктивности растений: материалы III Международной научной конференции, г. Минск, 8-10 октября 2003г. - Мн.:ИООО «Право и экономика», 2003. -С. 14.

12. Беспалько, A.B. Методические особенности оценки жизнеспособности пыльцы перца сладкого in vitro / A.B. Беспалько, Е.Г. Козарь, H.A. Шмыкова, H.H. Балашова // Тезисы Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам 19-22 августа 2003г. - Астрахань, 2003. - 45 с.

13. Бобейко, В.А. Спиростаноловые гликозиды / В.А. Бобейко, П.К. Кинтя. — Кишинев: Штиинца, 1991. - 115 с.

14. Бобейко, В.А. Фитогормональная активность стероидных гликозидов в связи с их химическим строением / В.А. Бобейко, Г.А. Лупашку [и др.] // Физиология и биохимия культурных растений. - 1995. - №4. - С. 259-268.

15. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулз. -М.: Колос, 1972.-397 с.

16. Бухарова, А.Р. Получение исходного материала перца на основе межвидовых скрещиваний / А.Р. Бухарова. - М., 1995. - 22 с.

17. Бухарова, А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур / А.Р. Бухарова, А.Ф. Бухаров. - Мичуринск: МичГАУ, 2008. - 274 с.

18. Васильева, И.С. Стероидные гликозиды растений и культуры клеток дис-кореи, их метаболизм и биологическая активность / И.С. Васильева, В.А. Па-сешниченко // Успехи биологической химии. - 2000. - Т.40. - С. 153-204.

19. Волкова, Л.А. Влияние экзогенных стероидных гликозидов на культивируемые клетки картофеля при окислительном стрессе / Л.А. Волкова, С.Н. Ма-евская [и др.] // Физиология растений. - 2007. - Т.54. - № 5. - С. 722-729.

20. Волынец, А.П. Стероидные гликозиды - новые фиторегуляторы гормонального типа / А.П. Волынец, В.П. Шуканов, С.Н. Полянская. - Мн.: ИООО «Право и экономика», 2003. - 136 с.

21. Воронина, М.В. Перец сладкий в защищенном грунте / М.В. Воронина [и др.]. - JL: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1989. - 56с.

22. Гикало, Г.С. Метод улучшения породных качеств семян перца сладкого / Г.С. Гикало // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1962. - Т. XXXV. - Вып. 1. - С. 128-134.

23. Годнев, Т.Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения / Годнев Т.Н. - Мн: Изд. АН БССР, 1952. - 215с.

24. Голик, К.Н. Темновое дыхание растений / К.Н. Голик. — Киев: Наук, думка, 1990.- 137 с.

25. Голубинский, И.Н. Биология прорастания пыльцы / И.Н. Голубинский. -Киев: «Наукова думка», 1974, - 370 с.

26. Гончарик, H.H. Физиологическое действие стероидных гликозидов (СГ) на растения яровой пшеницы / H.H. Гончарик, А.П. Волынец // Регуляция роста, развития и продуктивности растений: материалы III Международной научной конференции, г. Минск, 8-10 октября 2003г. - Мн.:ИООО «Право и экономика», 2003.-С. 35-36.

27. Горбаченков, М.В. Влияние ретардантов и стероидных гликозидов на семенную продуктивность петунии гибридной (Petunia hybrida Hort) / М.В. Горбаченков, Е.Г. Колесникова [и др.] // Селекция и семеноводство овощных культур. Сборник научных трудов ВНИИССОК. - 2005. - Вып. 40. - С. 39^14.

28. Горышина, Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т.К. Горышина. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1989. - 202 с.

29. Гуляев, Б.И. Интенсивность фотосинтеза и фитогормональный статус гибридов кукурузы при частичной дефолиации растений / Б.И. Гуляев, В.Д. Мануильский [и др.] // Фотосинтез и продукционный процесс. - К.: Наукова думка, 1991.-С. 11-19.

30. Данвелл, Д.М. Культура гаплоидных клеток / Д.М. Данвелл // Биотехнология растений: культура клеток / Пер. с анг. под ред. Р. Г. Бутенко. - М.: Аг-ропромиздат, 1989.-С. 33-51.

31. Джое, Е.А. Создание исходного материала перца с использованием отдаленной межвидовой гибридизации: автореф. дис. канд.с.-х. наук: 06.01.05; 03.00.23 / Е.А. Джое. - М., 2009. - 24 с.

32. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. - М: Агропромиздат, 1985. -351 с.

33. Енгалычева, И.А. Создание исходного материала перца сладкого (Capsicum annuum L.) с комплексной устойчивостью к вирусным болезням и пониженным температурам: автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05 / И.А. Енгалычева. - М., 2007. - 26 с.

34. Загинайло, H.H. Посевные качества и продуктивность семян сладкого перца и баклажанов в зависимости от степени зрелости семенников и сроков отбора / H.H. Загинайло // Тр. Ин-та / Молдавский НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. — 1968. - Т. 8. - Вып. 1. - С. 24-26.

35. Игнатова, С.И. О межвидовой гибридизации в семействе пасленовых / С.И. Игнатова // Докл. сов. учёных к XIX междунар. конф. по садоводству. -1974.-С. 402-406.

36. Калинин, Ф.Л. Биологически активные вещества в растениеводстве / Ф.Л. Калинин. - К.: Наукова Думка, 1984. - 187 с.

37. Камерницкий, A.B. Химия спиростанолов / A.B. Камерницкий, Н.К. Абу-бакиров [и др.]. -М.: Наука, 1986. - 176 с.

38. Канделаки, Г.В. Отдаленная гибридизация и ее закономерности / Г.В. Канделаки. — Тбилиси: Мецниереба, 1969. - 106 с.

39. Кахидзе, Н.Т. Изменение элементов зародышевого мешка при оплодотворении у томатов / Н.Т. Кахидзе // Изв. АН СССР. Сер. Биологическая. - 1954. -№1.- С. 74 -82.

40. Кереселидзэ, E.B. Биологически активные вещества флоры Грузии / Е.В. Кереселидзэ, Ц.М. Далакишвили [и др.]. - Тбилиси: Мецнириеба, 1973. - С. 1216.

41. Кинтя, П.К. Использование стероидных гликозидов в селекции и семеноводстве овощных культур на примере перца сладкого / П.К. Кинтя, H.H. Балашова [и др.] // Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур: Международная научно-практическая конференция, посвященная 125-летию со дня рождения С.И.Жегалова,7-9 августа 2006 года. - М.: ВНИИССОК, 2006. - Т.2. - С. 127-133.

42. Кинтя, П.К. Стероидные гликозиды ряда спиростана / П.К. Кинтя, Г.В. Лазурьевский. - Кишинев «Штиинца»,1979. - 147 с.

43. Кинтя, П.К. Строение и биологическая активность стероидных гликозидов ряда спиростана и фуростана: Монография / П.К. Кинтя, Г.В. Лазурьевский [и др.]. - Кишинев «Штиинца», 1987. - 142 с.

44. Ковалева, Л.В. Гаметофитно — спорофитные взаимодействия в системе пыльца - пестик. Гормональный статус и механизм самонесовместимости / Л.В. Ковалева, Е.В. Захарова // Физиология растений. - 2004. - Т. 51. - № 3. -С. 446-451.

45. Ковалева, Л.В. Прорастание и рост in vitro мужского гаметофита петунии чувствительны к действию экзогенных гормонов и сопровождаются изменением эндогенного уровня фитогормонов / Л.В. Ковалева, Е.В. Захарова [и др.] // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - № 4. - С. 584-590.

46. Ковганко, Н.В. Стероиды: экологические функции / Н.В. Ковганко, A.A. Ахрем. - Мн.: Навука i тэхшка, 1990. - 224 с.

47. Козарь Е.Г., Беспалько A.B., Бландинская O.A., Балашова H.H. Применение холодового стресса в селекции перца сладкого по микрогаметофиту / Е.Г. Козарь, A.B. Беспалько, O.A. Бландинская, H.H. Балашова // Мат. Междун. конф. 24-25 октября 2013 г. - Кишинев, 2013. - С. 41.

48. Козарь, Е.Г. Влияние молдстима на адаптивную и репродуктивную способность перца сладкого / Е.Г. Козарь, A.B. Беспалько [и др.] // Сб. трудов ВНИИССОК. - 2003. - С.78-85.

49. Козарь, Е.Г. Влияние условий хранения на жизнеспособность пыльцы перца сладкого / Е.Г. Козарь, Л.В. Беспалько [и др.] // Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур: материалы Межд. научно-практ. конф. - М.: ВНИИССОК, 2006. - Т. 2. - С. 147-153.

50. Козарь, Е.Г. Использование стероидных гликозидов и термической обработки пыльцы при гибридизации перца сладкого / Е.Г. Козарь, O.A. Бландин-ская [и др.] // Состояние и перспективы научных исследований по картофелеводству, овощеводству и бахчеводству: Межд. научно-практ. конф. . — Алма-Ата, - 2011. - С. 43-50.

51. Корлэтяну, Л.Б. Применение природного биорегулятора экостима для повышения всхожести старых семян Triticum durum L / Л.Б. Корлэтяну, А.И. Га-ня [и др.] // Регуляция роста, развития и продуктивности растений: мат. III Международной научн. конф. 8-10 октября 2003г. - Мн.:ИООО «Право и экономика», 2003.-С. 57.

52. Котельникова, Л.К. Стимулирующее действие стероидных гликозидов при отдаленной гибридизации злаковых культур / Л.К. Котельникова, П.И. Бу-юкли // Генетические основы селекции с.-х. культур в Молдавии. - 1986. - С. 80-85.

53. Курсаков, Г.А. О характере роста пыльцевых трубок при скрещивании разнохромосомных видов сливы / Г.А. Курсаков, Л.А. Дубовицкая // Бюл. научн. инф. /ЦГЛ им. И.В. Мичурина. - 1975. - Вып. 22. - С. 43-47.

54. Курсаков, Г.А. Особенности эмбриогенеза при межвидовой гибридизации яблони (Malus Mill) с грушей (Pyrus Mill) / Г.А. Курсаков, В.А. Иноземцев // Тр. Ин-та / ЦГЛ им. И.В. Мичурина. - 1972. - Т 13. - С. 158-163.

55. Курсаков, Г.А. Отдаленная гибридизация плодовых растений / Г.А. Курсаков // ВАСХНИЛ. - М.: Агропромиздат, 1986. - 112 с.

Ill

56. Линскенс, Г.Ф. Реакция торможения при несовместимом опылении и ее преодоление / Г.Ф. Линскенс // Физиология растений. - 1973. - Т. 20. - Вып. 1. -С. 192-203.

57. Лихацкая, Г.Н. Механизмы взаимодействия тритерпеновых и стероидных гликозидов с липидными мембранами: автореф. дис. канд.с.-х. наук: 03.00.02 / Г.Н. Лихацкая. - Владивосток, 2006. - 23 с.

58. Лудилов, В. А. Семеноведение овощных и бахчевых культур / В. А. Лу-дилов. - М.: ФГНУ «Росинформагротех». - 2005. - 324 с.

59. Лудилов, В.А. Культура перца на Северном Кавказе / В.А. Лудилов, Г.С. Гикало, Р. А. Гиш. - Краснодар: КГАУ, 1999. - 214 с.

60. Лудилов, В.А. Семеноводство овощных и бахчевых культур / В.А. Лудилов. - М.: Глобус, 2000. - 256 с.

61. Лупашку, Г.А. Взаимодействие культурных растений со стероидным гли-козидом тригонеллозидом С / Г.А. Лупашку, Н.Е. Мащенко [и др.] // Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур: мат. докл. и сообщ. Международного симпозиума 9-12 августа 2005 года. - М.: ВНИИССОК, 2005. - Т. 1. - С. 12-13.

62. Лупашку, Г.А. Иммуномодуляторная активность стероидных гликозидов / Г.А. Лупашку, Е.Ф. Сашко [и др] // Доклады Российской академии с.-х. наук. -2004.-№4. _с. 28-31.

63. Львова, И.Н. Некоторые вопросы цитофизиологии оплодотворения у злаков / И.Н. Львова // Селекция и семеноводство. - 1959. - № 9. - С. 11 -23.

64. Мамедов, М.И. Методические указания по усовершенствованию базовых элементов технологии производства семян гетерозисных гибридов F] перца сладкого в условиях пленочных теплиц / М.И. Мамедов, А.С. Жезлов, О.Н. Пышная. - Москва, 2004. - 43 с.

65. Мамедов, М.И. Селекция томата, перца и баклажана на адаптивность / М.И. Мамедов, В.Ф. Пивоваров, О.Н. Пышная. - Москва, 2002. -442с.

66. Мамедов, М.И. Сорта и гетерозисные гибриды перца сладкого, острого и паприки селекции ВНИИССОК для пленочных теплиц и особенности их arpo-

техники / М.И. Мамедов, О.Н. Пышная // Методические указания. - Москва, 2002.-45 с.

67. Матвеев, В.П. Овощеводство / В.П. Матвеев, М.И. Рубцов. - М.: Агро-промиздат, 1980.-431 с.

68. Методика анализа семян. - Москва, 1995. - 16 с.

69. Методические указания по апробации овощных культур / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощных культур, Ассоциация по семеноводству овощных культур «Сортсемовощ»; [сост.: О.Н. Пышная и др.]. -Москва, 2006.- 130 с.

70. Методические указания по гаметной селекции сельскохозяйственных растений. - Москва, 2001.- 391с.

71. Методические указания по селекции сортов и гибридов перца, баклажана для открытого и защищенного грунта. Москва, 1997. - 88с.

72. Методические указания по селекции и семеноводству овощных культур, возделываемых в защищенном грунте (томаты, перец). - М.: ВАСХНИЛ, ВНИИССОК, 1976. - С. 84

73. Методические указания по учету распространенности и вредоносности вирусных болезней овощных культур. - Л: (ВИЗР), 1981.- 30 с.

74. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. - М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.

75. Перепадя, Ю.Г. Особенности дыхания и ферментативной активности перца в связи с устойчивостью к неблагоприятным условиям среды / Ю.Г. Перепадя, Г.П. Диканев // Бюлл. ВИРа. - Л, 1977. - Вып 74. - С 24-27.

76. Перепадя, Ю.Г. Особенности водного режима перца в условиях Нижнего Поволжья / Ю.Г. Перепадя // Бюлл. ВИРа. - Л, 1977. - Вып 63. - С. 36-40.

77. Пересыпкин, В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В.Ф. Пересып-кин. - М.: Агропромиздат, 1989. - 480 с.

78. Пивоваров, В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур / В.Ф. Пивоваров. -М.: ВНИИССОК, 2007. - 816 с.

79. Пивоваров, В.Ф. Пасленовые культуры: томат, перец, баклажан, физалис / В.Ф. Пивоваров, М.И. Мамедов, Н.И. Бочарникова. - М.: ВНИИССОК, 1998. -295с.

80. Полевой, В.В. Фитогормоны / В.В. Полевой. - Л.: Изд-во. ЛГУ, 1982. -248 с.

81. Починок, Х.Н. Методы биохимического анализа растений / Х.Н. Починок. -Киев: Науковадумка, 1976.-С. 213-216.

82. Пышная О.Н. Научное обоснование системы методов селекции и семеноводства перца сладкого и острого для средней полосы России: автореферат дисс. на соиск. д. с.-х. наук: 06.01.05 / О.Н. Пышная. - М., 2005. - 46 с.

83. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов / под ред. Д.Д. Брежнева. - М.: Колос, 1982. - 415 с.

84. Седышева, Г.А. О поведении пыльцевых трубок при отдаленных скрещиваниях / Г.А. Седышева // Тр. Инс-та / ЦГЛ им. И.В. Мичурина - 1969. - В. 16. -С. 36-39.

85. Синицына, Н.И. Агрометеорологические условия формирования урожая на территории Молдавии / Н.И. Синицына, Л.Е. Божко // Метеорология. Кли-матизация и гидрология. - 1971. - Вып.7. - С. 124-127.

86. Синицына, Н.И. Зависимость урожая перца от гидрометеорологических факторов / Н.И. Синицына, Л.Е. Божко, В.А. Тюленева // Метеорология. Кли-матизация и гидрология. - 1970. - Вып. 6. - С. 156-159.

87. Суриков, И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений/ И. М. Суриков // ВАСНИЛ. - М.: Агропромиздат, 1991. - 220 с.

88. Суриков, И.М. Главные причины нескрещиваемости видов и способы ее преодоления (Обзор) / И.М. Суриков // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. - 1992. - Т. 148. - С. 4-12.

89. Суриков, И.М. Морфологические, генетические и эволюционные аспекты теории внутривидовой и межвидовой половой несовместимости у цветковых растений / И.М. Суриков // Генетико-селекц. аспекты систем размножения эн-томофил. видов растений. - 1987. - С. 3-20.

90. Тарчевский, И.А. Влияние жасмоновой, салициловой и абсцизовой кислот на включение [14С] лейцина в белки листьев гороха / И.А. Тарчевский, H.H. Максюкова, В.Г. Яковлева // Биохимия. - 2001. - Т. 66. - Вып. 1. - С. 8791.

91. Татаринцев, A.C. Селекция и сортоведение плодовых и ягодных культур / Т A.C. Татаринцев [и др.]. - М.: Колос, 1981. - 336 с.

92. Теплова, И.Р. Изменение гормонального баланса этиолированных проростков кукурузы под действием экзогенных гормонов / И.Р. Теплова, Г.Р. Ку-доярова, B.C. Никитина // Иммуноферментный анализ регуляторов роста растений: приложение к физиологии растений и экологии. - Уфа: Б.и., 1990. - С. 78-83.

93. Третьяков, H.H. Практикум по физиологии растений / H. Н. Третьяков, Т.В. Карнаухова [и др.] . - М.: Агропромиздат, 1990. - 271 с.

94. Уильяме, У. Генетические основы и селекция растений / У. Уильяме. -М.: Колос, 1968.-448 с.

95. Физер, JI. Стероиды / Л. Физер, М. Физер. - М.: Мир, 1986. - 184 с.

96. Цингер, Н.В. Оболочка пыльцевого зерна - живая физиологически активная структура / Н.В. Цингер, Т.П. Петровская-Баранова. - ДАН СССР, 1961. -138 с.

97. Шлык, A.A. О спектрофотометрическом определении хлорофиллов а и b / A.A. Шлык//Биохимия, 1968. -Т.ЗЗ. -Вып. 2.-С. 275-285.

98. Шлык, A.A. Определение хлорофилла и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев / A.A. Шлык // Биохимические методы в физиологии растений. -М.: Наука, 1971.-С. 15-170.

99. Шуканов, В.П. Основные направления практического использования стероидных гликозидов / В.П. Шуканов // Регуляция роста, развития и продуктивности растений: мат. III Международной науч. конф. 10 октября 2003 г. - Мн.: ИООО «Право и экономика», 2003. - С. 135.

100. Шуканов, В.П. Действие стероидных гликозидов на содержание эндогенных регуляторов роста / В.П. Шуканов, С.Н. Полянская // Регуляция роста, раз-

вития и продуктивности растений: мат. III Международной науч. конф. 10 октября 2003 г. - Мн.: ИООО «Право и экономика», 2003. - С. 136.

101. Шуканов, В.П. Некоторые особенности изменения белкового комплекса пшеницы под воздействием стероидных гликозидов / В.П. Шуканов, С.Н. Полянская // Регуляция роста, развития и продуктивности растений: мат. III Международной науч. конф. 10 октября 2003 г. - Мн.: ИООО «Право и экономика», 2003.-С. 135-136.

102. Щепотьев, Ф.Л. Быстрорастущие древесные породы / Ф.Л. Щепотьев, Ф.А. Павленко. - М.: Сельхозиздат,1962. - С.225-234.

103. Aloni, В. Water relations, photosynthesis and assimilate partitioning in leaves of pepper (Capsicum annuum) transplants: effect of water-stress after transplanting / B. Aloni, J. Daie, L. Kami // Journal of Horticultural Science. - 1991. - № 66. - P. 75-80.

104. Aloni, B. Changes of carbohydrates in pepper (Capsicum annuum L) flowers in relation to their abscission under different shading regimes / B. Aloni, L. Kami, Z. Zaidman, AA. Schaffer//Annals of Botany. - 1996. -№ 78. - P. 163-168.

105. Aloni, B. The effect of high temperature and high atmospheric C02 on carbohydrate changes in bell pepper (Capsicum annuum) pollen in relation to its germination / B. Aloni, M. Peet, M. Pharr, L. Kami // Physiologia Plantarum. - 2001. - № 112.-P. 505-512.

106. Zandstre, B.H. Commercial Vegetable Recommendations. Extension Bulletin E-1815 (New) / B.H. Zandstre, C.T. Stephens, E.J. Graflus // Peppers. - 1985 - January.

107. Baer, J. Effect of relative humidity on fruit set and seed set in pepper (Capsicum annuum L.) / J. Baer, J. Smeets // Netherlands Journal of Agricultural Science. -1978. -№26. -P. 59-63.

108. Bakker, J.C. The effects of temperature on flowering, fruit set and fruit development of glasshouse sweet pepper (Capsicum annuum L) / J.C. Bakker // Journal of Horticultural Science. - 1989. -№ 64. - P. 313-320.

109. Bangerth, F. Calcium-related physiological disorders of plants / F. Bangerth // Annual Review of Phytopathology. - 1979. - № 17. - P. 97-122.

110. Bangerth, F. Dominance among fruits/sinks and the search for a correlative signal/F. Bangerth//Physiologia Plantarum. - 1989. - № 76. - P. 608-614.

111. Boonman, D. Topprodukties by paprika door hoge temperature / D. Boonman // Groenten Fruit. - 1985. - T. 41. -N 35. - P. 38-39

112. Boyer, J.S. Grain yields with limited water / J.S. Boyer, M.E. Westgate // Journal of Experimental Botany. - 2004. - № 55. - P. 2385- 2394.

113. Chabriere, A. Linfluence dun sejour dans lazote liquide sur la germination du pollen de narcissi / A. Chabriere // Rev. citol. et boil, veget. - 1966. - № 29. - P. 213.

114. Cochran, H.A. morphological study of flower and seed development in pepper /H.A. Cochran//Journal of Agricultural Research. . - 1938. -№ 56. - P. 395-419.

115. Cook, A. A. Pepper breeding for disease resistance Capsicum Newsletter / A.A. Cook // Inst.Plant Breedg Seed Product. - Turin, 1993.-P. 21-25.

116. De Ruijter A. Steen Pollination of sweet pepper (Capsicum annuum L.) in greenhouses by honeybees / A. De Ruijter, J. Van den Eijnde, J. Van der // Acta Horticulturae. - 1991. -№ 288.-270-274.

117. Duarte, C. Supercritical fluid extraction of red pepper (Capsicum frutescens L.) / C. Duarte, M. Moldao-Martins [et al] // J Supercrit Fluids. - 2004. - № 30. - 155161.

118. Eiitzur, T. 2009. Co-ordinated regulation of flowering time, plant architecture and growth by fasciculate: the pepper orthologue of self pruning / T. Eiitzur, H. Na-hum [et al] // Paran Journal of experimental botany. - 2009. - № 60. - P. 869-880

119. Fassler, L. Struct / L. Fassler, H.K. Lichtenthaler [and etc] / Funct. and Metabolism of Plant Lipids: 6 Int. Symp. Neuchatel. - Amsterdam, 1984. - P. 225-232.

120. Fos, M. (1996) Molecular expression of genes involved in parthenocarpic fruit set in tomato / M. Fos, F. Nuez//Physiol Plant. - 1996. -№ 98. - 165-171.

121. Franklin-Tong, V.E. Signaling and the Modulation of Pollen Tube Growth / V.E. Franklin-Tong // Plant Cell. - 1999. - Vol. 11. - P. 727-738.

122. Gillaspy, G. Fruits: A developmental perspective / G. Gillaspy, H. Ben-David, W. Gruissem // Plant Cell. - 1993. -№ 5. - P. 1439-1451.

123. Gorguet, B. Parthenocarpic fruit development in tomato / B. Gorguet, , A.W. van Heusden,, P. Lindhout // Plant Biol. - 2005. - № 7. - P. 131-139.

124. Grant, T.J. The host range and behavior of the ordinary tobacco mosaic virus / T.J. Grant // Phytopathology. - 1934. - № 24. - P. 311.

125. Gurzysta, M. Acta agrobot / M. Gurzysta, C. Nowacki. - 1979 - V. 32 - №1 -P. 13-17.

126. Hall, A.J. Assimilate source-sink relationships in Capsicum annuum L. I. The dynamics of growth in fruiting and deflorated plants / A.J. Hall // Australian Journal of Plant Physiology. - 1977. -№ 4. - P. 623-636.

127. Hegnauer R. Monocotyledon / R. Hegnauer. - 1963. - Bd. 2. - S.374-386.

128. Hen-ming, Wu. Programmed cell death in plant reproduction / Wu Hen-ming, Y. Cheung Alice // Plant Molecular Biology. - 2005. - Vol.44. - № 3. - P. 267-281

129. Heslop-Harrison, J. Pollen walls as adaptive systems / J. Heslop-Harrison // Annals of the Missouri Botanic Garden. - 1979. -№ 66. - 813-829.

130. Heslop-Harrison Y, Heslop-Harrison J. The digestive glands of Pinguicula: structure and cytochemistry / Y. Heslop-Harrison, J. Heslop-Harrison // Annals of Botany. -1981.- №47. - P. 293-319.

131. Heuvelink, E. Parthenocarpic fruit growth reduces yield fluctuation and blossom-end rot in sweet pepper / E. Heuvelink, O. Korner // Annals of Botany (Lond.) . -2001.-№88.-69-74.

132. Hoekstra, F.A. Protein synthesis of binucleate and trinucleate pollen and its relationship to tube emergence and growth / F.A. Hoekstra, J. Bruinsma // Planta. -1979.-P. 559-566.

133. Hormaza, J.I. Pollen selection / J.I. Hormaza, M. Herrero // Theor. Appi Genet. - 1992.-№83.-P. 663-672.

134. Hu Shi-yi Transmitting tissue and pollen tube growth in sweet pepper Capsicum frutescens var. grossum / Shi-yi Hu, Li-yun Xu // Acta bot. sinica. - 1985. -Vol. 27. - № 5. - P. 449-454.

135. Ishikawa, K. The contents of capsaicinoids and their phenolic intermediates in the various tissues of the plants of Capsicum annuum L. / K. Ishikawa, T. Janos, S. Sakamoto, O. Nunomura / Capsicum Eggplant News. - 1998. -№ 17. - P. 22-25

136. Johnstone, M. Net carbon gain and growth of bell peppers, Capsicum annuum «Cubico», following root infection by Pythium aphanidermatum / M. Johnstone, S. Chatterton, J.C. Sutton, B. Grodzinski // Phytopathology. - 2005. - № 95. - 354-361.

137. Johri B.M. Comparative Embryology of Angiosperms / B.M. Johri, K.B. Ambegaokar, P.S. Srivastava // Springer-Verlag. - 1992. - Vol. 1. - 1221 p.

138. Kafizadeh, N. Effects of Heat Stress on Pollen Viability and Pollen Tube Growth in Pepper / N. Kafizadeh, J. Carapetia , K.M. Kalantari // Research Journal of Biological Sciences. - 2008.-V.3.-№10.-P. 1159-1162.

139. Knowlton, H.E. Studies in pollen with special reference to longevity / H.E. Knowlton // Cornell. Univ. Agr. Exp. St. - 1922. - № 52. - P. 751.

140. Konar, R.N. The morphology and anatomy of the stigma of Petunia hybrid / R.N. Konar, H.F. Linskens // Planta. - 1966. - № 71. - P. 356-371.

141. Kranz, E. Micromanipulation and in vitro fertilization with single pollen grains of maize / E. Kranz, H. Lorz // Plant Reproduction. - 1990. -№ 3. - P. 160-169.

142. Li, X.G. The susceptibility of cucumber and sweet pepper to chilling under low irradiance is related to energy dissipation and water-water cycle / X.G. Li, Q.W. Meng, G.O. Jiang, Q. Zou // Photosynthetica. - 2003. - Vol.41. -№ 2. - P. 259-265.

143. Lord, E.M. The Mechanism of Pollination and Fertilization in Plants / E.M. Lord, S.D. Russell // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. - 2002. - Vol. 18. - P. 81-105.

144. Luning, H.U. Angew. Botanica / H.U. Luning, E. Schlosser. - 1976. -Bd, 50. -№ 1-2.-S. 49-60.

145. Marcel is, L.F.M. Growth analysis of sweet pepper fruits (Capsicum annuum L.) / L.F.M. Marcelis, L.R. Baan Hofman-Eijer // Acta Horticulturae. - 1995. - № 412.-P. 470-478.

146. Marcelis, L.F.M. Effects of seed number on competition and dominance among fruits in Capsicum annuum L. / L.F.M. Marcelis, L.R. Baan-Hofman-Eijer // Annals of Botany. - 1997. -№ 79. -P.687-693.

147. Marcelis L.F.M. Biomass partitioning in plants. Greenhouse climate control. An integrated approach. / L.F.M. Marcelis, A.N.M. De Koning // Wageningen: Wageningen Pers. - 1995. - P. 84-92.

148. Marcelis, L.F.M. Flower and fruit abortion in sweet pepper in relation to source and sink strength / L.F.M. Marcelis, E. Heuvelink [et al] // Journal of Experimental Botany. - 2004. - № 55. - P. 2261-2268.

149. Mateos, R. Determination of Malondialdehyde (MDA) by high-performance liquid chromatography in serum and liver as a biomarker for oxidative stress: Application to a rat model for hypercholesterolemia and evaluation of the effect of diets rich in phenolic antioxidants from fruits. J. / R. Mateos, E. Lecumberri [et al] // Chromatography B. - 2005. - № 827. - P. 76-82.

150. Mercado, J. Effects of low temperature on pepper pollen morphology and fertility: evidence of cold induced exine alterations / J. Mercado, M. Trigo // Journal of Horticultural Science. - 1997. - № 72. - P. 317-326.

151. Mercado, J.A. Metabolic changes and susceptibility to chilling stress in Capsicum annuum plants grown at suboptimal temperature / J.A. Mercado, M.S. Reid, M.A. Quesada, V. Valpuesta // Functional Plant Biology. -1997. - № 24. - P. 759767.

152. Metelink, J. Cytokines stress Changes the developmental regulation of several defense - related genes in tobacco / J. Metelink, J.M.C. Hoge, R.A. Schilperoort // EMBOJ. - 1987. - Vol. 6. - № 12. - P. 3579 - 3583.

153. Morley, P.S. Susceptibility of sweet pepper (Capsicum annuum L.) cultivars in the calcium deficiency disorder «blossom-end rot». In: Fragoso MAC, Van Beusichem ML, eds. Optimization of plant nutrition / P.S. Morley, M. Hardgrave, M. Bradley, D.J. Pilbeam // The Netherlands: Kluwer Academic Publishers. - 1993. - P. 561-567.

154. Nuez Vinals, F. El cultivo de pimientos, chiles y ajies / F. Nuez Vinals, R. Gil Ortega, J. Costa Garcia // Ediciones Mundi-Prensa. - Madrid, 1996. - P. 607

155. Pavillard, J. Researches sur la croissance des hlantes viroses; virus et auxsines / J. Pavillard // Compt. Rend. - 1952. - Vol. 253. - P. 87-88.

156. Picken, A.J.F. A review of pollination and fruit set in the tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) / A.J.F. Picken // Journal of Horticultural Science. - 1984. - № 59. -P. 1-13.

157. Polowick, P.L. Temperature effects on male fertility and flower and fruit development in Capsicum annuum L. / P.L. Polowick; V.K. Sawhner // Sc. hortic. -1985.-Vol. 25.-№ 2.- p. 117-127

158. Pressman, E. Histological examination of low temperatures or TIBA-induced swelling of pepper ovaries / E. Pressman, K. Rosenfeld [et al] // Plant Growth Regulation. - 1998. - Vol.25. - № 3. - P. 171 - 175.

159. Rylski, I. Effect of night temperature on shape and size of sweet pepper (Capsicum annuum L.) / I. Rylski // Journal of the American Society for Horticultural Science. - 1973. - № 98. - P. 149-152.

160. Rylski, I. Pepper (Capsicum). In: Monselise SP, ed. Handbook of fruit set and development /1. Rylski // Boca Raton: CRC Press. - 1986. - P. 341-354.

161. Rylski, I. Effects of different diurnal temperature combinations on fruit set of sweet pepper /1. Rylski, M. Spiegelman//Sci. Hort. - 1982.-№ 17.-P. 101-106.

162. Shipp, J.L. Effectiveness of the bumble bee, Bombus impatiens Cr. (Hymenop-tera: Apidae), as a pollinator of greenhouse sweet pepper / J.L. Shipp, G.H. Whitfield, A.P. Papadopoulos // Scientia Horticulturae. - 1994. -№ 57. - P. 29-39.

163. Stephenson A.G. The effects of seed number and prior fruit dominance on the pattern of fruit production in Cucurbita pepo (Zucchini squash) / A.G. Stephenson, B. Devlin, J.B. Horton //Annals of Botany. - 1988. -№ 62. - P.653-661.

164. Stephenson, A.G. Flower and fruit abortion: Proximate causes and ultimate functions / A.G. Stephenson //Annual Re iew of Ecology and Systematics. - 1981. -№ 12. - P. 253-279.

165. Stummel, Jr. Ornamental pepper. Capsicum annuum. In: Flower breeding and genetics: issues, challenges, and opportunities for the 21st Century / Jr. Stummel, P. Bosland // ed. Dordrecht: Springer. -2006. -P.561-599.

166. Surh, Y.J. Capsaicin, a double-edged sword: Toxicity, metabolism, and chemopreventative potential / Y.J. Surh, S.S. Lee // Life Sci. . - 1995. - № 56. - P. 1845-1855.

167. Taylor, L.P. Pollen Germination and Tube Growth / L.P. Taylor, P.K. Hepler //Annu. Rew. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1997. - Vol.48. - P.461 -491.

168. Tiwari, A. Parthenocarpic fruit development in Capsicum annuum / A. Tiwari // Thesis, Wageningen University, Wageningen, the Netherlands. - 2011. - 109 p.

169. Turner, A.D. Dry-matter assimilation and partitioning in pepper cultivars differing in susceptibility to stress-induced bud and flower abscission / A.D. Turner, H.C. Wien// Annals of Botany. - 1994. -№ 73. - P. 617-622. A

170. Turner, A.D. Photosynthesis, dark respiration and bud sugar concentrations in pepper cultivars differing in susceptibility to stress-induced bud abscission / A.D. Turner, H.C. Wien // Annals of Botany. - 1994. - № 73. - P. 623-628.B.

171. Varga, A. Roles of seeds and auxins in tomato fruit growth / A. Varga, J. Bruinsma // Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie. - 1976. -№ 80. - P. 95-104.

172. Vaskovsky, P. Анализ экологических и агротехнических факторов образования урожая стручкового перца. (ЧССР) / P. Vaskovsky // Ved. Prace Vysk. Sl"acht. Ustavu Zeleniny Spec. Plodlin v Hurbanove. - 1985. -T. 4. - S. 169-180

173. Vilmorin, Diaz. Cultivo del pimiento dulce tipo bell / De El Felipe, Diaz Vilmorin // Mexico : Diana. - 1977. - P. 314

174. Whenham, R.J. Tobacco mosaic virus - induced increase in abscises acid concentration in tobacco leaves: intracellular location in light and dark - green areas, and relationship to symptom development / R.J. Whenham, R.S.S. Fraser, L.P. Brown, J.A. Payn//Planta. - 1986. -Vol. 168.-№4.-P. 592-598.

175. Wien, H.C. Peppers. In The physiology of vegetable crops / H.C. Wien // Edited by Wien HC: CABI Publising. - 1997. - P. 259-293.

176. Wintermans, J.F.G.M. Spectrophotometric characteristics of chlorophylls a and b and their pheophytins in ethanol / J.F.G.M. Wintermans, A. De Mots // Biochimica etBiophysica Acta. - 1965.-Vol. 109.-P. 448-453.

177. Zinkl, G.M., Preuss, D. Dissecting Arabidopsis pollen-stigma interactions reveals novel mechanisms that confer mating specificity / G.M. Zinkl, D. Preuss // Annals of Botany. -2000. -№ 85. - P. 15-21.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Образец Вариант Площадь листа, 2 см Содержание хлорофилла на единицу площади, мг/см2 Содержание хлорофилла на площадь листа мг/см2 Содержание общего 2 хлорофилла мг/см

А Б А В на ед. площади на площадь листа

Карлик К 50,1 0,041 2,43 0,012 0,70 0,053 3,13

полив 68,1 0,051 4,09 0,015 1,17 0,065 5,26

опр. лист 50,2 0,039 2,33 0,011 0,65 0,050 2,98

т.роста 66,1 0,064 4,97 0,020 1,60 0,084 6,57

НСР05 5,6

Агаповский К 34,6 0,038 1,55 0,010 0,42 0,048 1,97

полив 25,3 0,035 1,04 0,009 0,28 0,044 1,32

опр. лист 36,7 0,039 1,70 0,010 0,45 0,050 2,15

т. роста 39,3 0,042 1,96 0,012 0,53 0,054 2,49

НСР05 3,5

JI-39 К 26,3 0,029 0,97 0,008 0,28 0,037 1,15

полив 31,5 0,027 1,02 0,008 0,29 0,035 1,30

опр.лист 26,0 0,028 0,85 0,008 0,24 0,036 1,10

т. роста 26,7 0,024 0,77 0,007 0,22 0,031 0,98

НСР05 2,1

Период от посева, дней

Образец СГ Вариант обработки всходы массовые всходы начало цветения массовое цветение

К 10 12 74 78

I 10 12 70 75

Мд II 10 12 71 74

Карлик III 10 12 70 74

I 10 12 71 76

Фб II 10 12 72 75

III 10 12 72 76

НСРоз 2,6 3,5

К 12 15 75 81

I 12 15 73 75

Мд II 12 15 73 77

Агаповский III 12 15 73 77

I 12 15 73 77

Фб II 12 15 73 78

III 12 15 75 80

НСР05 2,2 4,6

К 9 10 73 80

I 9 10 69 74

Мд II 9 10 69 73

Л-39 III 9 10 69 72

I 9 10 70 72

Фб II 9 10 69 74

III 9 10 71 73

НСРоз 3,6 5,9

Приложение 3. ТЕХНОЛОГИЯ ПРИМЕНЕНИЯ СГ НА СОРТАХ ПЕРЦА СЛАДКОГО С ПОНИЖЕННЫМИ РЕПРОДУКТИВНЫМИ ФУНКЦИЯМИ

Приготовление растворов СГ: к соответствующей навеске сухого порошка стероидного гликозида наливают небольшое количество воды, тщательно перемешивают до полного его растворения и доливают воду до нужного объема, исходя из рекомендованной концентрации рабочего раствора; готовые и маточные растворы СГ можно хранить в холодильнике в течение 48 часов.

Методика обработки семян перца сладкого СГ перед посевом: семена помещают в марлевые мешочки и замачивают в водных растворах СГ на 12 часов, после чего их двукратно промывают в дистиллированной воде. При посеве сразу после обработки (в течение часа), семена можно предварительно подсушить в течение 30 минут на фильтровальной бумаге до сыпучего состояния. Если посев осуществляется позже, то обработанные семена во влажных марлевых мешочках помещают в герметичную тару (бюксы, полиэтиленовые мешки и др.) и хранят при комнатной температуре не более 24 часов.

Методика опрыскивания вегетирующих растений с учетом сортовой специфики их действия: нанесение водных растворов СГ соответствующих гликозидов производят в дневные часы (12-13 часов), с помощью ручного помпового опрыскивателя или ручного пульверизатора (для точечного нанесения) путем опрыскивания:

• у сорта Карлик - точки роста

• у сорта Агаповский — всего растения и преимущественно листовой поверхности

• у образца Линия 39 - всего растения (точка роста+ листья) Кратность обработки вегетирующих растений с интервалом в 14 суток, начиная с фазы 4-го настоящего листа (закладка бутонов), составляет:

• Карлик - 2-3 раза за вегетацию

• Агаповский, Линия 39 - 3-4 раза за вегетацию

Повышение товарной продуктивности:

Рекомендуемые СГ - концентрация рабочего раствора 5х10"4%: Сорт Карлик

Молдстим - опрыскивание растений Физалозид - опрыскивание растений Сорт Агаповский Молдстим - опрыскивание растений Линия 39

Физалозид - опрыскивание растений

О„снош|ойэффект - повышение ранней и общей урожайности плодов в среднем на ....% за счет массы увеличения массы товарного плода

Повышение семенной продуктивности

Рекомендуемые СГ - концентрация рабочего раствора 5х10"4%: Сорт Карлик

Молдстим - опрыскивание растений (повышение на 25%) Физалозид - опрыскивание растений (повышение на 53%)

ОщовнмоЖФ<В1Ш!1" увеличение выхода семенных плодов, повышение массы 1000 семян, энергии прорастания, всхожести, снижение количества больных семян. Сорт Агаповский

Физалозид — опрыскивание растений (повышение на 53%) 0С11ОВ1ШЙ,эф,фект - увеличение выхода семенных плодов

Линия 39

Физалозид - обработка семян + опрыскивание растений

Ошэшы&жффешы - увеличение осемененности плода повышение массы 1000 семян, энергии прорастания, всхожести, снижение количества больных семян

Иммуномодулирующее действие СГ

Вершинная и серая гниль плодов (все изучаемые образцы перца сладкого) -Молдстим и Физалозид 5x10"3 "5%

Устойчивость к ВТМ (наиболее эффективная концентрация СГ- 5x10" %): Сорт Карлик

Молдстим - опрыскивание растений Сорт Агаповский Молдстим — опрыскивание растений Линия 39

Физалозид - опрыскивание растений

Количество опаданий на стадии, % Завязываемость плодов, %

о X X V Комбинация 1 Количество бутонов всего в том числе, по отдельным комбинациям с отцовской формой

Ч О •х о С о Л £ опыленных бутонов, шт завязей с семенами без семян Л-Фех Желтый букет Л-148 Л-133

1 7 43 14 43 0 0 100 100

2 4 0 0 100 0 100 100

3 6 17 0 67 17 75 100 100

Карлик 4 2 0 0 100 0 100

5 8 63 0 38 0 0 33 100

Л-Мед 6 9 33 0 67 0 33 83

7 11 73 0 27 0 38 0

8 7 71 0 29 0 50 0

9 5 20 0 80 0 100 67

10 59 36 2 61 2 55 57 67 100

Приложение 5. Количество опылений и завязываемость плодов (%) в комбинации Бз Карлик х Л-Мед с различными отцовскими формами_

Количество опаданий на стадии, % Завязываемость плодов,%

0> в <и Комбинация я и ь Количество опыленных бутонов, шт всего в том числе по отдельным комбинациям с отцовской формой

3 к о С <я о, % бутонов завязей с семенами без семян Л-Фех Желтый букет Л-148 Л-133

1 7 29 14 57 0 33 50 100

2 5 20 20 60 0 0 67 100

3 6 17 33 50 0 0 0 100 50

4 7 0 0 100 0 100 100 100 100

Карлик 5 9 22 22 56 0 0 25 100

Р3 6 6 33 0 67 0 100 67 0

Л-Мед 7 5 20 20 60 0 67 50

8 5 60 40 0 0 0 0

9 4 25 25 50 0 50 100 0

10 9 56 0 44 0 50 0

11 3 33 67 0 0 0 0

12 66 29 22 49 0 50 45 54 58

Р4 Карлик х Л-Мед с различными отцовскими формами

Количество

опаданий на Завязываемость плодов,%

стадии, %

в том числе по отдельным

§ и Ч Комбинация 3 а> н Количество опыленных бутонов, шт бутонов всего комбинациям с отцовской формой

О И о С са О. £ завязей с семенами без семян Л-Фех Желтый букет Л-148 Л-138

1 4 25 25 50 0 100 33

2 7 57 14 29 0 33 33 0

3 4 50 50 0 0 0 0 0

4 7 57 14 29 0 25 0 0 100

5 5 0 0 80 20 100 100 100

Карлик 6 9 22 11 0 67 75 0 75

X 7 4 75 0 25 0 0 0 100

Л-Мед 8 6 50 0 50 0 33 100 0 100

9 7 43 0 57 0 50 75 0

10 12 75 0 8 17 67 17 0

11 8 63 13 13 13 25 33 0

12 6 17 0 83 0 100 100 50

13 79 44 11 35 10 53 50 19 47

Приложение 7. Количество опылений и завязываемость плодов (%) в комбинации

Поколение Комбинация № растения Количество опыленных бутонов, шт Количество опаданий на стадии, % Завязываемость плодов,%

бутонов завязей всего

с семенами без семян Желтый букет Л-148 Л-133 Л-196 Л-138

^4 Карлик X Л-Мед 1 8 63 0 38 0 0 100 67

2 6 33 0 67 0 67 100 50

3 6 67 0 17 17 50 0 50

4 6 33 0 67 0 50 75

5 4 25 0 50 25 0 100

6 5 20 0 40 40 100 50 100

7 7 43 0 57 0 33 100 67

8 5 40 0 40 20 60

9 9 33 22 44 0 38 100

10 9 56 0 33 11 44

11 4 50 0 50 0 33 100

12 2 0 0 100 0 100

13 71 39 2 50 9 43 100 67 80 72

Количество опаданий на стадии, % Завязываемость плодов,%

ё « к Комбинация № растения Количество всего в том числе по отдельным комбинациям с отцовской формой

§ о С опыленных бутонов, шт бутонов завязей с семенами без семян Л-Фех Желтый букет Л-39 Л-148 Л-133 96 ИГ Л-244

1 5 80 0 20 0 0 0 100

2 6 17 0 67 17 100 100 67

3 4 50 0 25 25 0 50 100

4 6 33 0 50 17 50 100 67

Карлик 5 10 80 0 20 0 13 100 0

Р, X 6 7 29 0 57 14 0 67 100 100 100

Л-70 7 4 25 0 25 50 100 100 0

8 3 33 67 0 0 0

9 2 50 0 50 0 100 0

10 7 57 0 43 0 0 33 100 50

11 54 45 7 36 12 13 52 77 100 33 63 100

Приложение 9 Количество опылений и завязываемость плодов (%) в комбинации Р) Белоснежка х Маета с различными отцовскими формами_

Количество

опаданий на Завязываемость плодов,%

стадии, %

О) К В <и § к о Количество опы- всего

§ ¡4 О С Комбинация о га О, ленных бутонов, шт бутонов завязей с семенами без семян Желтый букет Л-133 Л-196 Л-138

1 6 67 0 33 0 20 100

2 8 63 0 38 0 20 0 100

Белоснежка 3 5 40 0 60 0 33 100 100

4 5 20 40 40 0 0 33 100

X Маета 5 8 63 0 38 0 0 100 100

6 11 82 0 18 0 11 0 100

7 6 50 0 33 17 50 100 0

8 49 55 6 37 2 19 56 100 50

Количество

опаданий на Завязываемость плодов,%

стадии, %

<и <и Комбинация № растения Количество всего в том числе по отдельным комбинациям с отцовской формой

о « о С опыленных бутонов, шт бутонов завязей с семенами без семян Л-Фех Желтый букет Л-39 Л-133 Л-138

1 10 80 0 20 0 0 0 0 67 0

2 5 20 0 80 0 50 100 100

3 4 50 0 50 0 100 0 0

4 4 50 0 50 0 50

Белоснежка 5 4 50 25 25 0 100 0

X 6 10 20 20 60 0 100 0 67 50

Маета 7 9 67 11 22 0 0 33 0

8 7 100 0 0 0 0 0 0

9 11 55 0 45 0 60 100 0 0

10 7 100 0 0 0 0 0 0

11 71 59 6 35 0 50 29 40 39 8

Приложение 11. Количество опылений и завязываемость плодов (%) в комбина-

Поколение Комбинация № растения Количество опыленных бутонов, шт Количество опаданий на стадии, % Завязываемость плодов,%

бутонов 1 завязей 1 всего

с семенами без семян Желтый букет сл СЛ 1 ч Л-148 го го 1 ч Л-244 оо го ■ Ч

Р3 Белоснежка X Маета 1 7 29 29 43 0 0 50 67

2 14 50 36 14 0 0 13 100

3 9 22 0 78 0 100 50 100 67

4 7 57 14 29 0 0 0 40

5 12 0 25 58 17 100 100 100 25

6 11 55 0 45 0 20 100 0 100

7 8 75 0 25 0 50 0 0 0

8 11 36 18 36 9 29 67 100

9 8 50 0 38 13 50 0 100

10 7 14 14 71 0 100 67 100 0

11 94 39 14 44 4 36 45 56 44 80 57

Количество опаданий на стадии, % Завязываемость плодов,%

<1> к X а> Комбинация 1 Количество всего в том числе по отдельным комбинациям с отцовской формой

Ч о к о С У о, « опыленных бутонов, шт бутонов завязей с семенами без семян Л-Фех Желтый букет Л-39 Л-148 Л-244 Л-138

1 10 70 10 20 0 33 0 50 0

2 6 50 17 33 0 33

3 8 38 0 63 0 75 0 100

4 10 60 0 40 0 0 75 100

Белоснежка 5 6 50 0 50 0 60 0

Р4 6 8 75 0 25 0 0 25 50

Маета 7 9 44 0 56 0 50 60

8 7 57 14 29 0 0 100 0 100

9 5 20 80 0 0 0 0

10 8 13 0 88 0 86 100

п 2 100 0 0 0 0 0

12 79 52 11 37 0 32 14 44 48 0 100

Поколение Комбинация № растения Количество опыленных бутонов, шт Количество опаданий на стадии, % Завязываемость плодов,%

бутонов завязей всего в том чис: комбинац ( 1е по отдельным иям с отцовской юрмой

с семенами без семян Л-Фех Желтый букет _ Л-148 Л-133 Л-244 '

Р2 Карлик X Белоснежка 1 6 67 0 33 0 0 0 100 50

2 10 90 0 10 0 0 0 100

3 8 50 0 50 0 67 33 50

4 8 88 0 0 13 17 0 0