Разнообразие степной растительности на градиенте континентальности климата в Хакасии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Ларионов, Алексей Викторович

• Ларионов, Алексей Викторович
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Ларионов, Алексей Викторович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Цели и задачи исследования

Защищаемые положения

Научная новизна

Практическая значимость

Апробация работы и публикации

Благодарности

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ИЗУЧЕННОСТЬ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ

1.1 Степи, общая характеристика

1.2 История изучения степей Хакасии

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Основные этапы развития и характерные черты современного рельефа Хакасии

2.2 Рельеф Хакасии

2.3 Климат

2.4 Почвы

2.5 Гидрографическая сеть

2.6 Общая характеристика степной растительности Хакасии

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Материал исследования

3.2 Методы исследования

Метод классификации

Анализ флористического состава

Метод ординации

Построение климатической модели

Метод исследования пространственной организации растительности

Оценка природоохранной значимости

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ

КЛАСС ЕЕБТиСО - ВЯОМЕТЕА Вг.-В1. Ег Тх. Ех Боо 1947

Порядок БПРЕТАЫА БШЖСАЕ АгЬигоуа ег гЫг1икЫпа ех Кого1уик ег

Макишпа 2001

Союз АсопИо ЪагЪаИ - Роюп (гатЬтсаИсае Кого1уик ег Макишпа 2001

Союз Уеготсо тсапае - НеИсШпсЫоп йевеНогит Кого1уик 2010

КЛАСС СЬЕШОвЕМЕТЕА Мккт ег а1. 1992

Порядок ЕЕБТиСЕТАЫА ЬЕШШН Мккт т Gogoleva ег а1. 1987

Союз РенШсо уа!е$1асае - Сапсюп ресИ/опгйз Егтакоу, Ьапопоу ег Ро1уакоуа

2012

Союз ЕгНпсЫо ресИпаИ - Selaginellion sanguinolentae Егтакоу, СЬуггу ег

Уа1ас1юу1с 2006

Порядок КОСНЮ РЯОБТЛАТАЕ - БПРЕТАЫА ШУШУН Егтакоу 2012

Союз КосЫо ргоБ^Мае- БИрюп Ьу1оуи Егтакоу 2012

Союз БИрюп опеШаШ Кого1уик ег Макишпа 2009

ГЛАВА 5. ОРДИНАЦИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ

5.1 Ординация синтаксонов степных сообществ Хакасии

5.2 Пространственная организация степной растительности Хакасии

ГЛАВА 6. ПРИРОДООХРАННАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ХАКАСИИ

6.1 Степи как объект анализа природоохранной значимости зональных экосистем

6.2 Общая характеристика природоохранного значения степных сообществ Хакасии

6.3 Характеристика угрожаемости степных сообществ Хакасии

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

206

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разнообразие степной растительности на градиенте континентальности климата в Хакасии»

ВВЕДЕНИЕ

Степи - зональный элемент растительности степной и лесостепной зон Евразии. На территории Хакасии они входят в состав горностепного пояса Алтае-Саянской горной области, где подвержены значительному антропогенному воздействию из-за богатых почв, на которых они развиваются. Вследствие чего на сегодняшний день практически не сохранилось крупных ненарушенных площадей степных сообществ.

Разнообразие климатических условий, островной характер и особенности географического положения хакасских степей обусловили сложный процесс их формирования и, следовательно, высокое флористическое и синтаксономическое своеобразие, которое всегда вызывало интерес у исследователей. Несмотря на большое количество работ по растительности степей Хакасии (Ревердатто, 1934, 1947; Мальцева, 1974; Куминова, 1976 и др.), их разнообразие полностью не изучено. Наиболее подробно разработана доминантная классификация (Ревердатто, 1947; Куминова, 1976). Эколого-флористическая стала активно развиваться в последние годы (Макунина, 2006, 2011; Королюк, Макунина, 2009; Ермаков, 2012 и др.), при этом опубликованные списки сообществ нельзя считать завершенными. Экологические особенности формирования степной растительности и особенности географии сообществ недостаточно выявлены.

В настоящей работе основной акцент сделан на выявление разнообразия и разработку эколого-флористической классификации степных сообществ Хакасии. Особое внимание уделено влиянию экологических, в первую очередь климатических, факторов на формирование разнообразия и пространственной организации хакасских степей. Рассмотрены вопросы использования степных ассоциаций и их охраны.

Актуальность исследования

Территория Хакасии входит в состав Алтае-Саянской геоботанической области и включает в себя провинции Минусинской котловины, Западного Саяна

и Кузнецкого Нагорья (Куминова, Маскаев, 1976). Сложность ее рельефа обусловила разнообразие экологических факторов, каждый из которых имеет высокую степень варьирования (Баженов, 1934; Воскресенский, 1962; Алтае-Саянская..., 1969; Зятькова, 1969; Дурнев, 1980). Неоднородность экологических условий степей Хакасии, их изолированное формирование на границе двух эколого-географических типов - западно-палеарктического и восточносибирско-центральноазиатского, определили их уникальность: переходный характер и высокое разнообразие (Волкова, 1979; Малышев, Пешкова, 1986; Лавренко, 1991; Ермаков, 2012). Несмотря на значительные отличия данных типов (Лавренко, 1991; Ермаков, 2012), их флористические, экологические и географические особенности на территории Хакасии не определены.

Сложная история формирования степных сообществ котловин в отрыве от их основных массивов под действием изоляции и последующего оледенения определила многообразие реликтовых и эндемичных элементов (Ревердатто, 1934, 1940; Соболевская, 1946; Черепнин, 1956а; Положий, 1972; Окишев, 1987; Лебедев, 1998; Анкипович, 1999; Красная книга Республики Хакасия, 2012).

На сегодняшний день наиболее полно разработана эколого-фитоценотическая классификация степей Хакасии (Ревердатто, 1934, 1947; Мальцева, 1974; Куминова, Зверева, Ламанова, 1976 и др.). Предложенные системы эколого-флористической классификации степной растительности (Макунина, 2006; Королюк, Макунина, 2009; Макунина, 2011) нельзя считать полными, так как в них отсутствуют целые порядки и союзы. Опубликованные списки сообществ также нельзя считать завершенными, экологические особенности формирования степной растительности и особенности географии сообществ недостаточно выявлены.

Степные сообщества - один из объектов Алтае-Саянской горной области, наиболее широко используемых для аграрных целей, уязвимые в природоохранном отношении. В течение последних лет в связи с высокой антропогенной нагрузкой площади ненарушенных участков неуклонно

сокращаются (Ершова, 1999; Макунина, 2006; Кандалова, 2007; Смелянский, 2012).

Цели и задачи исследования

Целью данной работы является изучение эколого-географических закономерностей формирования разнообразия степной растительности Хакасии и оценка ее природоохранной значимости.

Для реализации цели поставлены следующие задачи:

1. Разработать систему синтаксонов степей Хакассии в эколого-флористической классификации и дать характеристику всех ее единиц.

2. На основе использования количественных методов ординации выявить систему экологических факторов, определяющих разнообразие степной растительности.

3. Провести анализ закономерностей пространственной организации степной растительности Хакасии.

4. Дать характеристику природоохранной ценности степных сообществ Хакасии в соответствии с современными критериями нуждающихся в охране растительных сообществ и разработать рекомендации по их сохранению.

Защищаемые положения

1. Синтаксономическое своеобразие и пространственная организация степной растительности Хакасии определяется совместным распространением и взаимодействием в пределах региона западно-палеарктических и восточносибирско-центральноазиатских географических типов степей, представленных двумя классами ЕезШсо-Вгот^еа и Cleistogenetea Бдиаггозае у границ их ареалов.

2. Разработанная для региона система классификации методом Браун-Бланке, а также предлагаемые эколого-флористические признаки высших синтаксономических единиц на уровнях иерархии класс-порядок-подпорядок отражают глобальные и региональные закономерности формирования степных

сообществ Хакасии, которые определяются системой экологических факторов, среди которых ведущими выступают гумидность и континентальность климата. Степень развитости почвенного покрова определяет синтаксономический статус зональных и петрофитных сообществ на уровне союзов.

Научная новизна

Впервые разработана полная эколого-флористическая система классификации степных сообществ Хакасии и дана характеристика синтаксономических единиц: 2 классов, 3 порядков, 6 союзов, 20 ассоциаций и 13 субассоциаций. 4 единицы ранга ассоциация описаны для Хакасии впервые. 1 единица ранга союз и 5 единиц ранга ассоциация описаны как новые. Указаны региональные экологические, фитосоциологические и хорологические особенности всех обнаруженных синтаксонов. Показаны особенности, отличия и переходные формы двух эколого-географических типов степей - западно-палеарктических и восточносибирско-центрапьноазиатских на территории Хакасии.

Методами прямого и непрямого градиентного анализа показана роль экологических факторов в формировании разнообразия степных сообществ.

Проведено уточнение природоохранной ценности 20 ассоциаций в соответствии с принципами Зеленой книги Сибири (1996).

Практическая значимость

Полученные результаты исследования необходимы для создания системы мониторинга за состоянием степной растительности под влиянием природных и антропогенных экологических факторов. Разаботанная климатическая модель может использоваться для изучения формирования различных сообществ на территории Минусинских котловин.

Результаты классификации и ординации растительности могут способствовать созданию более детальных крупно- среднемасштабных геоботанических карт.

Оценка природоохранной значимости растительных сообществ может быть использована для совершенствования системы охраняемых природных территорий и разработке конкретных мер сохранения степных экосистем Хакасии в целом.

Полученные результаты могут быть использованы для учебных курсов «Фитоценология» и «Растительность Хакасии».

Апробация работы и публикации

Основные положения работы докладывались на конференциях, посвященных проблемам растительности: «Актуальные проблемы геоботаники», г. Уфа, 2012; «Растительный мир Северной Азии: проблемы изучения и сохранения биоразнообразия", г. Новосибирск, 2013; «Экология Южной Сибири», г. Абакан, 2013.

По теме диссертации опубликовано 5 работ. Из них 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, и 2 - тезисы в материалах конференций: Актуальные проблемы геоботаники, 2012; Экология Южной Сибири 2013.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы составляет 246 страниц, включая 7 таблиц, 79 рисунков. Список литературы включает 176 наименований, в том числе 22 на иностранных языках.

Благодарности

Автор выражает благодарность своему научному руководителю Николаю Борисовичу Ермакову. Сотрудникам лаборатории экологии и геоботаники (ЦСБС СО РАН), принимавшим участие в обсуждении результатов исследований, за ценные советы и рекомендации. К.б.н. М. А. Поляковой (ЦСБС СО РАН) за консультации в работе с ГИС-технологиями. Рецензентам к.б.н. Д. Н. Шауло (ЦСБС СО РАН) и д.б.н. А. Ю. Королюку (ЦСБС СО РАН) за ценные советы и помощь в редактировании. Д.б.н. Ершовой Э. А. (ЦСБС СО РАН) за уточнение методологического аппарата.

Автор также искренне признателен и благодарен своим родителям и Ю. В. Саранчиной за помощь и поддержку.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ИЗУЧЕННОСТЬ СТЕПНОЙ

РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ 1.1 Степи, общая характеристика

Степная растительность образует евроазиатскую степную область, вытянутую в широтном направлении. В ее составе выделяется две подобласти: Причерноморско-Казахстанская, простирающаяся от нижнего течения р. Дунай на западе до Маньчжурской равнины на востоке, и Центральноазиатскую (Даурско-Монгольскую), от Манчжурии до Большого Хингана. Вне степной области степи занимают значительные площади в лесостепном и степном поясах гор Южной Сибири (Лавренко, 1991; Королюк, 2002).

К степям относятся травяные сообщества северного умеренного пояса с господством многолетних длительно вегетирующих, обычно поликарпических микротермных ксерофильных и часто склерофильных растений, в подавляющем большинстве злаков из родов Stipa, Festuca, Agropyron, Koeleria, Cleistogenes, Helictotrichon. Для степей характерно преобладание дерновинные злаков, среди которых различают мелкодерновинные {Festuca, Koeleria) и крупнодерновинные (Stipa). Данная жизненная форма имеет преимущество в условиях неблагоприятного водоснабжения летом, низких температур в зимний период, а также вытаптывания и стравливания дикими и домашними копытными животными (Лавренко, 1940, 1991; Алехин, 1951; Королюк, 2002; Макунина, 2006).

Степи характеризуются высокой видовой насыщенностью. Причинами богатства являются благоприятные условия и относительная древность. Для популяций степных видов характерен значительный сдвиг границ фенологических сезонов в разные по метеорологическим условиям годы. Это проявляется в неравномерности развития растений в течение сезона, в наличии видов, вегетация которых определяется режимом выпадения осадков (Алехин, 1936; Горшкова, 1966; Пустынные степи..., 1981).

Первая классификация степей, в основе которой лежал анализ жизненных

форм и климатические условия, появилась в 1940 г. Они были разделены на четыре группы:

1. Луговые, климат полузасушливый.

2. Настоящие:

А) разнотравно-дерновинно-злаковые, климат засушливый;

Б) дерновинно-злаковые, климат сухой.

3. Опустыненные дерновинно-злаковые и полукустарничково-дерновинно-злаковые, климат очень сухой.

4. Пустынные полукустарничково-дерновинно-злаковые, климат сверх сухой (Лавренко, 1940).

Данная классификация легла в основу выделения подзональных типов степей: луговых, настоящих, опустыненных и пустынных, сменяющих друг друга при движении с севера на юг в связи с нарастанием континентальное™ климата: уменьшением количества осадков, повышением сумм положительных температур и удлинением вегетационного периода (Алехин, 1936; Лавренко, 1940, 1991).

Степи Евразии можно разделить на два крупных эколого-географических типа: западно-палеарктический и восточносибирско-центральноазиатский. Сообщества первого типа занимают обширные площади от западной Европы до Западной Сибири, их восточной границей является Кузнецкий Алатау. В основном, в данном типе распространены луговые и настоящие степи. На территории России он включает степи Причерноморско-Казахстанской подобласти в понимании Лавренко (1991), а также мезофитные луговые степи Алтае-Саянской горной области (Королюк, 2002; Ермаков, 2012).

Восточносибирско-центральноазиатские степи представляют собой восточно-палеарктический вариант степной растительности, сформировавшийся вследствие разделения основных степных массивов горными преградами Южной Сибири. Они объединяют островные степи Средней Сибири, в том числе и Хакасские, а также степные сообщества более южной Центральноазиатской степной подобласти. В типе преобладают настоящие, опустыненные и пустынные степи, луговые

распространены в меньшей степени (Малышев, Пешкова, 1984; Лавренко, 1991; Королюк, 2002).

Опустыненные степи. Характерны для южной части Причерноморско-Казахстанской и Центральноазиатской подобластей, рассматриваются как зональный подтип широтной полосы. Характерный признак - присутствие видов, свойственных сухим степям Cleistogenes squamosa, Artemisia frígida. Характерна доминирующая роль синузии степных злаков Stipa hylovii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, отмечаются пустьшностепные виды Kochia prostrata, Convolvulus ammanii. По сравнению с полупустынями уменьшается роль полукустарничков (Лавренко, 1940,1991; Королюк, 2002; Ермаков, 2012).

Настоящие степи. Широко распространены в Центральноазиатской степной подобласти. Они подразделяются на настоящие разнотравно-дерновинно-злаковые, сухие дерновинно- и корневшцно-злаковые степи. Для них характерно господство синузии дерновинных злаков: Stipa hylovii, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis. Широко распространены Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, Koeleria cristata, Stipa capillata, S. grandis. Часто отмечается кустарниковый ярус из С. pygmaea. Снижается участие полукустарничков, из них активны полыни Artemisia frígida, A. obtusiloba (Лавренко, 1991; Гордеева, 1977).

Луговые степи. Преимущественно распространены в пределах Причерноморско-Казахстанской подобласти. В межгорных котловинах Центрального Алтая, Хакасии и Тувы они входят в состав лесостепи и представляют высотно-поясный подтип степной растительности. Доминантами выступают Helictotrichon desertorum, Stipa capillata, S. pennata, Carex humilis, С. pediformis, Phleum phleoides. Своеобразие флористического состава луговых степей определяется высокой активностью луговостепных видов: Filipéndula vulgaris, Galium boreale, Phleum phleoides, Polygala comosa, Seseli libanotis и др. (Куминова, 1960; 1976; Королюк, Макунина, 2000,2001; Королюк, 2002; Ермаков, 2012).

На территории Хакасии степи распространены в степном поясе Минусинской котловины, а также лесостепном поясе предгорий Кузнецкого Алатау и Западного Саяна, которые отделяют их от основных степных массивов Западной Сибири, из-за

чего Хакасские степи обладают островным характером. Вследствие сложной истории формирования степей в разные периоды они были связаны с массивами западносибирских и дауро-манчжурских (центральноазиатских) сообществ, что и послужило причиной наличия двух эколого-географических типов на территории современной Хакасии (Куминова, Маскаев, 1976; Малышев, Пешкова, 1984).

1.2 История изучения степей Хакасии

Изучение территории Хакасии началось в XVIII в. Первый этап изучения степей котловины представлял собой сбор флористических данных. Исследовались в первую очередь лекарственные, декоративные и кормовые степные растения. Первые сборы ботанических коллекций и первое описание растительности участков бассейнов рек Белый и Черный Июс, Уйбат и Абакан были сделаны Д. Г. Мессершмидтом. И. Г. Гмелин осуществил экспедиции в Абаканскую степь до с. Аскиз, где собрал гербарные образцы растений. П. С. Паллас был в окрестностях озер Беле, Иткуль, Шира, сел Аскиз и Таштып. И. Сивере исследовал Июсо-Чулымскую котловину. Эти экспедиции положили начало изучению флоры Минусинской котловины (Бородин, 1908; Черепнин, 19566).

Экспедиции XIX - XX вв. были направлены на систематическое изучение флоры. Одно из первых исследований было проведено X. Принцем, который описал флору абаканской степи вдоль берега р. Абакан, а также отметил наиболее распространенные типы растительности, в том числе каменистые степи (Рппгг, 1921).

Крупная работа проведена Н. М. Мартьяновым по течению Абакана, в Уйбатской и Качинской степях. В результате его исследований было указано 1416 видов высших растений для юга Красноярского края (Мартьянов, 1923). Несколько позднее В. В. Тарчевским проведены исследования флоры Июсо-Ширинской степи (Тарчевский, 1941).

Начиная с 20-х годов 19 в. изучение флоры и растительности долин рек Абакан и Белый Июс проводилось сотрудниками ТГУ под руководством В. В. Ревердатто (1947, 1954, 1957, 1959). Им была разработана первая классификация растительности Хакасии. Он выделил новые ассоциации на основе флористического состава и структуры растительного покрова и установил экологический ряд степных сообществ по уменьшению потребности во влаге: дернисто-луговые степи, разнотравно-луговые степи, крупнополынно-ковыльные степи, четырехзлаковые степи, пустынные ассоциации петрофитных степей. Им описаны четырехзлаковая и крупноковыльно-полынная ассоциации. Также он выделяет три типа ассоциаций каменистых степей Хакасии: змееголовниково-панцерино-разнотравно-злаковую каменистую опустыненную степь, остролодочниково-тимьянную разнотравно-злаковую опустыненную степь и незабудочно-полынно-разнотравную опустыненную степь. Он впервые отметил опустыненные степи в Хакасии. Провел первое районирование степей Хакасии и разделил их на: северо-хакасский солонцевато-степной и Абаканский степной районы (Ревердатто 1928, 1954; 1957; Черепнин, 19566).

С начала 40-х годов растительность Хакасии изучал Л. М. Черепнин (1956, 1961, 1963). Геоботанические исследования сочетались с флористическими и сбором лекарственных растений. В пределах степного и лесостепного пояса Хакасии он выделил 12 степных районов, крупнейшими из которых являются приабаканская долинная, уйбатская равнинно-холмистая солонцеватая, ширинская озерно-котловинная, сорокоозерная равнинно-солончаково-песчанистая степь и др. Сходная классификация в почвенно-географическом районировании проведена Н. Д. Градобоевым (1954).

Изучения флоры отдельных семейств проводили С. В. Гудошников (1971) и И. М. Красноборов (1971). Большое значение для познания флоры Хакасии и ее генетических связей имеют исследования А. В. Положий (1973, 2002). Исследования флоры Абаканской степи были проведены А. Т. Мальцевой (1974).

Дальнейшее изучение степей связано с Хакасской геоботанической экспедицией под руководством А. В. Куминовой, в работе принимали участие: Н. В. Логутенко, Э. Я. Нейфельд, Э. А. Ершова, А. С. Королева, Т. Г. Ламанова. Были проведены полустационарные исследования на типичных участках степной растительности в долине р. Бейки в Уйбатской степи, на западных отрогах Батеневского кряжа, по склонам Кузнецкого Алатау в бассейне р. Уйбат. Проведена классификация и характеристика степных фитоценозов. Изучены серии петрофитных группировок настоящих и луговых степей. В результате работы проведена детальная классификация растительности Хакасии в эколого-фитоценотической системе. Настоящие степи рассматриваются в ранге класса формаций. Среди настоящих степей выделены следующие формации: мелкодерновинная полидоминантно-злаковая, ковыльная и овсецовая. В Уйбатской степи были отмечены фитоценозы опустыненных степей (Куминова, Ламанова, 1971; Куминова, Зверева, Ламанова, 1976; Ламанова, 1978).

Современный период исследования степей Хакасии характеризуется двумя подходами: эколого-фитоценотическим и эколого-флористическим. С первым подходом связаны работы сотрудников Хакасского государственного университета и Института биофизики СО РАН. Экологию и взаимосвязь злаковых растений в мелкодерновинных степях изучала Н. Г. Деморенко (1983), Л. Д Утемова охарактеризовала степные пастбища Хакасии (Утемова, 1992), исследованиями флоры хакасских степей занимались Т. А. Максимова, Т. М. Зоркина (Максимова, 1997). Кормовая ценность и особенности дигрессии отмечены в работе Э. А. Ершовой (1999). Анализ растительности Абаканской степи на основе спутниковых снимков проводился А. И. Шуркиной (2009).

В рамках эколого-флористической классификации существует большое количество работ разных исследовательских организаций. В Западном Саяне впервые ее использовала Т. И. Житлухина (1986), выделившая две новых ассоциации. Описан новый порядок БИрегаНа з1Ыпсае, характеризующий северную часть ареала класса Cleistogenetea squarrosae (Арбузова, 1987). В дальнейшем он был перенесен в состав класса ЕезШса-ВготМеа (Королюк, 2001).

Отдельные ассоциации луговых и низкотравных петрофитных степей были описаны А. Ю. Королюком и Н. И. Макуниной (1998, 2001). В работе Н. И. Макуниной в Хакасии отмечено два класса степей в Хакасии: ЕезШсо-ВготМеа и Cleistogenetea БциаггоБае. В первом описан один порядок 8Ире1аИа 51Ьтс1, в пределах которого выделено два союза и 4 ассоциации. В классе С/еи^еие^еа здиаггозае отмечен один порядок НеИсШпске1аИа БскеИапи, с двумя ассоциациями (Макунина, 2006). В дальнейшем в центральной части ЮжноМинусинской котловины был отмечен союз БИрюп кгу1о\и с ассоциацией АПетгБю ^щ[йае-8ПреЫт кгу1оуи (Королюк, Макунина, 2009). Н. Б. Ермаков при разработке синтаксономии класса Cleistogenetea хдиаггоьае выделил порядок КосЫо ргоз^Шае - БйреЮНа кгуЪмп, в составе которого рассматриваются настоящие и опустыненные степи Хакасии (Ермаков, 2012).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1 Основные этапы развития и характерные черты современного рельефа

Хакасии

Хакасия входит в состав Алтае-Саянской геоботанической области, в которую входят: Алтай, Салаир, Кузнецкий Алатау, Западный Саян, Восточный Саян, а также крупные межгорные депрессии: Кузнецкая, Минусинская и Тувинская, расположенные между горными системами (Алтае-Саянская..., 1969).

История развития элементов современного рельефа Алтае-Саянской геоботанической области едина. В палеозое образуются мощные складчатые тектонические поднятия. В мезозое и палеогене преобладали процессы выветривания, что привело к образованию выровненных пространств с отдельными остаточными небольшими возвышенностями. Новое оживление тектонических процессов во второй половине кайнозоя было вызвано альпийским орогеническим циклом и проявилось в неравномерном глыбовом поднятии отдельных блоков. Дальнейшее развитие современного рельефа происходило под влиянием ледниковой и водноэрозионной деятельности. В межгорных котловинах большое значение имела аккумулятивная деятельность, благодаря чему они заполнены мощными толщами четвертичных отложений (Геология СССР, 1961; Воскресенский, 1962; Алтае-Саянская..., 1969).

Поднятие территории Минусинской котловины над уровнем океана начинается в палеозое. В дальнейшем развитии территории выделяют два периода: первый - до конца палеогена, второй - с конца, палеогена до настоящего времени, когда был сформирован современный горный рельеф Западного Саяна и Кузнецкого нагорья, а также четко ограничились минусинские впадины (Чураков, 1935; Воскресенский, 1962; Зятькова, 1969; Мистрюков, 1991).

С девонского периода будущая Минусинская котловина испытывает длительное прогибание. Пермский период характеризуется общим подъемом всей территории и мощной эрозией. В это время образовались складчато-глыбовые

структуры Батеневского кряжа, разделившие Минусинский прогиб на систему межгорных впадин (Воскресенский, 1962; Зятькова, 1969).

Считается, что в юре наблюдались тектонические движения, вследствие чего на территории современной Хакасии образовались горы. В течение юрского периода горные сооружения, окружающие Минусинскую межгорную впадину несколько раз испытывали фазы ускоренного поднятия. В конце палеогена начался новый этап орогенеза, за время которого сформировались все современные структуры. В плиоцене, в результате проявления альпийской складчатости, формируются молодые складчато-глыбовые горы: современный Кузнецкий Алатау, Западный и Восточный Саян (Щербакова, 1954; Синицын, 1962; Коляго 1967; Зятькова, 1969).

В четвертичный период продолжающиеся поднятия высоких гор, и общее похолодание климата, охватившее все северные материки, приводит к развитию ледников в Западном Саяне и Кузнецком нагорье. Их таяние усилило водноэрозионную деятельность. Мощные водные потоки создали глубокие долины, формируя расчлененный эрозионный рельеф нижних поясов горных склонов (Геология СССР, 1961; Ивановский, 1981; Окишев, 1987; Гросвальд, 1989).

На современном этапе преобразования рельефа наблюдается образование низких и высоких пойм, которые слагаются отложениями песчано-глинистого и песчано-галечного состава (Мистрюков, 1991).

2.2 Рельеф Хакасии

Территория Хакасии объединяет три геоботанические провинции: Минусинской котловины, Западного Саяна и Кузнецкого нагорья (Куминова, Маскаев, 1976).

Провинция Минусинской котловины. Она большей своей частью расположена по левобережью Енисея, в исследуемом районе ей принадлежит площадь 16,7 тыс. км2. Она окружена со всех сторон горными поднятиями

Кузнецкого нагорья, Западного Саяна и второстепенными хребтами разделяется на ряд самостоятельных впадин. Она включает Южно-Минусинскую, Сыдо-Ербинскую и Чульмо-Енисейскую котловины. В центральной части котловины расположен Батеневский кряж, отделяющий Чулымо-Енисейскую впадину от Сыдо-Ербинской и Южно-Минусинской. Он представляет собой широтный отрог Беллыкского нагорья и протягивается между Енисеем и Кузнецким Алатау (Коляго, 1954; Щербакова, 1954; Геология СССР, 1961; Алтае-Саянская горная..., 1969).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ларионов, Алексей Викторович, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александрова, В. Д. Классификация растительности / В. Д. Александрова. -Л.: Наука. - 1969.-275 с.

Алексеев, М. Н. Проблемы четвертичной геологии Сибири / М. Н. Алексеев, Е. В. Девяткин, С. А. Архипов [и др.] // Четвертичная геология и геоморфология: Доклады к 27-му Междунар. Геол. Конгрессу. - М.: Наука, 1984. - Т.З. - С.3-12.

Алехин, В. В. Растительность СССР в ее основных зонах / В. В. Алехин. - М.: Советская наука, 1951. - 512 с.

Алтае-Саянская горная область. - М.: Наука, 1969. - 412 с.

Анапольская, Л. Н. Климатические параметры Восточно-Сибирского и Дальневосточного Экономических районов / Л. Н. Анапольская, И. Д. Копзнева. -Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 363 с.

Анкипович, Е.С. Каталог флоры Республики Хакасия / Е.С. Анкипович. -Барнаул: Изд-во Алт. Гос. Ун-та, 1999. - 73 с.

Арбузова, Т. Л. Синтаксономия растительности Саяно-Шушенского заповедника / Т. Л. Арбузова, Т. И. Житлухина. - М.: 1987

Архипов, А. Л. Геоэкологическое и экогеохимическое состояние геологической среды Южно-Минусинской котловины (республика Хакасия): Автореферат дисс. ... канд. Геолого-минералогических наук. - Томск, 2011. - 24 с.

Баженов, И. К. Западный Саян / И. К. Баженов // Очерки по геологии Сибири. -Вып. 6.-М., 1934.- 146 с.

Бардунов, Л. В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири / Л. В. Бардунов. - Л.: изд-во «Наука», 1969. - 319 с.

Барышникова, О. Н. Континентальность и океаничность как факторы формирования ландшафтной структуры территории / О.Н. Барышникова, Е.П. Крупочкин, Е.М. Мезенцева [и др.]// Известия АлтГУ, 2010. - №3-1(67). - С. 8992.

^шиш

Барышникова, О. H. Обоснование секторных границ материков на примере северной Евразии / О. Н. Барышникова, Е. П. Крупочкин, Н. Г. Прудникова // Вестник Тюменского гос. университета, 2009. - №3. - С. 9-16.

Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона / под. Ред. А.Н. Куприянова. -Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2003. - 156 с.

Бородин, И. П. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири / И. П. Бородин. -СПб, 1908. - 208 с.

Браун Д. Методы исследования и учета растительности / Д. Браун. - М., 1957.-315 с.

Волкова, В.Г. Современное состояние степей Минусинской котловины / В.Г. Волкова, Б.И. Кочуров, Ф.И. Хакимзянова. - Новосибирск: Наука, 1979. -94 с.

Воскресенский, С. С. Геоморфология Сибири. / С. С. Воскресенский. - М., 1962.-352 с.

Гавлина, Г. Б. Климат Хакасии / Г. Б. Гавлина // Природные условия и сельское хозяйство Хакасской автономной области. - М., 1954. - с. 21 — 29.

Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири / под ред. A.B. Куминовой. - Новосибирск, 1978. - 231с.

Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири / Новосибирск, 1987.- 160 с.

Геология СССР / под ред. П. Я. Антропова. - T. XV. - М., 1961. - 815 с.

Глазунов, В.А. Принципы выделения и категории редких растительных сообществ применительно к территории лесостепного юга Тюменской области/ В. А. Глазунов // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2003. - Вып.4. - С. 8-17.

Голубев, В. Н. Проблема природы и происхождения растительности луговых степей / В. Н. Голубев // Научные чтения памяти М. Г. Попова. - Иркутск, 1965. -с. 10-35.

Гордеева, Т.К. Особенности формирования фитомассы основных сообществ сухостепной полосы МНР/ Т. К. Гордеева, Т. И. Казанцева, Ц. Даважамц // Растительный и животный мир Монголии. - Л.: Наука, 1977. - 103-124.

Горшенин, К. П. Почвы горной части Сибири / К. П. Горшенин . - М.: из-во АН СССР, 1955.- 591 с.

Горшкова, А. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья / А. А. Горшкова. - Новосибирск: Наука, 1966. - 274 с.

Горшкова, А. А. Арктогероновые степи и особенности их сезонного развития / А. А. Горшкова // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. -Чита, 1970.-С. 32-33.

Горшкова, А. А. Экология и пастбищная дегрессия степных сообществ Забайкалья. / А. А. Горшкова, Н. Ф. Гринева, Н. А. Журавлева и [др.]. -Новосибирск: Наука, 1977. -192 с.

Горышина, Т. К. Экология растений / Т. К. Горышина. - М.: Высшая школа, 1979.-368 с.

Градобоев, Н. Д. Природные условия и почвенный покров левобережной части Минусинской впадины / Н. П. Градобоев // Почвы Минусинской впадины. -М.: из-во АН СССР, 1954. - С. 7-183.

Гросвальд, М. Г. Покровное оледенение шельфа Восточной Сибири в позднем плейстоцене / М. Г. Гросвальд // Плейстоцен Сибири. Стратиграфия и межрегиональные корреляции. - Новосибирск: Наука, 1989. - С. 48-57.

Грубов, В. H.Selaginella sanguinolenta (L.) Spring эдификатор / В. И. Грубов, Н. Улзийхутаг // Ботан. Журнал. - 1973. - Т. 58, №12. - С. 1807-1808.

Гудошников, С. В. Флора Красноярского края / С. В. Гудошников, М. Ф. Елизарьева, А. В. Положий. - вып. V. - Ч. 2. - Томск, 1971. - 59 с.

Гуреева, И. И. Физико-географическая характеристика островных приенисейских степей / И. И. Гуреева // Флора островных приенисейских степей. - Томск: Изд-во Том. Ун-та, 2002. - С. 7-23.

Деморенко, Н. Г. К экологии взаимоотношений злаковых растений в мелкодерновинных степях Хакасии / Н. Г. Деморенко // Экология растений Средней Сибири. - Красноярск, 1983. - С. 93-95. - с. 95.

Наш

Дзердзеевский, Б. JI. Сравнение главнейших закономерностей циркуляции атмосферы в южном и северном полушариях / Б. JI. Дзердзеевский // Информ. Бюлл. САЭ. - 1967. - № 65. - С. 58-68.

Дзердзеевский, Б. JI. Циркуляционные механизмы в атмосфере северного полушария в XX столетии / Б. JI. Дзердзеевский. - М: Воентехиниздат, 1968. - 240 с.

Дщух, Я. П. Популяцшна еколопя / Я. П. Дщух. - К.: Фггосоцюцентр, 1998. -192 с.

Дулепова, Б. И. Влияние выжигания на видовой состав и развитие арктогероновой степи / Б. И. Дулепова // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. - Чита. - 1972. - С. 20-23.

Дурнев, В. Ф. Климатообразующие процессы и их взаимодействие условиях Минусинской котловины / В.Ф. Дурнев // Климат и воды Сибири. - Новосибирск: Наука, 1980.-С. 59-77.

Ермаков, Н. Б. Оценка гемибореальных лесов в соответствии с критериями нуждающихся в охране растительных сообществ / Н. Б. Ермаков// Экологические проблемы заповедных территорий России. - Тольятти: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2003. - стр. 97-118

Ермаков, Н. Б. Ассоциации петрофитных степных сообществ из Алтае-Саянской горной области. 1. Сообщества Selaginella sanguinolenta Западного Саяна и Тувы / Н. Б. Ермаков, М. А. Полякова, А. Е. Сморгов // Вестник НГУ. -2009.-Т7, №4.-С. 35-42.

Ермаков, Н. Б. Высшие синтаксоны настоящих и опустыненных степей Южной Сибири и Монголии / Н. Б. Ермаков // Вестник НГУ. - 2012. - Т10, №2. -С. 5-15.

Ершова, Э. А. Степи / Э. А. Ершова, Б. Б. Намзалов // Растительный покров и естественные кормовые угодия Тувинской АССР. - Новосибирск: Наука, 1985. -С. 119-154.

Ершова, Э. А. К характеристике степной растительности гор Западной Тувы / Э. А. Ершова // Растительные сообщества Тувы. - Новосибирск, 1986. - С. 109 -120.

Ершова Э. А. Растительность природных кормовых угодий юга Средней Сибири: Классификация, районирование, трансформация: дис. на соиск. учен, степ. канд. био. наук: 03.00.05/ Ершова Т. А.; Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. - Новосибирск: Б.и., 1999. - 242 л.

Ершова, Э. А. Типчаково-дриадовые тундростепи (Festuca pseudovina + Dryas oxyodonta) [электронный ресурс]/ Э. А. Ершова, Ю. М. Маскаев // Электронный атлас "Биоразнообразие животного и растительного мира Сибири". -Новосибирск: Наука, 1999. - режим доступа http://www-sbras.nsc.ru/win/elbib/bio/green/26.html. - заглавие с экрана.

Житлухина, Т. И. О двух ассоциациях степей Западного Саяна / Т. И. Житлухина// Классификация растительности СССР. - М., 1986. - С. 184-193.

Журавлева, С. Е. Синтаксономическое обоснование выбора охраняемых растительных сообществ (на примере некоторых сообществ Республики Башкортостан): Автореферат дисс. ... канд. Биол. Наук. - Уфа, 1999. - 16 с.

Зеленая книга Сибири (редкие и нуждающиеся в охранен растительные сообщества). - Новосибирск: Наука. - 1996. - 396 с.

Зеленая книга Украинской ССР. / под общ. ред. Ю. Р. Шеляг-Сосонко. -Киев: Наук. Думка, 1987. - 216 с.

Зятькова, JI. К. Минусинская впадина / Л. К. Зятькова, О. А. Раковец // Алтае-Саянская горная область. — М.: Наука, 1969. — 185 с

Иванов, Н. Н. Пояса континентальное™ климата земного шара /Н. Н. Иванов // Известия всесоюзного географического общества. - 1959. - Т. 91, вып. 5. - С. 410-423.

Исаченко А. Г. Экологическая география России /А.Г. Исаченко. - СПб.: Изд-во С. -Петерб. ун-та, 2001 - 328 с.

Ивановский, Л. Н. Гляциальная геоморфология гор (на примере Сибири и Дальнего Востока) / Л. Н. Ивановский. - Новосибирск: Наука, 1981. - 174 с.

Калинина, А. В. Некоторые ассоциации горных степей южного Прибайкалья /А. В. Калинина // Ботан. Журн. - 1951. - Т. 36, N2. - С. 189-197.

Кандалова, Г.Т. Влияние степных пожаров на настоящие и луговые степи заповедника «Хакасский» / Г.Т. Кандалова // Степной бюллетень. - 2007, - № 23-24.-С. 19-25.

Клеопов, Ю. Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР / Ю. Д. Клеопов. - Киев: Наукова Думка, 1990. - 352 с.

Коляго, С. А. Природные условия и почвенный покров правобережной части Минусинской впадины / С. А. Коляго // Почвы Минусинской впадины. -М., 1954. -с. 184-296.

Коляго, С. А. Правобережье Минусинской впадины (опыт геоморфологического анализа в целях восстановления историй почвенного покрова) / С. А. Коляго. - Л., 1967. - 120 с.

Кондратьев, К. Я. Радиационный режим наклонных поверхностей / К. Я. Кондратьев, 3. И. Пивоварова, М. П. Федорова. - Л.: Гидрометиздат, 1978. - 170 с.

Королюк, А. Ю. Синтаксономия растительности юга западной Сибири. Луговая, степная лесная растительность / А. Ю. Королюк. - Новосибирск: Деп. Винити, 1993.-49 с.

Королюк, А. Ю. Криофитные степи гор юга Сибири / А. Ю. Королюк, Б. Б. Намзалов // Сиб. Экол. Журн., 1994. - Т. 1., № 5. - С. 475-481.

Королюк, А. Ю. Низкотравные каменистые степи Северо-Минусинской котловины [в пределах Хакасии] / А. Ю. Королюк, Н.И. Макунина // Ботан. Журн. - 1998. - Т. 83, №7. - С. 119-126.

Королюк, А. Ю. Эколого-ценотические элементы степной флоры гор Южной Сибири / А. Ю. Королюк, Б. Б. Намзалов // Сибирский экологический журнал. -1999.-Вып. 5.-С. 495-500.

Королюк, А. Ю. Луговые степи и остепненные луга Алтае-Саянской горной области. Порядок БИрМаНа 81Ыпсае, союз АсопЫо ЬагЬай-Роюп ШтЬтсаНсае / А. Ю. Королюк, Н. И. Макунина // Кгу1оу1а. - 2001. - Т. 3., № 2. - С. 35-49.

Королюк, А. Ю. Растительность /А. Ю. Королкж // Степи Центральной Азии. - Новосибирск, 2002. - С. 45-94.

Королюк, А. Ю. Настоящие степи Алтае-Саянской горной области (порядок БйрегаИа кгу1оуН Копопоу, Со§о1еуа е1 Мнюпоуа 1985) / А. Ю. Королюк, Н. И. Макунина // «Растительный мир Азиатской России». - 2009. - № 2(4). - С. 43-53.

Красная книга Республики Хакасия: редкие и исчезающие виды растений и грибов / Е. С. Анкипович, Д. Н. Шауло, Н. В. Седельникова [и др.]. -Новосибирск: Наука, 2012. - 288 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М. В. Ломоносова; Гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др.— М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 885 с.

Красная книга РСФСР: Растения / Сост. А. Л. Тахтаджян. - М.: Росагропромиздат, 1988. — 590 с.

Красноборов, И. М. Новые и редкие виды во флоре южной части Красноярского края / И. М. Красноборов, А. С. Королева // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. - Новосибирск, 1971. - С. 121-124.

Красноборов, И. М. О «тундростепях» на юге Средней Сибири / И. М. Красноборов // Растительный покров высокогорий. - Л.: Наука, 1986. - С. 131136.

Крылов, А. Г. Ценотический анализ флоры кедровых лесов Алтая / А. Г. Крылов // Типы лесов Сибири. - Красноярск, 1969. - Вып. 2. - С. 3-24.

Куминова, А. В. Дробное геоботаническое районирование части Алтайско-Саянской геоботанической области (правобережье Енисея) / А. В. Куминова // Растительность правобережья Енисея (южная часть Красноярского края). -Новосибирск: Наука, 1971а. - С. 67-135.

Куминова, А. В. Основные итоги изучения растительного покрова правобережья Енисея / А. В. Куминова // Растительность правобережья Енисея Новосибирск, 19716. - С. 3-20.

Куминова, А. В. Материалы к сравнительному анализу каменистых степей Хакасии и Алтая / А. В. Куминова, Т. Г. Ламанова // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. - Новосибирск, 1971. - С. 125-131.

Куминова, А. В. Характерные черты Алтайско-Саянской геоботанической области / А. В. Куминова. - Томск: Томский отдел Всесоюзного бот. Общества, 1973.-Т. 6.-С. 23-34.

Куминова, А. В. Геоботаническое районирование / А. В. Куминова, Ю. М. Маскаев // Растительный покров Хакасии / под ред. А. В. Куминовой. — Новосибирск: Наука, 1976. - С. 390-368.

Куминова, А. В. Степи / А. В. Куминова, Г. А. Зверева, Т. Г. Ламанова // Растительный покров Хакасии / под ред. А. В. Куминовой. —Новосибирск: Наука, 1976.- С. 95-153.

Куминова, А. В. Структура растительного покрова Хакасии и некоторые приемы ее изучения / А. В. Куминова // Ботан. Журн. - 1977. - Т. 62, № 4. - С. 465-480.

Лаборатория АгроГИС технологий [Электронный ресурс] / Калуга, 2009. -режим доступа http://npk-kaluga.ru. - Загл. с экрана.

Лавренко, Е. М, Степи СССР / Е. М. Лавренко // Растительность СССР. - Т. 2. - М. -Л., 1940. - С. 1—265.

Лавренко, Е. М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей / Е. М. Лавренко // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». М. 1 : 4 000 000. - М.; Д., 1956. - Т. 2. - С. 595730.

Лавренко, Е. М. Об охране биологических объектов в СССР / Е. М. Лавренко // Вопросы охраны биологических объектов. - Л.: Наука, 1971. - С. 6-13.

Лавренко, Е. М. О растительности степей и пустынь Монгольской Народной Республики / Е. М. Лавренко // Проблемы освоения пустынь, 1978. - № 1. - С. 3— 19.

Лавренко, Е. М., Положение сухих степей в системе ботанико-географического районирования МНР / Е. М. Лавренко, Р. И. Никулина // Сухие степи МНР. Ч. 1. Природные условия (сомон Унджул). - Л., 1984. - С. 6-11.

Лавренко, Е. М. Степи Евразии / Е. М. Лавренко, 3. В. Карамышева, Л. И. Никулина. - Л.: Наука, 1991. - 145 с.

Ламанова, Т. Г. Структурная организация каменистых степей Хакасии: Автореф. Дис. ... канд. Биол. Наук / Т. Г. Ламанова. -Новосибирск, 1978. - 24 с.

Лебедев, Е.А. Виды родов Astragalus L. И Oxytropis DC. (сем. Fabaceae) во флоре Хакасии и вопросы охраны редких видов: Автореф. Дис. Канд. Биол. Наук / Е.А. Лебедев. - Новосибирск, 1998. - 16 с.

Лысанова, Г. И. Ландшафтная структура Минусинской котловины / Г. И. Лысанова // География и природные ресурсы. - 2000. - № 4. - С. 77-86.

Максимова, Т. А. Особенности флоры Таштыпского хозяйства / Т.А. Максимова, Т.М. Зоркина // Вестн. Хакас. Гос. Ун-та. Сер. 4. Биология. Медицина. Химия. - 1997. - Вып. 4. - С. 12-14.

Макунина, Н. И. Горная лесостепь Тувы / Н. И. Макунина, Т. В. Мальцева, Л. П. Паршутина// Растительности России. - 2007. - №10. - С. 61-88.

Макунина, Н. И. Степи Минусинских котловин / Н. И. Макунина // Turczaninowia. - 2006. - Т. 9. Вып. 4. - С. 112-144.

Макунина, Н. И. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Саянской горной области / Н. И.Макунина, Т. В.Мальцева // Сибирский ботанический вестник: электрон, журн., 2008. - Т. 3, вып. 1-2. - С. 45-156.

Макунина, Н. И. Пространственная структура растительного покрова степного пояса Июсо-Ширинской котловины / Н. И. Макунина, Н. В. Игай // Растительный мир азиатской России. - 2011. - № 2 (8). - С. 77-84.

Макунина, Н. И. Зонально-поясные типы растительных сообществ лесостепи Западной и Средней Сибири // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. Т. 1. - СПб., 2011. - С. 370-373.

Макунина, Н. И. Синтаксономия луговых степей Алтае-Саянской горной области / Н. И. Макунина // Сборник статей и лекций IV Всероссийской школы-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» — Уфа: Издательский центр «МедиаПринт», 2012. - С. 254-264.

Макунина, Н. И. Степные сообщества Сопочного массива Саксары (Хакасия) / Н. И. Макунина // Вестник Томского государственного университета. Биология, 2013. - № 2 (22). - С. 84-100.

Малышев, JI. И. Особенности и генезис флоры Сибири. (Предбайкалье и Забайкалье) / Л. И. Малышев, Г. А. Пешкова. - Новосибирск: Наука, 1984. - 265 с.

Мальцева, А. Т. Флора Абаканской степи: автореф. дисс. канд. биол. наук. -Томск, 1974.-22 с.

Маскаев, Ю. М. Геоботаническое микрорайонирование Абаканского района Красноярского края / Ю. М. Маскаев // Растительный покров Красноярского края. - Новосибирск, 1964. - Вып. 1. - С. 30-47.

Мартьянов, Н. М. Флора Южного Енисея / Н. М. Мартьянов // Ежегодник Государственного музея имени Н. М. Мартьянова. - Минусинск, 1923. - 173 с.

Миркин, Б. М. Второе приближение классификации растительности речных пойм МНР. VII. Общая характеристика и обзор класса Cleistogenetea squarrosae kl. nova. Порядок Cleistogenetalia squarrosae ord. nova. Союзы Cleistogenion squarrosae all. Nova, и Thymion gobici all. Nova./ Б. M. Миркин, H. Манибазар, В. С. Мухаметшина и [др.]. - М.: ВИНИТИ, 1985. - 61 с.

Миркин, Б. М. Современная наука о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. И. Соломещ. -М.: Лотос, 2001. - 264

Миркин, Б. М. Современное состояние основных концепций науки о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. - Уфа: АНРБ, Гилем, 2012. - 488 с.

Мистрюков, А. А. Геоморфологическое районирование Назаровско-Минусинской межгорной впадины / А. А. Мистрюков. - Новосибирск : ОИГГМ, 1991.-130с

Намзалов Б. Б., Редкие степные сообщества Западной Тувы / Б. Б. Намзалов, Э. А. Ершова//Ботан. Журн.- 1981.-Т. 66, №9.-С. 1320-1324.

Намзалов Б. Б. Степи Южной Сибири. / Б. Б. Намзалов . - Новосибирск, Улан-Удэ, 1994. - 309 с.

Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. - Части 1-6, Выпуск 21. Красноярский край, Тувинская АССР. - Книга 1, 1990 г.-625 с.

Окишев, П. А., Плейстоценовые оледенения Кузнецкого Алатау / П. А. Окишев, В. Е. Дмитриев // Ледники и климат Сибири. - Томск, 1987. - С. 90-93.

Полевая геоботаника. Методическое руководство /под ред. Е. М. Лавренко. -Новосибирск: Издательство Академии Наук СССР, 1964. - Т. 3. - 530 с.

Полевая геоботаника. Методическое руководство /под ред. Е. М. Лавренко. -Новосибирск: Издательство Академии Наук СССР, 1972. - Т. 4. - 335 с.

Поликарпов, Н. П., Климат и горные леса Южной Сибири. / Н. П. Поликарпов, Н. М. Чебакова, Д. И. Назимова. - Новосибирск: Наука, 1986. -225 с.

Положий, А. В. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской Сибири / А. В. Положий // История флоры и растит, Евразии, 1972.-С. 136—144.

Положий, А. В. К понятию флоры и растительности горного массива Саксары (Хакасия) / А. В. Положий, А. Т. Мальцева// «Известия Томск, отд. Всесоюзн. Бот. Об-ва». - 1973. - т. 6. - С. 45—58.

Положий, А. В. Флора островных приенисейских степей / А. В. Положий. -Томск: Изд-во Том. Ун-та, 2002. - С. 7-23.

Положий, А. В., Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения / А. В. Положий, И. И. Гуреева, В. И. Курбатский. - Томск: изд-во Томского гос. Университета. - 2002. - 156 с.

Поплавская, Г. И. Экология растений / Г. И. Поплавская. - М.: Сов. наука, 1948.-295 с.

Прокофьев, С. М. Природа Хакасии / С. М. Прокофьев. - Абакан: Хакасское кн. изд-во, 1993.-205 с.

Пустынные степи и северные пустыни МНР, ч. 2: Стационарные исследования / отв. ред. Е. М. Лавренко. - Л.: Наука, 1981. - 259 с.

Раменский, Л. Г. Основы закономерностей растительного покрова и их изучение / Л. Г. Раменский // Избранные работы. - Л., 1971. - С. 5—33.

Растительный покров Хакасии / под ред. А. В. Куминовой. —Новосибирск: Наука, 1976.-421 с.

Ревердатто, В. В. Приабаканские степи и орошаемые земли в системе р. Абакана (в пределах Минусинского и Хакасского округов Сибирского края) / В.

B. Ревердатто // «Известия Томск, ун-та». - 1928. - т. 81. - С. 161—277.

Ревердатто, В. В. Растительность Сибирского края (опыт дробного районирования) / В. В. Ревердатто // «Известия Геогр. Об-ва». - 1931. - т. 63, вып. I. -

C. 43—70.

Ревердатто, В. В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей / В. В. Ревердатто // «Труды Томск, ун-та. - 1934. - т. 86. - С. 1—8.

Ревердатто, В. В. Основные моменты развития послетретичной флоры в Средней Сибири / В. В. Ревердатто // «Сов. бот.». - 1940. - № 2. - С. 48—64.

Ревердатто, В. В. О флористическом составе некоторых ассоциации Хакасских степей / В. В. Ревердатто // «Известия Западно-Сибирского филиала АН СССР». - 1947. - т. II, вып. 1—2. - с. 3—7.

Ревердатто, В. В. Степи Хакасии / В. В. Ревердатто // «Известия Всесоюзн. Геогр. Об-ва». - 1954. - т. 86, № 3. - С. 229-240.

Ревердатто, В. В. Опустыненные степи Хакасии / В. В. Ревердатто // «Труды Томск, ун-та». - 1957. - т. 147. - С. 203—211.

Ревердатто, В. В. Луговые степи Хакасии / В. В. Ревердатто // «Известия Томск, отд. Всеросийск. Бот. Об-ва». - 1959. - т. IV. - С. 3—8.

Самойлова, Г. С. Физико-географические особенности Алтае-Саянской страны / Г.С. Самойлова // Известия Горно-Алтайского отдела РГО. - Горно-Алтайск: РИО ГАГУ. - № 1. - 2008. - С. 40-64.

Синицин, В. М. Палеогеография Азии / В. М. Синицин. - М. -Л.: изд-во АН СССР, 1962.-266 с.

Смелянский, И. Сколько в степном регионе России залежей? / И. Смелянский // Степной бюллетень. - 2012. - №36. - С. 4 - 8.

Смирнов, В. И. Растительность земель Абаканской инородческой управы Енисейской губернии /В. И. Смирнов // (Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1910 г.). - СПб., 1911. - С. 11-42.

Соболевская, К. А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого Алатау и хакасских степей / К. А. Соболевская // Изв. Зап-Сиб. Фил. АН СССР. Сер. Биол.. - 1946. -Т. 1, вып. 2. - С. 33-40.

Сочава, В. Б. Районирование и картография растительности / В. Б. Сочава // Геоботаническое картографирование. М. -JL, 1966. - С. 3—13.

Тарчевский, В. В. Июсо-Ширинская степь / В. В. Тарчевский // уч. зап. Вологод. пединст., в. 2, Вологда. - 194. - вып. 2. - С. 3-46.

Утемова, Л.Д. Геоботаническая характеристика степных пастбищ фитоценозов [Хакасии] / Л.Д. Утемова // Тез. Докл. Науч. Конф., посвящ. 100-летию плана В.В. Докучаева по борьбе с засухой и преобразования степей России (4-6 авг. 1992г., г. Абакан). - Новосибирск, 1992. -4.2. - С. 200-202.

Флора Сибири / Новосибирск. 1988-1997. Т. 1-13.

Халатов Ю. В. Роль континентальности климата в дифференциации ландшафтов Армянского нагорья / Ю. В. Халатов // География и природные ресурсы, 2007. - № 1. - С. 134-139.

Ханминчун, В. М. Сообщества Selaginella sanguinolenta (L.) Spring. В Южной Туве / В. М. Ханминчун // Ботан. Журнал. - 1975. - Т. 60, N9. - С. 1325-1327.

Харламова Н. Ф. Оценка и прогноз современных изменений климата Алтайского региона: Автореферат дисс. ... канд. Геоэкол. Наук. - Барнаул. 2012. -19 с.

Хромов, С. Г. К вопросу о континентальное™ климата / С. Г. Хромов// Известия ВГО. - 1957. - т. 89, в. 3.

Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). / С. К. Черепанов. - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

Черепнин, JI. M. История исследования растительного покрова южной части Красноярского края / Л. М. Черепнин //«Учен. Зап. Краснорск. Пед. Ин-та». -1954. - Т. 3, вып. 1, - С. 3—80.

Черепнин, Л. М. Заметки о древних реликтах Приенисейских степей / Л. М. Черепнин // «Учен. Зап. Красноярск, пед. Ин-та», 1956а. - т. 5. - С. 45—50.

Черепнин, Л. М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения / Л. М. Черепнин // «Учен. Зап. Красноярск, пед. Ин-та», 19566.-т. 5.-С. 3-43.

Черепнин, Л. М. Растительность Красноярского края / Л. М. Черепнин // Природные условия Красноярского края. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 160— 187.

Черепнин, Л. М. Флора южной части Красноярского края / Л. М. Черепнин // Ученые записки Красноярского гос. Пед. Ин-та. - Красноярск, 1963. - Т. 24, вып. 4.-325 с.

Чураков, А. Н. История геологического развития южной части Средней Сибири от середины протерозоя до наших дней / А. Н. Чураков // Очерки по геологии Сибири. - Вып. 3, 1935. - С. 1—29.

Шенников, А. П. Экология растений / А. П. Шенников. - М.: Сов. наука, 1950.-374 с.

Шумилова, Л. В. Ботаническая география Сибири. / Л. В. Шумилова. -Томск, 1962.-440 с.

Щербакова, Е. М. Рельеф Минусинской впадины / Е. М. Щербакова // «Труды Южно-Енисейской комплексной экспедиции». - 1954, вып. 3. - С. 113— 123.

ArcGIS Resources [электронный ресурс]: электронная справочная система / режим доступа http://resources.arcgis.com. - Загл. с экрана.

Braak, С. J. F. ter. Correspondence analysis of incidence and abundance data: properties in terms of a unimodal response model / C. J. F. ter. Braak // Biometrics. -1985.-V41.-P. 859-873.

Braak, C. J. F. ter. Ecological amplitudes of plant species and the internal consistency of Ellenberg's indicator values for moisture / C. J. F. ter. Braak, N. J. M. Gremmen.// Vegetatio. - 1987. - V69. - P. 79-87.

Braak, C. J. F. ter. The analysis of vegetation-environment relationships by canonical correspondence analysis / C. J. F. ter. Braak // Vegetatio. - 1987. - V69. - P. 69-77.

Chytry, M. Katalogiotope Ceske republiky / M. Chytry, T. Kucera, M. Koci (eds.).

- Praha: Agentura ochrany prirody a krajiny CR., 2001. - 307 p.

Chytry, M. Diversity of forest vegetation across a strong gradient of climatic continentality: Western Sayan Mountains, southern Siberia/ M. Chytry J. Danihelka, S. Kubesvova [et al.] // Plant Ecol. - 2008. - №196. - P. 61-83.

Dierschke, H. Pflanzensociogie / H. Dierschke. - Stuttgart: Ulmer, 1994. - 683 p. Dierssen, K. Liste der Pflazengesellschaften Schleswig-Holsteins. 2 Auflage. / K. Dierssen, H. Glahn, W. Hardtle [et al.]. - Kiel: Botanisches Institut der Universität Kiel.

- 1988.-241 p.

Ermakov, N. Vegetation of the rock outcrops and screes in the foreststeppe and steppe belts of the Altai and Western Sayan Mts., southern Siberia / N. Ermakov, M. Chytry', M. Valachovic" // Phytocoenologia. - 2006. - V36, №4. - P. 509-545.

Hennekens, S. M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data: User's guide. / S. M. Hennekens. - Lancaster: IBN-DLO, University of Lancaster, 1996. - 59 p.

Hill, M. O. DECORAN TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77 / M. O. Hill. - Huntington: Inst, of Terrestrial Ecology, 1979. - 58 p.

Leps, J. Multivariate Analysis of Ecological Data / J. Leps, P. Smilauer. - Ceske Budejovice, University of South Bohemia, 1999. - 110 p.

Leps", J. Multivariate Analysis of Ecological Data using CANOCO / J. Lepsv, P. "Smilauer. - New York: Cambridge University Press, 2003. - 269 p.

Mc Intosh, R. P. The continuum conspect of vegetation / R. P. Mc Intosh // Bot. Rew. -1967-V33.

Rodwell, J. S. Red Data Book of British Plant Communities. Rationale and Methodology. / J. S. Rodwell, S. Cooch. - Lancaster University: Unit of Vegetation Science UK, 1996. - 85 p.

Solomeshch, A. Red Data Book of Plant Communities in the former USSR / A. Solomeshch , В. Mirkin, N. Ermakov [et al.]. - Lancaster: Lancaster University. LAI 4YQ.UK, 1997.-69 p.

Palmer, M. Variance Explained and Variance Partitioning [электронный ресурс] / режим доступа: http://ordination.okstate.edu/varpar.html, 1999. - Загл. с экрана.

Printz, Н. The vegetation of the Siberian - Mongolian frontiers (The Sajansk region) / H. Printz. - Trondhjem, 1921. - 458 p.

Tichy, L. JUICE, software for vegetation classification / L. Tichy // Journal of Vegetation Science, 2002. - Vol. 13. - P. 453.

Toman M. Pokus о syntaxonomicke prehodnoceni nekterych porostu jiznich stepi / M. Toman // Mostecko-Litvinovsko. Regionalni studie oddil priodnich. - ved. 6. -1969.

Weber, H. E. International code of phytosociological nomenclature. 3 ed. / H. E. Weber, J. Moravec, J. -P. Theurillat // Journal of Vegetation Science, 2000. - Vol. 11, №5.-P. 739-768.

Westhoff, V. The Braun - Blanquet approach / V. Westhoff, E. van der Maarel // Handb. Veg. Sei., 1973.-Vol. 5.-P. 617-726.