Разнообразие и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) европейского Северо-Востока России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Филиппов, Николай Ильич

• Филиппов, Николай Ильич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Филиппов, Николай Ильич

ВВЕДЕНИЕ.........................................3

к ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.................................8

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЕВРОПЕЙС-

КОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ......................19

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.................29

4. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ И ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКОЕ

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ШМЕЛЕЙ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ..................................34

4.1. Таксономическая структура...............34

4.2. Ландшафтно-биотопическое распределение..39

5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ШМЕЛЕЙ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ

ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.............................51

6. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ШМЕЛЕЙ ГОРОДА СЫКТЫВКАРА И

ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ.................................91

7. ОЦЕНКА ЧИСЛЕННОСТИ ВИДОВ ШМЕЛЕЙ РЕСПУБЛИКИ

КОМИ ПО КРИТЕРИЯМ МЕЖДУНАРОДНОГО СОЮЗА ОХРАНЫ

ПРИРОДЫ........................................100

8. КОНСОРЦИОННЫЕ СВЯЗИ ШМЕЛЕЙ С РАСТЕНИЯМИ.......107

ВЫВОДЫ.........................................119

ЛИТЕРАТУРА.....................................121

ПРИЛОЖЕНИЯ.....................................136

2

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разнообразие и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) европейского Северо-Востока России»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия и выявление механизмов поддержания устойчивости природных комплексов в условиях антропогенного воздействия на современном этапе являются фундаментальными задачами в биологии.

Одним из наиболее важных аспектов этой деятельности является проведение эколого-фаунистических исследований по различным группам животных с целью достижения знаний о структурно-функциональной организации природных экосистем для разработки скоординированной стратегии охраны разнообразия живого на всех его иерархических уровнях.

Шмели (Hymenoptera, Apidae, Latr.) - широко распространенная и

многочисленная группа насекомых, особенно в условиях Севера (Goulson, 2010). Благодаря своей холодоустойчивости за счёт поддержания более высокой температуры тела по сравнению с окружающей их средой и широкому спектру кормовых растений (Kunze, Gumbert, 2001; Williams, 2007), они хорошо адаптировались к суровым условиям обитания. В таежной зоне Евразии шмели составляют 55-70%, а в тундровых биогеоценозах - 85-95% от общего числа пчелиных (Панфилов, 1968) и играют существенную роль в функционировании экосистем как основные и наиболее эффективные опылители энтомофильных растений, в том числе редких и охраняемых видов (Dieringer, 1982).

В последнее время часто наблюдается синдром самопроизвольного распада колоний или синдром разрушения колоний (CCD - Colony Collapse Disorder) медоносных пчёл (Hayes, 2007). В связи с этим роль и значение шмелей еще больше возрастает, как альтернативных опылителей, способных заменить пчёл.

В то же время уязвимость многих видов шмелей, численность которых сокращается при усилении антропогенной нагрузки в условиях промышленного освоения Севера, может служить индикатором состояния природной среды (Celary, 2007; Alanen, 2009).

Шмели на европейском Северо-Востоке России изучены недостаточно. Имеются списки видов части территории и несколько работ, посвящённых

биологии шмелей (Производительные силы..., 1953; Купчикова, 1954, 1959, I960; Седых, 1974; Болотов, Колосова, 2007; Колосова, Потапов, 2011). Причём, большинство имеющихся работ касается сельскохозяйственных угодий и антропогенно трансформированных биоценозов. Поэтому особый интерес вызывают исследования шмелей в ненарушенных и малонарушенных сообществах.

Исследования видового разнообразия, биологии и экологии шмелей будет способствовать более эффективному использованию данных насекомых в природоохранных, хозяйственных и иных целях, сохранению редких и исчезающих видов.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение видового разнообразия и экологии шмелей (Hymenop tera: Apidae, Latr.)

ненарушенных и антропогенно трансформированных биоценозов европейского Северо-Востока России.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию и выявить таксономическую структуру населения шмелей (Fow6n^ Latr.) европейского Северо-Востока России.

2. Определить их ландшафтно-биотопическое распределение.

3. Изучить видовое разнообразие шмелей особо охраняемых природных и антропогенно трансформированных территорий.

4. Выявить консорционные связи шмелей с растениями.

5. Оценить численность видов шмелей Республики Коми по критериям Международного союза охраны природы.

Связь работы с научными программами. Работа соответствует направлениям 43 «Экология организмов и сообществ» и 44 «Биологическое разнообразие» Программы фундаментальных исследований РАН на 2008-2012 годы в области биологических наук. Исследования выполнены в рамках госбюджетных тем лаборатории Экологии наземных и почвенных беспозвоночных Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Коми научного центра УрО РАН «Оценка состояния видового разнообразия наземных и почвенных беспозвоночных Северо-Востока Европы» (2004-2006 гг.), «Разнообразие и пространственно-экологическая

4

организация животного населения европейского Северо-Востока» (2006-2008 гг.), «Структурно-функциональная организация животного мира европейского Северо-Востока России» (2009-2011 гг.), «Разнообразие и экология животных естественных и антропогенных ландшафтов европейского Северо-Востока России» (2012-2014 гг.), а также Государственного контракта, финансируемого из бюджета Республики Коми по теме «Инвентаризация биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Республики Коми» (2006-2011 гг.) и Международного проекта ПРООН/ГЭФ по теме «Инвентаризация биоразнообразия ООПТ РК и выявление перспективных для включения в состав ООПТ РК территорий» (2009-2011 гг).

Научная новизна. Проведена инвентаризация видового разнообразия шмелей европейского Северо-Востока России. Доказан высокий уровень видового богатства шмелей исследованного региона. Выявлено 36 видов из И подродов, из них указывается для региона впервые. Из

списка ранее известных на европейском Северо-Востоке видов шмелей исключены rz/r/e/Wz/.s- и /?o/zz/?zz.s' сиДм/тм/шз, поскольку область их

распространения располагается значительно южнее исследованного региона и нами не зарегистрированы. Для 27 видов шмелей уточнены границы распространения на Севере, данные включены в «Атлас перепончатокрылых Европы» (http://w\\'w.zooloHie.nmh.ac.be/hvmenoptera, 2013). Впервые

проанализировано ландшафтно-биотопическое распределение шмелей, выделено 6 экологических групп (эвритопная, луговая, лесная, лугово-болотная, луговолесная, лугово-петрофильная) по приуроченности к местообитаниям. Раскрыты консорционные связи шмелей с растениями в исследуемом регионе. Впервые изучено видовое разнообразие и экология шмелей особо охраняемых и антропогенно-трансформированных территорий Республики Коми. Показано, что особо охраняемые природные территории выполняют свою основную функцию - сохранение редких и исчезающих видов животных. Проведена оценка численности видов шмелей республики по критериям Международного союза охраны природы.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования вносят существенный вклад в познание шмелей европейского

5

Северо-Востока России. Данные по видовому составу и распространению шмелей представлены в «Атласе перепончатокрылых Европы» (http://Mww.zoologie.umh.ac.be/hymenoptera, 2013). Сведения о редких и исчезающих видах шмелей использованы в Красной книге Республики Коми (2009). По результатам оценки численности видов шмелей по критериям Международного союза охраны природы рекомендовано к четырем охраняемым в Республике Коми видам при подготовке следующего издания Красной книги добавить еще два вида .Вош/шд (И/.) и Вот/шл (См.) чтобы привести

её в соответствие с международными стандартами. В дальнейшем результаты исследования могут быть использованы в экологическом мониторинге и при подготовке кадастра животного мира европейского Северо-Востока России, в сельском хозяйстве для повышения урожайности культурных растений.

Полученные данные внедрены и используются в учебном процессе в Сыктывкарском государственном университете в лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Экология и рациональное природопользование», «Биоразнообразие и устойчивость экосистем», «Местная фауна», в лабораторных практикумах, при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Личный вклад автора. Автором составлена программа исследований, выполнены многолетние полевые работы, проведены обработка полученных материалов, анализ и обобщение данных.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференциях молодых учёных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011, 2012, 2013), Всероссийской научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2005). Международной научнопрактической конференции «Антропогенная динамика природной среды» (Пермь, 2006), Всероссийских научно-практических конференциях с международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007, 2008), XIII съезде Русского

энтомологического общества «Проблемы и перспективы общей энтомологии»

6

(Краснодар, 2007), XIV съезде Русского энтомологического общества. (Санкт-Петербург, 2012), Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007), Всероссийской конференции с международным участием «Северные территории России: Проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008), II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010), Международной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011), II Всероссийской конференции с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2013), Всероссийской конференции «Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы, из них - 3 статьи в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ и 3 коллективные монографии.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы, включающего 174 источника, в том числе 54 иностранных, и приложения. Общий объём рукописи, включая 16 таблиц и 39 рисунков, составляет 194 страницы, из которых основной текст составляет 135 страниц. В приложение вынесены: аннотированный список, карты распространения шмелей в регионе, а также список консорционных связей растений с представителями рода Latr.

7

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Шмели - род 7?ош/?мз, относятся к семейству (пчёлы) надсемейству

(пчелиные), подотряду Лсп/спШ (жалящие), отряду Hymenoptera (перепончатокрылые), классу Insecta (насекомые). Всего на данный момент мировая фауна насчитывает 15 подродов и около 250 видов насекомых этого рода. Шмели-кукушки (Рзй/?угпз), согласно современным данным, отнесены к роду 2?оиз/шз в качестве подрода (Williams, 1998, 2008).

Наиболее ранние ископаемые представители перепончатокрылых насекомых обнаружены в горных породах, образовавшихся в конце триасового -начале юрского периода. Они принадлежат к ряду хорошо обособленных групп. Это свидетельствует о том, что первичные формы перепончатокрылых существовали гораздо раньше обозначенного времени (Сысолетина, 1974, Расницын, 2005). В целом, несмотря на древность происхождения отряда и подотряда, семейство Apidae, в том числе и шмели, относительно молодая группа насекомых, произошедшая в верхнем мелу от сфекоидных ос (Michener, 1979; Расницын, 1980; Радченко, Песенко, 1994а, 19946). Эта версия наиболее распространена среди исследователей.

Шмели достаточно крупные насекомые с высокой степенью морфологической специализации, имеющие густое опушение, практически по всей поверхности тела, играющее роль в терморегуляции и при сборе пыльцы (Панфилов, 1978).

По месту устройства гнезда шмели разделяются на 4 группы:

1. селящихся непосредственно в почве;

2. устраивающих гнёзда на поверхности почвы;

3. гнездящихся над почвой;

4. имеющих пластичное гнездование.

Как правило, репродуктивные самки не выкапывают норки или полости для постройки гнезда, а используют уже имеющиеся заброшенные норы мелких млекопитающих, пустоты под корнями деревьев, углубления в почве, дупла, густой моховой покров и т.д. В качестве строительного материала используются

8

имеющиеся в выбранных местах мох, сухие листья, стебли трав и т.д. (Alford, 1975; Радченко, Песенко, 1994а).

Затем в центре гнезда из этого материала самка-основательница строит полость диаметром 25-40 и высотой 18-20 мм, в середине которой формирует пыльцевой комок, смоченный нектаром. В зависимости от вида шмеля и архитектуры гнезда имеются существенные различия в форме комка и способе расположения яиц. После откладки яиц самка засыпает их пыльцой и затем покрывает его восковой оболочкой, в результате получается выводковая камера для 1-го поколения рабочих особей (Alford, 1975; Радченко, Песенко, 1994а).

После окончания строительства гнезда и откладки яиц самка-основательница приступает к инкубации потомства. Через 3-5 суток отрождаются личинки гименоптероидного типа. Развитие шмелей протекает с полным превращением (Панфилов, 1978).

Первые поколения родившихся шмелей состоят только из рабочих особей, которые имеют недоразвитые половые железы и меньшие размеры, чем у самки-основательницы. Рабочие особи в зависимости от размеров их тел выполняют различные функции. Крупные особи выполняют работу снаружи гнезда (фуражировка, ремонт внешней части гнезда), мелкие особи, в свою очередь, выполняют работу внутри гнезда (кормление, инкубация развивающегося потомства, строительные работы и охрана гнезда). Кроме этих двух групп существует ещё и третья - шмели с промежуточным поведением, которые меняют свою квалификацию в зависимости от нужд колонии.

Необходимо отметить, что питание пыльцой 2-го и последующих поколений у разных видов существенно отличается. Шмели никогда не запасают пыльцу в выводковых камерах. Одни виды кормят личинок смесью нектара и пыльцы, которую они вводят сквозь специально проделанное отверстие в стенке, другие - изготавливают на стенках выводковых камер специальные восковые карманы, из которых личинки самостоятельно потребляют пыльцу. В изготовленных карманах хранится большая часть, приносимая фуражирами, пыльцы и лишь небольшая часть откладывается в специальные пыльцевые хранилища. На основании этого шмелей делят на 2 группы: виды, делающие и не делающие карманы (Sakagami, 1976; Радченко, Песенко, 1994а).

9

Кроме самки-основательницы к откладке яиц ближе к концу лета приступают наиболее крупные и старшие по возрасту внутригнездовые рабочие. Поведение этих особей изменяется задолго до самого процесса откладки яиц. Они концентрируются вокруг матки и практически не участвуют в работах по обслуживанию гнезда. Следующее репродуктивное поколение выращивается при достижении семьёй определённой стадии развития (отрождение нескольких поколений рабочих особей). Появление в гнезде репродуктивных особей является завершающим этапом в развитии колонии, после которого рабочие особи больше не выращиваются.

Молодые репродуктивные самки некоторое время помогают семье в кормлении развивающихся личинок и защите гнезда, иногда занимаясь и другой работой. Колонии распадаются, как правило, во второй половине лета уже после гибели самки-основательницы, численность семьи к этому моменту может достигать 100-200 взрослых особей.

Отродившиеся самцы не выполняют никаких работ в гнезде и через несколько дней покидают гнездо. Всю свою жизнь после вылета самцы проводят вне гнезда, ночуя на растениях. Длительность их жизни зависит от того, насколько долго они ищут самку для копуляции, обычно этот период ограничивается неделей.

После оплодотворения будущие самки-основательницы начинают искать место для зимовки. Неблагоприятное время года они переживают во мху, торфе, лесной подстилке и других укрытиях, устраивая небольшие сферические полости на глубине до 20 см. С наступлением весны самка начинает основывать гнездо (Sladen, 1912; Alford, 1975; Prys-Jones, Corbet, 1987; Радченко, Песенко, 1994а).

Шмели-кукушки (P.s'/'t/?yrm) являются облигатными клептопаразитами шмелей других подродов.

Биология представителей подрода /А/7/wT/.s' имеет целый ряд отличий от других шмелей. У шмелей-кукушек нет каст рабочих особей, по окраске они, как правило, похожи на своих хозяев. У самок нет корзиночек, а голени задних ног образуют выпуклую поверхность. У самцов половой аппарат окрашен бледнее, чем у представителей других подродов (Панфилов, 1978; Loken, 1984).

10

В зависимости от специфичности паразита поведение самок шмелей-кукушек при захвате гнёзд хозяев варьирует в широких пределах. У наименее специализированных, то есть паразитирующих в гнёздах большого числа видов шмелей, захват гнезда сопровождается схваткой с рабочими особями, многие из которых погибают, затем убивается самка-основательница колонии. У вторых самка шмеля-кукушки избегает схватки с рабочими, но почти сразу уничтожается матка. У третьих - клептопаразит соседствует с основательницей колонии какое-то время, необходимое для достижения определённой численности рабочих и приобретения гнездового запаха, и потом убивает матку. Затем самка шмеля-кукушки приступает к откладке своих яиц, предварительно уничтожив яйца и личинок хозяина и построив новые восковые ячейки, используя для этого ресурсы из уже имеющихся ячеек. Сама захватчица участия в ухаживании за своим потомством не принимает, за неё это делают рабочие особи вида хозяина (Prys-Jones, Corbet, 1987; Радченко, Песенко, 1994а).

Необходимо также отметить, что существуют тенденции к клептопаразитизму и у других видов шмелей, наиболее часто это явление встречается на севере. Такое поведение типично для .Bow/чАУ (И/.) ВурегВогему и Во/л(н As (ТВ.) шеуресЩЩу. Эти тенденции проявляются в захвате готовых гнёзд своего или других видов, как правило, это происходит, либо в неблагоприятные годы, либо на севере ареала. Самки этих видов находят гнёзда и затем обычно выжидают появления первого поколения рабочих, затем убивают или изгоняют самку-основательницу (Радченко, Песенко, 1994а). Обычно, склонность к такого рода клептопаразитизму преобладает у самок, вылетающих позже остальных. Иногда может происходить ряд последовательных захватов (до 20) одного и того же гнезда (Sladen, 1912). Самки для узурпации обычно выбирают гнёзда морфологически и биологически близких видов. Для 7?о/иВму (Во. у лПД Щгг&уЩ/у таким видом является ^ошВчу (Во. у уйД /мсогА/w (Купчикова, 1959), для ВошВпу (ИД ВурегВогсму - 7?ошВпу (РтД уопеВму, ВошВму (ИД ро/оп'у или гнёзда представителей своего вида (Skorikov, 1937).

Большой интерес этологов вызывает общественное поведение перепончатокрылых (Мариковская, 1968; Бертон, 1972; Шовен, 1972) и с эволюционной точки зрения эта особенность до сих пор вызывает оживленные

И

споры приверженцев разных теорий относительно ее происхождения. Эти вопросы рассматривались многими авторами, в частности С.И. Малышевым (1959, 1966), В.Е Кипятковым (1985, 1991), В.Г. Радченко и Ю.А. Песенко (1994а, 19946). Однако, несмотря на проведённые исследования, посвящённые этому вопросу, однозначного и общепринятого ответа на него так никто и не дал. Применительно к шмелям, специалисты сходятся в одном, что они относятся к примитивным эусоциальным насекомым. Под этим подразумевается, что самка-основательница отрождает потомство, с которым потом кооперируется. У обитателей гнезда разделяются обязанности, то есть фактически присутствуют касты, но особи разных специализаций морфологически не дифференцируются (Радченко, Песенко, 1994а).

Центром разнообразия шмелей на видовом и подродовом уровнях является Палеарктика, где насчитывается наибольшее количество эндемичных подродов (Подболоцкая, 1988). Фауна европейского Севера России в целом слагается из широко распространенных палеарктических видов шмелей с примесью сибирских и бореальных европейско-сибирских элементов (Пеккаринен, 1988).

Шмели обитают, в основном, в умеренных широтах, хотя они встречаются на всех материках, кроме Австралии и естественно Антарктиды (Подболоцкая, 1988). В Африке к области обитания этих насекомых относится лишь ее средиземноморское побережье. Указание Б. Ткальцо (Tkalcu, 1966) об их находках в экваториальной части материка, по мнению С. Ф. Сакагами (Sakagami, 1976), является ошибочным. Крайними северными точками, где были отмечены шмели, являются о. Элсмира, Алерт - 82°30' с. ш. (Bruggemann, 1958) и северная оконечность Гренландии, мыс Шмелке 81°50' с. ш. (Skorikov, 1937). В Северном полушарии они продвинулись далеко на север и встречаются за полярным кругом: на Шпицбергене, в Гренландии, на островах Врангеля и на Новой Земле. Не обнаружены на островах Франца-Иосифа, Северной Земле, Новосибирских островах (Скориков, 1922; Kirby 1837; Brugemann, 1958). Крайней же южной точкой их распространения является Огненная Земля (Milliron, 1971).

12

В горных областях представители трибы Bombini поднимаются лишь до снеговой линии, что например, в Гималаях соответствует высоте в 5000 м (Williams, 1985). Шмели отсутствуют также во многих аридных областях Северного полушария, в пустынях Средней Азии (Ефремова, 1990).

Несмотря на широкое распространение, эта группа насекомых приурочена по большей части к бореальной и суббореальной зонам Голарктики (Пеккаринен, 1988; Подболоцкая, 1988; Ефремова, 1990, 1991; Еремеева, 2003). Хотя сейчас они акклиматизированы в Австралии, Новой Зеландии, Исландии и ряде других островов (Williams, 1998).

Если говорить о Европе, ландшафтные особенности которой во многом формировались под существенным воздействием плейстоценовых оледенений, то на большинстве территорий фауна насекомых в целом, и шмелей в частности, формировалась в послеледниковье за счет распространения насекомых из областей, не затронутых оледенением, поэтому может быть названа миграционной (Жерихин, 1970; Крыжановский, 2002). Основу ее составляют виды, связанные с центрами видообразования и с рефугиумами или областями переживания неблагоприятных для биоты гляциальных и перигляциальных ландшафтных условий ледниковых эпох, следовательно фауна шмелей европейского Северо-Востока России также носит аллохтонный характер.

Расселение видов в послеледниковье привело к формированию современных обширных ареалов, имеющих, как правило, большое простирание в широтном и долготном направлениях. Этому способствовали неоднократные колебания климата на протяжении голоцена и взаимосвязанные с ними изменения ареалов растительности. Таким путём формировалась современная региональная видовая структура шмелей, основанная на выраженном взаимообогащении региональных фаун (Адаховский, 2007).

В последние годы резко возрастает интерес к исследованиям видового разнообразия различных групп живых организмов, в том числе и шмелей. Результаты, полученные по итогам таких работ, являются очень удобным материалом для экологических, биогеографических и эволюционных обобщений (Панфилов, 1957; Чернов, 1971, 1991,2005).

13

История изучения экологии опыления начинается с исследований учёных Древности. Именно в этот период появляются первые отрывочные факты. Но наиболее важной вехой в этой области науки является открытие перекрёстного опыления, которое, как считается, впервые обнаружили Доббс и Мюллер, но эти учёные не продолжили своей работы, поэтому основоположниками экологии опыления считаются два других ботаника - Д. Г. Кёльрейтер и X. К. Шпренгель. Оба учёных независимо друг от друга открыли энтомофилию и дихогамию. Но основным открытием X. К. Шпренгеля явилось открытие взаимной адаптации цветков и их опылителей (Фегри, Ван дер Пэйл, 1982).

Первыми крупными работами после X. К. Шпренгеля были публикации Томаса Эндрю Найта, который сформулировал принцип вредного действия самоопыления на последующие поколения. Этот принцип, основанный на наблюдениях над растениями, для которых перекрёстное опыление облигатно, позднее был назван «законом Дарвина-Найта», сыгравшим свою отрицательную роль в развитии экологии опыления, так как часть исследователей не признавала самоопыления и пыталась обнаружить механизмы перекрёстного опыления (Фегри, Ван дер Пэйл, 1982).

Существенный вклад в изучение экологии опыления внёс Чарльз Дарвин, который в ходе своих эволюционных изысканий достаточно подробно исследовал вопросы, связанные с опылением растений. После выхода в свет работ Ч. Дарвина интерес к такого рода изысканиям возрос, в результате чего к началу XX века появилась современная терминологическая база и был накоплен большой фактический материал, однако, несмотря на всё это, выводы, сделанные из этих данных, как правило, были не слишком точны.

Шмели не имеют врождённых инстинктов к тому, как собирать пыльцу и нектар со сложных цветков, а обучаются этому в процессе работы. Предпочтение отдаётся тем цветам, где можно найти наибольшее количество пищи (Heinrich, 1979). Кроме этого, представители рода Fo/yz/w Latr. предпочитают цветки с более сложным строением (Kunze, Gumbert, 2001). Их восприятие и способность запоминать формы цветка, вероятно, превосходят возможности почти всех других опылителей (Bateman, 1951). Необходимо также отметить, что шмели, по-видимому, способны распознавать общую форму всего

14

растения, даже без цветов. Об этом свидетельствуют их попытки посещать растение ещё до того, как раскроется, хотя бы один цветок (Manning, 1956). Из этого и большинства других экспериментов следует, что пчелиные находят цветки, в первую очередь, с помощью зрения. Исключение составляют представители рода которые привлекают к себе шмелей, в основном,

благодаря обонятельным аттрактантам (Cumber, 1953), но это действует лишь на самок-основательниц в первые их вылеты.

Крупные шмели - сильные животные. Перед тем как начать работу на цветке, они обеспечивают себе устойчивое положение. Это одни из немногих насекомых, способных активно раздвигать части цветка, препятствующие проникновению к нектару. Именно поэтому опыление таких относительно простых цветков, как ИсошШи? и Ое/рбшшш, целиком зависит от шмелей. По этой же причине опыление многих губоцветных, маковых и норичниковых с крупными закрытыми цветками также зависит от представителей рода Волзбмз Latr.

Первый этап в истории изучения шмелей начинается с описания видов и внутривидовых форм, это период инвентаризации. Шмелей под названием земляных пчел описывали задолго до К. Линнея (Ефремова, 1990).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Филиппов, Николай Ильич, 2014 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Адаховский Д.А. Изучение фауны, экологии и разнообразия шмелиных Удмуртии. Ижевск, 2007. 107 с.

2. Арнольди К.В. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видовых популяций // Зоол. журнал. 1957. Т. 36, №2. С. 16091629.

3. Атлас Архангельской области / Под ред. В.Д. Фёдорова. М., 1976. 47 с.

4. Атлас почв Республики Коми / Под ред. Г.В. Добровольского, А.И. Таскаева, И.В. Забоевой. Сыктывкар, 2010. 396 с.

5. Атлас Республики Коми / Под ред. Э.А. Савельевой. М.: ДИК, 2001. 552 с.

6. Башилов В.И. Разломы фундамента Севера Восточно-Европейской платформы, их тектоническое значение и методы выявления // Геология и геохимия Севера европейской части СССР. М., 1983. С. 105-119.

7. Бертон Р. Чувства животных. М., 1972. 236 с.

8. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми. Вып. 2. Охраняемые природные комплексы Вычегодско-Мезенской равнины / Б.И. Груздев, С.В. Дёгтева, М.В. Дулин, Г.В. Железнова, В.А. Канев, А.Н. Королёв, Д.А. Косолапов, С.К. Кочанов, А.А. Кустышева, О.Н. Лискевич, В.А. Мартыненко. А.Н. Петров, И.И. Полетаева, Т.Н. Пыстина, Н.А. Семёнова, Л.В. Тетерюк, Т. П. Шубина. Сыктывкар, 2005. 172 с. (Коми научный центр УрО РАН).

9. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми. Вып. 4. Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть I) / Л.В. Тетерюк, Г.В. Железнова, В.А. Канев, Т. П. Шубина, Б.Ю. Тетерюк, Т.Н. Пыстина, В.А. Мартыненко, Д.А. Косолапов, С.К. Кочанов, А.Н. Петров, Н.А. Семенова, И.И. Полетаева, М.В. Дулин, А.Н. Зиновьева, С.В. Пестов, Н.И. Филиппов. Сыктывкар, 2006. 272 с. (Коми научный центр УрО РАН).

10. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми. Вып. 4: Охраняемые природные комплексы Тимана

121

(Часть II). Комплексный ландшафтный заказник «Белая Кедва» / С.В. Денева, Л.В. Тетерюк, Т.Н. Пыстина, Г.В. Железнова, Б.Ю. Тетерюк, А.Н. Королёв, Н.П. Селиванова, А.А. Колесникова, С.В. Пестов, А.Н. Зиновьева, Н.И. Филиппов. Сыктывкар, 2007. 208 с. (Коми научный центр УрО РАН).

11. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми Вып. 4: Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть III). Комплексный ландшафтный заказник «Пижемский» / С.В. Денева, М.В. Дулин, Г.В. Железнова, А.Б. Захаров, А.Н. Зиновьева, В.А. Канев, А.Н. Королев, С.К. Кочанов, О.И. Кулакова, С.В. Пестов, Н.П. Селиванова, А.Г. Татаринов, Л.В. Тетерюк, Б.Ю. Тетерюк, Н.И. Филиппов, В.Н. Шубина, Т.П. Шубина. Сыктывкар, 2011. 176 с. (Коми научный центр УрО РАН).

12. Болотов И.Н. Синэкология, Биоразнообразие и охрана булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной тайги на западе Русской равнины: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2002. 20 с.

13. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в условиях северотаёжных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины // Экология. 2006. №2. С. 1-11.

14. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) европейского Севера России: Южный Тиман. Вестник Поморского университета. Серия «Естественные и точные науки». 2007. № 1 (И). С. 28-39.

15. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Ло/и^м^) Европейского севера России: Соловецкие острова // Вестник Поморского университета. 2003. Вып. 1. № 3. С. 74-87.

16. Бывальцев А.М. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины // Евразиатский энтомол. журнал. 2008. № 7 (2). С. 141-147.

17. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР. М., 1953. Т. 1. С. 257-322.

18. Варсанофьева В.А. О геоморфологическом районировании территории Коми АССР // Изв. Коми филиала ВГО. 1960а. Вып. 6. С. 5-19.

122

19. Варсанофьева В.А. Геоморфологическое развитие северо-восточной части Русской платформы и Северного Урала. М.: Наука, 19606. 27 с.

20. Воронин А.Г. Зоогеографический анализ фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала // Энтомол. обозрение. 2000. Т. LXXIX. Вып. 2. С. 328-340.

21. Гвоздецкий Н.А., Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М., 1969. 461 с.

22. Городков К. Б. Классификация ареалов и ее теоретические предпосылки на примере арктических двукрылых (Diptera): Автореф. дисс... д-ра. биол. наук. СПб., 1992а. 48 с.

23. Городков К. Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). СПб.: Наука, 19926. С. 45-56.

24. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 283 с.

25. Гуслицер Б.И., Дурягина ДА., Кочев В.А. Возраст рельефообразующих морен в бассейне нижней Печоры и граница распространения последнего покровного ледника // Расчленение и корреляция фанерозойских отложений Европейского Севера СССР. Сыктывкар,1985. С. 97-107.

26. Давыдова Н.Г., Песенко Ю.А. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Якутии I // Энтомол. обозр. 2002. Т. LXXXI. Вып. 3. С. 582-599.

27. Дедеев В.А., Шустова Л.Е. Геоблоки европейской части СССР // Науч. докл. / Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1976. Вып. 25. 52 с.

28. Дедов А.А. Растительность Малоземельской и Тиманской тундр. Сыктывкар, 2006. 160 с.

29. Долгин М.М., Филиппов Н.И. К фауне жалоносных перепончатокрылых (Hymenoptera, Apidae, 2?ow/?zrs) европейского Северо-Востока России // Антропогенная динамика природной среды. Материалы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Пермь: ПГУ, 2006. Т. 1 С. 245-249.

30. Долгин М.М., Филиппов Н.И. Шмели (Apidae, Дсчи^л) подзоны средней тайги Республики Коми // Проблемы региональной экологии в условиях

123

устойчивого развития. Материалы докл. Всерос. науч.-практ. конф, с междунар. участием. Киров, 2007. С. 240-242.

31. Долгин М.М., Филиппов Н.И. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) крайнесеверной тайги европейского Север-Востока России // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Тез. докл. СПб., 2010а. С. 51.

32. Долгин М.М., Филиппов Н.И. Видовое разнообразие и биотопическое распределение шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Южного Тимана // Вестник Поморского университета. Серия «Естественные науки». 20106. № 4. С. 43-48.

33. Долгин М.М., Филиппов Н.И. Ландшафтно-биотопическое распределение шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) северо-востока Европейской части России // Бюллетень МОИП. Отделение биологическое. 2012. Т. 117. Вып. 5. С. 27-30.

34. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозрение. 1974. Т. LIII. Вып. 3. С.497-522.

35. Еремеева Н.И. Результаты изучения населения шмелей в Кузнецко-Салаирской горной области // Энтомологические исследования в Кузнецко-Салаирской горной области. Труды Кемеровского отделения РЭО. Кемерово, 2003. Вып. 1. С. 19-23.

36. Ефремова З.А. Материалы по истории изучения фауны и экологии шмелей // Экология насекомых и их охрана: Межвузовский сборник научных трудов. Ульяновск, 1990. С. 44-56.

37. Ефремова З.А. Шмели Поволжья. Ульяновск, 1991. 92 с.

38. Жерихин В.В. Зоогеографические связи палеогеновых насекомых. Докл. на 22-м ежегодн. чтении памяти Н.А. Холодковского. Л.: Наука, 1970.

39. Ильчуков С.В. Ландшафты Республики Коми. Екатеринбург, 2010. 200 с.

40. Калашников Н.В. Экосистемы раннего карбона Европейского Севера России. Екатеринбург, 2005. 163 с.

41. Карта разломов СССР и сопредельных стран (Объяснительная записка). Л.: ГУГК, 1982. 56 с.

42. Кипятков В.Е. Происхождение общественных насекомых. Биология. М., 1985. 64 с.

124

43. Кипятков В.Е. Мир общественных насекомых. Л.: ЛГУ, 1991.406 с.

44. Колесова Н.С. Видовое разнообразие и структура населения шмелей (Hymenoptera, Apidae: ВотиЬмз, ТА/t/wm): Автореф. дисс... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2010. 20 с.

45. Колосова Ю.С. Видовое разнообразие шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) северотаёжных лесов Русской равнины. Автореф. дисс... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. 20 с.

46. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России: Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинеги // Вестник Поморского университета. Естеств. и точные науки. 2004. № 2 (6). С. 60-73.

47. Колосова Ю.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России: Коношский район Архангельской области // Вестник Поморского университета. Естеств. науки. 2010. № 3. С. 57-68.

48. Колосова Ю.С., Потапов Г.С. Шмели (Hymenoptera, Apidae) лесотундры и тундры на северо-востоке Европы // Зоологический журнал. 2011. Т. 90. № 8. С. 959-965.

49. Красная книга Республики Коми / под ред. А.И. Таскаева. Сыктывкар,

2009. 792 с.

50. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во научных изданий КМК, 2002. 237 с.

51. Купчикова Л.М. Опыление красного клевера шмелями в Коми АССР // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1954. № 2. С. 83-90.

52. Купчикова Л.М. Гнездование шмелей в Коми АССР // Энтомол. обозр. 1959. Т. 38. Вып. 3. С. 540-545.

53. Купчикова Л.М. Шмели Коми АССР и их питание // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1960. № 9. С. 82-91.

54. Левченко Т.В. Зоогеографическая характеристика фауны пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114. Вып. 1. С. 14-20.

55. Леса Республики Коми / Под ред. Г.М. Козубова и А.И. Таскаева. М.: ДИК, 1999.331 с.

125

56. Лыков В.А. Фауна шмелей Прикамья // Вестник Пермского университета. 1997. Вып. 3. С. 117-122.

57. Малышев Н.А. Разломы Европейского Северо-Востока СССР в связи с нефтегазоносностью. Л., 1986. 112 с.

58. Малышев С.И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции. М.: Сов. наука, 1959. 297 с.

59. Малышев С.И. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция. М.; Л.: Наука, 1966. 326 с.

60. Мариковская Т.П. Новые данные по биологии некоторых видов колониальных пчелиных (Hymenoptera, Megachilidae) юго-востока Казахстана // Энтомол. обозр. 1968. Т. 47. Вып. 4. С. 796-805.

61. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 182 с.

62. Никифорова Л.Д. Динамика ландшафтных зон голоцена Северо-Востока европейской части СССР // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1982. С. 154-161.

63. Окладников С.А., Долгин М.М. Видовое разнообразие и структура населения жалоносных перепончатокрылых Полярного и Приполярного Урала // Тезисы докладов XII съезда русского энтомологического общества. СПб., 2002. С. 264-265.

64. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Ч. 1. Л., 1978. С. 508-519.

65. Панфилов Д.В. Шмели Московской области // Учёные записки Московского городского педагогического института им. В.П. Потёмкина. 1957. Вып. 65. С. 191-219.

66. Пеккаринен А. Евросибирский элемент в фауне шмелей

Фенноскандии (Hymenoptera, Apidea, е/ /АуДЕгп.Д // Связи энтомофаун

северной Европы и Сибири. Л., 1988. С. 118-147.

67. Песенко Ю.А. К методике количественного учёта насекомых-опылителей// Экология. 1972. Вып. 1. С. 89-95.

68. Песенко Ю.А. Концепция видового разнообразия и индексы его измеряющие // Журн. общ. биол. 1978. Т. 39. Вып. 3. С. 379-393.

126

69. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

70. Подболоцкая М.В. Анализ распространения палеарктических шмелей

(Hymenoptera, Apidea, Zap*.) // Связи энтомофаун Северной Европы и

Сибири. Л., 1988. С. 142-147.

71. Подболоцкая М.В. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus) Соловецких островов. Автореф. дисс... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2009. 20 с.

72. Подболоцкая М.В., Филиппов Б.Ю. Видовой состав шмелей Архангельской области // VIII Ломоносовские международные чтения. Архангельск, 1996. С. 104-105.

73. Производительные силы Коми АССР / Под ред. Н.А. Остроумова М., Л., 1953. Т. III. Ч. 2. 376 с.

74. Прощалыкин М.Ю. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) юга Дальнего Востока России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. СПб., 2005. Вып. XVI. С. 5-38.

75. Прощалыкин М.Ю., Купянская А.Н. Пчёлы семейства Apidae (Hymenoptera, Apoidea) Забайкалья // Евразиатский энтомол. журнал. 2009. Т. 8. Вып. 1. С. 59-68.

76. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчёл (Hymenoptera, Apoidea). СПб., 1994а. 350 с.

77. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Первопчела и её гнездо: новая гипотеза о происхождении пчёл // Энтомол. обозр. 19946. Т. 73. Вып. 4. С. 913-933.

78. Расницын А.П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Труды Палеонтол. института АН СССР.1980. Т. 174. 191 с.

79. Расницын А.П. Избранные труды по эволюционной биологии. М., 2005. 347 с.

80. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. М., 1985. 567 с.

81. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар, 1974. 188 с.

127

82. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск, 1986. 238 с.

83. Сергеев М.Г. Зональная смена местообитаний и концепция трёхмерной организации ареала вида // Евразиатский энтомол. журнал. 2010. № 9 (2). С. 150-168.

84. Скориков А.С. Шмели Палеарктики // Изв. Сев. Обл. станции защиты растений от вредителей. 1922. Т. VII. С. 5-160.

85. Скориков А.С. Перепончатокрылые (Hymenoptera) // Животный мир СССР. М.-Л., 1936. Т. 1. С. 404-415.

86. Спиридонов А.И. Геоморфология европейской части СССР. М., 1978. 335 с.

87. Сысолетина Л.Г. Род Во/ибил - Шмели. Род - Шмели-

кукушки // Животный мир Кировской области. Киров, 1974. Вып. 2. С. 272-278.

88. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб.: Наука, 2001. 244 с.

89. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие и методы его оценки. Сыктывкар, 2010. 44 с.

90. Тектоника севера Русской плиты / Под ред. В.А. Дедеева, С.М. Домрачева, Л.Н. Розанова. // Тр. ВНИИГРИ. Л.: Недра, 1969. Вып. 275. 167 с.

91. Тетерюк Л.В., Пестов С.В., Филиппов Н.И. Видовой состав опылителей некоторых охраняемых растений Республики Коми // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы IV Междунар. науч. конф. СПб., 2007. С. 172-173.

92. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

93. Фегри К., ван дер Пэйл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 379 с.

94. Филиппов Н.И. К списку редких и охраняемых насекомых заказника «Сойвинский» // Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала (к 75-летию Печоро-Илычского заповедника). Материалы Всерос. науч. конф. Сыктывкар, 2005. С. 212-214.

128

95. Филиппов Н.И. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) комплексного заказника «Белая Кедва» // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы Всерос. науч.-практ. конф, молодых учёных. Сыктывкар, 2006. С. 262263.

96. Филиппов Н.И. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) комплексного заказника «Пижемский» // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы Всерос. науч.-практ. конф, молодых учёных. Сыктывкар, 2007. С. 269271.

97. Филиппов Н.И. Шмели (Apidae, Bombus) окрестностей пос. Харьягинский Ненецкого автономного округа Архангельской области // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы Всерос. науч.-практ. конф, молодых учёных. Сыктывкар, 2008. С. 311-312.

98. Филиппов Н.И. Зоогеография шмелей (Apidae, Bombus) Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы Всерос. науч.-практ. конф, молодых учёных. Сыктывкар, 2009. С. 220-221.

99. Филиппов Н.И. К фауне шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) крайнесеверной тайги Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы Всерос. науч.-практ. конф, молодых учёных. Сыктывкар,

2010. С. 126-128.

100. Филиппов Н.И. Видовое разнообразие (Apidae, Bombus Latr.) ботанического заказника «Сойвинский» // II Всероссийская научная конференция с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере)). Сыктывкар, 2013. С. 212-214.

101. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Республики Коми // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез докл. 13 съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 2007. С. 92-93.

102. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Видовое разнообразие и биотопическое распределение шмелей (Apidae: Bombus) таежной зоны Республики Коми // Северные территории России: Проблемы и перспективы развития: Материалы Всерос. конф, с междунар. участием. Архангельск: Институт экологических проблем Севера, 2008а. С. 1422-1425.

129

103. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Шмели (Apidae, Bombus) подзоны северной тайги Республики Коми // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Материалы Всерос. науч.-практ. конф, с междунар. участием. Киров, 20086. С. 132-133.

104. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Южного Тимана // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Тез. докл. СПб., 2010. С. 138.

105. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Зоогеографическая характеристика фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) европейского Северо-Востока России // Известия Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2011. №3. С. 55-58.

106. Филиппов Н.И., Долгин М.М. К фауне шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) особо охраняемых природных территорий Республики Коми // XIV съезд Русского энтомологического общества. Тез. докл. СПб., 2012. С. 441.

107. Флора северо-востока Европейской части СССР. Т. 1-4. 1977

108. Фриш К. Из жизни пчёл. М., 1963. 75 с.

109. Халифман И.А. Пчёлы. М., 1953. 85 с.

110. Хумала А.Э. К фауне стебельчатобрюхих перепончатокрылых (Hymenoptera, Apocrita) заповедника «Кивач» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Петрозаводск, 1997. Вып. 1. С. 50-72.

111. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 517 с.

112. Чернов Ю.И. Понятие «животное население» и принципы и геозоологических исследований // Журн. общ. биол. 1971. Т. 32. № 4. С. 425-438.

113. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М., 1980. 236 с.

114. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Усп. совр. биол. 1991. Т. 111. № 4. С. 499-509.

115. Чернов Ю.И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биологических системах // Зоол. журн. 2005. Т. 84. №10. С. 12211238.

116. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат // Успехи совр. биол. 1993. Т. ИЗ, вып. 5. С. 515-531.

117. Шовен Р. Поведение животных. М., 1972. 210 с.

130

118. Эколого-биологические основы повышения продуктивности таёжных лесов европейского Севера. Л., 1981. 232 с.

119. Юдин В.В., Дедеев В.А. Проблема уральской границы Печорской плиты // Тектоника северо-востока Европейской платформы. Сыктывкар, 1988. Вып. 68. С. 25-31.

120. Юдин Ю.П. Растительность // Производительные силы Коми АССР. Том III. Растительный мир. М., 1954. С. 16-42.

121. Alanen E.L. Bumblebee density in agroecosystems during the starting stage of the colonies and its implications for pollination service. Licentiate thesis in agroecology. Helsinki: University of Helsinki, 2009. 82 p.

122. Alford D.V. A study of the hibernation of bumblebees (Hymenoptera, Bombidae) in Southern England // J. Anim. Ecol. 1969. Vol. 38. P. 149-170.

123. Alford D.V. Bumblebees. London.: Davis-Poynter, 1975. 325 p.

124. Ander K. Designation of lecotips in Bombus and Psithyrus described by Swedish autors // Opusc. Ent. 1967. Vol. 32. P. 184-187.

125. Bateman A.J. The taxonomic discrimination of bees. Heredity, 1951. № 5. P. 271-280.

126. Berezin M.V. Geographical diversity, species correlation, population structure and cenotic interactions of Arctic bumble bees (Apidae, Bombus) // Biodiversity and ecological variation in invertebrates and microorganisms. 1995. № 3. P. 205-215.

127. Bruggemann P.F. Insects and environments of the high Arctic // Proc. 10^ Intern. Congress Entomol. Ottawa, 1958. Vol. 1. P. 695-702.

128. Cameron S.A., Hines H.M., Williams P.H. A comprehensive phylogeny of the bumble bees (Ло/й/шл) // Biological Journal of the Linnean Society. № 91. 2007. P. 161-188.

129. Celary W. Sto lat dla pszczol // Panorama Entomologia. № 1(9). P. 12-15.

130. Cresson E. T. List of the North American species of and

// Proceedings of the Entomological Society of Philadelphia. 1863. Vol. 2. P. 83-116.

131. Cresson E. T. Descriptions of several new species of North American Apidae. Proceedings of the Entomological Society of Philadelphia. 1864. Vol. 3. P. 3843.

131

132. Crozier R.H., Pamilo P. Evolution of Social Insect Colonies. Oxford University Press,Oxford. 1996.

133. Cumber R. A. Some aspects of the biology and ecology of bumblebees bearing upon the yields of red-clower seed in New Zealand // N. Z. J. sei. technol. 1953. Ser.B.№34.P. 217-240.

134. Dalia Torre C. G. Catalogus en Hymenopterum. Vol. X Apidae. Lipsia, 1896. 643 pp.

135. Dieringer G. The pollination ecology of Orc/zX specEz^z/A L. (Orchidaceae) // Ohio Acad. Sci. 1982. Vol. 82 (5). P. 218-225.

136. Elfving R. Die Hummeln und Schmarotzerhummeln Finnlands // Fauna Fennica. 1960. № 10. P. 1-44.

137. Elfving R. Die BienenFinlands//Fauna Fennica. 1968. Xs 21. P. 1-69.

138. Gerstaecker A. Beitrage zur naheren Kenntniss einiger Bienen-Gattungen // Stettiner entomologische Zeitung. 1869. Band 30. S. 315-367.

139. Gerstaecker A. Hymenopterologische Beitrag // Stettin entomol. zeitung. 1872. Band XXXIII. 250 p.

140. Goulson D. Bumblebees. Behavior, Ecology and Conservation. Oxford: Oxford University Press, 2010. 330 p.

141. Hayes J. Colony Collapse Disorder // American Bee Journal. 2007. №12.

142. Heinrich B. «Majoring» and «minoring» by foraging bumblebees, Bombus vegans: an experimental analysis // Ecology. 1979. №60. P. 245-255.

143. Holmgren A.E. Insecta a viris dortissimis Nordenskiold ilium Ducem sequentibus in Insulis Waigatsch et Novaja Senilia a 1875 collecta, Hymenoptera et Diptera // Entomologisk Tidskrift. 1883. № 4. P. 143-190.

144. Kirby W. Part 4. The insects. In J. Richardson: Fauna boreali-Americana; or the zoology of the northern parts of British America: containing descriptions of the objects of natural history collected on the late Northern Land expeditions, under command of Captain Sir John Franklin. R.N. Norwich, 1837. 325 pp.

145. Kunze J., Gumbert A. The combined effect of color and odor on flower choice behavior of bumble bees in flower mimicry systems // Behavioral Ecology. 2001. Vol. 12. Xs 4. P. 447-456.

132

146. Lecocq T., Lhomme P., Michez D., Dellicour S., Valterova I., Rasmont P. Molecular and chemical characters to evaluate species status of two cuckoo bumblebees: Bombus barbutellus and Bombus maxillosus (Hymenoptera, Apidae, Bombini) // Systematic Entomology. 2011. № 36. P. 453-469.

147. Loken A. Scandinavian species of the genus Bombus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Norse ent. Tidsskr. 1966. Vol. 23. P. 1-42.

148. Loken A. Studies on Scandinavian Bumblee Bees // Norks ent. Tidsskr. 1973. P. 1-218.

149. Loken A. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae)//Entomol. Scandinavica. 1984. Vol. 23. P. 1-45.

150. Manning A. The effects of honey-guides // Behaviour. 1956. № 9. P.114139.

151. Michener C.D. Biogeography of the bees // Ann. Missouri bot. Gard. 1979. Vol. 66. P. 277-347

152. Milliron H.E. Revised classification of the bumblebees a synopsis (Hymenoptera, Apidae) // J. Kans. ent. Soc. 1971. Vol. 34. P. 49-61.

153. Pamilo, P., Pekkarinen, A. and Varvio, S.-L. Clustering of bumblebee subgenera based on interspecific genetic relationships (Hymenoptera: Apidae: Bombus and Psithyrus) // Annales Zoologici Fennici. 1987. Vol. 24: 19-27.

154. Pamilo, P. Evolution of colony characteristics in social insects. 2. Number of reproductive individuals// American Naturalist. 1991. Vol. 137: 83-107.

155. Pawlikowski T. Klucze do oznaczania owadow polski. Cz$sc XXIV. Blonkowki - Hymenoptera. Zeszyt 68 h. Pszczolowate Apidae. Torun: Oficyna wydawnicza Turpress, 1996. 56 p.

156. Pekkarinen A., Teras I., Viramo J., Paatela J. Distribution of bumblebees (Hymenoptera, Apidae: Дот/тл and Rs/fAyrm) in eastern Fennoscandia // Notulae Entomologicae. 1981. № 61. P. 71-89.

157. Pekkarinen A., Teras I. Zoogeography of Bombus and Psithyrus in northwestern Europe (Hymenoptera, Apidae) // Ann. Zook Fennici. 1993. № 30. P. 187208.

133

158. Pittioni В. Die Hummeln und der Schmarotzerhummeln der Balkan-Halbinsel. II. Spezieller Teil // Mitteilungen aus den Koniglichen Naturwissenschaft. Inst, in Sofia. 1939. Band XII. S. 49-122.

159. Poppius B. Zur Kenntnis der Hummel-Fauna der Halbinsel Kanin // Meddelanden af Societas. Pro Fauna et Flora Fennica. Trettiondefjarde Haftet 19071908. Helsingfors,1908. P. 85-89.

160. Prys-Jones O.E., Corbet S.A. Bumblebees. New York: Cambridge University Press, 1987. 86 p.

161. Ranta E. Species structure of North European bumblebee communities // OIKOS. 1982. № 38. P. 202-209.

162. Rasmont P., Coppee A., Michez D., De Meulemeester T. An overview of the Bombus terrestris (L. 1758) subspecies (Hymenoptera: Apidae) // Ann. soc. entomol. Fr. (n.s.). 2008. №44. Vol. 1. P. 243-250.

163. Richards O.W. Some notes on the humble-bees allied to a/pz'nus //

Tromso Museum Arshelter. 1927. № 6. P. 1-32.

164. Sakagami S.F. Specific difference in the bionomic characters of bumblebees. A comparative review // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. (Ser. 6, Zool.). 1976. Vol. 20. №3.P. 390-447.

165. Skorikov A.S. Die gronlandischen Hummeln im Aspekte der Zirkumpolarfauna // Sasrtryk af Entom. Medd. 1937. № 20. P. 37-64.

166. Sladen F.W.L. The bumble-bee, its life-history and how to domesticate it, with a description of all the British species of Bombus and Psithyrus. London: Macmillan and Co, 1912. 283 p.

167. Smith F. Descriptions ofHymenoptera from Japan//Entomologist. 1869. Vol. 4. P. 205-208.

168. Teras I. Food plants and flower visits of bumblebees (Bombus: Hymenoptera, Apidae) in southern Finland. Helsinki, 1985. 84 pp.

169. Tkalcu B. Contribution a Petude des bourdons du Japon p. Ill // Ibid. 1966. P. 17-21.

170. Williams P.H. A preliminary cladistic investigation of relationships among the bumble bees (Hymenoptera, Apidae) // Systematic Entomology. 1985. № 10. P. 239255.

134

171. Williams P.H. An annotated checklist of the bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull, of the Nat. Hist. Mus. Ent. Ser. 1998. Vol. 67. № 1. P. 79-152.

172. Williams P.H. The distribution of bumblebee colour patterns worldwide: possible significance for thermoregulation, crypsis, and warning mimicry // Biological Journal of the Linnean Society. 2007. № 92. P.97-118.

173. Williams P.H., Cameron S.A., Hines H.M., Cederberg B., Rasmont P. A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bowbu-y) // Apidologie. 2008. № 39. P. 1-29.

174. Zetterstedt J.W. Insecta Lapponica Sectio secunda Hymenoptera. Lipsiae, 1838. P. 317-475.

135

Приложение 1 Аннотированный список видов шмелей европейского Северо-Востока России

Подрод TMLLOBDWHS Dalia Torre, 1880

Распространён в пределах лесной зоны Палеарктической области, включает 1 вид.

1. ВотиТш.? .уогоееиз/з (Fabricius, 1776) - средняя, северная и крайнесеверная тайга, Приполярный Урал. Шмели отмечены на лугах и в мелколиственных лесах (лугово-лесная топическая группа). Западнопалеарктическо-сибирский полизональный вид.

Подрод SL7BTER7MAEOB(WB(/S Vogt, 1911

Подрод объединяет 10 широко распространённых видов шмелей.

2. Bcw^zry Morawitz, 1869 - южная, средняя, северная и

крайнесеверная тайга, южная и типичная тундра. Обитает на болотах, пойменных лугах, скальных обнажениях и в мелколиственных лесах (эвритопная группа). Трансъевразийский бореальный вид.

Подрод 47EGJB(9A/B(7S Dalia Torre, 1880

Мировая фауна шмелей данного подрода насчитывает 22 вида. Обитают в Палеарктической и Ориентальной областях. Два из них были интродуцированы: Воит&кз (T7g.) Тю/Догши (Linnaeus, 1761) завезён в Новую Зеландию и возможно в Исландию, a Вол; 6 m O7gy (Fabricius, 1775) - в Новую Зеландию, затем в

Чили и может быть на Азорские острова.

3. Воитбиз Dahlbom, 1832 - средняя, северная и крайнесеверная

тайга, южная и типичная тундра, Приполярный и Полярный Урал. Пойменные луга, мелколиственные леса (лугово-лесная группа). Транспалеарктический полизональный вид.

4. Bow6m богПжши (Linnaeus, 1761) - южная, средняя, северная и крайнесеверная тайга, типичная тундра, Приполярный и Полярный Урал. Пойменные луга, скальные обнажения и мелколиственные леса (эвритопная группа). Западнопалеарктическо-сибирский полизональный вид.

136

5. 2?о/и&мз зя/Щагшз (Skorikov, 1931) - северная, крайнесеверная тайга, южная тундра. Трансъевразийский аркто-бореальный вид.

ТЗо/л^мз гм<7епз/мз (Fabricius, 1775) - Полярный Урал (Седых, 1974). Этот вид указывается в книге «Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные)), но, скорее всего, он приводится ошибочно, так как его ареал средиземноморский суббореальный.

Подрод ТЖУМСОБОМВЬУ Dalia Torre, 1880.

Многочисленный подрод, насчитывающий 50 видов, ареалы которых ограничиваются Палеарктикой и Ориентальной областями.

6. *Вой7&мз <7eb7ercw_ywM3 Schulz, 1906 - южная и средняя тайга. Шмели отловлены на пойменных лугах (луговая группа). Трансъевразийский температный вид.

7. /Зоиг^мз 2ш/и/7/з liliger, 1806 =/2е//егщшз Seidl., =зо/зһЕоһ'з Pz., Kriechb. - средняя тайга. Трансъевразийский температный вид.

8. 23о/77^7/з /отзмз Morawitz, 1875 w/zoc.s'o/yv' Kriechbaumer, 1877 - средняя тайга. Транспалеарктический полизональный вид.

9. ТЗои^мз щмзсогм/77 (Linnaeus, 1758) - средняя и северная тайга. Отмечен на пойменных лугах и болотах (лугово-болотная группа). Трансъевразийский температный вид.

10. BowZ?zv3 /?<33cz7OT7/w (Scopoli, 1763) =ogrorn/77 (Fabricius, 1787) =з/7п?/паимз White, 1851 - южная, средняя, северная и крайнесеверная тайга, лесотундра, южная и типичная тундра, Приполярный и Полярный Урал. Отмечены на болотах, пойменных лугах, скальных обнажениях, в мелколиственных и хвойных лесах (эвритопная группа). Трансъевразийский температный вид.

И. ТЗо/и^мз П7<7егапмз (Muller, 1776) (Kirby, 1802) - южная,

средняя, северная и крайнесеверная тайга. Известен с лугов (луговая группа). Евро-сибирский температный вид.

12. ТЗо/и/щз зс/?гсисһ' Morawitz, 1881 - южная, средняя, северная и крайнесеверная тайга, лесотундра, Приполярный Урал. Обитают на лугах, болотах, скальных обнажениях и в мелколиственных лесах (эвритопная группа). Транспалеарктический полизональный вид.

137

13. Во/ззАм ге?егпиз/.у (Fabricius, 1793) F. - южная, средняя,

северная и крайнесеверная тайга, южная и типичная тундра. Обитают на болотах, лугах, скальных обнажениях и в мелколиственных лесах (эвритопная группа). Евро-сибирский температный вид.

Подрод ВВ/77/Ж(79 Lepeletier, 1832

Подрод шмелей-кукушек отнесён к роду Во/лАзз.? относительно недавно (Williams, 1998). Это один из самых крупных подродов, насчитывающий в мировой фауне 30 видов, распространённых по всему естественному ареалу шмелей. К подроду В.ул/гггзту относятся факультативные клептопаразиты, которые захватывают гнёзда представителей других видов рода Волз/жу.

14. ВолзАззл Аа?Взз/еВзз.у (Kirby, 1802) -лзахз/Аэлзз-у Klug in Germar, 1817 -

южная, средняя, северная и крайнесеверная тайга, Полярный Урал. Является клептопаразитом Волз(ж$' (T/g.) /зо/Тогз/лз, ВолзАзз.у AS7.) и ВолзАм (Вт.)

/згятгилз. Нами отмечены на лугах и в светлых мелколиственных лесах (луговолесная группа). Во;зз(ш.у лзахзУ/о^ззу по последним данным является южной формой ВолзАззл АагАщеВиз (Lecocq et al., 2011). Транспалеарктический полизональный вид.

15. Волз(ш.у Ао/зелз/слб' Seidl, 1838 - средняя и северная тайга, типичная тундра. Клептопаразит ВолзАл^ (Во. л. лВ.) /лсогл/зз. Особи этого вида были пойманы в мелколиственных лесах (лесная группа). Транспалеарктический полизональный вид.

16. Волз/шз сплзре.у;гз.у (Panzer, 1801) - средняя и северная тайга, Полярный Урал. Клептопаразит ВолзАил (77з.) /?з/.усз/о/'з///з и ВолзАз/.у (K/J .уогоеешту. Отмечен на лугах (луговая группа). Транспалеарктический полизональный вид.

17. Волз/шлEversmann, 1852 =/з^оимглб' (Thomson, 1872) - средняя, северная и крайнесеверная тайга, южная и типичная тундра, Приполярный и Полярный Урал. Паразитирует в гнёздах ВолзАм (Вт.) /j/Woruoz. Представители данного вида обитают на болотах, лугах и скальных обнажениях, в светлых лиственных лесах (эвритопная группа). Трансъевразийский бореальный вид.

18. ВолзАмл логу^зслл (Sparre-Schneider, 1918) - южная, средняя, северная и крайнесеверная тайга, лесотундра, южная и типичная тундра. Характерен для

138

пойменных лугов и лиственных лесов (лугово-лесная группа). Транспалеарктический полизональный вид.

19. 2?о/и/щу рмгмНгтУог (Lepeletier, 1832) =gZoZ?oy^y (Eversmann, 1852) -средняя и северная тайга. В работе К.Ф. Седых (1974) указаны 7?о/и(?му (Ру.) рм<з<7псо(ог и Pow^zvy (Ру.) gZo&oyuy в качестве самостоятельных видов, но согласно современным работам по систематике они сведены в один (Williams, 1998). Европейский температный вид.

20. Роти/щу гщ?бУйч'у (Fabricius, 1793) - южная, средняя и северная тайга. Клептопаразит /LwzZn/y (77?.) тс/с/'ячщ'. Обитает в хорошо прогреваемых биотопах, такие как луга и мелколиственные леса (лугово-лесная группа). Транспалеарктический полизональный вид.

21. Ро/иТшу yyZveyp-z'y (Lepeletier, 1832) - южная, средняя, северная и крайнесеверная тайга, южная тундра, Полярный Урал. Отмечены на пойменных лугах, лесных опушках, мелколиственных лесах (эвритопная группа). Транспалеарктический полизональный вид.

Подрод Dalia Torre, 1880

Самый многочисленный подрод, насчитывающий 50 видов, причём наибольшего видового богатства он достигает в Новом Свете (исключая юг Панамы).

22. РотиТщу cZ^gz/Zo/z/y Wahlberg, 1854 - южная, средняя и северная тайга. Обитает на болотах, пойменных лугах, скальных обнажениях и в мелколиственных лесах (эвритопная группа). Трансъевразийский температный вид.

23. Ро/и&му yow?ZZz/y (Kirby, 1802) - южная, средняя, северная и крайнесеверная тайга, лесотундра, южная и типичная тундра, Приполярный и Полярный Урал. Встречается на болотах, пойменных лугах, опушках лесов, скальных обнажениях (эвритопная группа). Голарктический бореальный вид.

24. БотЬпу /zypnorzzw (Linnaeus, 1758) - южная, средняя, северная и крайнесеверная тайга, южная тундра, Полярный Урал. Встречается на болотах, лугах, скальных обнажениях и в различных типах лесов (эвритопная группа). Палеаркто-ориентальный полизональный вид.

139

25. Bom^us (Fabricius, 1793) - крайнесеверная тайга, лесотундра,

южная и типичная тундра, Приполярный Урал и Полярный Урал. Пойменные луга, болота (лугово-болотная группа). Голарктический аркто-бореальный вид.

26. Во/т^мл тио^&Уил Eversmann, 1852 - средняя тайга. Единственный экземпляр (самец) пойман в березняке (лесная группа). Транспалеарктический полизональный вид.

27. Во/у^мз /уго/оги/и (Linnaeus, 1761) - южная, средняя, северная и крайнесеверная тайга, южная и типичная тундра, Приполярный и Полярный Урал. Шмели отмечены на болотах, пойменных лугах, скальных обнажениях и в различных типах лесов (эвритопная группа). Евро-сибирский температный вид.

Подрод xfLBBVOBOA/BLBSkorikov, 1914

Подрод включает 5 видов, ареалы которых ограничены горными, арктическими и аркто-бореальными областями Палеарктики, либо Голарктики.

28. Bom^us баВеаЩд Dahlbom, 1832 - северная и крайнесеверная тайга, лесотундра, южная и типичная тундра, Приполярный и Полярный Урал. Встречается в поймах рек и ручьёв, болотах или тундровых сообществах, на скальных обнажениях (эвритопная группа). Южнее крайнесеверной тайги этот вид проникает по Уралу и Тиманскому кряжу. Голарктический аркто-бореальный вид.

29. Bow/ury Ajper/yorezry Schonherr, 1809 - типичная тундра, Полярный Урал.

У этого вида интересная биология, на южной границе ареала самки-основательницы часто строят гнёзда самостоятельно, севернее являются клептопаразитами (И/.) /?о/ягА. Имеется в коллекциях ЗИН РАН и химико-

биологического факультета СыктГУ. Голарктический арктический вид.

30. Bo/yzZw ^о/ягм Curtis, 1835 Kirby in Parry, 1824 - южная и

типичная тундра, Полярный Урал (Седых, 1974). Отмечен на лугах и плакорах тундровой и лесотундровой зон (лугово-болотный). Голарктический арктический вид.

Подрод in the strict sense Dalia Torre, 1880

Мировая фауна подрода включает 10 видов. Типовым видом является Bow&us (Во. л. дру) ЩггедЩА (Linnaeus, 1758). Ареал включает Палеарктику,

140

Неарктику и Ориентальную область. Два вида Воуту&м-у (Во. .s*. .у/г.) /grrg^/гм (Linnaeus, 1758) и Во/ибму (Во. з. s'tr.) /мсогмум (Linnaeus, 1761) были интродуцированы: первый в Новую Зеландию, Тасманию, Японию и Новый Южный Уэльс (Австралия), а второй - возможно в Исландию.

31. Во/й&м /мсогмуи (Linnaeus, 1761) - южная, средняя, северная и крайнесеверная тайга, лесотундра, южная и типичная тундра, Приполярный и Полярный Урал. Болота, пойменные луга, опушки лесов, скальные обнажения (эвритопная группа). Голаркто-ориентальный полизональный вид.

32. Воумбмб* /yatogMTus Nylander, 1848 - средняя тайга. Обитает на пойменных лугах (луговая группа). Транспалеарктический полизональный вид.

33. Воуибм^ y/yorarfycMS Nylander, 1848 - средняя, северная и крайнесеверная тайга, лесотундра, южная и типичная тундра, Приполярный и Полярный Урал. Шмели ловились на болотах, пойменных лугах, опушках лесов, скальных обнажениях и в мелколиственных лесах (эвритопная группа). Транспалеарктический полизональный вид.

34. Воум<5м.у геггм/гВ (Linnaeus, 1758) =ям<7(жс (Harris, 1776) - южная и

средняя тайга. Известен с пойменных лугов (луговая группа). Bow^zry ам<7мх - по современным данным систематики считается подвидом.

Западноцентральнопалеарктический температный вид.

Подрод MELJAOBOATBL-S' Dalia Torre, 1880

В этом подроде 17 видов, ареалы которых ограничены Палеарктикой и Ориентальной областью.

35. Воуибм^ ду'сВе/м Radoszkowski, 1859 - южная, средняя, северная и крайнесеверная тайга, южная тундра. Указывается для пойменных лугов, опушек лесов и мелколиственных лесов (лугово-лесная группа). Транспалеарктический полизональный вид.

Подрод CELE(W4A(?B(?A7BM' Vogt, 1911

В подрод включены 23 вида. Подрод назван по названию вида Воум&мл (См.) смВмуиаим^ (Kirby, 1802), который является типовым.

141

36. Skorikov, 1910 средняя тайга. Отмечен на лугах и

скальных обнажениях (лугово-петрофильная группа). Евро-сибирский температный вид.

(Kirby, 1802) Morawitz, 1888 - указывается

в работе «Производительные силы Коми АССР» (1953). По нашему мнению приводится ошибочно, так как его ареал на севере ограничен лесостепью.

142

Приложение 2

Карты распространения шмелей на европейском Северо-Востоке России

Карта I. .уогосстмлу (Fabricius. 1777)

143

Карта 2. hSV/b / e о bo /?z b z/.sj zb's7/77g7/e/7r/7/.s' Morawitz, 1869

144

Карта 3. Dahlbom, 1832

145

А собственные сборы

ф коллекционные материмы

Н литературные данные

Карта 4.Во/77^му (Linnaeus, 1761)

146

А собственные сборы

ф коллекционные материалы

Н литературные данные

Карта 5. 7?6w/ms' К tug in Germar. 1817

147

Карта 6. Schulz, 1906

148

Карта 7. liliger, 1806

149

Карта 8. Morawitz in Fedtschenko, 1875

150

Карта 9. (Linnaeus, 1758)

151

А собственные сборы

ф коллекционные материалы

Н) литературные данные

Карта lO.Tlow^zrs' ^длсмогмтт? (Scopoli, 1763)

152

Карта 11. (Muller, 1776)

153

Карта 12. ^с/?геясһ' Morawitz, 1881

154

А собственные сборы

ф коллекционные материалы

Н литературные данные

Карта 13. Во/иЬм* (Fabricius, 1793)

155

Карта 14. /Ғо/лбт' (Kirby, 1802)

156

Карта 15. Seidl, 1837

157

А собственные сборы

ф коллекционные материалы

Н) лптератх рнь[С данные

Карта 16. (Panzer, 1801)

158

А собственные сборы

Ф коллекционные материалы

Н литературные данные

Карта 17. Ро/л/жу //йк/с/^.у Eversmann, 1852

А собственные сборы

ф коллекционные материалы

НЖ литературные данные

Карта 18. /FowAm- Лу/УАу/'м.у^ no/'veg/mey (Sparre-Schneider, 1918)

160

Карта 19. ^P.s///?j7'Z7.sj <ума^г?со/ог (Lepeletier, 1832)

161

Карта 20.2?ow&M.$ (Тз/УАугмд) гыре-уРтл (Fabricius, 1793)

162

А собственные сборы

ф коллекционные материалы

Н литературные данные

Карта 21. /Ғо/иАт' (Lepeletier, 1832)

163

А собственные сборы

Ф коллекционные материалы

Н литературные данные

Карта 22. Wahlberg, 1854

164

А собственные сборы

ф коллекционные материалы

И литературные данные

Карта 23. /Оо/ий/у /^лл ? /? о /и /? /тл; /о /7 е ////л (Kirby, 1802)

165

Карта 24. (Linnaeus, 1758)

166

А собственные сборы

ф коллекционные материалы

Н) литературные данные

Карта 25. /б!/?/7о^/'см^ (Fabricius, 1793)

167

1

Карта 26. Eversmann, 1852

168

1

А собственные сборы

ф коллекционные материалы

Н) литературные данные

Карта 27. Во/иЬмз (Linnaeus, 1761)

169

1

А собственные сборы

ф коллекционные материалы

ф литературные данные

Карта 28. Во/и^мз (И/р/иоһоичЬпз) ba/^е^Упз Dahlbom, 1832

170

1

А собственные сборы

ф коллекционные материалы

И литературные данные

Карта 29. /zppe'r^or^zzy Schonherr, 1809

171

1

А собственные сборы

ф коллекционные материалы

Н литературные данные

Карта 30. Curtis, 1835

172

А собственные сборы

ф коллекционные материалы

И литературные данные