Размножение, развитие и рост тритона Ланца (Lissotriton lantzi, Amphibia, Caudata, Salamandridae) в зоокультуре тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.14, кандидат наук Кидова Елена Александровна

• Кидова Елена Александровна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Кидова Елена Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. СИСТЕМАТИКА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ГЛАДКИХ ТРИТОНОВ РОДА ЫББОТШТОЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Общая схема проведения исследований

2.2. Методика выращивания тритонов Ланца после метаморфоза в

47

условиях кабинета зоокультуры кафедры зоологии РГАУ-МСХА

2.2. Методы изучения репродуктивной биологии

2.2.1. Методы изучения репродуктивной характеристики тритонов, отловленных перед размножением в природе

2.2.2. Методы изучения репродуктивной характеристики тритонов, длительное время содержавшихся в лаборатории

2.2.3. Методы изучения репродуктивной характеристики тритонов, рожденных в лаборатории

2.3. Методы изучения эмбриогенеза 68 2.3.1. Методы изучения развития эмбрионов при различной

плотности посадки

2.3.1. Методы изучения развития эмбрионов при различной температуре

2.4. Методы изучения личиночного развития

2.4.1. Методы изучения личиночного развития при различной плотности посадки

2.4.2. Методы изучения личиночного развития при различной температуре

2.5. Методы изучения морфологических аномалий и цветовых аберраций

2.6. Методы статистической обработки материала 79 Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ СОБСТВЕННЫХ

68

70

71

76

78

80

89

104

ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Размножение

3.1.1. Репродуктивная характеристика тритонов, отловленных перед размножением в природе

3.1.2. Репродуктивная характеристика тритонов, отловленных в природе и длительное время содержавшихся в лаборатории

3.1.3. Репродуктивная характеристика тритонов, рожденных в лаборатории

3.2. Эмбриональное развитие

3.2.1. Эмбриогенез при различной плотности посадки

3.2.2. Эмбриогенез при различной температуре

3.3. Личиночное развитие

3.3.1. Личиночное развитие при различной плотности посадки

3.3.2. Личиночное развитие при различной температуре

3.4. Морфологические аномалии и аберрации окраски 135 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 144 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Размножение, развитие и рост тритона Ланца (Lissotriton lantzi, Amphibia, Caudata, Salamandridae) в зоокультуре»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Разворачивающийся на планете экологический кризис наиболее наглядно иллюстрируется массовым вымиранием земноводных (Blaustein, Wake, 1990). Насчитывая к настоящему времени более 8300 видов (Frost, 2021), амфибии в большинстве своем крайне зависимы от ресурсов чистой пресной воды и наличия влажных мест обитания, что позволяет считать их наиболее уязвимыми к изменению окружающей среды в сравнении с другими наземными позвоночными (Bishop et al., 2012). Будучи менее мобильными, чем представители других таксонов, многие амфибии имеют очень небольшие ареалы, что делает их более восприимчивыми к преобразованиям местообитаний (Purvis et al., 2000). Помимо исчезновения среды обитания амфибий, важнейшими факторами, способствующими их быстрому вымиранию, являются распространяемые посредством человеческой деятельности инвазийные виды животных и заболевания, применение пестицидов и других ядохимикатов, глобальное изменение климата (Kiesecker et al., 2001; Daszak et al., 2003; Collins, Storfer, 2003; Kats et al., 2003). Последние опубликованные данные Красного списка угрожаемых видов Международного союза охраны природы (МСОП) показывают, что в угрожаемом состоянии находится почти столько же видов земноводных, сколько в эту категорию внесено видов птиц и млекопитающих вместе взятых, а 40% известных видов амфибий находятся под угрозой исчезновения (Bishop et al., 2012). Несмотря на то, что земноводные пережили несколько предыдущих глобальных массовых вымираний, за последние 20-40 лет по всему миру произошло резкое сокращение численности популяций в невиданных ранее объемах (Stuart et al., 2004). Хотя о деградации популяций амфибий вследствие антропогенного воздействия сообщалось еще в середине XX в. (Conant, 1958), глобальный масштаб разворачивающейся проблемы был осознан лишь с начала 1990-х гг. (Czechura, Ingram, 1990; Kagarise-Sherman, Morton, 1993; Pounds, Crump,

1994; Drost, Fellars, 1996; Houlahan et al., 2000; Alford et al., 2001; Young et al., 2001; Ron et al., 2003; Burrowes et al., 2004; Gallant et al., 2007). Несмотря на то, что за последние годы были предприняты значительные усилия, они не были достаточны для того, чтобы остановить кризис вымирания в этой группе животных. Для ряда угрожаемых видов к настоящему времени сохранение возможно только с применением искусственного размножения в лабораторных условиях (Zippel et al., 2011).

Российскими исследователями разработаны методы содержания и разведения многих видов земноводных, включая редких, исчезающих и узкоареальных (Сербинова, Туниев, 1986; Гончаров и др., 1989; Goncharov et al., 1989; Сербинова и др., 1990а, 1990б, 1990б; Shubravy et al., 1991; Утешев и др., 2013б; Reiss et al., 2015), что при дальнейшем усилении кризиса вымирания амфибий позволяет со сдержанным оптимизмом оценивать перспективы их сохранения в искусственных условиях.

Тритон Ланца, или кавказский тритон, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) - эндемичный кавказский вид, характеризующийся дизъюнктивным распространением и имеющий тенденцию к сокращению ареала и численности (Skorinov et al., 2014). В этой связи, тритон Ланца внесен в списки охраняемых животных ряда стран Кавказского региона (Кузьмин, 2001; Qsniyev, 2013; Туниев, 2017; Об утверждении перечня ..., 2020). Длительное время кавказский тритон считался подвидом обыкновенного тритона, L. vulgaris, из-за чего сведения по биологии этих двух видов обобщались (Банников и др., 1977; Ананьева и др., 1998; Кузьмин, 1999). Для создания в дальнейшем технологии зоокультуры этого вида с целью поддержания существующих популяций и реставрации исчезнквших, актуальным является изучение особенностей его репродуктивной биологии, раннего развития и роста в условиях лаборатории.

Цель работы: репродуктивная характеристика и выявление особенностей раннего развития и роста тритона Ланца в искусственных условиях.

Задачи:

1. Изучить репродуктивные показатели природных и рожденных в искусственных условиях особей тритона Ланца.

2. Охарактеризовать выживаемость и длительность эмбрионального развития при различной плотности посадки и температуре.

3. Оценить влияние плотности посадки и температурного режима выращивания на выживаемость, длительность развития и размерно-весовые показатели молоди.

4. Описать морфологические аномалии и цветовые аберрации у молоди тритона Ланца в условиях лаборатории.

Научная новизна исследований. Впервые охарактеризован комплекс репродуктивных показателей (длительность сезона икрометания, среднесуточная и общая плодовитость, размерно-весовые показатели яиц) у животных, отловленных в природе и полученных от лабораторного размножения; изучены особенности роста и развития молоди при различной плотности посадки и температуре; описаны морфологические аномалии и аберрации окраски у тритонов, рожденных в лабораторных условиях.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные позволяют осветить малоизученные до настоящего времени аспекты биологии узкоареального уязвимого вида, что представляет интерес для изучения этого и других гладких тритонов рода Lissotriton. Результаты исследований позволят разработать методику зоокультуры тритона Ланца, создать в лабораторных условиях устойчивые воспроизводящиеся группы, накопить необходимый резерв особей для поддержания угасающих и реставрации исчезнувших популяций.

Методология. В основу идеи диссертации легли исследования, направленные на разработку стратегий сохранения редких видов животных в целом (Флинт, 2004) и земноводных в частности (Даревский, Орлов, 1988; Goncharov et al., 1989; Сербинова, 2007; Утешев и др., 2013; Ananjeva et al., 2015; 2017; Harding et al., 2016; Canessa et al., 2019) путем создания

лабораторных популяций с целью дальнейшей реинтродукции в природу рожденных в искусственных условиях особей.

Положения, выносимые на защиту.

1. Искусственные условия способствуют ускорению полового созревания, сдвигу сезона размножения на более ранние сроки, пролонгации периода икрометания и увеличению плодовитости у тритона Ланца.

2. Увеличение плотности посадки яиц незначительно влияет на выживаемость эмбрионов, однако способствует раннему выходу из яиц при меньших размерах предличинки, но общая продолжительность эмбриогенеза до начала экзогенного питания не изменяется.

3. Изменение температуры инкубации в пределах 9-30^ оказывает влияние только на ее длительность, не влияя на выживаемость и размерные показатели эмбрионов.

4. Длительность личиночного развития и размеры молоди при метаморфозе у тритона Ланца характеризуется большой индивидуальной изменчивостью, не зависимой от плотности посадки (в пределах 2-5 экз./л) и температуры (в пределах 20-29^).

5. Для тритона Ланца в зоокультуре характерна очень низкая встречаемость аберраций окраски (лейкизм и меланизм), а также морфологических аномалий, затрагивающих только развитие конечностей (полидактилия, олигодактилия, полифалангия, полимелия).

Степень достоверности и апробация результатов. Полученный цифровой материал обработан биометрически. Основные положения диссертации были доложены на различных научных форумах:

1. «Редкие виды живых организмов: проблемы, перспективы и уровни охраны», Международная научно-практическая конференция, г. Тамбов, 17 ноября 2017 г.

2. «Современное состояние и перспективы изучения и сохранения биоразнообразия земноводных и пресмыкающихся Евразии», Седьмой съезд

Герпетологического общества им. А. М. Никольского, г. Махачкала, 8-12 октября 2018 г.

3. Международная научная конференция, посвящённая 175-летию К.А. Тимирязева, г. Москва, 6-8 декабря 2018 г.

4. «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия и экологически сбалансированного природопользования на Западном Кавказе», Международная конференция, посвященная 20-летию сотрудничества Абхазского государственного университета и Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН, 25-летию Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН, г. Сухум, 5-8 мая 2019 г.

5. «Горные экосистемы и их компоненты», VII Всероссийская конференция с международным участием, посвященная 30-летию научной школы чл.-корр. РАН А.К. Темботова и 25-летию Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН, г. Нальчик, 15-20 сентября 2019 г.

6. «Актуальные проблемы химии, биологии и биотехнологии», XII Всероссийская конференция с международным участием, г. Владикавказ, 1418 мая 2019 г.

7. «Современная герпетология: проблемы и пути их решения», Вторая международная молодежная конференция герпетологов России и сопредельных стран, посвященная 100-летию отделения герпетологии Зоологического института РАН, г. Санкт-Петербург, 25-27 ноября 2019 г.

8. «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России», 8-я Международная научно-практическая конференция, г. Москва, 21-22 февраля 2019 г.

Личный вклад автора. Автором самостоятельно проведены все этапы научного исследования, включая планирование, подготовку и проведение экспериментов, анализ полученных результатов.

Публикации результатов исследований. По результатам диссертации опубликовано 1 7 печатных работ, в том числе 6 - в ведущих рецензируемых

научных журналах, рекомендованных ВАК РФ, из них 3 - в журналах, реферируемых в Международных базах данных (Scopus иWoS).

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация изложена на 178 страницах, состоит из введения, основной части, содержащей 75 рисунков, 27 таблиц, заключения, списка литературы (включает 222 наименования, в том числе 126- на иностранном языке).

Благодарности. Выполнение настоящей работы было бы невозможно без помощи многих коллег. Аскендеров А.Д., Африн К.А., Богородская Е.Ю., Вяткин Я.А., Галуза О.А., Горанова Д.А., Жукова Е.А., Иванов А.А., Иволга Р.А., Кашикевич А.В., Кондратова Т.Э., Конрад М.Э., Крохина Я.О., Латышева Т.В., Литвинчук С.Н., Ляпков С.М., Мазанаева Л.Ф., Мазикова А.С., Матушкина К.А., Маяк М.А., Павлов Т.Д., Роганова Д.А., Сантрач К.М., Скоринов Д.В., Степанкова И.В., Столярова Е.А., Трофимец А.В., Толмачева А.Д., Тюкаев А.В., Царькова Т.Н., Шаповалова А.В., Шиманская Е.А., Шудра А.В. и Ярошенко М.С. оказывали активное содействие при проведении полевых и лабораторных работ, отработке методик исследований, обсуждении результатов, подготовке рукописей. Кидов А.А. участвовал во всех этапах исследований и осуществлял консультационную поддержку при написании диссертации. Зав. кафедрой зоологии, проф. Блохин Г.И. взял на себя труд руководства моей диссертационной работой. Выражаю всем мою глубокую благодарность.

Глава 1. СИСТЕМАТИКА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ГЛАДКИХ ТРИТОНОВ РОДА LISSOTRITON

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Гладкие тритоны рода Lissotriton Bell, 1839 относятся к трибе Molgini Gray, 1850 подсемейства Pleurodelinae Tschudi, 1838 семейства Саламандровые, Salamandridae Goldfuss, 1820 отряда Хвостатые, Caudata Oppel, 1811 класса Земноводные, или Амфибии, Amphibia Linnaeus, 1758 (Литвинчук, Боркин, 2009).

Представители рода - мелкие хвостатые земноводные с гладкой кожей, не выступающими паротидами, слабо развитыми костральными бороздами, уплощенным с боков хвостом. В период размножения характерны яркие проявления полового диморфизма в окраске, у многих - и в наличии у самцов гребня вдоль спины. Обладают типичным двухфазным жизненным циклом. Широко распространены в Европе, Сибири (на восток до Алтая и Красноярского края), Малой Азии и на Кавказе (Кузьмин, 2012).

До недавнего времени считалось, что род состоит лишь из 5 видов, 2 из которых (L. boscai и L. vulgaris) - политипические (Литвинчук, Боркин, 2009; Скоринов, 2009). Благодаря применению современных, включая молекулярно-генетические, методов удалось установить, что многие их внутривидовые формы следует считать самостоятельными видами (Dubois, Raffaëlli, 2009; Pabijan et al., 2017; Wielstra et al., 2018; Speybroeck et al., 2020).

По современному представлению (Frost, 2021), род включает в себя 10 видов:

Испанский тритон, или иберийский тритон, или тритон Боска, L. boscai (Lataste, 1879)

Балканский, или греческий тритон, L. graecus (Wolterstorff, 1906)

Нитеносный тритон, L. helveticus (Razoumovsky, 1789)

Итальянский тритон, L. italicus (Peracca, 1898)

10

Тритон Коссвига, L. kosswigi (Freytag, 1955)

Португальский тритон, или тритон Мальтцана, L. maltzani (Boettger,

1879)

Карпатский тритон, L. montandoni (Boulenger, 1880)

Тритон Шмидтлера, L. schmidtleri (Raxworthy, 1988)

Обыкновенный тритон, L. vulgaris (Linnaeus, 1758)

Тритон Ланца, или кавказский тритон, L. lantzi (Wolterstorff, 1914)

В настоящем разделе представлены основные сведения о строении, развитии, распространении и экологии гладких тритонов.

Испанский тритон, или иберийский тритон, или тритон Боска, Lissotriton boscai

Описание. Коричневатые, желтоватые, иногда с зеленоватым оттенком тритоны. Самки крупнее самцов, что характерно для большинства видов рода. Общая длина тела с хвостом у самок достигает 95 мм, самцов - около 75 мм. Длина тела от кончика морды до клоаки примерно равна длине хвоста. Самец в период размножения не имеет гребня, однако он всё же имеет отличительную особенность в виде квадратной по форме спине. На кончике хвоста у самцов имеется хорошо заметное пятно и нить длинной 2 мм, что определяет пол животного. В наземной фазе жизни тритон имеет сухую кожу, что характерно для всех представителей рода для этого периода жизни. Метаморфы при выходе на сушу имеют длину тела с хвостом около 20-35 мм. Плодовитость самок за один сезон размножения - от 100 до 240 яиц. Яйца немного вытянутой формы, имеют ширину около 2 мм (Alcázar et al., 2014).

Из аномалий развития для испанского тритона отмечены случаи бицефалии (Fernández-Álvarez et al., 2011) и полимелии (Ortiz et al., 2006).

Распространение. Типовая территория: "Caracollera (province de Ciudad-Real, Espagne)" (Каракольера (провинция Сьюдад-Реаль, Испания)) (цит. по: Frost, 2021).

Эндемик Пиренейского полуострова. Ареал охватывает территорию всей Португалии, а также всю западную от севера на юг часть Испании. В высотном градиенте распространен от 0 до 1900 м н.у.м (Martínez-Solano, 2006; Malkmus, 2010; Morales, Cruz, 2011).

Экология. Вид занимает широкий спектр наземных местообитаний, включая эвкалиптовые плантации, сосновые рощи, светлые дубовые леса, заросли кустарника, песчаные прибрежные районы (Arntzen et al., 2009; Malkmus, 2010).

Тритон является наиболее «водным», чем большинство других представителей рода. Предпочитает небольшие неглубокие водоемы с растительностью, однако иногда его можно встретить и в проточных, и в глубоких водемах. Эти животные также охотно заселяют антропогенные водоемы - ирригационные каналы, пруды и т.д. (Malkmus, 2010). Во время наземной фазы жизни, как и большиснтво тритонов вообще, прячется в пустотах под камнями, пнями, во мхе, в корнях деревьев (Malkmus, 2010; Morales, Cruz, 2011).

Репродуктивный период длится с ноября по июль для разных высотных уровней (Malkmus, 2010). Самцы имеют характерный для всех представителей рода брачный танец: самец встает перед самкой и резкими воолнообразными движениями хвоста привлекает ее внимание. Иногда самец может даже ударить самку по голове кончиком своего хвоста, когда танец становится более активным. Данное поведение привлекает самку не только зрительно, но и на химическом уровне, так как самец гонит воду со своим «запахом» в направлении к самке (Aragon, 2011). После того, как самка попадает под воздействие самца, она начинает следовать за его хвостом, «натыкается» своей клоакой на отложенный сперматофор - сгусток спермиев. Тот, в свою очередь, имея крючковатые края, прилипает к клоаке самки. Спустя какое-то время, самка «закручивает» в свою клоаку этот сперматофор. Во время откладки яиц, самка старается каждое яйцо завернуть отдельно в растительность. В зависимости от температуры, через 2-3 недели

вылупляются предличинки длиной 10 мм. Личиночное развитие длится около 2-3 месяцев. Половой зрелости достигают в возрасте 3 лет (Malkmus, 2010).

В рационе у испанского тритона встречены различные беспозвоночные: для личинок тритонов и особей в водной фазе характерны различные личинки хиромид, дафнии и другие водные микроорганизмы. Тритоны на суше питаются насекомыми, моллюсками и червями. Для испанского тритона отмечены случаи неотении и педоморфоза (Morales, Cruz, 2011).

Естественные враги, паразиты, болезни, антропогенное воздействие. Отдельные случаи гибели тритонов этого вида от иридовируса была отмечена в озере Каррис (Национальный парк Пенеда-Жереш, Португалия). Предполагается, что эта болезнь не является естественной, а была перенесена в озеро с интродуцированной хищной рыбой, вероятно - солнечным окунем, Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758). Другое отмеченное летальное заболевание L. boscai - хитридиомикоз, вызываемое микроскопическими пресноводными паразитическими негифальными зооспорными кератинофильными хитридиевыми грибками видов Batrachochytrium dendrobatidis и B. salamandrivorans (Ferreira et al., 2016).

Также представляет угрозу для L. boscai хищничество интродуцированных рыб и других инвазионных видов, таких как луизианский рак, Procambarus clarkii (Girard, 1852) и американская норка, Neovison vison Schreber, 1777 (Arntzen et al., 2009; Malkmus, 2010). Личинки погибают от хищничества жуков-плавунцов из подсемейства Agabinae (Rosa et al., 2012).

Негативными последствиями человеческого воздействия являются в основном потеря нерестовых водоемов, вызванная милиоративными работами для сельского хозяйства, урбанизацией, зарыблением водоемов (Arntzen et al., 2009; Malkmus, 2010).

Охранный статус. Вид внесен в приложение III к Бернской конвенции; охраняется национальным законодательством Испании, однако на территории Португалии считается обычным видом (Arntzen et al., 2009).

Балканский, или греческий тритон, Lissotriton graecus (Wolterstorff,

1906)

Описание. Имеет длину тела с хвостом (ТЬ) около 7,5 см (Скоринов, 2009). Длина тела от кончика морды до переднего края клоаки клоаки (Ь) у взрослых самок колеблется от 40 до 42 мм, а у самцов - от 35 до 41 мм (БойгороШов е! а1., 2017). Обладает спинным гребнем, низким у головы и постепенно повышающимся к хвосту; на гребне нет зубчиков. Имеется ярко выраженная хвостовая нить. Спинно-боковая складка хорошо развита. В период размножения тело приобретает квадратную форму в поперечном сечении. На пальцах задних лап хорошо развитые лопастные оторочки, часто яркого чёрного цвета (Скоринов, 2009; RaffaëШ, 2013).

Как и у всех остальных видов рода Ыззо^Ноп, у балканского тритона имеются пятна на теле. У самцов пятна на брюхе, боках и спине угловатой, неправильной формы. У многих самцов Ь. graecus верхняя кромка начала гребня (полоска за головой) оранжево-красного цвета. Когда заканчивается брачный период и гребень исчезает, то за головой по центру спины остаётся короткая красно-оранжевая полоска длиной около 0.5 см. У самцов с типовой территории (Керкира) оранжевая полоса выражена слабо. Самцы имеют на гребне 12-17 вертикально вытянутых пятен: яркие вертикальные полоски могут чередоваться с мелкими крапинками и одиночными или сливающимися круглыми пятнами. У многих самок имеется та самая оранжевая полоса за головой, однако она бледнее, чем у самцов. Такая полоса не может быть обнаружена у личинок или педоморфов, так как она характерна только для прошедших метаморфоз особей (Скоринов, 2009). Для данного вида отмечены случаи педоморфоза (Вепоё1 е! а1., 2019). Размеры педоморфных самок (Ь) варьируют в пределах от 29 до 62 мм, а самцов - от 25 до 46 мм (БойгороШов е! а1., 2017). Половой зрелости тритоны достигают не ранее двух лет с момента перехода на экзогенное питание (RaffaëШ, 2013).

Распространение. Типовая территория: остров Керкира (бывший Корфу). Тритон встречается на почти всей территории Греции (включая остров Самофракия) и Албании, на западе Черногории. Отмечен также на юге Хорватии, Боснии и Герцеговины, Македонии, Сербии, заходит на юго-запад Болгарии (Obst, Geissler, 1982; Sotiropoulos et al., 1995; Krizmanic et al., 1997; Fet, Popov, 2007; Скоринов, 2009; Raffafilli, 2013; Mettouris, Kornilios, 2015; Wielstra et al., 2018).

Экология. Для размножения использует различные водоемы: заполненные водой колеи дорог, поилки для скота, старицы рек, искусственные пруды, озера и даже бетонные резервуары с водой. Глубина таких водоемов может варьировать от 0,5 до 2,5 м, а площадь - от нескольких до 450 м2 (Denoël, 2004).

Естественные враги, паразиты, болезни, антропогенное воздействие. Как и для остальных видов рода, основным фактором сокращения численности является сокращение мест обитания и размножения из-за влияния человеческой деятельности: зарыбление водоемов, осушение водоемов, использование пестицидов, инсектицидов и других токсических веществ на сельскохозяйственных угодьях, расположенных вблизи водоемов (эти отравляющие компоненты попадают в воду с дождевыми стоками) ^шё^ 2004).

Охранный статус. Балканский тритон на всём протяжении ареала считается обычным и не нуждающимся в охране (Amtzen et al. 2009).

Нитеносный тритон, Lissotriton helveticus (Razoumovsky, 1789)

Описание. Оливково-зеленые или коричневой окраски животные. Самцы немного мельче самок, около 9 см, а самки - до 12 см. Длина хвоста немного короче длины тела от кончика морды до начала клоаки. Темная полоска, проходящая через глаз от ноздри (по обеим сторонам), характерна для большинства видов рода Lissotriton. У самцов также есть яркая оранжевая полоска вдоль хвоста по его нижней стороне. Внешний вид самца

в период размножения становится схожим с L. boscai: квадратная форма, нет гребня, есть нить на кончике хвоста, припухшая клоака, лапы приобретают приплюснутый вид (рис. 1 ). Половой диморфизм проявляется также в увеличенной клоаке и наличием пятна на ней у самцов. Данное отличие сохраняется и в наземной фазе жизни (Johaneta et al., 2009; Diego-Rasilla, 2011; Raffaëlli, 2013). В брачный период на хвосте проявляется и голубая полоска. Как упоминалось выше, на кончике хвоста имеется нить, от чего вид получил такое название. Длина этой нити от 4 до 8 мм. Брюшко у самок и самцов имеет бледно-оранжевый цвет, иногда с проявлением точечной окраски (рис. 2). В отличие от симпатрического вида, L. vulgaris, не имеет окрашенного горла, однако, несмотря на это отличие, всё же может гибридизировать с обыкновенным тритоном (Johaneta et al., 2009; Amat et al., 2010; Diego-Rasilla, 2011; Raffaëlli, 2013).

Рисунок 1 - Самец нитеносного тритона, Lissotriton ИвЬвисш в брачном наряде. Лабораторный кабинет кафедры зоологии РГАУ-МСХА

имени К.А. Тимирязева

Рисунок 2 - Самка нитеносного тритона, Lissotriton helveticus в период размножения. Лабораторный кабинет кафедры зоологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

Плодовитость одной самки за сезон размножения может достигать 500 яиц. Яйца по форме схожи с таковыми у остальных видов в роде. Ширина яйца варьирует от 1,3 до 3,0 мм. Размер личинки при переходе на экзогенное питание колеблется от 7 до 14 мм. Длина тела молоди на метаморфозе составляет 25-40 мм, но зимующие в воде личинки могут выходить на метаморфоз при длине тела около 50 мм. Половой зрелости достигают в возрасте двух лет. Общая продолжительность жизни L. helveticus - около 12 лет (Amat et al., 2010; Diego-Rasilla, 2011; Denoël, Winandy, 2014).

Распространение. Типовая территория: "notre fontaine de Vernens" (Кантон Ваадт, Швейцария) (цит. по: Frost, 2021).

Ареал простирается широко по Европе от севера Португалии и Испании до центральной части Германии, на территории Великобритании, Франции, Нидерландов, Бельгии, небольшим «языком» заходит в Швейцарию и Чехию (Скоринов, 2009; Arntzen et al., 2009; Johaneta et al., 2009; Amat et al., 2010; Raffaëlli, 2013; Denoël, Winandy, 2014; Walker et al., 2019).

Вертикальное распространение охватывает диапазон высот от 0 до 2400 м н.у.м. (Amat et al., 2010; Diego-Rasilla, 2011; Raffaëlli, 2013; Denoël, Winandy, 2014).

Экология. Репродуктивный период длится с середины февраля до мая, но, в зависимости от высотной поясности, может длиться и с января по август.

L. helveticus использует для размножения широкий спектр водемов, таких как болота, озера, водохранилища, ручьи, скотопойные копани, торфяники, постоянные или временные пруды, затопленные дорожные желоба, фонтаны (Arntzen et al., 2009; Johaneta et al., 2009; Amat et al., 2010; Diego-Rasilla, 2011; Denoël, Winandy, 2014; Walker et al., 2019).

В период размножения, как и у остальных представителей рода, самцу свойственен брачный танец. Брачное поведение самцов можно разделить на четыре фазы: ориентация и поиск самки, демонстрация, отслеживание и откладка сперматофора. На первом этапе ухаживания самец стоит перед самкой или перпендикулярно ей, прерывая ее шаг, приближая свою голову к голове самки и осторожно двигая хвостом, который остается вытянутым. Если самка заинтересовалась самцом, то он начинает фазу демонстрации; на этой фазе самец встает перед самкой, сгибая свое тело и показывая свой вытянутый или хорошо согнутый хвост в течение нескольких секунд; кроме того, он резко двигает боком, яростно складывая хвост и создавая сильный поток воды, который отталкивает самку назад. Он также складывает хвост на боку и создает рябь его концом, образуя движение воды в направлении морды самки; в то же время он держит задние конечности далеко друг от друга, показывая перепонки самке. Когда самка готова забрать сперматофор, она продвигается к самцу; затем он отступает, удерживая свой волнообразный хвост, сложенный на боку, но время от времени встряхивая его. Затем начинается третья фаза, в которой самец поворачивается и движется вперед со слегка вертикальной головой, ползая по дну перед самкой и слегка поднимая хвост, мягко волнуя его. Самка следует за самцом,

и, когда она касается мордой хвоста самца, начинается фаза откладки сперматофора. Самец сгибает зигзагообразный хвост, откладывает сперматофор и продвигается вперед, отползая в сторону. Он останавливается, расположившись поперек перед самкой, отрезая ей проход, так что она «натыкается» своей клоакой на сперматофор. Именно тогда самка поднимает сперматофор своими клоакальными губами и продвигается вперед, касаясь мордой конца хвоста самца, который мягко отталкивает ее назад, в то время как она снова продвигается вперед, повторяя это действие несколько раз (Johaneta et al., 2009; Diego-Rasilla, 2011).

Длительность икрометания, отмеченная для самок данного вида, может достигать 90 дней. Самка каждое яйцо «запаковывает» в листья растений поодиночке. Инкубация и предличиночное развитие длится около двух-трёх недель, а личиночное развитие - 1,5-4 месяца. Для вида отмечены случаи неотении и педоморфоза, однако чаще личинки просто зимуют в водоемах до следующего года и выходят на сушу в возрасте одного года (Johaneta et al., 2009; Diego-Rasilla, 2011; Raffaëlli, 2013; Denoël, Winandy, 2014; Walker et al., 2019).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кидова Елена Александровна, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алекперов, А.М. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана / А.М. Алекперов - Баку: Элм, 1978. - 264 с.

2. Александровская, Т.О. и др. Рыбы, амфибии, рептилии Красной книги СССР: Береги природу! / Т.О. Александровская, Е.Д. Васильева, В.Ф. Орлова - М.: Педагогика, 1988. - 208 с.

3. Ананьева, Н.Б. и др. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. / Н.Б. Ананьева, Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, Н.Л. Орлов - М.: ABF, 1998. - 576 с.

4. Аскендеров, А.Д. Земноводные Дагестана: распространение, экология, охрана: Дисс. ... канд. биол. наук / А.Д. Аскендеров. - Махачкала, 2017. - 223 с.

5. Африн, К.А. и др. Особенности репродуктивной биологии кавказской жабы, Bufo verrucosissimus в Карачаево-Черкесии / К.А. Африн, А.А. Кидов, К.А. Матушкина // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 3 (27). - С. 55-66. -DOI: https://doi.org/10.21685/2307-9150-2019-3-6.

6. Африн, К.А. и др. Рост, развитие и выживаемость личинок кавказской жабы, Bufo verrucosissimus (Amphibia, Anura, Bufonidae) при различной температуре / К.А. Африн, И.В. Степанкова, А.А. Кидов // Известия Горского государственного аграрного университета. - 2020. - № 57 (3). - С. 94-98.

7. Банников, А.Г. и др. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. / А.Г. Банников, И.С. Даревский, А.К. Рустамов - М.: Мысль, 1971. - 303 с.

8. Банников, А.Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. / А.Г. Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко, А.К. Рустамов, Н. Н. Щербак - М.: Просвещение, 1977. - 415 с.

9. Батхиев, А.М. Тритон обыкновенный - Triturus vulgaris Linnaeus, 1758) / А.М. Батхиев, Т.Ю. Точиев // Красная книга Республики Ингушетия: Растения. Животные. - Магас: Сердало, 2007. - С. 209.

10. Боркин, Л.Я. Оценка встречаемости морфологических аномалий в природных популяциях (на примере амфибий) / Л.Я. Боркин, О.С. Безман-Мосейко, С.Н. Литвинчук // Труды Зоологического института РАН. - 2012. -Т. 316, № 4. - С. 324-343.

11. Велиева, З.Д. Фауна и экология земноводных юго-востока Азербайджанской ССР: Дис. канд. биол. наук: 03.00.08 / З.Д. Велиева. - Баку, 1975. - 129 с.

12. Вершинин, В.Л. Девиантные формы морфологической изменчивости амфибий как метод исследования микроэволюционных процессов / В.Л. Вершинин // Экология в высшей школе: синтез науки и образования. - Екатеринбург, 2009. - С. 13-19.

13. Вершинин, В.Л. Мониторинг морфологических отклонений амфибий в природе: учебно-методическое пособие / В.Л. Вершинин. -Екатеринбург: УФУ, 2016. - 20 с.

14. Вершинин, В.Л. Морфологические аномалии амфибий городской черты / В. Л. Вершинин // Экология. -1989. - №3. - С. 58-66.

15. Гончаров, Б.Ф. Разработка методов гормональной стимуляции процессов размножения у амфибий / Б.Ф. Гончаров, И.А. Сербинова, В.К. Утешев, О.И. Шубравый // Проблемы доместикации амфибий: сб. науч. тр. -М., 1989. - С. 197-201.

16. Даревский, И.С. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся: справ. пособие. / И.С. Даревский, Н.Л. Орлов - М.: Высш. шк., 1988. - 463 с.

17. Дзуев, Р.И. Тритон обыкновенный Triturus vulgaris Linnaeus, 1758 / Р.И. Дзуев, И.В. Иванов // Красная книга Кабардино-Балкарской Республики. - Нальчик: Эль-Фа, 2000. - С. 157.

18. Доронин, И.В. Тритон Ланца Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) / И.В. Доронин // Красная книга Карачаево-Черкесской Республики. -Черкесск: Нартиздат, 2013а. - С. 72.

19. Доронин, И. В. Тритон Ланца Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) / И.В. Доронин // Красная книга Ставропольского края. - Ставрополь: Астериск, 2013б. - С. 139.

20. Ермохин, М.В. и др. Сравнительный анализ эффективности индексов упитанности сеголеток Pelobates fuscus / М.В. Ермохин, В.Г. Табачишин, Г.А. Иванов // Современная герпетология. - 2014. - Т. 14, № 3-4. - С. 92-102.

21. Ермохин, М.В. и др. Зависимость репродуктивных параметров самок Bombina bombina и Pelophylax ridibundus (Amphibia, Anura) от размерных и весовых характеристик / М.В. Ермохин, В.Г. Табачишин, Г.А. Иванов, Д.А. Рыбальченко // Современная герпетология. - 2016. - Т. 16, № 12. - С. 3-13.

22. Инге-Вечтомов, С.Г. Блочный принцип в теории эволюции. Перспективы и парадоксы / С.Г. Инге-Вечтомов // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. - СПб.: Товарищество научных знаний КМК, 2004. - С. 74-87.

23. Ищенко, В.Г. Жизненный репродуктивный успех и структура популяции остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss., 1842). Нетрадиционное решение общей задачи // Современная герпетология. - 2007. - Т. 7, № 1-2. -С. 76-87.

24. Ищенко, В.Г. Изменчивость скорости роста и развития личинок сибирского углозуба и обыкновенного тритона в естественных условиях / В.Г. Ищенко // Особенности роста животных и среда обитания. - Свердловск, 1984. - С. 26-36.

25. Кидов, А.А. К биологии гирканской лягушки (Rana macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidtler, 1971) в Юго-Восточном Азербайджане / А.А. Кидов // Современная герпетология. - 2010. - Т. 10, № 3-4. - С. 109-114.

26. Кидов, А.А. Биология размножения гирканской лягушки, Rana macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidtler, 1971 (Amphibia: Anura: Ranidae) на северо-западе ареала / А.А. Кидов, К.А. Матушкина // Вестник Тамбовского университета. Серия естественные и технические науки. - 2013. - Т. 18, №6-1. - С. 3012-3014.

27. Кидов, А.А. Плодовитость самок кавказской жабы, Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) в искусственных условиях / А.А. Кидов, К.А. Матушкина // Вестник Бурятского государственного университета. - 2015. -№S4. - С. 75-80.

28. Кидов, А.А. Аномалии развития колхидской жабы, Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) / А.А. Кидов, К.А. Матушкина // Актуальные проблемы химии, биологии и биотехнологии: Мат. X Всерос. научн. конф. (Владикавказ, 11-13 мая 2016 г.). - Владикавказ: Изд-во СОГУ имени К.Л. Хетагурова, 2016. - С. 122-124.

29. Кидов, А.А. Заметки к репродуктивной биологии малоазиатского тритона, Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846) на северо-восточной периферии ареала / А.А. Кидов, К.А. Матушкина // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И.Я. Яковлева. -2017. - №3(95). - С. 3-9.

30. Кидов, А.А. Размножение тритона Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) (Salamandridae, Amphibia) в искусственных условиях / А.А. Кидов, Е.А. Немыко // Современная герпетология. - 2018. - Т. 18, № 34. - С. 125-134. - DOI: https://doi.org/10.18500/1814-6090-2018-18-3-4-125-134.

31. Кидов, А.А. Влияние температуры на раннее развитие редкого кавказского вида - тритона Ланца, Lissotriton lantzi в зоокультуре / А.А. Кидов, Е.А. Немыко // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия и экологически сбалансированного природопользования на Западном Кавказе: Мат. Межд. конф., посвященной 20-летию сотрудничества Абхазского государственного университета и Института экологии горных территорий

им. А.К. Темботова РАН, 25-летию Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН (г. Сухум, 5-8 мая 2019 г.) - Нальчик, 2019а. - С. 76-77.

32. Кидов, А.А. Изменчивость роста и развития личинок тритона Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) в лабораторных условиях / А.А. Кидов, Е.А. Немыко // Доклады ТСХА: Сборник статей. - Вып. 291, Ч. V. -М.: Издательство РГАУ-МСХА, 2019б. - С. 151-153.

33. Кидов, А.А. Лабораторное размножение альпийского тритона, Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768) (Amphibia, Caudata, Salamandridae) с применением гормональной стимуляции / А.А. Кидов, Е.А. Немыко // Современная герпетология. - 2019в. - Т. 19, № 1-2. - С. 31-39. -DOI: https://doi.org/10.18500/1814-6090-2019-19-1-2-31-39.

34. Кидов, А.А. Репродуктивная характеристика тритона Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914), с полуострова Абрау (Северо-Западный Кавказ, Россия) / А.А. Кидов, Е.А. Немыко // Труды Зоологического института РАН. - 2019г. - Т. 323, №2. - С. 120-126. -DOI: https://doi.Org/10.31610/trudyzin/2019.323.2.120.

35. Кидов, А. А. и др. Лабораторное разведение серых жаб Кавказа (Bufo eichwaldi и B. verrucosissimus) без применения гормональной стимуляции / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, К. А. Африн, С. А. Блинова, А. Л. Тимошина, Е. Г. Коврина // Современная герпетология. - 2014. - Т. 14, № 1-2. - С. 19-26.

36. Кидов, А.А. и др. Размножение гирканской лягушки (Rana macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidtler, 1971) в лабораторных условиях / А.А. Кидов, К.А. Матушкина, С.А. Блинова, К.А. Африн, Е.Г. Коврина, А.А. Бакшеева // Современная герпетология. - 2015. - Т. 15, №3-4. - С. 109-113.

37. Кидов, А. А. и др. К изучению линьки тритона Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) в искусственных условиях / А. А. Кидов, Е. А. Немыко, К. А. Матушкина, Е. А. Шиманская, Т. Н. Царькова // Вестник

Тамбовского университета. Серия естественные и технические науки. -2017а. - Т. 22. - №5-1. - С. 926-929.

38. Кидов, А.А. и др. Репродуктивная характеристика самок тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) в лабораторных условиях / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, Е. А. Шиманская, Т. Н. Царькова, Е. А. Немыко // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И. Я. Яковлева. - 2017б. - №3 (95). - С. 10-17.

39. Кидов, А.А. и др. Многолетняя динамика репродуктивных показателей самок тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) при лабораторном разведении / А.А. Кидов, Е.А. Немыко, Е.А. Шиманская // Вестн. Тверского государственного университета. Серия Биология и экология. - 2018. - №4. - С. 38-49. - DOI: https://doi.org/10.26456/vtbio26.

40. Кидов, А. А. и др. Репродуктивные показатели самок тритона Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) различных возрастных групп в зоокультуре / А.А. Кидов, Е.А. Немыко, Я.А. Вяткин, Т.К. Железнова // Естественные и технические науки. - 2019. - №11 (137). - С. 154-160.

41. Кидов, А.А. и др. Репродуктивный потенциал тритона Карелина, Triturus karelinii (Amphibia, Caudata, Salamandridae) из дагестанской популяции в лабораторных условиях / А.А. Кидов, Е.А. Шиманская, Е.А. Кидова, А.В. Трофимец, А.Д. Аскендеров // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2020. - № 2 (30). - С. 43-55. - https://doi.org/10.21685/2307-9150-2020-2-5.

42. Кидов, А.А. и др. Репродуктивная характеристика тритона Ланца (Lissotriton lantzi, Amphibia, Caudata, Salamandridae) дагестанской популяции в зоокультуре / А.А. Кидов, Е.А. Кидова, А.Д. Аскендеров // Доклады ТСХА: Сборник статей. - 2021. - Вып. 293. - С. 463-466.

43. Кидова, Е.А. и др. Влияние повышенной плотности посадки яиц на эмбриогенез тритона Ланца, Lissotriton lantzi (Amphibia, Caudata, Salamandridae) в зоокультуре / Е.А. Кидова, Я.А. Вяткин, А.А. Кидов //

Известия Горского государственного аграрного университета. - 2020. - № 57 (4). - С. 171-175.

44. Кидова, Е.А. и др. Случаи лейкизма и меланизма у кавказского тритона (Lissotriton lantzi, Amphibia, Caudata, Salamandridae) / Е.А. Кидова, Я.А. Вяткин, А.А. Кидов // Зоологический журнал. - 2021. - Т. 100, №6. - С. 686-689.

45. Корзиков, В.А. Фауна и экология амфибий северо-запада Верхнего Поочья: автореферат дис. ... канд. биол. наук / В.А. Корзиков. -Тольятти: Ин-т экологии Волжского бассейна РАН, 2016. - 22 с.

46. Кузьмин, С.Л. Обыкновенный тритон Ланца Triturus vulgaris lantzi (Wolterstorff, 1914) / С.Л. Кузьмин // Красная книга Российской Федерации. - М.: АСТ-Астрель, 2001. - С. 314-315.

47. Кузьмин, С.Л. Земноводные бывшего СССР / С. Л. Кузьмин. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. - 298 с.

48. Кузьмин, С. Л. Земноводные бывшего СССР / С. Л. Кузьмин -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. - 370 с.

49. Кузьмин, С.Л. Простой метод прижизненного изучения питания бесхвостых земноводных / С.Л. Кузьмин // Современная герпетология. -2015. - Т. 15, № 1-2. - С. 85-88.

50. Липкович, А.Д. Обыкновенный тритон Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758) / А.Д. Липкович // Красная книга Республики Северная Осетия -Алания. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. - Владикавказ: Проект-Пресс, 1999. - C. 192.

51. Литвинчук, С.Н. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран / С.Н. Литвинчук, Л.Я. Боркин - СПб: Европейский дом, 2009. - 592 с.

52. Лобачев, Е.А. Влияние колебаний экологических факторов на эмбрионально-личиночное развитие земноводных: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Саранск, 2008. - 23 с.

53. Лотиев, К.Ю. Обыкновенный тритон Ланца Lissotriton vulgaris lantzi (Wolterstorff, 1914) / К.Ю. Лотиев // Красная книга Чеченской Республики. Грозный: Южный издательский дом, 2007. - С. 271-272.

54. Ляпков, С.М. Формирование географической изменчивости размеров и репродуктивных характеристик самок остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 / С.М. Ляпков, Р.В. Волонцевич // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2015. - № 1 (29). - С. 113-154.

55. Ляпков, С.М. Влияние начальной численности генерации на численность завершивших метаморфоз особей, их размеры и сроки выхода у травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек / С.М. Ляпков, А.С. Северцов // Зоологический журнал. - 1994. - Т. 73, № 1. - С. 97.

56. Мазанаева, Л.Ф. Кавказский обыкновенный тритон (тритон Ланца) - Lissotriton vulgaris lantzi (Wolterstorff, 1914) / Л.Ф. Мазанаева, А.Д. Аскендеров // Красная книга Республики Дагестан. - Махачкала, 2009. - С. 374-376.

57. Марголис, С.Э. Сенсорные системы и поведение хвостатых амфибий / С.Э. Марголис, Ю.Б. Мантейфель. - Москва: Наука, 1978. - 164 с.

58. Матушкина, К.А. Размножение талышской жабы, Bufo eichwaldi Litvinchuk, Rosanov, Borkin et Skorinov, 2008 (Amphibia: Anura: Bufonidae) в горах и предгорьях Азербайджанского Талыша / К.А. Матушкина, А.А. Кидов // Вестник Тамбовского университета. Серия естественные и технические науки. - 2013а. - - Т. 18, №6-1. - С. 3042-3044.

59. Матушкина, К.А. Репродуктивная биология талышской жабы (Bufo eichwaldi) в Ленкоранской низменности / К.А. Матушкина, А.А. Кидов // Современная герпетология. - 2013б. - Т. 13, № 1-2. - С. 27-33.

60. Немыко, Е.А. и др. Выращивание личинок тритона Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) при различных температурах / Е.А. Немыко, Я.А. Вяткин, А.А. Кидов // Современная герпетология. - 2019а. - Т. 19, №2-3. - С. 125-131. - DOI: https://doi.org/10.18500/1814-6090-2019-19-3-4-125-131.

61. Немыко, Е.А. и др. Морфологические аномалии у кавказского тритона, Lissotriton lantzi в зоокультуре / Е.А. Немыко, А.А. Кидов, Я.А. Вяткин, А.В. Трофимец // Горные экосистемы и их компоненты: Мат. VII Всеросс. конф. с межд. уч., посвящ. 30-летию науч. школы чл.-корр. РАН А.К. Темботова и 25-летию Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН (г. Нальчик, 15-20 сент. 2019 г.). - Нальчик, 2019б. - С. 201202.

62. Немыко, Е.А. и др. Опыт применения гормональной стимуляции в лабораторном размножении карпатского тритона, Lissotriton montandoni (Boulenger, 1880) (Amphibia, Caudata, Salamandridae) / Е.А. Немыко, А.А. Кидов // Актуальные проблемы химии, биологии и биотехнологии: Мат. XII Всеросс. науч. конф. с межд. уч. (г. Владикавказ, 14-18 мая 2019 г.). -Владикавказ: ИПЦ СОГУ, 2019в. - С. 62-66.

63. Немыко, Е.А. и др. Развитие эмбрионов тритона Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) при разной плотности посадки в зоокультуре / Е.А. Немыко, А.А. Кидов, Я.А. Вяткин // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Мат. 8-й Междунар. науч.-практ. конф. (г. Москва, 21-22 февр. 2019 г.) - М.: РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2019г. - С. 68-71.

64. Немыко, Е.А. и др. Рост, развитие и выживаемость личинок кавказского тритона, Lissotriton lantzi при различной плотности посадки в зоокультуре / Е.А. Немыко, А.А. Кидов, Я.А. Вяткин // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019д. - №1 (25) - С. 113-125. - DOI: https://doi.org/10.21685/2307-9150-2019-1-12

65. Немыко, Е.А. Рост и выживаемость личинок Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) при различных температурах в зоокультуре / Е.А. Немыко, Я.А. Вяткин, М.А. Маяк, А.А. Кидов // Современная герпетология: проблемы и пути их решения. Материалы Второй международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран, посвященной 100-летию отделения герпетологии

Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, Россия, 25-27 ноября 2019 г.). - Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2019е. - С. 64.

66. Об утверждении Перечня объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации. М., Министерство природных ресурсов и экологии Российской Федерации. Приказ №162 от 24 марта 2020 г. (зарегистрировано в Министерстве юстиции Российской Федерации, регистрационный №57940 от 02 апреля 2020 г.). -http://publication.pravo.gov.ru/Document/View/0001202004020020/, доступ свободный. - январь 2021.

67. Писанец, Е.М. Амфибии Украины (справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий). / Е. М. Писанец - Киев: Зоологический музей ННПМ НАН Украины, 2007. - 312 с.

68. Писанец, Е.М. и др. Земноводные Красной книги Украины (Справочник-кадастр). / Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ф.Ф. Куртяк, В.И. Радченко - Киев: Зоомузей ННПМ НАН Украины, 2005. - 230 с.

69. Пястолова, О.А. Экспериментальное изучение скорости роста и развития личинок обыкновенной саламандры / О.А. Пястолова, Н.Л. Иванова // Экология. - 1974. - № 2. - С. 50-55.

70. Пястолова, О.А. Рост и развитие личинок трех видов тритонов при совместном обитании в естественных условиях / О.А. Пястолова, Д.Н. Тархнишвили // Энергетика роста и развития животных. - Свердловск, 1985. - С. 48-55.

71. Пястолова, О.А. Особенности развития личинок симпатрических видов тритонов Кавказа / О.А. Пястолова, Д.Н. Тархнишвили // Труды Института зоологии АН СССР. - 1986. - № 158. - С. 150-154.

72. Пястолова, О.А. Экология онтогенеза хвостатых амфибий и проблема сосуществования близких видов / О.А. Пястолова, Д.Н. Тархнишвили. - Свердловск: УрО АН СССР, 1989. - 156 с.

73. Роус, С. Выделение головастиками веществ, задерживающих рост/ С. Роус, Ф. Роус // Механизмы биологической конкуренции. - 1964. - С. 263-276.

74. Сербинова, И.А. Реинтродукция как метод сохранения диких амфибий / И. А. Сербинова // Научные исследования в зоологических парках. - 2007. - Вып. 22. - С. 113-117.

75. Сербинова, И.А. Содержание, разведение и реинтродукция малоазиатского тритона (Triturus vittatus) / И.А. Сербинова, Б.С. Туниев // I Всесоюз. совещ. по проблемам зоокультуры: тез. докл. в 3 ч. - М., 1986. - Ч. 2. - С. 147-150.

76. Сербинова, И.А. и др. Создание поддерживаемой в искусственных условиях популяции малоазиатского тритона (Triturus vittatus ophryticus) / И.А. Сербинова, Б.С. Туниев, В.К. Утешев, О.И. Шубравый, Б.Ф. Гончаров // Зоокультура амфибий: Сб. науч. тр. - М. : ИЭМЭЖ, 1990а. - С. 75-81.

77. Сербинова, И.А. и др. Содержание, разведение в неволе и создание новых природных популяций сирийской чесночницы (Pelobates syriacus Boettger) / И.А. Сербинова, О.И. Шубравый, В.К. Утешев, А.Л. Агасян, Б.Ф. Гончаров // Зоокультура амфибий: сб. науч. тр. - М., 1990б. - С. 82-89.

78. Сербинова, И.А. и др. Создание поддерживаемой в искусственных условиях популяции малоазиатского тритона (Triturus vittatus ophryticus) / И.А. Сербинова, Б.С. Туниев, В.К. Утешев, О.И. Шубравый, Б.Ф. Гончаров // Зоокультура амфибий: Сб. науч. тр. - М.: ИЭМЭЖ, 1990в. - С. 75-81.

79. Скоринов, Д.В. и др. Генетическая дифференциация, размер генома и морфологическая изменчивость у тритонов группы Lissotriton vulgaris / Д.В. Скоринов, С.Н. Литвинчук, Л.Я. Боркин, Ю.М. Розанов // Вопросы герпетологии: Материалы Третьего Съезда Герпетологического

общества имени А.М. Никольского (9-13 октября 2006 г., Пущино-на-Оке). -СПб: Изд-во СПбГУ, 2008. - С. 375-383.

80. Скоринов, Д.В. Систематика и распространение тритонов видовой группы Lissotriton vulgaris (Salamandridae): Дис. канд. биол. наук: 03.00.08 / Д. В. Скоринов - Санкт-Петербург, 2009. - 290 с.

81. Сосновский, И.П. Амфибии и рептилии леса. / И.П. Сосновский -М.: Лесн. пром-ть, 1983. - 143 с.

82. Терентьев, П.В. Определитель пресмыкающихся и земноводных. / П.В.Терентьев, С.А. Чернов - М.: Советская наука, 1949. - 340 с.

83. Тертышников, М.Ф. Земноводные Ставрополья. / М.Ф. Тертышников - Ставрополь: Ставропольский университет, 1999. - 85 с.

84. Туниев, Б.С. Герпетофауна уникальных колхидских лесов и ее современные рефугиумы / Б.С. Туниев - Почвенно-биогеоценологические исследования на Северо-Западном Кавказе: Сб. науч. тр. - Пущино, 1990. -С. 55-70.

85. Туниев, Б.С. Тритон Ланца Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) / Б.С. Туниев // Красная книга Республики Южная Осетия. - Нальчик: ООО «Полиграфсервис и Т», 2017. - С. 215-216.

86. Туниев, Б.С. Редкие виды земноводных и пресмыкающихся Сочинского национального парка / Б.С. Туниев, С.Б. Туниев // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка - первые итоги первого в России национального парка: Монография. - М.: Престиж, 2006. - С. 205-225.

87. Туниев, Б.С. Кавказский обыкновенный тритон (тритон Ланца) -Lissotriton vulgaris lantzi (Wolterstorff, 1914) / Б.С. Туниев, С.Б. Туниев // Красная книга Республики Адыгея. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. Издание второе. Часть 2 (Животные). - Майкоп, 2012. - С. 367.

88. Туниев, Б.С. Последствия инвазии енота-полоскуна (Procyon lotor L., 1758) в Краснодарском крае / С.Б. Туниев, Б.С. Туниев // Социально-экономические проблемы курортов России: Сборник научных трудов. -Сочи: ФГБУН СНИИЦ РАН, 2013. - С. 180-187.

89. Туниев, Б.С. Тритон Ланца (кавказский обыкновенный тритон) Triturus vulgaris lantzi (Wolterstorff, 1914) / Б.С. Туниев, С.Б. Туниев // Красная книга Краснодарского края. Животные. III издание. - Краснодар: Администрация Краснодарского края, 2017. - С. 331-332.

90. Туниев, Б.С. и др. Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана. / Б. С. Туниев, Н. Л. Орлов, Н. Б. Ананьева, А. Л. Агасян - СПб. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - 223 с.

91. Туниев, Б.С. и др. Земноводные и пресмыкающиеся / Б.С. Туниев, И.В. Доронин, С.Б. Туниев // Флора и фауна заповедников. Вып. 100А. Позвоночные животные Тебердинского заповедника. Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Аннотированный список видов). - Изд-е второе, испр. и доп. - Москва, 2015. - С. 8-27.

92. Туниев, Б.С. и др. Амфибии и рептилии Южной Осетии / Б.С. Туниев, К.Ю. Лотиев, С.Б. Туниев, В.Н. Габаев, А.А. Кидов // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2017. - Т. 2, № 2. - С. 1-23. - DOI: https://doi.org/10.24189/ncr.2017.002.

93. Утешев, В.К. Современные технологии разведения амфибий / В.К. Утешев, С.А. Каурова, Н.В. Шишова, А.А. Манохин, Е.Г. Мельникова, Э.Н. Гахова // Пращ Украшського герпетолопчного товариства. - 2013а. -№4. - С. 175-183.

94. Утешев, В.К. Первый опыт размножения тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) с использованием оплодотворения икры уринальной спермой / В.К. Утешев, А.А. Кидов, С.А. Каурова, Н.В. Шишова // Вестник Тамбовского университета. Серия естественные и технические науки. - 2013б. - Т. 18, № 6-1. - С. 3090-3092.

95. Флинт, В.Е. Стратегия сохранения редких видов в России: теория и практика. / В.Е. Флинт - М.: Московский зоопарк, 2004. - 372 с.

96. Ярцев, В.В. Репродуктивная биология хвостатых земноводных рода Salamandrella (Amphibia: Caudata, Hynobiidae): автореф. дис. ... канд. биол. наук / В.В. Ярцев. - Томск: Нац. исслед. Том. гос. ун-т., 2014. - 22 с.

97. Aguilar-Lopez, J.L. et al. Reohyla miotympanum, abnormal coloration. Natural history note / J.L. Aguilar-Lopez, A.-A. Sandoval-Comte, E. Pineda, F.G. Vazquez-Corzas // Herpetological Review. - 2017. - V. 48, №1. - P. 169-170.

98. Alcázar, M.P. et al. Factores implicados en la variación geográfica del tamaño corporal en el triton ibérico (Lissotriton boscai) /M.P. Alcázar, I. Martínez-Solano, F. Sequeira, P. Aragón / Morphology & Ecophysiology. - 2014. - P. 38.

99. Alford, R.A. et al. Global warming and amphibian losses / J. Pounds, M. Bustamante, L. Coloma, Jamie A. Consuegra, M. Fogden, P. Foster, E.L. Marca, K. Masters, A. Merino-Viteri, R. Puschendorf, S. Ron, G.A. Sanchez-Azofeifa, C.J. Still, B.E. Young // Nature. - 2007. - V. 447. - E3-E4. - DOI: https://doi.org/10.1038/nature05942

100. Alho, J.S. et al. Increasing melanism along a latitudinal gradient in a widespread amphibian: local adaptation, ontogenic or environmental plasticity? / J.S. Alho, G. Herczeg, F. Soderman, A. Laurila, K.I. Jonsson, J. Merila // BMC Evolutionary Biology. - 2010. - V. 10. - P. 317.

101. Allain, S.J.R. New records of paedomorphic smooth newts (Lissotriton vulgaris) at a site in Cambridgeshire, U.K. / S.J.R. Allain, L.T. Smith // Natural history note. The Herpetological Bulletin. - 2017. - V. 141. - P. 40.

102. Allgeier, S. et al. Mosquito control based on Bacillus thuringiensis israelensis (Bti) interrupts artificial wetland food chains / S. Allgeier, A. Friedrich, C. A. Brühl // Science of The Total Environment. - 2019. - V. 686. - P. 11731184. - DOI: https://doi.org/10.1016Zj.scitotenv.2019.05.358

103. Amat, F. et al. Body size, population size, and age structure of adult palmate newts (Lissotriton helveticus) in Pyrenean Lakes / F. Amat, N. Oromi, D.

Sanuy // Journal of Herpetology. - 2010. - V. 44. - P. 313-319. - DOI: https://doi.org/10.1670/08-278.1

104. Ananjeva, N.B. Strategies for conservation of endangered amphibian and reptile species / N.B. Ananjeva, N.L. Orlov, V.K. Uteshev, E.N. Gakhova // Biology Bulletin. - 2015. - T. 42, № 5. - P. 432-439.

105. Ananjeva, N.B. Comparison of the modern reproductive technologies for amphibians and reptiles / N.B. Ananjeva, V.K. Uteshev, N.L. Orlov, S.A Ryabov, E.N. Gakhova, S.A. Kaurova, L.I. Kramarova, N.V. Shishova, R.K. Browne // Russian Journal of Herpetology. - 2017. - T. 24, № 4. - P. 275-290.

106. Aragon, P. The response to the social environment reveals sex-dependent behavioural syndromes in the Bosca's newt (Lissotriton boscai) / P. Aragon / Journal of Ethology. - 2011. - V. 29. -P. 79-83. - DOI: https://doi.org/10.1007/s10164-010-0224-2

107. Arnold, E.N. Field Guide: Reptiles & Amphibians of Britain & Europe / E.N. Arnold, D.W. Ovenden - GB: Bloomsbury Publishing, 2002. - 432 p.

108. Arntzen, J. et al. Lissotriton montandoni (errata version published in 2016) / J. Arntzen, S.L. Kuzmin, N.B. Ananjeva, N.L. Orlov, B.S. Tuniyev, A. Ogrodowczyk, M. Ogielska, W. Babik, D. Cogalniceanu // The IUCN Red List of Threatened Species. - 2009a. -http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T59478A11929327.

109. Arntzen, J.W. et al. Lissotriton boscai, Iberian Newt / J.W. Arntzen, P. Beja, R. Jehle, J. Bosch, M. Tejedo, M. Lizana, I. Martínez-Solano, A. Salvador, M. García-París, E.R. Gil, P. Sá-Sousa, R. Marquez // The IUCN Red List of Threatened Species. - 2009b. -http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T59473A11947331.en

110. Arntzen, J. W. et al. Lissotriton helveticus / J.W. Arntzen, T. Beebee, R. Jehle, M. Denoël, B. Schmidt, J. Bosch, C. Miaud, M. Tejedo, M. Lizana, I. Martínez-Solano, A. Salvador, M. García-París, E.R. Gil, P. Sá-Sousa, P. Geniez //

The IUCN Red List of Threatened Species. - 2009c. - DOI: https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T59475A11948264.en.

111. Arntzen, J.W. et al. Lissotriton italicus / J.W. Arntzen, F. Andreone, C. Corti, R. Sindaco, A. Romano // The IUCN Red List of Threatened Species. -2009d. - https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T59476A11948775.en.

112. Arntzen, J.W. et al. Lissotriton vulgaris / J.W. Arntzen, S. Kuzmin, T. Beebee, T. Papenfuss, M. Sparreboom, I.H. Ugurtas, S. Anderson, B. Anthony, F. Andreone, D. Tarkhnishvili, V. Ishchenko, N. Ananjeva, N. Orlov, B. Tuniyev // The IUCN Red List of Threatened Species. - 2009e. -https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T59481A11932252.en.

113. Barr, L. Hypersensitivity to light of the iris (sphincter pupillae) of the albino axolotl (Ambystoma mexicanum) / L. Barr // Journal of Experimental Biology. - 1988. - V. 137. - P. 589-596.

114. Bernabo, I. Comparative morphological analysis during larval development of three syntopic newt species (Urodela: Salamandridae) / I. Bernabo, E. Brunelli // The European Zoological Journal. - 2019. - V. 86. - № 1. - P. 3853. - DOI: https://dx.doi.org/10.1080/24750263.2019.1568599

115. Berzin, D.L. Anomalies of the smooth newt Lissotriton vulgaris (L., 1758) in the gradient of urbanization / D.L. Berzin, V.L. Vershinin / "Amphibian and reptiles anomalies and pathology: methodology, evolutionary significance, monitoring and environmental health": The Second International conference. -KnE Life Sciences, 2018. - P. 7-12. - DOI: https://dx.doi.org/10.18502/kls.v4i3.2096

116. Bishop, P.J. The Amphibian Extinction Crisis - what will it take to put the action into the Amphibian Conservation Action Plan? / P. J. Bishop, A. Angulo, J. P. Lewis, R.D. Moore, G. B. Rabb, J. Garcia Moreno // SAPIENS (IUCN Commissions). - 2012. - Vol. 5, №°2 -https: //j ournals.openedition.org/sapiens/1406#article-1406

117. Blaustein, A.R. Declining amphibian populations - a global phenomenon / A.R. Blaustein, D.B. Wake // Trends in Ecology & Evolution. -1990. - V. 5. P. 203-204.

118. Bozkurt, E. et al. First record of facultative paedomorphism in the Kosswig's newt Lissotriton (vulgaris) kosswigi (Freytag, 1955) (Urodela; Salamandridae), endemic to northwestern Turkey / E. Bozkurt, O. Kurtulu§, W. Ben // Turkish Journal of Zoology. - 2015. - №39. - P. 976-980.

119. Bozkurt, E. et al. Two new paedomorphic population records of the smooth newt, Lissotriton vulgaris schmidtleri (Raxworthy, 1988) (Urodela, Salamandridae), from western Turkey / E. Bozkurt, M. Tural, G. Uluta^, N. Üzüm, K. Olgun // Russian Journal of Herpetology - 2016. - V. 23, №2. - P. 158-162.

120. Brame, A.H. A survey of albinism in salamanders / A.H. Brame // Abh. Ber. Naturk. Vorgesch. Magdeburg. - 1962. - V. 11, № 3. - P. 65-74.

121. Brunelli, E. Histological and ultrastructural alterations of the Italian newt (Lissotriton italicus) skin after exposure to ecologically relevant concentrations of nonylphenol ethoxylates / E. Brunelli // Environmental Toxicology and Pharmacology. - 2018. - V. 60. - P. 17-27. -https://doi.org/10.1016Zj.etap.2018.04.007

122. Burrowes, P.A. Potential causes for amphibian declines in Puerto Rico / P.A. Burrowes, R.L. Joglar, D.E. Green // Herpetologica. - 2004. - V. 60, №2. -P. 141-154. - DOI: https://doi.org/10.1655/03-50

123. Busack, S.D. Albinism in Pleurodeles waltl / S.D. Busack, D. Donaire // Boletin de la Asociacion Herpetologica Espanola. - 2014. - V. 25, №1. - P. 1214.

124. Canessa, S. et al. Adaptive management of species recovery programs: A real-world application for an endangered amphibian / S. Canessa, D. Ottonello, G. Rosa, S. Salvidio, E. Grasselli, F. Oneto // Biological Conservation. - 2019. -V. 236. - P. 202-210. - DOI: https://doi.org/10.1016/j.biocon.2019.05.031.

125. Cheatsazan, H. et al. Experimental evidence for a cost of resistance to the fungal pathogen, Batrachochytrium dendrobatidis, for the palmate newt,

Lissotriton helveticus / H. Cheatsazan, A.P.L.G. de Almedia, A. F Russell, C. Bonneaud // BMC Ecology. - 2013. - V. 13, №27. - DOI: https://doi.org/10.1186/1472-6785-13-27

126. Çiçek, K. New data on facultative paedomorphism of the smooth newt, Lissotriton vulgaris, in Western Anatolia, Turkey / K. Çiçek, D. Ayaz // Journal of Freshwater Ecology. - 2011. - V. 26, №1. - P. 99-103. - DOI: https://doi.org/10.1080/02705060.2011.553924

127. Collins, J.P. Global amphibian declines: sorting the hypotheses / J.P. Collins, A. Storfer // Divers. Distrib. - 2003. - V. 9. - P. 89-98. - DOI: https://doi.org/10.1046/j .1472-4642.2003.00012.x

128. Conant, R. A Field Guide to Reptiles and Amphibians of the United States and Canada East of the 100th Meridian / R. Conant. - Boston: Houghton Mifflin, 1958. - 430 p.

129. Çôrdûk, N. et al. Taxonomic status of a newly described island population of the smooth newt Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) from Bozcaada (Çanakkale, Turkey) / N. Çôrdûk, Ç. Gül, M. Tosunoglu, K. Sotiropoulos // Turkish Journal of Zoology. - 2017. - V. 41. - P. 189-195. - DOI: https://doi.org/10.3906/zoo-1602-14

130. Courtois, E.A. et al. Distribution of Amphibiocystidium sp. in palmate newts (Lissotriton helveticus) in Ariège, France / E.A. Courtois, J.H. Cornuau, A. Loyau, D. S. Schmeller // Herpetology Notes. - 2013. - V. 6. - P. 539-543.

131. Covaciu-Marcov, S.D. et al. Food composition of some low altitude Lissotriton montandoni (Amphibia, Caudata) populations from north-western Romania / S.D. Covaciu-Marcov, A.§. Cicort-Lucaciu, I. Sas, D. Cupça, É.H. Kovacs, S. Ferenti / Arch. Biol. Sci., Belgrade. - 2010. - V. 62, №2. - P. 479-488. - DOI: https://doi.org/10.2298/abs1002479c

132. Czechura, G.V. Taudactylus diurnus and the case of the disappearing frogs / G.V. Czechura, G.J. Ingram // Mem. Queensl. Mus. - 1990. - V. 29. - P. 361-365.

133. Daszak, P. et al. Infectious disease and amphibian population declines / P. Daszak, A.A. Cunningham, A.D. Hyatt // Diversity & Distributions. - 2003. -V. 9. - P. 141-150.

134. Denoel, M. Distribution and characteristics of aquatic habitats of newts and Yellow-bellied Toads in the district of Ioannina (Epirus, Greece) (Amphibia: Caudata: Salamandridae; Anura: Discoglossidae) / M. Denoel // Herpetozoa. - 2004. -V. 17, № 1-2. - P. 49-64.

135. Denoel, M. Fire salamander (Salamandra salamandra) in Larzac plateau: low occurrence, pond-breeding and cohabitation of larvae with paedomorphic palmate newts (Lissotriton helveticus) / M. Denoel, L. Winandy // Acta Herpetologica. - 2014. - V. 9, №1. - P. 43-49. - DOI: https://doi.org/10.13128/Acta_Herpetol-13541

136. Denoel, M. et al. Traditionally managed landscapes do not prevent amphibian decline and the extinction of paedomorphosis / M. Denoel, G. F. Ficetola, N. Sillero, G. Dzukic, M. L. Kalezic, T. Vukov, I. Muhovic, V. Ikovic, B. Lejeune // Ecological Monographs. - 2019. - V. 89 (2). - DOI: https://doi.org/10.1002/ecm.1347

137. Diego-Rasilla, F.J. et al. Use of a magnetic compass for nocturnal homing orientation in the palmate newt, Lissotriton helveticus / F. J. Diego-Rasilla, R. M. Luengo, J. B. Phillips // Ethology. - 2008. - №114. - P. 808-815. - DOI: https://doi.org/10.1111/j.1439-0310.2008.01532.x

138. Diego-Rasilla, F.J. Limb abnormalities in the palmate newt, Lissotriton helveticus (Caudata: Salamandridae) / F.J. Diego-Rasilla // Bol. Asoc. Herpetol. Esp. - 2009. - №20. - P. 62-63.

139. Diego-Rasilla, F.J. Tritón palmeado - Lissotriton helveticus / F. J. Diego-Rasilla // Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. -Madrid: Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales, 2011. - P. 1-17.

140. Diego-Rasilla, F.J. Acoustic orientation in the palmate newt, Lissotriton helveticus / F. J. Diego-Rasilla, R. M. Luengo // Behav Ecol Sociobiol.

- 2007. - V. 61. - P.1329-1335. - DOI: https://doi.org/10.1007/s00265-007-0363-9

141. Drost, C.A. Collapse of a regional frog fauna in the Yosemite Area of the California Sierra Nevada, USA / C.A. Drost, G.M. Fellers // Conserv. Biol. -1996. - V. 10. - P. 414-425. - DOI: https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1996.10020414.x

142. Dubois, A. A new ergotaxonomy of the family Salamandridae Goldfuss, 1820 (Amphibia, Urodela) / A. Dubois, J. Raffaëlli // Alytes. - 2009. -V. 26. - P. 1-85.

143. Fernández-Álvarez, F. Á. et al. First record of bicephaly in Lissotriton boscai (Amphibia, Caudata, Salamandridae) / F.Á. Fernández-Álvarez, E. Recuero, Í. Martínez-Solano, D. Buckley / North-Western Journal of Zoology. - 2011. - V. 7, №1. - P.161-163.

144. Fet, V. Biogeography and ecology of Bulgaria / V. Fet, A. Popov // Springer Science & Business Media. - 2007. - P. 86-88.

145. Frost, D.R. Amphibian Species of the World, an Online Reference -2021. - V. 6.1. - https://amphibiansoftheworld.amnh.org/, доступ свободный. -январь 2021.

146. Gallant, A.L. et al. Global rates of habitat loss and implication for amphibian conservation / A.L. Gallant, R.W. Klaver, G.S. Casper, M.J. Lannoo // Copeia. - 2007. - V. 4. - P. 965-977. - DOI: https://doi.org/10.1643/0045-8511(2007)7[967:GROHLA]2.0.CO;2

147. Gherghel, I. et al. Updated distribution of hybrids between Lissotriton vulgaris and Lissotriton montandoni (Amphibia: Caudata: Salamandridae) in Romania / I. Gherghel, A. Strugariu, I.-M. Ambrosä, S.R. Zamfirescu // Acta Herpetologica. - 2012. - V. 7, № 1. -P. 49-55. - DOI: https://doi.org/10.13128/Acta_Herpetol-10224

148. Goncharov, B.F. The USSR programme for breeding amphibians, including rare and endangered species / B.F. Goncharov, O.I. Shubravy, I.A.

Serbinova, V.K. Uteshev // International Zoo Yearbook. - 1989. - V. 28. - P. 1021.

149. González-Hernández, M. et al. Dermocystid infection and associated skin lesions in free-living palmate newts (Lissotriton helveticus) from Southern France / M. González-Hernández, M. Denoël, A.J.L. Duffus, T.W.J. Garnera, A.A. Cunningham, K. Acevedo-Whitehouse // Parasitology International. - 2010. - V. 59 (3) - P. 344-350. - DOI: https://doi.org/10.1016/j.parint.2010.04.006

150. Guarino, F.M. et al. Lissotriton italicus (Peracca, 1893) / F.M. Guarino, F. Mastropasqua, A. Romano // Manuali per il monitoraggio di specie e habitat di interesse comunitario (Direttiva 92/43/CEE) in Italia: specie animali. ISPRA, Serie Manuali e linee guida. - 2016. - P. 204-205.

151. Gvozdík, V. et al. First evidence of a paedomorphic population of the smooth newt (Lissotriton vulgaris) in the Czech Republic / V. Gvozdík, V. Javúrková, O. Kopecky // Acta Herpetologica. - 2013. - V. 8, №1. - P. 53-57. -DOI: https://doi.org/10.13128/Acta_Herpetol-11865

152. Haacks, M. et al. Die Verbreitungssituation des Teichmolches Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) in Hamburg und Schleswig-Holstein / M. Haacks, G. Schäfers, A. Drews // Mertensiella. - 2012. - №19. - P. 1-10.

153. Harding, G. et al. Developments in amphibian captive breeding and reintroduction programs / G. Harding, R.A. Griffiths, L. Pavajeau // Conservation Biology. - 2016. - V. 30, №2. - P. 340-349.

154. Henle, K. A review of anomalies in natural populations of amphibians and their potential causes / K. Henle, A. Dubois, V. Vershinin // Mertensiella. -2017. - V. 25. - P. 57-164.

155. Hermann H.-J. Terrarien Atlas. Band 1. Kulturgeschichte, Biologie und Terrarienhaltung von Amphibien, Schleichenlurche, Schwanzlurche, Froschlurche (erster Teil) / H.-J. Hermann. - Melle: Mergus, 2001. - 1152 p.

156. Hertz, A. Natural history notes. Caudata — Salamanders. Lissotriton vulgaris (smooth newt). Prey / A. Hertz // Herpetological Review. - 2008. - V. 39, № 2. - P. 205.

157. Houlahan, J.E. et al. Quantitative evidence for global amphibian population declines / J.E. Houlahan, C.S. Fidlay, B.R. Schmidt, A.H. Meyer, S.L. Kuzmin // Nature. - 2000. - V. 404. - P. 752-755. - DOI: https://doi.org/10.1038/35008052

158. Hulbert, D. Albinitisch-neotenische Larve vom Feuersalamander, Salamandra salamandra // Aquarien Terrarien. - 1971. - № 8. - P. 276.

159. Iannella, M. et al. Unraveling climate influences on the distribution of the parapatric newts Lissotriton vulgaris meridionalis and L. italicus / M. Iannella, F. Cerasoli, M. Biondi // Frontiers in Zoology. - 2017. - V. 14, №1. - P. 14. -DOI: https://doi.org/10.1186/s12983-017-0239-4

160. Ishchenko, V.G. The measurement of reproductive effort in amphibians / V.G. Ishchenko // Russian Journal of Herpetology. - 2003. - Vol. 10, №3. - P. 207-212.

161. Jablonski, D. Axanthism in amphibians: A review and the first record in the widespread toad of the Bufotes viridis complex (Anura: Bufonidae) / D. Jablonski, A. Alena, P. Vlcek, D. Jandzik // Belgian Journal of Zoology. - 2014. -V. 144, № 2. - P. 93-101. - DOI: https://doi.org/10.26496/bjz.2014.69

162. Johaneta, A. et al. A case of reproductive character displacement in female palmate newts (Lissotriton helveticus) / A. Johaneta, J. Secondia, O. Paysa, A. Paganoa, T. Lodeb, C. Lemairea // Comptes Rendus Biologies. - 2009. - V. 332, №6. - P. 548-557. - DOI: https://doi.org/10.1016Zj.crvi.2009.02.004

163. Joven, A. Husbandry of Spanish ribbed newts (Pleurodeles waltl) / A. Joven, M. Kirkham, A. Simon. - In: A. Kumar, A. Simon (eds.), Salamanders in regeneration research: methods and protocols // Methods in Molecular Biology. -2015. - V. 1290. - P. 47-70. - DOI: https://doi.org/10.1007/978-1-4939-2495-0_4

164. Kaczmarek, J. M. et al. Winter activity of the smooth newt Lissotriton vulgaris in Central Europe / J. M. Kaczmarek, M. Piasecka, M. Kaczmarski / Natural history note // The Herpetological Bulletin. - 2018. - V. 144. - № 2. - P. 21-22.

165. Kagarise-Sherman, C. Population declines of Yosemite toads in the eastern Sierra Nevada of California / C. Kagarise-Sherman, M.L. Morton // J. Herpetol. -1993. - V. 27. - 186-198.

166. Kats, L.B. Alien predators and amphibian declines: Review of two decades of science and the transition to conservation / L.B. Kats, R.P. Ferrer // Diversity & Distributions. - 2003. - V. 9. - P. 99-110.

167. Khattak, S. et al. Optimized axolotl (Ambystoma mexicanum) husbandry, breeding, metamorphosis, transgenesis and tamoxifen-mediated recombination / S. Khattak, P. Murawala, H. Andreas, V. Kappert, M. Schuez, T. Sandoval-Guzman, K. Crawford, E.M. Tanaka // Nature Protocol. - 2014. - V. 9, № 3. - P. 529-540. - https://doi.org/DOI: 10.1038/nprot.2014.040

168. Kidov, A.A. et al. The first captive breeding of the Eichwald's toad (Bufo eichwaldi) / A.A. Kidov, K.A. Matushkina, V.K. Uteshev, A.L. Timoshina, E.G. Kovrina // Russian Journal of Herpetology. - 2014. - Vol. 21, № 1. - P. 4046.

169. Kidov, A.A. et al. Some aspects of captive breeding of the Karelin's newt, Triturus karelinii Strauch, 1870 from Talysh population / A.A. Kidov, K.A. Matushkina, K.A. Afrin // Vestnik of Saint Petersburg University. Series 3. Biology. - 2016. -№3. - P. 54-57. - DOI: https://doi.org/10.21638/11701/spbu03.2016.310.

170. Kiesecker, J.M. Complex causes of amphibian population declines / J.M. Kiesecker, A.R. Blaustein, L.K. Belden // Nature. - 2001. - V. 410. - P. 681684.

171. Kizil, D. et al. A new case of facultative paedomorphosis in Smooth Newts, Lissotriton vulgaris (Caudata: Salamandridae), in Turkey / D. Kizil, i. B. Ismail, A. Olivier, K. Qifek // Amphibian & Reptile Conservation. - 2016. - V. 10, № 1. - P. 28-33.

172. Kolenda, K. et al. Rare colour aberrations and anomalies of amphibians and reptiles recorded in Poland / K. Kolenda, B. Najbar, A. Najbar, P.

Kaczmarek, M. Kaczmarski, T. Skawinski // Herpetology Notes. - 2017. - V. 10. -P. 103-109.

173. Kordges, T. et al. Kropfbildung und Pädomorphose in einer Teichmolch-Population (Lissotriton vulgaris) in Nordrhein-Westfalen / T. Kordges, B. Thiesmeier, C. Hornberg, U. Möller, H. Greven // Zeitschrift für Feldherpetologie. - 2008. - V. 15. - P. 29-41.

174. Krizmanic, I. et al. Morphology of the smooth newt (Triturus vulgaris) in former Yugoslavia: taxonomical implications and distribution patterns / I. Krizmanic, G. Mesaros, G. Dzukic, M. L. Kalezic / Acta zool. - 1997. - Vol. 43, №43. - P. 345-357.

175. Litvinchuk, S.N. First record of paedomorphosis for the smooth newt (Triturus vulgaris) from Ukraine / S.N. Litvinchuk // Russian Journal of Herpetology. - 2001. - V. 8, №1. - P. 77-78.

176. Litvinchuk, S.N. et al. Observations of paedomorphic newts (Triturus vulgaris) from the former Soviet Union / S.N. Litvinchuk, A.M. Rudyk, L.J. Borkin // Russian Journal of Herpetology. - 1996. - V. 3, №1. - P. 39-48.

177. Litvinchuk, S.N. et al. Geographic differentiation in newts (Triturus) of eastern Europe: genome size, allozymes, and morphology / S.N. Litvinchuk, L.J. Borkin, J.M. Rosanov, D.V. Skorinov, M.D. Khalturin, G. Dzukic, M.L. Kalezic, L.F. Mazanaeva // Russian Journal of Herpetology. - 2005. - V. 12. - P. 57-60.

178. Lunghi, E. et al. Cases of albinism and leucism in amphibians in Italy: new reports / E. Lunghi, A. Monti, A. Binda et al. // Natural History Sciences. -2017. - V. 4, №1. - P. 73-80.

179. Malkmus, R. Zur Laichplatzwahl des Spanischen Wassermolches Lissotriton boscai (Lataste, 1879) / R. Malkmus / Amphibia. - 2010. - V. 9, №2. -P. 7-11.

180. Martínez-Silvestre, A. et al. Infección por dermocistidios en Lissotriton helveticus en Cataluña: nuevos datos y apuntes sobre su diagnóstico / A. Martínez-Silvestre, D. Fernandez-Guiberteau, L. Pérez-Sorribes, R. Velarde // Bol. Asoc. Herpetol. Esp. - 2017. - V. 28, №2. - P. 66-69.

181. Martínez-Solano, I. Atlas de distribución y estado de conservación de los anfibios de lacomunidad de Madrid. / I. Martínez-Solano / Graellsia. - 2006. -V. 62 (número extraordinario). - P. 253-291.

182. Matushkina, K.A. Keeping, breeding and maintenance of zooculture of the Ladakh toad, Bufotes latastii (Boulenger, 1882) // K.A. Matushkina, A.A. Kidov, S.N. Litvinchuk / Russian Journal of Herpetology. - 2020. - V. 27, № 5. -P. 284-290. - DOI: https://doi.org/10.30906/1026-2296-2020-27-5-284-290.

183. Mettouris, O. A first record of the Smooth newt, Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758), from Samothraki island, NE Aegean Sea, Greece. / O. Mettouris, P. Kornilios // Herpetology Notes. - 2015. - V. 8. - P: 483-484.

184. Mitchell, J.C. Leucistic marbled salamanders (Ambystoma opacum) in Virginia / J.C. Mitchell, D.R. Church // Banisteria. - 2002. - №20. - P. 67-69.

185. Modesti, A. et al. A case of complete albinism in Lissotriton vulgaris meridionalis / A. Modesti, S. Aguzzi, R. Manenti // Herpetology Notes. - 2011. -V. 4. - P. 395-396

186. Morales, J. Pedomorfosis de Lissotriton boscai a gran profundidad en una laguna de alta montaña (Sierra Segundera, NO de Zamora) / J. Morales, D. Cruz // Bol. Asoc. Herpetol. Esp. - 2011. - №22. - P. 67-72.

187. Muratet, J. Un cas de leucisme chez le Crapaud commun Bufo bufo (Linneus, 1758) / J. Muratet, G. Deso, J.-P. Vacher // Bulletin de la Société Chimique de France. - 2010. - V. 134. - P. 51-54.

188. Obst, F. Triturus vulgais graecus (Wolterstorff, 1905) neu fuer Bulgarien / F. Obst, L. Geissler // Faun. Abh. Staatl. Tierk. Dresden. - 1982. - № 9. - P. 117-119.

189. Olgun, K. et al. The taxonomic status of Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758) populations in Western Anatolia, Turkey / K. Olgun, í. Baran, C. V. Tok // Turk. J. of Zoology. - 1999. - V. 23. - P. 133-140.

190. Ortiz, M. E. et al. Un caso de polimelia en Lissotriton boscai (Lataste, 1879) /M. E. Ortiz, M. J. Fernández, M. Lizana, G. Alarcos / Boletín de la Asociación de Demografía Histórica. - 2006. - №17(1). -P. 42-43.

191. Qsniyev, E.F. Adi triton Lissotriton vulgaris L., 1758 / E.F. Qsniyev // Azsbaycan Respublikasinin Qirmizi Kitabi. Nadir vs nssli kssilmskts olan fauna novlsri. 2-ci ns§r. - Baki, 2013. - S. 218-219.

192. Pabijan, M. et al. Isolation and gene flow in a speciation continuum in newts / M. Pabijan, P. Zielinski, K. Dudek, M. Stuglik, W. Babik // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2017. - V. 116. -P. 1-12.

193. Pounds, J.A. Amphibian declines and climate disturbance: the case of the golden toad and harlequin frog / J.A. Pounds, M.L. Crump // Conserv. Biol. -1994. - V. 8. -P. 72-85. - DOI: https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1994.08010072.x

194. Purvis, A. et al. Nonrandom extinction and the loss of evolutionary history / A. Purvis, P. M. Agapow, J. L. Gittleman, G. M. Mace // Science. - 2000. - V. 287. -P. 328-330. - DOI: https://doi.org/10.1126/science.288.5464.328

195. Raffaëlli, J. Les Urodèles du Monde. Deuxième Édition / J. Raffaëlli -Plumelec: Penclen, 2013. - 480 p.

196. Reiss, C. et al. The Mexican axolotl in Russia. The history of an early laboratory animal as a transnational process, 1864-1940 / C. Reiss, G.S. Levit, U. Hossfeld, L. Olsson // Историко-биологические исследования. - 2015. - Т. 7, №3. - С. 29-38.

197. Romano, A. et al. Amphibians of the "Cilento e Vallo di Diano" National Park (Campania, Southern Italy): updated check list, distribution and conservation notes / A. Romano, N. Ventre, L. De Riso, C. Pignataro, C. Spilinga // Acta Herpetologica. - 2010. - V. 5, № 2. - P. 233-244. - DOI: https://doi.org/10.13128/Acta_Herpetol-9035

198. Ron, S.R. et al. Population decline of the Jambato toad Atelopus ignescens (Anura: Bufonidae) in the Andes of Ecuador / S. Ron, W. Duellman, L. Coloma, M. Bustamante // J. Herpetol. - 2003. - V. 37. - P. 116-126.

199. Rondinini, C. et. al. Lista Rossa IUCN dei Vertebrati Italiani / C. Rondinini, A. Battistoni, V. Peronace, C. Teofili. - Roma: Comitato Italiano IUCN e Ministero dell'Ambiente e della Tutela del Territorio e del Mare, 2013. - 54 p.

200. Rosa, G.M. et al. Field observation of foraging behavior by a group of adult diving beetles Agabus (Gaurodytes) bipustulatus preying on an adult Lissotriton boscaiens / G.M. Rosa, T. Laurentino, M. Madeira / Entomological Science. - 2012. - V. 15. -P. 343-345. - DOI: https://doi.org/10.1111/j.1479-8298.2011.00509.x

201. Ruchin, A.B. Light spectrum impacts on early development of amphibians (Amphibia: Anura and Caudata) / A.B. Ruchin // Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science. - 2018. - Vol. 41, № 4. - P. 1889-1897.

202. Ruchin, A.B. The effects of illumination on the early development of amphibians (Amphibia: Anura and Caudata) // Periodico Tche Quimica. - 2018. -Vol. 15, № 30. - P. 152-159.

203. Ruchin, A.B. The effect of illumination and light spectrum on growth and larvae development of Pelophylax ridibundus (Amphibia: Anura) / A.B. Ruchin // Biological Rhythm Research. - 2019. - DOI: https://doi.org/10.1080/09291016.2019.1594126.

204. Saucedo, B. et al. Common midwife toad ranaviruses replicate first in the oral cavity of smooth newts (Lissotriton vulgaris) and show distinct strain-associated pathogenicity / B. Saucedo, T. W. J. Garner, N. Kruithof et al. // Scientific Reports. - 2019. - V. 9. - P. 9 - DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-019-41214-0

205. Schmidtler, J.F. Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758) - Teichmolch / F. Schmidtler, M. Franzen // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 4/IIb. Schwanzlurche (Urodela) IIb, Salamandridae III: Triturus 2, Salamandra (editors: K. Grossenbacher, B. Thiesmeier). - Wiesbaden: Aula Verlag, 2004. -967 p.

206. Scillitani, G. Lissotriton italicus (Peracca, 1898). Tritone italico; Italian newt / G. Scillitani, F. M. Guarino // Atlante degli anfibi e dei rettili della Campania. - Massa Editore Napoli, 2012. - P. 344.

207. Scillitani, G. Lissotriton italicus (Peracca, 1898) / G. Scillitani, S. Tripepi // Fauna d'Italia. Amphibia. - 2007. - P. 239-246.

208. Skorinov, D.V. et al. Distribution and conservation status of the Caucasian newt, Lissotriton lantzi (Wolterstorff 1914) / D.V. Skorinov, I.V. Doronin, A.A. Kidov, B.S. Tuniyev, S.N. Litvinchuk // Russian Journal of Herpetology. - 2014. - V. 21, № 4. - P. 251-268.

209. Sotiropoulos, K. et al. A review of the knowledge on the distribution of the genus Triturus (Rafinesque, 1815) in Greece (Caudata: Salamandridae) / K. Sotiropoulos, A. Legakis, R-M. Polymeni // Herpetozoa. - 1995. - Vol. 8, № 1-2. - P. 25-34.

210. Sotiropoulos, K. et al. First record of facultative paedomorphosis in the Macedonian crested newt (Triturus macedonicus) and an additional record for the Greek smooth newt (Lissotriton vulgaris) from Greece: implications on species conservation and preservation of alternative ontogenetic trajectories / K. Sotiropoulos, K. Moustakas, K. Konstantinidis, V. Mantzana-Oikonomaki, S. Siarabi, A. Bounas // Herpetology Notes. - 2017. - V. 10. - P. 255-260.

211. Speybroeck, J. et al. Species list of the European herpetofauna—2020 update by the Taxonomic Committee of the Societas Europaea Herpetologica. / J. Speybroeck, W. Beukema, C. Dufresnes et al. // Amphibia-Reptilia. - 2020. - V. 41, №2. -P. 139-189. - DOI: https://doi.org/10.1163/15685381-bja10010

212. Stark, T. et al. First record of phoresy or possible parasitism by the fresh water leech Helobdella stagnalis (Glossiphoniidae) on Lissotriton helveticus (Caudata: Salamandridae) in the Netherlands / T. Stark, D. Brouwer, R. Ploeg, T. Lenders // Herpetology Notes. - 2017. - V. 10. - P. 717-719.

213. Stuart, S. Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide / S. Stuart, J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, A.S.L. Rodrigues, D.L. Fishman, R.W. Waller // Science. - 2004. - V. 306. - P. 1783-1786.

214. Suriadna, N. Distribution and new findings of newts (Triturus and Lissotriton) in the Lower Dnipro river area, Ukraine / N. Suriadna, G. Mykytynets // GEO&BIO. - 2018. - V. 16. - P. 83-88. - DOI: https://doi.org/10.15407/gb.2018.16.083

215. Thiesmeier, B. Eine leukistische Larve von Euproctus asper (Duges, 1852) (Caudata: Salamandridae) / B. Thiesmeier, C. Hornberg // Salamandra. -1988. - V. 24, № 2-3. - P. 187-188.

216. Tuniyev, B.S. Peculiarities of variation of the spotted newt Triturus vulgaris lantzi Wolt., crested newt T. cristatus karelinii Str., and the banded newt T. vittatus ophryticus Bert. in the Western Caucasus / B.S. Tuniyev // Russian Journal of Herpetology. - 1994. - V. 1. - P. 143-160.

217. Valdez-Villavicencio, J.H. Aneides lugubris (arboreal Salamander): leucism / J.H. Valdez-Villavicencio, A. Peralta-Garcia // Herpetological Review. -2014. - V. 45, №1. - P. 108.

218. Walker, G. et al. Winter presence of adult male palmate newts (Lissotriton helveticus) in a pond in Scotland / G. Walker, B. Fairclough, E. Paterson // The Herpetological Bulletin. - 2019. - №149. - P. 24-27. - DOI: https://doi.org/10.33256/hb149.2427

219. Wielstra, B. et al. The distribution and taxonomy of Lissotriton newts in Turkey (Amphibia, Salamandridae) / B. Wielstra, E. Bozkurt, K. Olgun // ZooKeys. - 2015. - V. 484. - P. 11-23. - DOI: https://doi.org/10.3897/zookeys.484.8869

220. Wielstra, B. et al. The distributions of the six species constituting the smooth newt species complex (Lissotriton vulgaris sensu lato and L. montandoni) - an addition to the New Atlas of Amphibians and Reptiles of Europe / B Wielstra, D. Canestrelli, M. Cvijanovic et al. // Amphibia-Reptilia. - 2018. - № 39. - P. 252-259.

221. Young, B.E. et al. Population declines and priorities for amphibian conservation in Latin America / B.E. Young, K.R. Lips, J.K. Reaser et al. // Conserv. Biol. - 2001. - V. 15. - P. 1213-1223. - DOI: https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.2001.00218.x

222. Zippel, K. The Amphibian Ark: a global community for ex situ conservation of amphibians / K. Zippel, K. Johnson, R. Gagliardo et al. // Herpetological Conservation and Biology. - 2011. - V. 6, №3. - P. 340-352.