Растительность степных кластеров ширинской группы государственного природного заповедника "Хакасский": биоразнообразие и пространственная характеристика тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Игай, Наталья Валерьевна

• Игай, Наталья Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Игай, Наталья Валерьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Общая характеристика работы

1.1 .Характеристика объекта исследования

1.2.Изученность объекта исследования

1.3.Материалы и методы исследования

ГЛАВА И. Физико-географические условия

2.1. Рельеф

2. 2. Гидрография

2.3. Климат

2. 4. Почвы

2. 5. Краткая характеристика растительности

ГЛАВА III. Видовое разнообразие и структура флоры степной группы

Ширинских кластеров заповедника «Хакасский»

3. 1. Таксономическая структура флоры

3. 2. Хорологический анализ

3.3. Поясно-зональная приуроченность

3.4. Экологическая структура флоры

3.5. Анализ жизненных форм

ГЛАВА IV. Ценотическое разнообразие и пространственная организация растительности кластеров

4. 1. Классификация растительности степных кластеров заповедника «Хакасский»

4.2. Характеристика синтаксонов

4. 2. Пространственная организация и факторы ее контролирующие

ГЛАВА V. Сохранение биоразнообразия

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Растительность степных кластеров ширинской группы государственного природного заповедника "Хакасский": биоразнообразие и пространственная характеристика»

ВВЕДЕНИЕ

Заповедник «Хакасский» расположен на территории республики Хакасия, был учрежден Постановлением Правительства Российской Федерации 04.09.1999 № 1004 на базе государственных природных заповедников «Чазы» и «Малый Абакан» (рис. 1).

Общая площадь заповедника - 267,6 тыс.га. Заповедник «Хакасский» включает 9 кластеров, степной и горно-таежной групп. Степные кластеры располагаются в четырех административных районах: в Орджоникидзевском - кластер «Подзаплоты»; в Ширинском - кластеры «Озеро Беле», «Озеро Шира», «Озеро Иткуль», которые и являются объектами нашего исследования; в Боградском - кластер «Оглахты»; в Усть-Абаканском -кластеры «Оглахты», «Хол-Богаз», «Камызякская степь с оз. Улугколь». (Заповедник «Хакасский», 2002).

Актуальность темы. Растительность Хакасии разнообразна, но ее основным типом являются степи. Имеющиеся данные о современном состоянии растительности неполные и отражены в книге «Растительный покров Хакасии» (1976), в которой представлены результаты исследований растительного покрова Хакасии проводимые в конце 60-х начале 70-х годов прошлого столетия. Актуальность темы определяется недостаточной изученностью растительности степных кластеров. Во время ранее проведенных исследований, заповедника как такового еще не существовало, поэтому детальных исследований территории кластеров до сих не проводилось.

Растительность заповедников в первую очередь должна репрезентативно отражать закономерности окружающей территории, следовательно, необходимо для этого подробно ее изучить. Степень изученности должна быть больше, чем на окружающей территории.

Рис. 1. Карта кластеров заповедника

кластеры Ширинской группы заповедника

Несмотря на то, что растительный покров Хакасии изучался в течении длительного времени, но полных данных характеризующих растительный покров Ширинских кластеров степной группы заповедника «Хакасский» в целом, до сих пор нет. Отсутствуют сведения о закономерностях пространственной структуры растительности, а также о репрезентативности заповедника для степных экосистем и их комплексов. Нет данных о частоте встречаемости, как большинства видов, так и в целом растительных сообществ. Отсутствует картографическая основа, характеризующая пространственную организацию растительности и являющаяся основой для мониторинга.

Любая флора и растительный покров характеризуется не только разнообразием, но и многообразием и имеют определенную пространственную организацию.

Необходимость в данной работе ощущается постоянно, так как кластеры включают наиболее типичные степные фитоценозы, которые подвергались антропогенному прессу до введения заповедного режима.

Исходя из этого, возникла необходимость глубокого изучения растительности и её пространственной организации, что позволяет определить видовое и фитоценотическое разнообразие, выявить закономерности пространственной организации и составить карты растительности, которые помогут вести текущий и долгосрочный мониторинг биоты заповедника. Без этого невозможно также оценить репрезентативность степных кластеров и разработать научно обоснованную систему текущего и долгосрочного мониторинга. Последнее особенно актуально в связи с условиями изменения климата, влияющими на изменение растительности.

Цель и задачи исследования. Цель исследования: охарактеризовать растительность трех степных кластеров: «Озеро Беле», «Озеро Шира», «Озеро Иткуль» Ширинской группы заповедника «Хакасский» и провести анализ флоры на видовом и ценотическом уровнях.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию флоры и выявить ее систематические, хорологические, экологические и биоморфологические особенности;

2. Определить ценотическое разнообразие растительности;

3. Уточнить закономерности пространственной структуры растительности;

4. Составить карты растительности всех трех кластеров: «Озеро Беле», «Озеро Шира», «Озеро Иткуль».

Защищаемые положения.

1. Степные кластеры «Озеро Беле», «Озеро Шира», «Озеро Иткуль» Ширинской группы заповедника «Хакасский» во флористическом и фитоценотическом отношениях репрезентативно представляют степную растительность северной части Минусинской котловины.

2. Разработанные крупномасштабные геоботанические карты позволили выявить закономерности пространственной структуры растительности степных кластеров Ширинской группы заповедника «Хакасский».

Научная новизна. Для Ширинских кластеров заповедника «Хакасский» дана комплексная характеристика видового и фитоценотического разнообразия растительности. Впервые выявлено ценотическое разнообразие растительности, представленное 21 формацией и 44 ассоциациями, из которых 30 ассоциаций - степные, 8 - луговые, 3 - болотные и 3 - лесные. Также впервые выявлены и описаны закономерности пространственной структуры растительности кластеров. Созданы карты растительности кластеров Ширинской группы заповедника «Хакасский». Теоретическая и практическая значимость.

Карты растительности являются теоретической основой для текущего и долгосрочного мониторинга природной среды заповедника. Материалы диссертационной работы могут быть использованы для написания «Зеленой книги Хакасии» и в качестве учебного материала в курсе «Природа

Хакасии». Собранный гербарный материал пополнил гербарную коллекцию заповедника, сформирована база данных по ценотическому разнообразию. Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на пятой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006); четвертой Российской конференции (Чтения памяти Л.М. Черепнина) «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2006); Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летнему юбилею государственной заповедной системы России «Региональные проблемы заповедного дела» (Абакан, 2006); Третьей Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007); Межрегиональной научно-практической конференции «XX Мартьяновские краеведческие чтения» (Минусинск, 2009 г). Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ (4 статьи и 5 тезисов, в том числе 2 коллективные монографии) из которых 1 статья в ведущем научном журнале, рекомендованным ВАК (и 1 статья в печати). Личный вклад автора. Материал собран и обработан лично автором. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Текст работы изложен на 221 странице машинописного текста, включает 19 рисунков и 22 таблицы. Список литературы содержит 208 источников, в том числе 7 на иностранном языке. В приложении дан конспект флоры сосудистых растений ГПЗ «Хакасский» и приведено видовое разнообразие по кластерам. Благодарность.

В первую очередь выражаю глубокую благодарность за постоянную и своевременную помощь в процессе выполнения данного исследования научному руководителю Вячеславу Петровичу Седельникову.

Считаю приятным долгом поблагодарить сотрудников лаборатории Гербария ЦСБС за возможность работы с коллекциями, а также сотрудников

лаборатории Геоботаники и Экологии за возможность работы с фитоценотекой, особую благодарность выражаю Макуниной Наталье Ивановне за ценные советы, помощь и поддержку в работе.

Автор также искренне благодарен своим родителям за помощь и поддержку.

ГЛАВА I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1.1. Характеристика объекта исследования.

Объектом исследования явились три кластера, расположенные в Ширинском районе Хакасии (рис.1). Кластеры сходны по физико-географическим характеристикам (табл. 1). По геоботаническому районированию A.B. Куминовой и Ю.М. Маскаева (1976), кластеры расположены на территории Июсо-Ширинского (Северо-Хакасского) степного округа.

Таблица 1

Физико-географическая характеристика объектов исследования

Кластер Абсолютная высота Географические координаты Общая площадь Площадь водоема

«Оз. Беле» 400-700 м над ур.м от 54°2Г с.ш. до 54°45'с.ш., от 90°09' в.д. до 90° 19' в.д. 5285 га 500 га

«Оз. Шира» 354 м над ур.м. от 54°26' с.ш. до 54°29' с.ш., от 90°14' в.д. до 90°18' в.д. 1397 га. 201га

«Оз. Иткуль» 400-700 м над ур.м. от 54°25'с.ш. до 54°29'с.ш., от 90°02' до 90°09' в.д. 5547 га. 2260 га

Кластер «Озеро Беле». Заповедной территорией является северовосточная часть озера Беле. Территория участка включает юго-восточные, северные и юго-западные окрестности Малого плеса озера Беле, а также

северные окрестности Большого плеса, небольшую часть его акватории и мелководный пролив.

Основные факторы формирования рельефа - эрозия и денудация, проявляющиеся в условиях дифференцированных вертикальных движений. С долиной озера связаны аккумулятивные формы рельефа.

В северо-восточной части заповедной территории на крутых крыльях коробчатой Марской флексуры формируется грядовый и куэстовый рельеф (Геологическая . . . , 1959), образованный складчатыми структурами в осадочных толщах среднего и верхнего палеозоя. Эта форма перемежается равнинным рельефом межкуэстовых понижений, в наиболее обширном расположено озеро Беле. По периметру озера имеются озерные террасы, сформированные современным аллювием. Наблюдается дайка диабазов в виде сопки на востоке участка. Распространены осадочные отложения верхнего девона (песчаники, алевролиты, аргиллиты, мергели).

На кластере «озеро Шира» заповедной является его юго-восточная часть. Занимает небольшую часть акватории озера Шира и нижнее течение, впадающей в него реку Сон, протекающей по заболоченной пойме.

Кластер расположен в районе современных аллювиальных озерных отложений глин и ила. Рельефообразующими факторами являются эрозия и аккумуляция. Наблюдаются озерные террасы.

Кластер «Озеро Иткуль» охватывает береговую зону озера и акваторию. Территория суши вытянута в юго-восточном направлении на 8 км от озера.

На территории кластера преобладает эрозионно-денудационный куэстово-грядовый рельеф, который развит на моноклиально залегающих породах осадочной серии среднего и верхнего девона (Геологическая . . ., 1959). Куэстовые цепи имеют выраженное северо-западное направление. На крайнем востоке участка выход оливиновых диабазов конусовидной формы.

Аллювиальные озерные отложения (глина и ил) распространены на юго-западе и охватывают нижнее течение рек Карасук и Карыш,

протекающих по обширной заболоченной пойме и впадающих в озеро Иткуль.

Заповедный кластер включает акваторию пресного озера Иткуль, а также 5 небольших мелких слабоминерализованных Спиринских озер. Берега озера Иткуль большей частью пологие, северо-западный и отчасти южный -крутые. Западный и юго-западный берега заболочены, здесь в озеро впадает р. Карыш и два ручья.

Как видно, данные кластеры репрезентативны, т.к. представляют в миниатюре хакасские степи, преимущественно с настоящими и каменистыми степями, вдоль озер встречаются луга, болота и прибрежная растительность. На каждом кластере можно наблюдать наличие куэсто-грядового рельефа, скальные обнажения, имеющие различные очертания, а также возвышенности в виде правильных конусов, напоминающих миниатюрные вулканы и голубые озера.

1.2. Изученность объекта исследования.

Изучение растительного мира Хакасии имеет длительную историю. Исследование растительности Сибири началось еще в допетровский период. В Москве на основании этих сведений составлялись специальные инструкции и посылались царские указы «О дознании, собирании и доставлении в Москву полезных растений» (Уткин, 1957).

В конце XVII столетия тобольским географом С.У. Ремезовым был составлен специальный историко-географический труд «История Сибири», объединивший в одно целое не только несколько литературных памятников, но и данные устных сказаний, в частности - туземных.

В 1701 г. С.У. Ремезов завершил многолетний труд - «Чертежную книгу Сибири». В этом первом в истории сибирском атласе картографии мы встречаем основные элементы географии Хакасии (Колобков, 1949).

Историю изучения растительного покрова Хакасии, в том числе и обследуемых кластеров, можно разделить на несколько периодов.

С XVIII в. начинается новый период в изучении Средней Сибири, связанный с деятельностью Академии наук. Петр I поощрял развитие лекарственного дела. Он приглашал иностранных ученых, под его руководством были организованы «академические экспедиции». И в течение XVIII в. Академия наук развила энергичную деятельность по всестороннему изучению России, организовав большое число экспедиций в различные уголки страны, в том числе и в Красноярский край и частично на территории современной Хакасии (Лагерь, Д.А.Д992; Уткин А.А.1957; Черепнин

Л.М.1954).

\____^ >

' В экспедициях, организованных Академией наук, принимали участие:

Д.Г. Мессершмидт с 1717-1726 гг.: 13 мая 1722 г. из г. Красноярска на юг поднялся по рекам Кемчуг и Чулыма, проехал по бассейнам рек Белый и Черный Июс, Уйбата и Абакана. Описания путешествий и списки растений не издавались и сохранились не полностью, только в рукописях в архивах Академии наук.

И. Г. Гмелин с 1733-1739 гг. Он начал свое путешествие по Сибири вместе с историком Миллером и студентом Степаном Крашенинниковым под руководством Беринга. 24 августа 1739 г. была организована поездка по бывшим Ачинскому и Минусинскому уездам, через с. Ужур до верховья р. Абакан. Результаты его путешествий были оформлены в виде дневника на немецком языке и изданы в 4 томах. В своем четырехтомном труде «Флора Сибири» он описал около тысячи новых видов лекарственных растений. В 1771 г посетил оз. Беле, оз. Иткуль, р. Карыш и Сон (Черепнин, 1954).

П. С. Паллас с 1771-1772 гг. В сентябре 1771 г. по пути из Томска к Абаканскому острогу (с. Краснотуранское) посетил р. Июс, оз. Беле, оз. Иткуль; 19 августа того же года опять выехал на юг - р. Б.Июс, с. Копьево, группа озер Беле, Шира, Иткуль и др. Затем - по р. Абакан через с. Аскиз до с. Таштып. Дневник путешествий «Путешествия по разным местам

Российского государства» был опубликован на немецком языке в 3 частях, 5 книгах (1771-1776). В конце каждого тома имеются описания растений с их изображениями. (Для окрестностей озера Биле (Биликиль) Паллас отмечает обилие Robinia pygmaea и вновь найденные виды Allyssum и Ranunculus. Для долины реки Зон (Сон) «наипримечательнейшие травы на речке были в человеческую вышину растущие Potentilla fruticosa и Menispermum canadense» (Черепнин, 1954).

Программы экспедиций были широкие, большое внимание уделялось вопросам этнографии, заметки о природе давали некоторые сведения о растительности, а собранные растения положили начало изучению флоры.

В южных районах побывали Г.Ф. Миллер (1787) и И.Г. Гмелин (17711785), П.С. Паллас (1773-1788) и И. И. Георги (1776-1777), в работах которых содержатся обширные сведения по географии приенисейских районов, Минусинской котловины и Саян. Они заложили основы современных научных представлений о ландшафтах посещенных районов, о растительности и фауне, о многолетней мерзлот; в них содержались первые сведения о геологии и полезных ископаемых. В 90-х годах началось сооружение транссибирской железной дороги. Особенно энергично осваивалась Минусинская котловина (Каманин, 1964).

Из работ, явившихся результатом экспедиционной деятельности Российской Академии наук в XVIII в., до сих пор имеют значение для познания природы Хакасии «Путешествие по Сибири» И.Г. Гмелина, «История Сибири» Г.Ф. Миллера и другие (Колобков, 1949).

Исследования второго периода (XIX в. и начало XX в.) положили начало систематическому изучению флоры, что связано с организацией в 1877году Минусинского краеведческого музея. Проводимые научные исследования на юге Хакасии уже имели более конкретный и организованный характер. Большой вклад в систематическое изучение растений южной части Красноярского края внес крупнейший краевед, житель г. Минусинска Н.М. Мартьянов. Тридцать лет жизни (1874-1904 гг.) он

посвятил изучению флоры южной части Красноярского края, осуществляя маршруты и по территории современной Хакасии. Своими маршрутами он охватил всю территорию Минусинской котловины с прилегающими к ней горными хребтами, в том числе и степные районы. В 1898 г. Н.М Мартьяновым была совершена поездка на соленые озера Шира, Шунет и по долинам рек Карыша, Сона и Бири (Черепнин, 1954).

В 1882 г. Н.М. Мартьяновым была опубликована первая флористическая сводка «Материалы для флоры Минусинского края». В дальнейшем результаты обширных флористических сборов Н.М. Мартьянова отражены в его печатных работах, в том числе и во «Флоре Южного Енисея», опубликованной уже после смерти автора. В этой сводке приводится около 300 видов сосудистых растений из разных растительных сообществ, включая степи. Собранные богатые материалы хранятся в основном в Минусинском краеведческом музее, кроме того, в Гербарии Ботанического института РАН (LE, г. Санкт-Петербург) и Гербарии Томского университета (ТК, г. Томск) (Положий A.B. 2005; Куминова A.B. 1976; Уткин A.A. 1957; Колобков, 1949).

К этому же времени (1888) относится экспедиции сотрудника музея этнографа Д.А. Клеменца и его жены E.H. Клеменц. Я.П. Прейн (1891) обработал сборы E.H. Клеменц по Ачинскому и Минусинскому округам и опубликовал список, из которого 62 вида собраны на берегах озера Широ (совр. Шира), в июне-июле. В статье указывается фенологическое состояние видов.

Сборами гербария занимался И.Г. Савенков, в гербарии БИН хранятся образцы «Из коллекции И.Г.Савенкова», собранные в 1889 и 1890 гг. в окрестностях оз. Шира (определены Н.М. Мартьяновым) (Черепанов, 1954).

Особая заслуга в организации ботанических исследований и создании гербария сибирской флоры принадлежит профессору Томского университета П.Н. Крылову. В своих маршрутных наблюдениях П.Н. Крылов (1893,1903) вместе со своим учеником Б.К. Шишкиным (1909, 1914) приводят ценные данные о характере распределения растительности, отдельных видов и их

высотных границ. В опубликованном ими списке растений, для кластеров заповедника в окрестностях озер Шира и Иткуль приводится 184 вида (Черепнин, 1954).

В конце второго периода, относящегося к прошлому столетию (1909 по 1914 г), было положено начало изучению растительности экспедициями Переселенческого управления в целях выяснения возможности колонизации этих районов. К этой работе были привлечены квалифицированные специалисты - почвоведы и ботаники, работы которых печатались в изданиях управления «Труды почвенно-ботанических экспедиций», «Предварительные отчеты о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане», «Предварительные отчеты об организации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской России» и сведены были в трехтомном издании «Азиатская Россия». В.И. Смирнов проводил работы по исследованию растительности в долине Абакана (1909), в бассейне р. Черный Июс и в Июсо-Ширинской степи (1910); М.М. Ильин на территории Абаканской степи. Экспедиции Переселенческого управления охватывали здесь менее обширные районы, чем в других местах пограничной полосы Сибири, но они являлись первыми зачатками территориальных геоботанических исследований, наибольшее развитие получивших в последующие периоды. Именно в этих работах можно найти первые систематические описания почв и растительности территории Хакасии, причем наибольшую ценность представляют почвенные исследования А.Н. Стасевича и Л. И. Прасолова, описания растительности С.Ю. Туркевича и Н.С. Федорова (Колобков, 1949; Черепнин, 1954; Куминова, 1976).

Следующий период, третий, современный период в истории исследования растительного покрова Хакасии начался в годы Великой Отечественной Войны и продолжается до сих пор.

Изучение растительного покрова Хакасии в этот период связано с именем доктора биологических наук В.В. Ревердатто. Почти ежегодно с 1921 по 1953 г. лично участвовавшего и руководившего коллективами,

проводившими разнообразные экспедиционные исследования. Активное участие в этих исследованиях принимали сотрудники кафедры ботаники Томского университета В.П. Голубинцева, В.В. Тарчевский, З.И. Тарчевская. Во время этих экспедиций были собраны обширные гербарные материалы, составившие основу отдела Приенисейской Сибири Гербария Томского университета. В конце 20-х и начале 30-х годов сибирскими ботаниками под руководством В.В. Ревердатто была поставлена и успешно разрешена проблема ботанико-географического дробного районирования Сибири и выполнен ряд работ в этом направлении. В 1937 г. В.В. Ревердатто в соавторстве с Л.П. Сергиевской издал первый выпуск «Конспекта приенисейской флоры», в состав которого вошли высшие споровые, голосеменные и несколько семейств однодольных (Туркасеае -Нуйгаскагиасеаё) (Колобков, 1949; Положий, 2005).

В 1929 г. В.В. Ревердатто была организована Ачинско-Хакасская экспедиция, сотрудники которой проводили геоботанические и флористические исследования, в том числе и в окрестностях озер Иткуль и Шира.

В 1932 г совместно с 3. Куракиной проводились геоботанические исследования и изучение поедаемости кормовых трав в окрестностях озер Беле и Шира и р.Сон

В.В. Тарчевский работал в Июсо-Ширинских степях, его гербарные сборы из окрестностей озер Беле, Шира, Иткуль хранятся в гербарии ТГУ. В книге «Июсо-Ширинскиая степь» (Тарчевский, 1941) приведена характеристика растительности района и список видов, из которого 254 вида указывается для заповедника в районе озер Беле, Шира и Иткуль, поймы реки Сон.

Под руководством В.В. Ревердатто в Сибири были впервые проведены детальные исследования структуры и состава фитоценозов, тесно связанные с анализом экологических условий. Большое внимание уделялось изучению

флоры, процессам развития растительности в связи с орошением; велись наблюдения за поедаемостью растений животными.

С начала 40-х годов прошлого столетия растительность и флору Хакасии изучал JI.M. Черепнин, основатель кафедры ботаники Красноярского педагогического института. Его маршруты по Хакасии проходили в 1942, 1944, 1946 и 1948 гг. Геоботанические исследования сочетались с флористическими и сбором лекарственных растений. Вместе с JIM. Черепниным работали ботаники Т.К. Некошнова, A.C. Королева, A.B. Скворцова, А.П. Самойлова. В дальнейшем А.П. Самойлова (1952) занималась изучением галофитной растительности по берегам соленых озер. Она обосновала экологические ряды галофитной растительности по берегам соленых озер, в т.ч. озеро Шира; указала на произрастание 15 видов галофитов по берегам озер Беле, Шира.

С 1957 по 1963 г. JIM. Черепниным издано 4 тома «Флоры южной части Красноярского края», включающие сведения о видовом составе высших споровых, голосеменных и цветковых (от рогозовых до зонтичных). Завершен этот труд 5-м и 6-м выпусками, составленными и опубликованными его учениками М.И. Беляновой, Л.И. Кашиной, В.Л. Черепниным и др. в 1965-1967 гг (Положий, 2005).

Большое значение для познания флоры Хакасии и ее генетических связей имеют исследования A.B. Положий (1957, 1964,1965,1972; и др), проведенные во многих районах Средней Сибири, но наиболее детально изучена территория южных степных районов Хакасии.

Для выполнения большой программы исследований в план лаборатории геоботаники Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР была включена тема «Растительный покров Хакасии», работа по которой проводилась с 1966-1972 г (Куминова, 1976).

Хакасская геоботаническая экспедиция выполняла исследования под руководством A.B. Куминовой, в работе принимали участие: Г.Г Павлова, Ю.М. Маскаев, Г.А. Зверева, Н.В. Логутенко, Э.Я. Нейфельд, Э.А. Ершова,

И.М. Красноборов, A.C. Королева, Т.Г. Ламанова, В.П. Седельников, Н.Л. Алексеева, В.Р. Лыкова.

При изучении растительного покрова использовались маршрутные, детально-маршрутные и полустационарные методы геоботанических исследований.

Основным методом при изучении растительного покрова Хакасии был метод детально-маршрутных исследований. Он позволил наиболее полно выявить формационное разнообразие растительности и провести крупномасштабное геоботаническое картографирование на обжитой части области, занимающей площадь 22 тыс. км2 на всю территорию Хакасии в разрезе административных районов составлена обобщенная крупномасштабная карта растительности.

Большое внимание уделено флористическим исследованиям: уточнению общего списка флоры, предварительно составленного по литературным данным, выявлению формационных флор геоботанических провинций, уточнению ареалов растений в пределах Хакасии и сборам гербария. Всего собрано и обработано 24 тыс. гербарных листов высших растений (Куминова, 1976).

Изучение современной флоры и растительности и сопоставление их с этапами развития рельефа этой части Алтае-Саянской горной страны позволило подробнее разобраться в истории формирования и развития растительного покрова Хакасии.

Теоретические результаты проведенных исследований растительного покрова Хакасии изложены в монографии «Растительный покров Хакасии», написанной коллективом авторов в 1976 г.

Полевые исследования дали материал для составления карты растительности южной части Красноярского края, на которой подробно показан растительный покров степной части Хакасии (Куминова, 1976).

Многие сведения о ресурсах и природных условиях Средней Сибири, особенно ее лесостепных районов, собраны учеными Красноярского

государственного педагогического института, Красноярским отделом Географического общества (Каманин, 1964).

Флора приенисейских степей, имеющая в своем составе значительное число узкоареальных эндемиков и реликтов, служит также важным объектом для познания биоразнообразия. Оценка современного состояния этой флоры необходима для разработки путей ее охраны, поскольку интенсивная хозяйственная деятельность приводит как к обеднению таксономического состава флоры, так и к сокращению площади, занятой степями (Положий, 2005).

С 1995 по 1999 г. сотрудники Гербария Томского университета проводили специальные экспедиционные исследования на территории Абаканской, Июсо-Ширинской, Минусинской степей, Енисейско-Чулымской, Красноярской и Канской лесостепей.

Целью этих исследований было изучение разнообразия флоры островных приенисейских степей, ее генезиса и тенденциях современной динамики. В результате был составлен конспект флоры островных приенисейских степей и степных сообществ лесостепи, изучена структура степной флоры, установлены вероятные источники и этапы формирования степной флоры на юге Приенисейской Сибири с учетом сложной послетретичной геологической истории этой территории (Положий, 2005).

После организации степного заповедника «Чазы» в 1991 г. началось планомерное изучение его флоры и растительности. Сбор гербарного материала проводила бывший сотрудник заповедника О.О. Липаткина. Результатом ее работ стала публикация «Аннотированного списка видов высших сосудистых растений степного комплекса участков заповедника «Хакасский» (2001). Исследования флоры на степных кластерах в заповеднике «Чазы», который был преобразован в заповедник «Хакасский» в разные годы проводили Е.С. Анкипович, Л.С. Галенковская (Каримова), Л.Д. Утемова. Некоторые данные по растительности Ширинских кластеров заповедника опубликованы Г.Т. Кандаловой и Т.М. Зоркиной.

Как видно из обзора, флора и растительный покров изучены не достаточно и требуют изучения более подробного.

1.3. Материалы и методы исследования.

Работа выполнена на основе материалов, собранных автором в течение 4 лет с 2005 по 2008гг. Сбор материала проводился в процессе экспедиционных работ в ходе маршрутных и стационарных исследований, в результате которых было собрано более 2000 гербарных листов.

Видовой состав флоры степных кластеров Ширинской группы заповедника «Хакасский» уточнялся на основе гербарных образцов из фондов Гербария ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск, N8), а также собственных материалов.

Аннотированный список видов, приведенный в приложении 1, составлен на основе собственных данных автора. Названия видов сосудистых растений приведены по флористической сводке С.К. Черепанова (1995).

Анализ таксономический, хорологический, поясно-зональный, экологический и биоморфологический, проведены по современным методам сравнительной флористики (Шмидт, 1980; Юрцев, 1951, 1997; Малышев, 1976; Пешкова, 2001).

Для подтверждения схожести флор был вычислен коэффициент Чекановского-Серенса (Семкин, Комарова, 1977). Вычисления производили по данной формуле:

2-е

К = — а + о

где, с - число видов, общих для сравниваемых флор а - количество видов во флоре А Ь - число видов во флоре В

Для анализа фитоценотического разнообразия и структуры растительности выполнено 200 геоботанических описаний, по стандартной

методике на площадках 100 м2 для степных и луговых сообществ и 200 м2 для лесных сообществ (Полевая геоботаника, 1964; Миркин, Наумова, Соломец, 2002). Камеральная обработка включила систематизацию описаний в виде таблиц с использованием пакета TWINSPAN и MegaTab.

Исследования пространственной организации растительного покрова кластеров были выполнены на основе подходов разработанных В.Б. Сочавой (1967) и А.Г. Исаченко (1969). Для выявления пространственной структуры использовались результаты крупномасштабного картографирования растительности кластеров с использованием аэрофото- и космоснимков. Анализ дистанционных материалов проводился с применением методов ГИС-систем. Классификация растительных сообществ степных кластеров строилась по эколого-фитоценотическим принципам (Александрова, 1969).

Для определения растений использовались: Ранне-весенние растения Красноярского края (1948), Флора СССР (1934 - 1960), Определитель растений юга Красноярского края (1979), Флора Сибири (1988 - 1997), Иллюстрированный определитель растений Средней части России (20022004).

На этапе обработки данных и оформлении результатов применялись программы пакета Microsoft Office 2003; 2007, Adobe Photoshop CS, Arc View GIS 3.2a.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Игай, Наталья Валерьевна

124 Выводы

1. Флора Ширинских кластеров насчитывает 518 видов, принадлежащих к 247 родам и 64 семействам, что составляет 31,02% видового состава от флоры Хакасии в целом и 97,7% от степной флоры Хакасии.

По,Семейственному спектру флора кластеров относится к суббореальной

А" и отражает флору межгорных котловин Хакасии.

2. Доля видов с голарктическим и евразиатским типом ареала составила 46%, что указывает на связь с флорой северного полушария. На территории кластеров насчитывается 26 эндемиков и гемиэндемиков Хакасии и Алтае-Саянской горной области.

3. Степной характер флоры подтверждает преобладание ксерофитов (на кластере «Оз. Беле» - 70,7%, на кластере «Оз. Шира» - 59,7%, на кластере «Оз. Иткуль» - 54,5%), среди которых выделена группа истинно степных видов - эуксерофитов.

4. В биоморфологическом спектре флоры преобладают травянистые вегетативно неподвижные растения, среди которых значимое место занимают гемикриптофиты.

5. Флоры кластеров имеют высокое сходство на видовом уровне, что позволяет объединить их в единую флору. Степная флора кластеров репрезентативно представляет степную флору Хакасии.

6. Ценотическое разнообразие растительности Ширинских кластеров представлено 21 формацией и 44 ассоциациями, из которых 30 ассоциаций - степные, 8 -луговые, 3 - болотные и 3 - лесные.

7. Пространственно-структурная организация растительного покрова, в том числе площади отдельных выделов, представлена картами растительности кластеров Ширинской группы заповедника «Хакасский» (M 1:25 ООО), включающими 29 картируемых выделов.

8. На территории кластеров впервые отмечено два новых местообитания краснокнижных видов {Neottianthe cucullata и Gagea pauciflora).

Выявлены редкие сообщества (злаково-арктогероновая степь (.Elytrigia gmelinii + Koeleria cris tata + Festuca vales iaca + Arctogeron gramineum) и перистоковыльная (Stipa pennata) степь) и эталонный ценоз с участием видов, занесенных в Красные книги (березовый лес с ксеро-мезофитным травостоем, в травостое которого был отмечен краснокнижный вид, занесенный в красную книгу РФ и РХ - Neottianthe cuculí ata). Эти сообщества могут быть использованы в качестве основы для дальнейшего мониторинга редких видов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Игай, Наталья Валерьевна, 2011 год

Литература

Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 275

с.

Алехин В.В. География растений. М. 1944. 385 с.

Алехин В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения. М. 1986.

Алтае-Саянская горная область (история развития рельефа Сибири и Дальнего Востока). М.: Наука, 1969. 415 с.

Анкипович Е.С. Каталог флоры республики Хакасии. Барнаул: изд-во Алтайского госуниверситета, 1999. 74 с.

Анкипович Е.С. Распространение редких и исчезающих видов растений на участках заповедника «Хакасский» // Научные труды заповедника «Хакасский». Абакан: Изд-во «Стрежень», 2004, Вып 3. С. 26-80.

Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Под ред. Шретер А.И. М., 1983. 340 с.

Баженов И.К. Западный Саян // Очерки по геологии Сибири. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 137 с.

Бойков Т.Г. Уникальные объекты растительного мира Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, 2005. 181 с.

Браун Д. Методы исследования и учета растительности. Пер. с англ. Т.Л. Чебановой / Под ред Т.А. Работнова. М., 1957. 315 с.

Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1983. С. 216 Вальтер Г. Растительность Земного шара: Эколого-физиологическая характеристика. Пер.с нем. ЮЛ. Ретсюма / Под ред. Т.А. Работнова. Т.З, 1975.428 с.

Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.

Василевич В.И. О методах классификации растительности // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 12. С. 1596 - 1604.

Василевич В.И. Видовое разнообразие растительности // Сибирский экологический журнал. 2009. №4. С. 509-517.

Воронина М.К. Аистник татарский - узколокальный эндемик в заповеднике «Хакасский» // Материалы науч.-практ.конференции, посвященной 25-летию Саяно-Шушенского заповедника (16-20 апреля 2001). Абакан: ООО Кооп. «Журналист». 2002. С.25.

Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1962. С. 223-227.

Восточная Сибирь. Экономико-географическая характеристика. М.: Географиздат, 1963. 896 с.

Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М. - Л.: Гос. изд-во колхозной и совхозной литературы, 1933. 415 с.

Вульф Е.В. К вопросу о реликтовой флоре //Сов. ботаника. 1937. №2. С. 9-18.

Вышивкин Д.Д. Геоботаническое картографирование. М.: Изд-во МГУ, 1977. 178 с.

Галахов H.H. Климат // Средняя Сибирь. М., 1964. С. 83-119. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с. Градобоев Н.Д. Труды Южно-Енисейской комплексной экспедиции / Под общ.редакцией Э.В. Брицке, Л.В. Громова. Изд-во АН СССР. 1950 . 49 с.

Градобоев Н.Д. Природные условия почвенный покров левобережной части Минусинской впадины / Почвы Минусинской впадины. М., 1954.

Гросвальд М.Г. Развитие рельефа Саяно-Тувинского нагорья (оледенения, вулканизм, неотектоника). М.: Наука, 1965. 165 с.

Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней части России. Том 1. Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). М.: Т-во научных изданий КМК, 2002. 526 с.

Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней части России. Том 2.

Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). М.: Т-во научных изданий КМК, 2003. 665 с.

Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней части России. Том 3. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). М: Т-во научных изданий КМК, 2004. 520 с.

Гуреев И.И., Курбатский В.И. Растительность островных приенисейских степей // Флора островных приенисейских степей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. С. 24-36.

Гуреева И.И. Физико- географическая характеристика островных приенисейских степей // Флора островных приенисейских степей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. С.7-23.

Диркс М.Н., Некратова H.A. Видовой состав, ценотическая структура ценокомплекса и экология Oxytropis nuda - эндема хакасско-минусинских степей // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Тез. докл. IV международной конференции Томск: Изд-во Том. ун-та, 1999. С. 37.

Додин A.JI. Основные черты геологического строения и металлогении восточной части Алтае-Саянской складчатой области // Природные условия Красноярского края. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 99-125.

Долуханов А.Г. Вопросы классификации растительных сообществ / Вопросы классификации растительности. Свердловск. 1961. 39-48.

Дымина Г.Д., Ершова Э.А. Луговые степи и остепненные луга Сибири и использование для различия шкал Раменского / Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 2001. Вып.7. С. 99-112.

Ерохина A.A. Почвы и площади пахотопригодных земель в Красноярском крае // Природные условия Красноярского края. М.: Изд-во АН СССР, 1964. С. 143-159.

Ерохина A.A., Кириллов М.В. Почвы // Средняя Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1964. С. 189-225.

Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М.: Изд. МГУ, 1993. 147 с.

Заповедники Сибири. / Под ред. Д.С. Павлова и др. М., 1999. Т.1. 240 с.

Заповедники Сибири. / Под ред. Д.С. Павлова и др. М., 2000. Т.2. С. 129143.

Заповедник «Хакасский» / Под редакцией Г.В.Девяткина. Абакан: Журналист, 2001. 128 с.

Зверева Г.А. Ритмы сезонного развития растительности и степных сообществ в Хакасии / Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. С. 109-128.

Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука, 1996. 396 с.

Зольников И.Д., Королюк А.Ю., Смоленцева E.H., Лямина В.А., Доброцев H.H., Мартысевич У.В. Разработка и составление базы геоданных для картографирования и моделирования наземных экосистем средствами ГИС и ДЗ на примере Чуйской степи Горного Алтая // Сибирский экологический журнал. 2010. №2. С. 209-220.

Зырянова O.A. Лишайники степных растительных сообществ Государственного природного заповедника «Хакасский» // Сибирский экологический журнал. 2010. Т. 17. №2. С. 299-305.

Зятькова Л.К., Раковец О. А. Минусинские впадины // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Алтае-Саянская горная область. М., 1969. С. 240-275.

Игай Н.В. Высотная и экспозиционная зависимость видового состава фитоценозов г. Чалпан участка «Озеро Беле» // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: материалы четвертой Российской конференции. Красноярск, 2006а. С. 34-36.

Игай Н.В., Седельников В.П. Типы растительности участка «Озеро Беле» Государственного природного заповедника «Хакасский» // Проблемы

ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы V Международной научно-практической конференции. Барнаул: АзБука, 20066. С.97-98.

Игай Н.В. Луговые степи участка «Озеро Иткуль» государственного природного заповедника «Хакасский» // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан, 2006в. Вып. 10. С. 187.

Игай Н.В. История изучения флоры и растительности Ширинских участков заповедника «Хакасский» // Региональные проблемы заповедного дела: материалы международной научно-практической конференции, посвященной 90-летнему юбилею государственной заповедной системе России, 30-летию государственного природного заповедника «Саяно-Шушенский», 15-летию государственного природного заповедника «Хакасский». Абакан, 2006г. С. 164-165.

Игай Н.В. К изучению растительности участка «Озера Иткуль» Государственного природного заповедника «Хакасский» / Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске. Новосибирск, 2007. С. 95-97.

Игай Н.В. Фитоценотическое разнообразие участка «Озеро Иткуль», заповедник «Хакасский» // Научные труды Ассоциации заповедников и национальных парков Алтае-Саянского экорегиона: Биологическое разнообразие и мониторинг природных комплексов на особо охраняемых территориях Алтае-Саянского экорегиона. Новосибирск, 2009а. Вып 2. С. 2023.

Игай Н.В. Флористическое разнообразие степных участков Ширинской группы заповедника «Хакасский» // Научные труды Ассоциации заповедников и национальных парков Алтае-Саянского экорегиона: Биологическое разнообразие и мониторинг природных комплексов на особо охраняемых территориях Алтае-Саянского экорегиона. Новосибирск, 20096. Вып 2. С. 23-25.

Игай H.B. Экологические особенности флоры степных кластеров Ширинской группы ГПЗ «Хакасский» и их эколого-биоморфологическая структура // Turczaninowia. (в печати)

Игай Н.В., Седельников В.П. Пространственная организация растительности кластера «Озеро Шира» // Природный комплекс и биоразнообразие участка «Озеро Шира» / Под ред. В.В. Непомнящего. 2011. С. 239-243.

Ильиных Н.И. Почвы Кузнецкого Алатау (в пределах Красноярского края). Автореф. дисс. . .канд. биол. наук. Красноярск, 1967. 16 с.

Исаченко Т.Н. Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование. Л., 1969. С. 20-33.

Казанцева Т.И., Бобровская Н.И., Пащенко А. И., Тищенко В.В. Динамика растительности 100-летней степной залежи каменной степи (Воронежская область) // Бот. журн. 2008. Т.93. №4. С. 620-634.

Касьянова Л.Н. Экология растений степей Приольхонья. Новосибирск: Наука, 1993. 160с.

Колобков М.Н., Протопопов H.H. Хакасия АО. Новосибирск, 1949. 142 с.

Коляго С.А. Правобережье Минусинской впадины. Л.: Наука, 1967. 120 с.

Комаров В.Л. Краткий очерк растительности Сибири. СПб, 1922. 97 с.

Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей. М.: Географиздат, 1951. 328 с.

Королюк А.Ю., Намзалов Б.Б. Эколого-ценотические элементы степной флоры гор Южной Сибири // Сибирский экологический журнал. 1999. №5. С. 495-500.

Королюк А.Ю. Степная растительность (Festuco-Brometeä) предгорий Западного Алтая // Растительность России. 2007. № 10. С. 38-60.

Королюк А.Ю., Макунина Н.И. Настоящие степи Алтае-Саянской горной области (порядок STYPETALIA KRYLOVII KONONOV, GOGOLEVA ET MIRONOVA 1985) // Растительный мир Азиатской России. 2009. № 2 (4). С. 43-53.

Край тайги, озер, пещер. Хакасия. Ширинский район / Под ред. Н.Р. Абдина. Абакан, 1999. 180 с.

Красная книга Республики Хакасия: редкие и исчезающие виды растений и грибов / Под ред. И.М. Красноборова. Новосибирск: Наука, 2002. 264 с. Красная книга РФ: растения и грибы. М.: Тов.научн.изд. КМК, 2008. 855

с.

Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976.380 с.

Красноярский край. Природное и экономико-географическое районирование. Красноярск, 1962. 404 с.

Кривошеев A.C. Лечение и отдых на озерах Красноярского края. Красноярск: МП «Красноярец», 1991. 93 с.

Крылов Г.В., Завалишин В.В., Казакова Н.Ф. Исследователи природы Западной Сибири // Очерки. Новосибирск, 1988. 352 с.

Кулижский С.П., Родикова A.B., Шамшаева В.Ф. Микрозональность почвенного покрова озерных депрессий Ширинской степи (на примере озера Шира) // Сибирский экологический журнал. 2009. №2. С. 187-193.

Куминова A.B., Вандакурова Е.В. Степи Сибири. Новосибирск, 1949. 70

с.

Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960. С. 111158

Куминова A.B., Ламанова Т.Г. Материалы к сравнительному анализу каменистых степей Хакасии и Алтая // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1971. С. 125-131.

Куминова A.B. Характерные черты Алтайско-Саянской геоботанической области // Известия Том. отд. Всесоюзного бот. общества. 1973. Т. 6. С. 2334.

Куминова A.B. Основные черты и закономерности растительного покрова Хакасии // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. С. 4094.

Куминова А.В., Зверева Г.А., Ламанова Т.Г. Степи // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. С. 95-150.

Куминова А.В., Зверева Г.А., Маскаева Ю.М. и др. Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. 423 с.

Куминова А.В., Чижикова Н.М., Танзыбаева М.Г. Природные факторы, определяющие структуру современного растительного покрова Хакасии // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. С. 10-39.

Курбатский В.И. Реликтовые элементы во флоре Республики Хакасия // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. Томск. 2007. Вып. 98. С. 25-32.

Кушев С.Л., Леонов Б.Н. Геологическая история // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. С. 53-54.

Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР / Отв. ред. Б.К. Шишкин. Т.2. М. Л.: Издательство АН СССР, 1940. С. 1- 265.

Лавренко Е.М. Принципы и единицы геоботанического районирования // Геоботаническое районирование СССР. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1947. С. 913.

Лавренко Е.М. Карта растительности Европейской части СССР. Пояснительный текст. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 288 с.

Лагерь А.А. Лечение растениями (Фитотерапия). Красноярск: АЛИС, 1992. 384 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов - 4-е изд. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

Лебедев Е.А. Виды родов Astragalus и Oxytropis DC (сем. Fabaceae) во флоре Хакасии и вопросы охраны редких видов. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. 16 с.

Лебедева С. А., Макеева Е.Г., Майманакова Н.В., Зырянова О.А., Игай Н.В., Лебедев Е. А. Флора и растительность // Природный комплекс и биоразнообразие участка «Озеро Иткуль» заповедника «Хакасский» / Под ред. В.В. Непомнящего. Абакан, 2010. 418 с.

Летопись природы Государственный природный заповедник «Хакасский». Абакан, 2002. Книга 7.

Летопись природы Государственный природный заповедник «Хакасский». Абакан, 2005. Книга 10.

Летопись природы Государственный природный заповедник «Хакасский». Абакан, 2006. Книга 11.

Летопись природы Государственный природный заповедник «Хакасский». Абакан, 2007. Книга 12.

Летопись природы Государственный природный заповедник «Хакасский». Абакан, 2008. Книга 13.

Липаткина О.О. Аннотированный список высших сосудистых растений степного комплекса участков заповедника «Хакасский» // Заповедник «Хакасский» / Под ред. Г.В. Девяткина. Абакан: Журналист, 2001. С. 62-100.

Липаткина О.О. Флора степной части заповедника «Хакасский». Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. 16 с.

Лиханов Б.Н., М.Н. Хаустова. Алтае-Саянское нагорье // Средняя Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1964. С. 359380.

Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань, 1967. 181 с.

Макунина Н.И. Степи Минусинской котловины // Turczaninowia. 2006. Т. 9. Вып. 4. С. 112-144.

Макунина Н.И., Игай Н.В. Пространственная структура растительного покрова степного пояса Июсо-Ширинской котловины // Растительный мир Азиатской России. 2011. №2. С. 77-84.

Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна (обзор сосудистых растений, особенности состава и флорогенезис). М.- Л.: Наука, 1965. 368 с.

Малышев Л.И., Соболевская К.А. Редкие и исчезающие растения Сибири // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 20-35

Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири. (Предзабайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 264 с.

Малышев Л.И. Прогноз пространственного разнообразия и изученность флоры Сибири // Биоразнообразие: степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. С. 42-52.

Мартьянов Н.И. Флора Южного Енисея. Минусинск, 1923. 184 с. Маскаев Ю.М. Каменистые степи северной Хакасии и пути их рационального использования // Охрана горных ландшафтов Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. С. 105-109.

Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. 255 с. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. 5-е изд. Новосибирск: Наука, 1991.397 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломец А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2002. 264 с.

Мистрюков A.A. Геоморфологическое районирование Назаровско-Минусинской межгорной впадины. Новосибирск: ОИГГМ СО АН СССР, 1991. 130 с.

Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири. М., 1961. С. 120-150. Михайлова С.И. Экология и биология Erodium tataricum (Geraniaceae) // Бот.журн.1993. Т. 78. №3. С. 67-77.

Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск - Улан-Удэ, 1994. 308

с.

Национальный атлас России. Общая характеристика территории. Т. 1. М.: Астрель, 2008. С. 368-371.

Никольская Л.А. Хакасия. Экономико-географический очерк. Красноярск, 1968. 256 с.

Новиков B.C., Губанов И.А. Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения. М.: Дрофа, 2002. 416 с.

Овчинников О.П. О принципах классификации растительности // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. 1947. Вып. 2. С. 18-23.

Олонова М.В., Шаврова П.Д. Популяционная изменчивость ковылей (.Роасеае) родства Stipa pennata L. горных районов юга Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 2 (6). С. 17-28.

Олюнин М.В. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Южной Сибири / Отв. ред. С.С. Коржуев. М.: Наука. 1975. С. 245-328.

Определитель растений юга Красноярского края. /Под ред И.М. Красноборова, Л.И. Кашиной. Новосибирск: Наука, 1979. 668 с.

Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1985. 145 с.

Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 191 с.

Платонов Г.М. Болота лесостепи Средней Сибири. М.: Наука, 1964. 114 с. Полевая геоботаника. М.- Л.: Наука. Т. III. 1964. 530 с. Полевая геоботаника. М. - Л.: Наука. Т. IV. 1972. 336 с. Положение о государственном природном заповеднике «Хакасский». Утверждено Государственным комитетом Российской Федерации по охране окружающей среды 12 ноября 1999 г.

Положий A.B. Новые виды рода Astragalus L. из Средней Сибири // Сист.зам.герб. Том.ун-та. 1954. Вып. 77-78. С. 1-5.

Положий A.B. Новые виды и разновидности рода Oxytropis DC.из Средней Сибири // Сист.зам.герб. Том.ун-та. 1956. Вып. 79-80. С. 1-4.

Положий A.B. Бобовые Средней Сибири: Автореф. . . .докт. биол. наук. Томск, 1964. 34 с.

Положий A.B. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изв.Сиб. отд. АН СССР Сер. биол.-медицинских наук. 1964. Вып. 1. №4. С. 3-11.

Положий A.B. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской Сибири // История флоры и растительности Евразии. Л. : Наука, 1972. С. 136-144.

Положий A.B. Лекарственные и перспективные для медицины растения Хакасии. Томск, изд-во Томского университета. 1973. 158 с.

Положий A.B. Эндемичные виды Oxytropis во флоре островных Приенисейских степей // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 2000. №91.С. 11-12.

Положий A.B. К познанию генезиса степной флоры на юге приенисейской Сибири // Krylovia. Сиб. ботан. журн. 2001. Т. 3, №2. С. 58-62.

Положий A.B., Гуреева И.И., Курбатский В.И., Выдрина С.Н. и др. Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения. Томск: Изд-во Том. ун-та. 2002. 156 с.

Постановление Правительства Российской федерации от 4 сентября 1999 г. «О создании заповедника «Хакасский» на базе государственных заповедников «Чазы» и «Малый Абакан»».

Потулов A.A. Орографическая карта-схема Средней Сибири // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. С. 24.

Природные сенокосы и пастбища Хакасской автономной области. Новосибирск: Наука, 1974. 297 с.

Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1964. 479

с.

Природный комплекс и биоразнообразие участка «Озера Иткуль» заповедника «Хакасский» / Под ред. В.В. Непомнящего. Абакан, 2010. 418 с.

Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы). Томск, 2001. 340 с.

Прокопьев С.М. Природа Хакасии: Пособие. Абакан, 1993. 205 с. Растительный покров Хакасии / Под ред. A.B. Куминовой. Новосибирск: Наука, 1976. 422 с.

Ревердатто Л.Ф. Материалы по изучению природы Приабаканского края. Томск, 1926. 44 с.

Ревердатто В.В. Растительность Сибирского края (Опыт дробного районирования) // Известия Гос. географического общества. Том 63. Вып. I. 1931. С. 43-68.

Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей // Тр. Том .ун-та. 1934. Т. 86. С. 1-8.

Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры в Средней Сибири // Сов. бот. 1940, №2. С. 48-64.

Ревердатто В.В. Опустыненные степи Хакасии // Тр. Том. гос. Ун-та. 1957. Т. 147. С. 201-211.

Ревердатто В.В. Приабаканские степи и орошаемые земли в системе р. Абакан (в пределах Минусинского и Хакасского округов Сибирского края) // Изв. Том. Гос. Ун-та. Т. 81. С. 161-277.

Ревердатто В.В. Растительные зоны Абаканской степи // Изв. Том. Ун-та. Т. 75. С.254-276.

Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л.: Наука, 1981. 264 с.

Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, 1979. 167 с.

Седельников В.П. К применению мер включения в сравнительной флористике / Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. 128 с.

Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 223 с.

Семенова Г.П. Редкие и исчезающие виды Сибири: биология, охрана. Новосибирск: Гео, 2007. 408 с.

Семкин Б.И., Комарова Т.А. Анализ фитоценотических описаний с использованием мер включения (на примере растительных сообществ долины р. Амгуемы на Чукотке) // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 1. С. 54-62. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. М. - Л.: Наука. 1964. С. 146-208.

Соболевская К.А. К вопросу о реликтовой флоре Восточных склонов кузнецкого Алатау и Хакасских степей / Известия Западно-Сибирского филиала АН СССР. Вып. 1. 1946. С. 33-40.

Соболевская К.А. О некоторых флорогенетических отношениях осок Средней Сибири / Известия Западно-Сибирского филиала АН СССР. Т.З. Вып. 1. 1949. С. 3-10.

Соболевкая К.А. Растительность Тувы. Новосибирск: Наука, 1950. 139 с.

Соболевкая К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука, 1984. 221 с.

Сочава В.Б. Перспективы геоботанического картографирования // Геоботаническое картографирование. М. - Л., 1963. С. 3-10.

Сочава В.Б. Успехи тематического картографирования и карты растительности / Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1967. С. 317.

Средняя Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1964. 480 с.

Степанов В.З., Андреева Е.Б., Антипова Е.М. и др. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск: Поликом, 2005. 368 с.

Сукачев В.Н. Введение в учение о растительных сообществах. СПб., 1915. 128 с.

Сукачев В.Н. Растительные сообщества: Введение в фитоценологию. М. -Л.: Книга, 1928. 232 с.

Танзыбаев М.Г. Почвы Хакасии. Новосибирск, 1993. 236 с.

Танзыбаев М.Г. Почвы / Атлас Республики Хакасия. Омск, 1999. С. 15.

Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

Толмачев А.И. Основные учения об ареалах. Л., 1962. 100 с.

Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., С. 147-160.

Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики. Новосибирск: Наука, 1986. 195 с.

Утемова Л.Д., Воронина М.К., Лиховид Н.И. и др. Редкие и исчезающие виды Хакасии. Новосибирск, 1999. 140 с.

Уткин A.A. Библиография по лекарственным растениям. М. - Л.: Наука, 1957. 724 с.

Флора Путорана. Материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири / Под ред. Малышева Л.И. Новосибирск: Наука. 1976. 243 с.

Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1988 - 1997. Т. 1-14.

Флора СССР. М. - Л.: Наука, 1934 - 1960. Т. 1 - 30.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1995. 992 с.

Черепнин Л.М. Ранне-весенние растения Красноярского края.-Красноярск, 1948.

Черепнин Л.М. Растительность залежей южной части Красноярского края // Ученые записки Красноярского Государственного пед. университета. Красноярск. 1953. Т. 10.

Черепнин Л.М. История исследований растительного покрова Южной части Красноярского края // Ученые записки КГПИ. Том III. - Вып. I. Красноярск. 1954. 84 с.

Черепнин Л.М. Заметки о древних реликтах Приенисейских степей // Ученые записки Красноярского Государственного пед. университета. Красноярск. 1956. Т. 5. С. 45-50.

Черепнин Л.М.Растительный покров южной части Красноярского края задачи его изучения // Ученые записки Красноярского Государственного пед. университета. Красноярск. 1956. Т. 5.

Черепнин Л.М. Особенности флоры Юга Красноярского края // Ученые записки Красноярского Государственного пед. университета. Красноярск. 1957. Т. 10.

Черепнин Л.М. Растительность Красноярского края // Природные условия Красноярского края. М.: Наука, 1961. С. 160-187.

Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. Красноярск, 1957-1967. Вып. 1-6.

Чернов Г.А., Вдовин В.В., Окишев П.А. и др. Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 206 с.

Чижикова Н.М. Климат // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. С. 18-30.

Чочия Н.Г. Границы Минусинского межгорного прогиба // Геология и перспективы нефтегазоносности Минусинских котловин. Л. 1958. С. 155-229.

Шенников А.П. Экология растений. М.: Наука, 1950. 375 с.

Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л., 1980. 176 с.

Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск, 1962. 439 с.

Щербакова Е.М. О карсте Минусинской впадины // Региональное карстоведение. М., 1961. С. 161-165.

Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. М.: Географиздат, 1951. 328 с.

Юрцев Б.А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор // Бот. журн. 1997. № 6. С. 60-70.

Яворский Г. И. Н.М. Мартьянов. Краткий очерк жизни и деятельности. Красноярск, 1969. 48 с.

Ярошенко П.Д. О классификации степей / Вопросы классификации растительности. Свердловск, 1961. С.81-88

ArcView software's JPEG image ex tension is based in part on the work of the Independent JPEG Group. Copyright © 1991-1996 Thomas G. Lane. All Rights Reserved.

Aronson J, Le Floc'h E, Ovalle С and Pontanier R, 1993. Restoration and rehabilitation of degraded ecosystems in arid and semi-arid lands: I. A view from the South; Restor. Ecol. 1 P. 8-17

Braun-Blanquet J. Pflanzensociologia. Aufl. Wien-N. Y. 1964.

Li B. Steppe degradation in northern China and preventing measures. In: Xu, R. (Ed.), Collected Papers of Li Bo. Science Press, Beijing, 1999.513 p.

Li S-G, Tsujimuna M, Sugimoto A, Davaa G and Suguta M. Natural recoveri of steppe vegetation on vehicle tracks in central Mongolia; J. Biosci. 31.2006. P. 85-93.

Turczaninow N. S. Scrophularia multicaulis Turcz. // Decades quatuor plantarum Sibiriae // Bull. Soc.Nat. Mos. 1840. №1. P. 60-80.

Yong S., Cui H. The vegetation map of Inner Mongolia. In: Inner Mongolia Natural Resource Map Series Committee (Ed.), Natural Resource Map Series of Inner Mongolia. Science Press, Beijing. 1991. P. 11-17.