Распространенность миксоспориозов в Республике Саха и ветеринарно-санитарная оценка рыб при этих заболеваниях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.08, кандидат ветеринарных наук Калашникова, Алена Васильевна

• Калашникова, Алена Васильевна
• кандидат ветеринарных наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат ветеринарных наук Калашникова, Алена Васильевна

ОГЛАВЛЕНИЕ.

стр.

1. ВВЕДЕНИЕ_4

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ._8

2.1. Рыбохозяйственный водный фонд Республики Саха._8

2.2. Краткий исторический обзор изучения миксоспоридий._13

2.3. Морфология и биология миксоспоридий._18

2.3.1. Морфология трофозоитов_18

2.3.2. Морфология спор._25

2.3.3. Жизненный цикл миксоспоридий._125

2.4. Паразито-хозяинные отношения при миксоспоридиозах._26

2.5. Локализация и патогенное действие миксоспоридий на рыб._31

2.5.}. Поражение жабр._32

2.5.2. Поражение мышечной ткани._33

2.5.3. Поражение желчного пузыря._35

2.5.4. Злокачественная анемия._35

2.5.5. Поражение икры.__36

2.5.6. Миксомотоз лососевых_3

2.6. Морфология и химия мяса рыб.__37

2.7. Пищевая и биологическая ценность мяса рыб_53

2.7. Ветеринарно-санитарная оценка тушек рыб при миксоспоридиозах._56

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ_58

3.1. Материалы и методы исследований._58

3.1.1. Органолептические исследования рыб._59

3.1.2. Паразитологические исследования._60

3.1.3. Определение химического состава мышечной ткани рыб._62

3.1.4. Физико-химические исследования рыб._64

3.1.5. Бактериологические исследования._68

3.1.6. Статистическая обработка результатов исследований_69

3.2. Результаты исследований__71

3.2.1. Миксоспоридии пресноводных рыб в Республике Саха.__71

3.2.2,Органолептическая оценка рыб, пораженных миксоспоридиями.____84

3.2.2.1. Оценка рыб при локализации тканевых миксоспоридий в мышечной ткани._84

3.2.2.2. Оценка рыбы с поражением других органов и тканей (кроме мышц) тканевыми миксоспоридиями_,_88

3.2.2.3. Органолептика рыб, пораженных полостными миксоспоридиями._90

3.2.3. Физико-химические показатели мяса рыб, пораженных миксоспоридиями._94

3.2.4. Микробная обсемененность мяса рыб при 'миксоспоридиозах._99

3.2.5. Химический состав мышечной ткани рыб, пораженных миксоспоридиями._102

3.3 Мероприятия по снижению заболеваемости . рыб миксоспоридиозами рыб в Республике Саха._109

4. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ_117

5. ВЫВОДЫ_,_129

6. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ_131

7. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ_131

8. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ_133

9. ПРИЛОЖЕНИЕ _-

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Распространенность миксоспориозов в Республике Саха и ветеринарно-санитарная оценка рыб при этих заболеваниях»

1. ВВЕДЕНИЕ.

♦

АКТУАЛЬНОСТЬ. Рациональное ведение рыбного хозяйства, как в естественных, так и в искусственных водоемах требует правильной организации борьбы с потерями, вызываемыми различными заболеваниями рыб. Причинами этих заболеваний часто являются паразиты. Большую роль среди них играют простейшие, в том числе одна из наиболее распространенных групп - слизистые споровики класса МухозропсИа.

Будучи паразитами самых разнообразных органов и тканей рыб,

миксоспоридии в ряде случаев вызывают острые заболевания,

«

заканчивающиеся гибелью хозяина. Иногда слизистые споровики сильно снижают качество рыбы как пищевого продукта. Соответственно, интенсификация рыбного промысла и увеличение объема выращивания рыб в рыбоводческих хозяйствах требуют глубокого знания миксоспоридий: их морфологии, биологии, географического распространения, действия на хозяина и разработки методов ветеринарно-санитарной оценки рыб, пораженных этими паразитами. Несмотря на то, что в последние десятилетия была проведена значительная работа по уточнению морфологии, биологии, классификации, изучению распространения миксоспоридиозов почти во всех крупных реках нашей страны и ближнего зарубежья, слизистые споровики, по сравнению с другими возбудителями паразитар'ных заболеваний рыб, относятся к группе мало изученных паразитов рыб. О.Н. Юнчис и В Н. Воронин (1992) считают, что в ближайшие годы следует. ожидать появления большого количества случаев миксоспоридиозов как за счет известных видов в конкретных регионах, так и за счет завозимых видов. Это объясняется тем, что индустриализация рыбоводства не только способствует появлению новых, ранее не изученных заболеваний, но и стимулирует развитие

давно известных болезней, среди которых особенно выделяются миксоспоридиозы.

♦

Миксоспоридии были обнаружены в первой половине XIX в. Однако трудности в их изучении, связанные с очень малыми размерами паразитов и приспособленностью к паразитированию исключительно в организме водных животных привели к тому, что более или' менее правильное представление о миксоспоридиях сложилось лишь на рубеже прошлого и нынешнего веков. Но и к концу нынешнего столетия остаются вопросы, на которые наука еще не дала ответ.

Изучение слизистых споровиков в нашей стране связано с именем Валентина Александровича Догеля. Исследованиями Догеля и его учеников (Быховский Б.Е., Петрушевский Г.К., Маркевич А.П., Бауер О.Н., С.С. Шульман и многих других) оказались охвачены почти все бассейны крупных рек и морские водоемы.

Первые сведения о миксоспоридиях в Якутии опубликованы в статьях Петрушевского Г.К. и Бауера О.Н. (1948) и в ряде последующих работ этих авторов. О фауне слизистых споровиков в водоемах Якутии имеются сведения в работах Пронина Н.М и Прониной C.B., Пугачева О Н., Титовой C.B. и др. (Н.М. Пронин и C.B. Пронина,1985,1986; Н.М. Пронин, 1963, 1965, 1966, 1967, 1968, 1971, 1973; Пронина C.B. 1994; О.Н. Пугачев 1980, 1981, 1983,1984)

Выше упомянутыми авторами были проведены исследования в бассейнах двух крупных рек Якутии: р. Лена и р. Колыма, - ' где обнаружены 33 вида слизистых споровиков (24 вида в бассейне р. Лена и 17 - в бассейне р. Колыма).

На сегодняшний день миксоспоридиозы широко распространены в Республике и наносят большой ущерб ее экономике. Так, за 1993г. поступило 478т. рыбы на Якутский рыбозавод, за 1994г. - 207т., за 1995г. - 103т., за 1996г. - 507т., и за 1997г - 596т. Из них выбраковано по причине миксоспоридиозов -около 10%.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Цель наших исследований - изучение распространенности миксоспоридиозов в Республике Саха и разработка ветеринарно-санитарной оценки рыбы при этих заболеваниях.

Перед нами были поставлены следующие задачи:

1. Изучить распространенность миксоспоридиозов рыб в Республике Саха.

2. Провести органолептические исследования мяса рыб, пораженных миксоспоридиями.

3. Изучить физико-химические изменения мяса рыб при *

данных заболеваниях.

4. Выяснить влияние миксоспоридий на микробную обсемененность мышечной ткани рыб.

«

5. Определить влияние миксоспоридий на аминокислотный состав мышечной ткани рыб.

6. Разработать научно обоснованную ветеринарно-санитарную оценку тушек рыб при миксоспоридиозах в зависимости от вида возбудителя, места его локализации и интенсивности инвазии.

7. На основании проведенных исследований предложить рекомендации по снижению заболеваемости рыб миксоспоридиозами в водоемах Республики Саха.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Используя комплекс органолептических,

«

физико-химических, бактериологических методов исследований впервые дана научно-обоснованная ветеринарно-санитарная оценка товарной рыбы при миксоспоридиозах в зависимости от вида возбудителя, места его локализации и интенсивности инвазии. Впервые определено влияние миксоспоридий на аминокислотный состав мышечной ткани рыб.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Распространенность миксоспоридиозов в Республике Саха.

2. Органолептические, физико-химические и микробиологические показатели мяса рыб при данных инвазиях.

3. Ветеринарно-санитарная оценка тушек рыб при миксоспоридиозах в зависимости от вида возбудителя, его локализации и степени инвазии.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Разработана ветеринарно-санитарная оценка товарной рыбы, пораженной миксоспоридиями, и предложены научно обоснованные рекомендации по предотвращению распространения и снижению заболеваемости рыб миксоспоридиозами в водоемах Республики Саха.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. РЫБОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ВОДНЫЙ ФОНД РЕСПУБЛИКИ

САХА.

Республика Саха расположена на северо-востоке Российской Федерации и представляет собой обширную территорию площадью 3080 тыс. кв. км. Расстояние между северными и южными границами такое же, как и между западными и восточными, и равняется 2500км.

Водные ресурсы Республики Саха, особенно ресурсы ее рек, поистине огромны. Республика Саха с севера омывается морем Лаптевых и Восточно-Сибирским морем, а с юга на север территория дренируется такими крупными реками, как Анабар, Оленек, Лена, Яна, Индигирка и Колыма. При чем три последних впадают в Восточно-Сибирское море.

В междуречье этих бассейнов находится большое количество более мелких рек, из которых Омолой, Хрома, Омуля, Гусиная, Алазея и Чукоча представляют рыбохозяйственный интерес. Общее число рек в Республике Саха по данным Г.В. Чистякова (1964г.) около 300 тысяч общей длиной около 1 млн. км.

Особенно богата Якутия озерами. На ее территории насчитывается свыше 708 тысяч озер. Местами их наибольшей концентрации являются Колымо-Индигирская, Яно-Индигирская и Вилюйская низменности. На отдельных участках территории Республики Саха и особенно в Хромо -Индигирском междуречье и на участке, ограниченном Алазейским плоскогорьем и Колымой озерность превышает 60%.

Кроме того, болота составляют 10,4% всей площади Республики (И.П. Щербаков, Г.Т. Уртаев). (Цит. по Ф.Н. Кириллову, 1974).

РЕКИ. Река Анабар расположена на северо-западной границе Республики Саха. Общая протяженность составляет 924 км. В районе

устья р. Уджи Анабар соединяется «висками» со сложной системой озер и болот. В этом месте происходит нагул многих видов рыб. Впадет Анабар в мелководный Анабарский пролив, где создаются прекрасные условия, для обитания рыб. Поэтому вся эта обширная акватория и прилегающий к ней стокилометровый участок реки служит пастбищем полупроходных сигов и нельм (Ф.Н. Кириллов, 1974).

На протяжении всех участков реки встречаются рыбы: таймень,

«

хариус, сиг, налим и ерш.

Река Оленек берет начало на склонах горы Янган. Ее длина составляет 2415 км. Основным объектом промысла является ихтиофауна дельтовой части реки (нельма, ряпушка, омуль, пелядь, чир, сиг, муксун, налим).

Река Лена- это одна из наиболее крупных рек Российской Федерации. Начинается в Иркутской области и простирается вдоль всей Республики Саха. Не смотря на то, что при общей протяженности 4400 км, площади бассейна 490 тыс. км2 по территории Якутии протекает лишь половина - 2870 км, 65% всей территории Республики лежит в бассейне этой реки, ширина которой достигает 10-15 км.

Бассейн реки Лена один из основных рыбохозяйственных водоемов, где вылавливается почти половина всей рыбы, добываемой в Якутии. Ихтиофауна р. Лены насчитывает 46 видов рыб, из них 34 типично-пресноводные (Л.С. Берг, 1949;_Ф.Н Кириллов, 1972).

Характерной особенностью бассейна реки Лена является хорошо развитая система пойменных водоемов, расположенных преимущественно в Центральной Якутии. Множество мелких, хорошо прогреваемых протоков и еще большее количество связанных с ними озер в летнее время служат основной нагульной площадью для молоди полупроходных рыб. В зимнее время дельта является местом концентрации всех возрастных категорий нельмы, ряпушки, омуля и муксуна. Большинство видов ихтиофауны бассейна реки Лена являются

ценными промысловыми рыбами, например такими, как сибирская минога, голец морской, голец якутский, нельма, ряпушка, тугун, пелядь, чир, сиг-пыжьян, сиг-валек, муксун, карась, щука, таймень, ленок, хариус. Менее значимы в рыбохозяйственном промысле такие виды, как сорога, елец, язь, гольян озерный, гольян Чекановского, пескарь, гольян речной, гольян Лаговского, окунь, ерш, сибирская щиповка, подкаменщик пестроногий, подкаменщик сибирский и др. (П.Г. Борисов, 1928; Ф.Н. Кириллов, 1956; П Л. Пирожников, 1955).

Река Вилюй - это один из наиболее мощных притоков реки Лена. Его длина 2435 км. Значительный интерес в рыбохозяйственной отрасли имеют молодые пойменные озера - старицы. Многие из них в летнее время связаны с рекой узкими протоками, по которым заходят для размножения язь, окунь, плотва и щука, а для нагула чир, сиг, тугун, щука и многие другие виды рыб. Почти все старицы заселены карасем и озерным гольяном или окунем и щукой, а некоторые пелядью и чиром.

Рыбы Вилюя включают 26 морфологических форм; 15 видов имеют промысловое значение: нельма, тугун, пелядь, чир, сиг, муксун,

а

осетр, щука, карась, окунь, таймень, ленок и прочие. (Ф.Н. Кириллов, 1962).

Река Алдан. Из наиболее крупных притоков Лены второе место по

♦

величине занимает Алдан. Его общая длина составляет 2242 км. Начинается Алдан как типичная горная река. Ниже устья реки Мом Алдан образует большое количество заводей, являющихся местом нагула сиговых, иногда местом нереста тугуна и сезонных миграций ельцов.

Фауна рыб Алдана характеризуется преобладанием таких видов рыб, как щука, плотва, елец, окунь, гольян, подкаменщик, ленок. Но такие ценные виды рыб, как нельма и муксун встречаются единично. Примечательной особенностью бассейна реки Алдан является то, что здесь в озере Токко, расположенном в верховьях реки Учур, наряду с

ленком и щукой живет таймень. Пока это единственное озеро на территории Российской Федерации, где встречается этот вид (Ф.Н. Кириллов, 1964).

Река Яна. Общая ее протяженность составляет 879 км (по материалам Ф.Н. Кириллова, 1971), а по данным Северо-восточной комплексной экспедиции Якутского филиала СО АН СССР 906 км (Г.В. Чистяков, 1964). По биологическим признакам Яну можно поделить на 3 участка. В верхнем участке реки обитают туводные рыбы. Средний участок - основное место размножение полупроходных рыб. Это такие рыбы, как нельма, тугун, пелядь, чир, сиг, муксун, налим, ленок, гольян речной. Не встречаются такие виды, как плотва и язь, а карась был акклиматизирован с 1961г. Основным же промысловым объектом в р. Яна является ряпушка. Нижняя часть реки служит основной нагульной площадью полу проходных рыб всех возрастных групп. Кроме того, Яна образует много стариц, заселенных окунем, щукой, сигом, чиром, пелядью и озерным гольяном.

Река Хрома. Река расположена в Яно - Индигирской низменности. Общая ее протяженность составляет около 300 км. Видовой состав низовий Хромы беден и представлен преимущественно холодолюбивыми формами: минога сибирская, нельма, ряпушка речная и озерная, омуль, пелядь, чир, сиг-пыжьян, щука, гольян речной и налим (Ф.Н. Кириллов, 1974).

Река Индигирка. Среди могучих рек Республики Саха Индигирка занимает четвертое место по длине и третье по площади бассейна. По определению комплексной экспедиции ЯФ СО АН СССР длина реки составляет 1790 км. Весьма суровый гидрологический режим реки существенно сказывается на качественном составе ихтиофауны, которая представлена в этом бассейне главным образом холодолюбивыми формами. Из них имеют промысловое значение такие виды: щука, карась, хариус, ленок, кета, нельма, ряпушка, омуль, пелядь, чир, сиг -

пыжьян, сиг - валек, муксун, налим, два вида гольцов, сибирская минога. Не промысловые рыбы этого бассейна: колюшка девятииглая, бычок четырехрогий, полярная камбала, окунь, ерш и другие. На сегодняшний день на реке Индигирка идет большой промышленный отлов таких ценных пород, как омуль, чир, сиг, ряпушка, кета, нельма, йелядь, муксун и др.

Река Колыма. Длина реки составляет 2600 км при ширине в нижнем русле 25 км (Чистяков, 1964). В Республике Саха проходит незначительная часть среднего течения этой реки, только 230 км, что составляет около 36% всей площади реки. Ихтиофауна р. Колымы насчитывает 36 видов рыб. Видовой состав рыб Колымы качественно не отличается от состава рыб Индигирки, но количественное соотношение изменено. Так, например, запасы омуля значительно ниже в реке Колыма.

ОЗЕРА. Общее число озер в Республике Саха (с площадью от 1 га и более) по данным 1967г. составляет 708844. По своему происхождению озера Якутии классифицированы на 6 основных типов: тектонические, ледниковые, долинные, термокарстовые, старичные и

старично - термокарстовые.

____ *

Тектонические озера - наиболее древние, возникшие в результате деформации земной коры. В них водится ленок.

Ледниковые озера возникли под действием древнего и современного оледенения. Ихтиофауна представлена преимущественно холодолюбивыми формами: гольцом, сигами (пыжьяном и вальком), хариусом, щукой, речным гольяном, пестроногим подкаменщиком и ленком.

Долинные озера занимают участки долин, слабо врезанных в аллювиальную равнину. По форме, размерам и глубинам они весьма разнообразны, что определяет состав их рыб и хозяйственную ценность.

В более крупных озерах состав ихтиофауны разнообразнее и включает сига- пыжьяна, щуку, налима, окуня и др.

Термокарстовые озера возникают в результате оттаивания многолетнемерзлых грунтов. Их глубина в пределах 6 м. В восточной части Якутии такие озера заселены пелядью, щукой, налимом, сигом-пыжьяном, малоротой корюшкой, корюшкой девятииглой, озерным гольяном. Если озера связаны протоками с рекой, то состав фауны дополняется чиром и окунем. В заполярных озерах из промысловых рыб преобладает пелядь, чир, щука, налим. В западной Якутии эти озера заселены карасем и озерным гольяном.

Старинные озера возникают в результате миграции русла рек. По составу рыб они делятся на карасево-гольяновые, окунево-пеляжьи и озера смешенной фауны (щука, пелядь, карась, налим, ерш, плотва и другие).

Старично-термокарстовые озера образуются из старичных озер, подвергшихся действию термокарстовых процессов. Ихтиофауна этих озер разнообразна и непостоянна.

2.2. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР ИЗУЧЕНИЯ МИКСОСПОРИДИЙ.

Миксоспоридии были обнаружены лишь в начале XIX в. Первое упоминание о них имеется в работе Жюрина (L.L. Jurine, 1825), обнаружившего цисты в мускулатуре Coregonus fera из Женевского озера. Он обнаружил внутри цисты жидкость, напоминающую сливки. Но он не нашел спор и не понял истинную природу заболевания, тем не менее первым описал заболевание, вызываемое миксоспоридиями.

Первый обратил серьезное внимание на плазмодии М. Ф. Дюжарден, признав их за основную форму паразита. После тщательного исследования он выяснил, что так называемые "псороспермии"

являются спорами, образующимися внутри плазмодиев. В дальнейшем учеными велись споры о происхождении этих паразитов, их спорообразовании; шло накопление знаний о физиологии миксоспоридий (R. Leuckart, 1847, 1852, 1863, 1879; F. Leydig, 1851, 1852, 1853, 1854, 1855, 1858; и L. Liberkühn, 1854,1855; E.G. Balbiani, 1863, 1864; В. Gabriel, 1878, 1879, 1880). (Цит. по С.С. Шульману, 1966).

Название «миксоспоридии» было предложено О. Бючли в начале 188-тых годах. Он правильно описал вегетативные стадии паразита, сравнительно подробно изложил возникновение многоядерных пансобластов и образование в них спор.

Изучение миксоспоридиозов продолжил П. Телоан (P. Thelohan), который первый предложил систему отряда миксоспоридий, базирующуюся на характере строения спор. Большинство рюдов, предложенных им, сохранились до нашего времени. Этот автор дал правильное представление о ходе жизненного цикла миксоспоридий. Он установил, что заражение происходит путем заглатывания рыбой спор, и что под действием желудочных или кишечных соков происходит выстреливание полярных нитей, раскрытие створок и выход из них амебоподобного зародыша, который, проникая через стенку кишечника, разносится с током крови к месту окончательной локализации, где и происходит развитие вегетативных форм. Телоан подробно описал возникновение панспоробластов и спор и первый наблюдал образование полярной нити в полярных капсулах, отметив также, что споры являются многоклеточным образованием.

Далее следует период интенсивного изучения миксоспоридий различными авторами. Масштаб исследований заметно расширился. Появились сведения о наличии миксоспоридий не только в водоемах Европы и Северной Америки, но и других континентов.

Большой вклад в дело изучения миксоспоридий внес М. Ауэрбах, описавший большое количество новых видов. Он экспериментально

проследил жизненный цикл миксоспоридий, первым дал крупное монографическое описание этих животных, подробно осветив их биологию.

В 1919г. Р. Кудо опубликовал монографию по всем обнаруженным к этому времени миксоспоридиям, предложив при этом свою систему классификации. Систематика этих паразитов и усовершенствование микроскопической техники подтолкнуло к массовому исследованию миксоспоридий во всех странах мира. Обнаруживаются новые виды, изучается морфология спор и вегетативных форм, уточняются жизненные циклы, ведутся споры о положении миксоспоридий в системе царства Protozoa.

В России изучение миксоспоридий несколько задержалось. Первое сообщение о слизистых споровиках, найденных в рыбах водоемов

России, принадлежат НО. Колесникову (1886), обнаружившему

«

Henneguya в мышцах сига. В XX веке интерес к миксоспоридиям повысился. Начало XX века характеризуется небольшим количеством отечественных работ. (Цит. по С.С. Шульману, 1966)

Создание в начале 30-х годов В.А. Догелем первой в СССР лаборатории по болезням рыб послужило толчком к глобальному изучению миксоспоридий в нашей стране. Этой лабораторией вместе с кафедрой зоологии беспозвоночных Ленинградского университета, где возникло новое научное направление - экологическая паразитология, были начаты исследования паразитов рыб всей страны. Так как слизистые споровики - в основном паразиты рыб, эти исследования заметно продвинули изучение миксоспоридий в Советском Союзе (С.С. Шульман,1966). Большую роль в этом сыграл представитель школы академика. К. И. Скрябина - Э.И. Ляйман.

В 1932 г. В.А. Догелем был опубликован первый определитель миксоспоридий на русском языке. В 1961г. после накопления большого количества новых сведений С.С. Шульманом был опубликован

определитель всех пресноводных миксоспоридий, известных к тому времени. А в 1966г. им была издана монография, обобщающая весь

накопленный материал. З.С. Донец в 1963 г. была предложена новая *

классификация миксоспоридий. В 1973г. С.С. Шульманом и З.С. Донец была предложена новая методика консервирования миксоспоридий на

глицерин-желатиновых средах, что значительно облегчило обработку

«

материала и ускорило изучение паразитофауны миксоспоридий в водоемах нашей страны и за рубежом.

В это время П.П. Грассе (1960) впервые провел электромикроскопическое исследование вегетативных стадий этих паразитов. В этой работе окончательно было доказано, что миксоспоридии не являются одноклеточными животными, что не только их споры представляют собой многоклеточные образования, но и внутри плазмодиев выделяются отдельные генеративные клетки.

Дальнейшее изучение этих паразитов пошло на электронно-микроскопическом уровне. В 1961г. Хейсином с соавторами была опубликована статья об ультраструктуре спор миксоспордий. Затем в ряде статей Дж. Лома с различными соавторами (J. Lorn, J. Vavra, 1965; Lorn J., Pytorac P., 1965 и др.) показали электронно-микроскопическое строение стрекательных нитей, несколько видов плазмодиев, развитие стрекательного аппарата спор. Вслед за ними ультраструктуру разных видов миксоспоридий исследовали A.B. Успенская, 1981, 1982, 1984, 1988; Шуберт, 1968, Лунгер с соавт., 1975, Дессер, Патерсон, 1978, Грасс, Лавет, 1978, Волкер с соавт. 1978, Ямомото, Сандерс, 1979, Букер, Курент, 1980, Дж. Лом, Дикова,1981 и др. Изучалась их морфология и под сканирующим микроскопом (Лом, Хофман, 1971; Морисон, Прат, 1973; Г.Е. Горюшкин, В.А. Мюсселиус, 1977; З.С. Донец, В.П. Соломатьев, 1979; A.A. Лукьянов, 1993; Курент, Джанови, 1978; Дессер, Патерсон, 1978; Волкер с соавт., 1978; Хин, 1980; Букер, Курент, 1981). В большинстве этих работ сообщаются отдельные или разные стадии

развития какого-либо вида миксоспоридий (С. С. Шульман, 1966; ,Дж. Лом, 1969; A.B. Успенская, 1971, 1981,1982) или посвящены отдельным вопросам строения отдельных органов (Дж. Лом, 1964; Дж. Лом, Дж. Вавра, 1964, 1965; A.B. Успенская, 1972), способам питания (A.B. Успенская, 1966, 1979, 1981, 1982) строению цист (A.B. Успенская, 1982). (Цит. по A.B. Успенской, 1982).

В дальнейшем отечественными и зарубежными исследователями высказывались гипотезы о происхождении миксоспоридий на основании данных, полученных при изучении их под электронным микроскопом (P.P. Grasse,1960; и др.). Исследователями изучался метаболизм миксоспоридий, химический и ферментативный состав, строение ядра (A.B. Успенская, 1981, 1982; З.С. Донец, В.П. Соломатов, 1979; З.С. Донец, 1982 и др.).

В 1984 г. A.B. Успенской была опубликована монография, обобщающая сведения полученные при исследовании миксоспоридий с помощью электронного микроскопа. На основании изучения этих паразитов на электронно-миксроскопическом уровне пересмотрено место миксоспоридий в системе органического мира.

Наряду с морфологическими, систематическими и эколого-фаунистическими работами в нашей стране изучались и освещались собственно заболевания рыб и методы борьбы с ними (Т.К. Петрушевский, О Н. Бауер, 1948; О.Н. Бауер, 1948, 1953, 1974; О Н. Бауер, Л.М. Мирзоева, 1984; О.Н. Бауер, В.А. Мусселиус, В.М. Николаева, Ю.А. Стрелков, 1977; Ю.А. Березенцев, 1983; A.B. Успенская, 1982; Г.П. Вялова, В Н. Воронин, 1986; Н.М. Губанов, В.А. Однокурцев, 1976; Л.М. Кириченко, 1976; Л. Лаврентьева, Л. Гончаренко, 1987 и др.).

В.А. Догелем и его учениками, паразитологическими ячейками, руководимыми его учениками, а также последователями их учеников

были исследованы почти все крупные пресноводные и морские водоемы страны.

Водоемы Сибири также подверглись тщательному исследованию. Бассейн Оби и Иртыша изучали С.Д. Титова (1951, 1952, 1965), С.Д. Титова, А.Н. Гундризен, Н.М. Пронин (1976), Г.К. Петрушевский, М.В. Мосевич, И Г. Щупаков (1948), О.Н. Бауер (1948, 1950, 1969), Г.К. Петрушевский и О.Н. Бауер (1948), С.М. Соусь и Т.В. Любаш (1964) и др. Бассейн Енисея интересовал О.Н. Бауера (1946, 1948, 1950), Г.К. Петрушевского совместно с О.Н. Бауером (1948) и др. Озеро Таймыр исследовалось О.Н. Бауером и В Н. Груя (1948) и др. Озеро Байкал изучали Н.М. Пронин (1963), Пронин и C.B. Пронина (1985, 1986, 1994), И. О. Богданова (1957) и др. Бассейн Амура исследовали А.Х. Ахмеров (I960), Ю. А. Стрелков и С.С Щульман (1964) и др. Река Анадырь исследовалась О.Н. Бауером и Ю.А. Стрелковым (1972) и др.

Данных по исследованию бассейнов рек непосредственно Якутии не очень много. Бассейн реки Лена изучали О.Н. Бауер и Г.К. Петрушевский (О.Н. Бауер, 1948; О.Н. Бауер и Г.К. Петрушевский, 1948), Н.М. Пронин и C.B. Пронина (Н.М. Пронин и • C.B. Пронина, 1985,1986; Н.М. Пронин, 1963, 1965, 1966, 1967, 1968, 1971, 1985), О.Н. Пугачев (1981, 1983, 1984) и др. О.Н. Пугачев также исследовал бассейн реки Колыма (1980, 1983).

2.3. МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ МИКСОСПОРИДИЙ.

2.3.1. МОРФОЛОГИЯ ТРОФОЗОЙТОВ.

Миксоспоридии - это своеобразная группа паразитических организмов, место которых в системе органического мира до сих пор не определено и вызывает оживленные дискуссии (P.P. Grasse,1960; С.С. Шульман, 1966; A.B. Успенская, 1984). По последней систематике, предложенной международной комиссией протозоологов по систематике и эволюции простейших, они выделены в тип Myxozoa

Grasse 1970 emend в качестве класса Myxosporea Butschli 1881 .(A.B. Успенская, 1984).

Споры среди ученых возникли в процессе изучения этих паразитов. Было выяснено, что миксоспоридии сочетают в себе, с одной стороны, целый ряд черт, сближающих их с простейшими, с другой - по ряду признаков они выходят за рамки Protozoa, поднимаясь до надкЛеточного и даже многоклеточного уровня (P.P. Grasse, 1960; С.С. Шульман, 1966; A.B. Успенская, 1984 и др.).

Одни исследователи считают, что миксоспоридии - низшая ступень эволюции многоклеточности и что, в связи с их переходом к паразитическому образу жизни, ветвь эта не дала дальнейшего развития в сторону Metazoa и закончилась слепо. Другие рассматривают их как животных (кишечнонолостных), регрессировавших в результате паразитизма. Третьи связывали их с Mezozoa.

Миксоспоридии паразитируют, главным образом, в костистых рыбах (морских и пресноводных), а также в других хладнокровных водных позвоночных. В единичных случаях миксоспоридии встречаются в беспозвоночных. Они Поселяются в полостях, тканях и клетках хозяев.

По систематике, предложенной С.С. Шульманом (1966), класс Myxosporea Butschli, 1881, включает два отряда. Первый отряд Bivalvulea состоит из трех подотрядов и девяти семейств, второй. отряд Multivalvulea - из трех семейств.

Вегетативная форма миксоспоридий - трофозоит, который представлен в виде многоядерных плазмодиев, варьирующих по форме и размерам. Они являются основной формой существования слизистых споровиков в их хозяине, а образующиеся внутри плазмодиев споры служат для заражения нового хозяина.

Плазмодии отличаются большим разнообразием. Это особенно ярко проявляется у полостных форм, т.е. у миксоспоридий,

паразитирующих в желчном пузыре, желчных ходах, в мочевом пузыре, в мочеточниках и мочевых канальцах. Они имеют амебоидную форму в самых различных вариациях, причем форма часто меняется у каждого индивидуума.

В простых случаях плазмодии имеют вид округлых, овальных или неправильной формы амебоиодов, выпускающих при движении сравнительно небольшие короткие широкие псевдоподии. У других видов плазмодии сильно вытянуты и иногда сильно разветвлены. Псевдоподии в этом случае могут быть единичные или множественные, более длинные и заостренные, возможно их ветвление, и даже наблюдаются анастомозы друг с другом. Они могут образовываться на любом участке тела, или, что реже, в строго определенном месте.

У полостных миксоспоридий редко отмечается дифференцировка отдельных частей плазмодиев. В широких пределах варьирует и размеры плазмодиев: от 11 до 15 мкм в диаметре. Крупные плазмодии характерны в основном для полостных форм, обитающих в желчном пузыре, Где они выстилают стенку желчного пузыря, или имеют форму лепешки, часто видимой невооруженным глазом (С.С. Шульман, 1966). В мочевом пузыре и мочеточниках такие формы встречаются редко.

Цитоплазма плазмодиев подразделяется на эктоплазму, эндоплазму и альвеолярный слой, которые по-разному развиты у миксоспоридий в зависимости от их вида и возраста (С.С. Шульман, 1966, A.B. Успенская, 1982). Цитоплазма плазмодия содержит типичные для клеток органоиды и включения: микротрубочки, микрофиламенты, гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть, митохондрии, диктиосомы, вакуоли, свободные рибосомы и включения в виде гранул или глыбок гликогена, капель жира и разного рода кристаллов (P.P. Grasse,1960; С.С. Шульман, 1966; A.B. Успенская, 1984).

Рис. 1. Схема строения споры миксоспоридии (Цит. по С.С. Шульману): аз. - амебоидный зародыш; ив. - йодофильная вакуоль; ио. - интеркапсулярный отросток; кя. - капсулогенные ядра; пк. - полярные капсулы; с. - створки; сн. - полярная нить; шв. - шовный валик; ш. -щов; яаз. - ядра амебоидного зародыша. В - интеркапсулярный отросток.

Рис. 2. Схема жизненсго цикла развития миксоспоридий на примере Неппе^уиа гзсЬокке1 из мышечной ткани омуля. . (1.

Трофозойты в мышечной ткани рыб; 2. споры во внешней среде.)

*

Плазмодии имеют одну плазматическую мембрану, которая может быть однослойной, двухслойной и даже трехслойной (A.B. Успенская, 1982) и снабжена разного рода надмембранными слоями, иногда очень сложного строения, что зависит от места локализации и способа питания. Поверхность плазмодиев может образовывать микроворсинки, увеличивающие ее площадь (P.P. Grasse, 1960, С.С. Шульман, 1966, и др.). От плазматической мембраны внутрь плазмодия направляются пиноцитозные каналы или отшнуровываются пиноцитозные пузырьки (З.С. Донец, 1972; A.B. Успенская, 1982).

Несколько другой облик имеют плазмодии тканевых миксоспоридий. В основном эти формы лишены каких-либо органов передвижения. Иногда роль дополнительной оболочки играют элементы тканей хозяина, образующие соединительнотканную капсулу. В формировании ее могут участвовать как соединительно тканные элементы - кольцевые фибриллы мышц, или саркоплазма и сарколемма, или клетки эпителия (Н.М. Пронин, C.B. Пронина, 1988 и др.). В случае если соединительная ткань хозяина сильно разрастается и окружает паразита, то такая капсула называется циста. Иногда встречается полное отчуждение капсулы от тканей хозяина (Сидоров, 1956). Представители же родов Kudoa и Hexacapsulata, наоборот, часто разжижают окружающую мышечную ткань (А.Н. Головин, 1997).

Характерной особенностью для большинства тканевых миксоспоридий являются большие размеры цист. Большинство из них можно обнаружить невооруженным глазом. В некоторых случаях их диаметр достигает нескольких сантиметров. Крупные тканбвые плазмодии чаще всего имеют шаровидную, овальную или веретенообразную форму. Реже встречаются цисты звездчатой формы (Ахмеров, 1960; Шульман, 1966).

Отличия наблюдаются и во внутренней структуре тканевых плазмодиев.

Различают три основных типа паразитизма: тканевый паразитизм в виде цист, внутриклеточный паразитизм и «диффузная инфильтрация». Эта классификация предложена еще П. Телоаном (1892).

1. Тканевый паразитизм в виде цист. Цисты наиболее характерны для взрослых тканевых плазмодиев. Они могут быть как окружены, так и не окружены соединительной тканью хозяина (A.B. Успенская, 1984; А.Н.Головин, 1997).

2. Внутриклеточный паразитизм. Чаще встречается на ранних стадиях развития трофозоитов. Через эту стадию проходят практически все миксоспоридии. Например, все миксоспоридии паразитирующие не в желчном пузыре должны проникнуть в кровяное русло через эпителий кишечника, а это должно произойти после внедрения в стенку кишечника (С.С. Шульман, 1966; О Н. Юнчис, 1984).

3. «Диффузная инфильтрация». Это явление проявляется, когда мелкие плазмодии паразита (со спорами и без них) или споры без плазмодиев перемешиваются с различными элементами (с повреждениями и без них) клеток хозяина (С.С. Шульман, 1966; A.B. Успенская, 1988). Причина этого состояния может быть различной, как и состояние паразита в этот момент. Ауэрбах полагал, что возможны три способа возникновения диффузной инфильтрации:

а. выход внутриклеточного плазмодия наружу и связанное с ним разрушение пораженной стенки хозяина;

б. выход и разрушение более крупной цисты и связанное с ним нарушение окружающей ее ткани;

в. наполнение молодыми плазмодиями свободных пространств между элементами тканей хозяина.

Очевидно, что нет никакой принципиальной разницы между различными формами их существования. Один и тот же паразит может принимать любое из этих состояний.

Таким образом, внешняя форма плазмодиев зависит от места локализации паразита, от реакции органа или ткани хозяина на его существование и от сложного взаимодействия организмов хозяина и паразита.

2.3.2. МОРФОЛОГИЯ СПОР. Споры миксоспоридий, несмотря на большое разнообразие форм, построены по единому плану (рис.1). Все они состоят из трех основных элементов: створок, полярных капсул и амебоидных зародышей. *

Все споры имеют микроскопические размеры. Их величина

колеблется от 3,5 до 25 мк в плоскости шва между створками. Размеры ♦

могут быть увеличены за счет образования отростков или своеобразной формы (напр. вытянутые в длину).

Число створок, полярных капсул и амебоидных зародышей у тех или иных представителей миксоспоридий различно. Однако их взаиморасположение подчиняется строго определенным закономерностям.

Форму споры определяют створки, которые окружают полярные капсулы и амебоидные зародыши, плотно соединяясь друг с другом своими краями по линии, называемой шовной. В этом месте у створок почти всегда имеется более или менее выраженное утолщение. Когда это утолщение хорошо выражено, его называют шовным валиком.

Суженные передние концы полярных капсул всегда имеют выход

*

наружу, обычно в непосредственной близости от шва. Полярные капсулы могут располагаться как на разных полюсах споры, так и на одном. Минимальное и наиболее часто встречаемое число створок - две, реже встречается три, четыре и шесть створок. Форма створок и, соответственно, и спор самая разнообразная (Шульман, 1966).

Полярные капсулы представляют собой полые мешочки грушевидной или шаровидной формы. Даже в последнем случае передний полюс капсулы несколько вытянут в виде короткого заостренного выступа. Внутри вакуоли лежит стрекательная, или полярная нить. Она представляет собой полую, свернутую в спираль нить, передний конец которой свободен, а другой прикреплен к переднему полюсу капсулы (A.B. Успенская, 1984; О.Н. Юнчис, 1977). У разных видов миксоспоридий длина и толщина полярных нитей неодинакова.

Свободная от полярных капсул часть полости споры занята амебоидным зародышем. Форма и расположение их внутри капсулы различается в зависимости от вида. Иногда в споре бывает два амебоидных зародыша. Внутри каждого располагается два гаплоидных ядра или одно диплоидное (зигота).

Спора миксоспоридий является многоклеточным образованием, отдельные клетки которого достигли высокой степени дифференцировки. (С,С. Шульман, 1966; A.B. Успенская, 1982).

2.3.3. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ МИКСОСПОРИДИЙ. •

Жизненный цикл миксоспоридий характеризуется большой сложностью и исключительным своеобразием. При этом, несмотря на большое разнообразие в деталях течения жизненного цикла у разных видов, он все же протекает по единому плану и внутри подкласса не

имеет существенных отличий (Рис 2). »

Жизненный цикл миксоспоридий состоит из двух стадий: паразитической (по Догелю, 1947, 1962, «фаза агломерации») и фазы «покоящая спора» (по Догелю, 1947, 1962, - «фаза дисперсии»). (Цит. по A.B. Успенской, 1984)

Первая фаза представлена активно питающимися и растущими трофозойтами в виде многоядерных плазмодиев (вегетативная форма), паразитирующих в тканях и органах хозяев. На этой стадии происходит

размножение трофозойтов - увеличение их количества путем плазмотомии и почкования с предшествующей нуклеогонией. Нуклеогония - это увеличение числа ядер, не сопровождающееся делением цитоплазмы. Плазмотомия - это деление многоядерного плазмодия на более мелкие многоядерные участки. Почкование - это отделение более мелких участков, содержащих от одного до нескольких ядер. .

Затем трофозойты приступают к спорообразованию. Это сложный процесс, заключающийся в выделении в цитоплазме плазмодиев особых генеративных клеток, дающих начало первой стадии спорогенеза -споробласту. Путем деления и дифференцировки клеток споробласта и морфогенетических преобразований в них образуются многоклеточные споры. В результате спорогенеза возникают тысячи спор, каждая из которых содержит амебоидного зародыша, способного заразить новую особь хозяина.

Фаза дисперсии протекает во внешней среде. Выведение спор во внешнюю среду происходит различными путями, и зависит от места локализации паразита: из желчного пузыря - через пищеварительный канал с фекалиями; из мочевого пузыря - с мочой; у миксоспоридий, поражающих яйцеклетки рыб, - с выметанной икрой; у тканевых особей - при разрыве тканей рыбы или после ее гибели (A.B. Успенская, 1984; Malnar Kalmar, 1994). Во внешней среде для каждого вида миксоспоридий установлен свой период созревания, от нескольких часов до нескольких месяцев и даже лет, необходимый для достижения ими инвазионности (A.B. Успенская, 1984; О.Н. Юнчис, 1974 и др.).

Рыбы заражаются при заглатывании зрелых спор (С.С. Шульман, 1966; A.B. Успенская, 1982 и др.). Существует теория, что заражение может происходить через жабры (Hoffman, Putz, 1971; Mitchelk, 1977). (Цит. по A.B. Успенской, 1984) и даже через кожу, плавники, ротовую полость (El. - Matbouli с соавт, 1995). В щелочной среде кишечника под

действием либо желчи, либо желудочного сока, а затем желчи, либо

желудочного и кишечного соков (С.С. Шульман, 1966; О Н. Юнчис,

*

1974) происходит выстреливание стрекательной нити. При чем, для каждого вида миксоспоридий характерен строго определенный участок

кишечника (О.Н. Юнчис, 1974). Стрекательной нитью паразит

»

фиксируется к стенке кишечника хозяина, после чего открываются створки споры, и выходит амебоидный зародыш. Еще до выхода из споры в.последнем происходит слияние двух ядер спороплазмы, то есть совершается половой процесс. В зависимости от места паразитирования данного вида миксоспоридий в организме хозяина одноядерный амебоидный зародыш (зигота) по желчным протокам, лимфатическому или кровеносному руслу проникает к характерному для вида месту паразитирования. Су Ксяо-Кван доказал на примере миксоспоридий,

паразитирующих в хрящевой ткани, что эти паразиты в первые часы

♦

после заражения мигрирует между эпителиальными клетками хозяина, затем внедряются в клетки эпителия, где размножаются. Затем проникает в подкожный слой, а в последующем по периферическим нервам попадает в центральную нервную систему, а оттуда в хрящевую голову (Su Xiao-qun, 1996),

Однако ряд американских авторов (Wolf, Markif, 1984, 1986; Hamilton, Canning, 1985) считают, что у миксоспоридий в цикле есть промежуточные хозяева, без присутствия которых заражение рыб не происходит. Но это точка зрения не является доказанной окончательно.

После окончательной локализации паразита начинается активное питание амебоидной зиготы, которая путем деления ядер (нуклеогонии) разрастается в многоядерный плазмодий. Многоядерные трофозоиты размножаются почкованием или плаз мотом и ей, и возникает новое поколение плазмодиев. Жизненный цикл замыкается.

2.4. ПАРАЗИТО-ХОЗЯЙНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ПРИ МИКСОСПОРИДИОЗАХ.

Плазмодии миксоспоридий имеют разные пути влияния на

хозяина:

1. механическое воздействие на клетки, ткани и органы в целом ;

2. использование питательных веществ хозяина, необходимых для его ■ нормальной жизнедеятельности;

3. выделение токсических веществ, действующих локально или на весь организм хозяина ;

4. открытие ворот инфекции;

5. ослабление общей резистентности организма хозяина и повышение его чувствительности к другим заболеваниям (В.А. Догель, 1947).

Защитными реакциями хозяина против миксоспоридия являются воспалительный процесс и капсулообразование (С.С. Шульман, 1966; A.B. Успенская, 1984; Н.М. Пронин, C.B. Пронина, 1985, 1986; C.B. Пронина, 1994). Сведения о блокировке защитных функций хозяина миксоспоридиями очень малочисленны. Но миксоспоридии способны выделять вещества с иммунодепрессивными и протеолетическими свойствами, которые способны подавлять реакцию лейкоцитов и вызывать формирование капсул (C.B. Пронина, 1994).

Среди миксоспоридий существуют большое количество видов, вызывающих серьезные заболевания рыб. В этих случаях наблюдается наибольшее разрушение тканей и клеток хозяина. В другом случае,

наоборот, наблюдается некая взаимная приспособленность паразита и

»

хозяина. Характер взаимоотношений в системе «паразит - хозяин» зависит от длительности совместной эволюции партнеров. В системах с недостаточно развитой взаимной адаптацией паразит проявляет сильную патогенность на хозяина, а защитная реакция не всегда адекватна патогенности паразита. (О.Н. Юнчис, 1984; C.B. Пронина, 1994 и др.).

Воздействие паразита на хозяина различно у полостных, тканевых и внутриклеточных форм. В целом полостные миксоспоридии считаются в меньшей степени патогенны, чем тканевые (Шульман, 1966). Редко они могут вызывать местную реакцию после прикрепления к стенкам органа, но могут вызывать закупорку в желчных ходах и почечных канальцах. Следствием этого может наблюдаться увеличение печени и желтуха, или нефроз почек (С.С. Шульман, 1966; и др.). Возможна реакция организма хозяина на выделение токсических продуктов жизнедеятельности миксоспориднй (A.B. Успенская, 1982).

Тканевые миксоспоридии вызывают более яркую и сильную реакцию организма хозяина, иногда приводящую к гибели рыбы. Реакцией организма хозяина на паразита является воспалительный процесс или образование вокруг плазмодиев разного рода капсул. Но степень нарушения и характер патогенного воздействия паразита на организм у разных видов миксоспоридий не одинаковы. Это зависит от места локализации паразита и патогенности возбудителя (С. С. Шульман, 1966).

Ломом и Диковой высказано предположение, что ответная реакция рыб на инвазию мйксоспоридиями в мягких тканях совершается в два этапа. Первый этап наблюдается во время роста и созревания плазмодия. Изменения в окружающих его тканях заключается в смещении, атрофии и гиперплазии. Если поражение тяжелое, то функция органа может бьггь частично или полностью нарушена, что нередко приводит к гибели хозяина (Н.М. Пронин, С В. Пронина, 1968).

Второй этап начинается, когда капсула заполнена зрелыми спорами. Эта

«

стадия характеризуется быстрым замещением капсулы грануломатозной тканью (Цит по A.B. Успенской, 1982).

Поскольку резистентность организма у молоди заметно слабее, чем у взрослых рыб, заболевания, связанные с миксоспоридиями, протекают у молоди рыб тяжелее. В естественных водоемах массовое

заражение молоди миксоспоридиями происходит уже с 14-дневного возраста (С.С. Шульман, 1966).

Следует иметь в виду, что европейские виды миксоспоридий наиболее патогенны для сибирских видов рыб, так как нарушается стабилизированная система «паразит - хозяин». (О.Н. Юнчис, 1993).

Миксоспоридии - это биологически прогрессивная группа животных, хорошо приспособленная к своим хозяевам. Они продолжают расширять территории своего обитания и осваивают организмы других хозяев, что заставляет нас считаться с возможностью возникновения новых заболеваний.

2.5. ЛОКАЛИЗАЦИЯ И ПАТОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ МИКСОСПОРИДИЙ.

♦

Для пресноводных водоемов Якутии в настоящее время известно 33 вида миксоспоридий. Большинство из них мало патогенны, однако, некоторые являются возбудителями опасных заболеваний рыб, иногда сопровождающихся массовой гибелью. Следует иметь в виду, что патогенность многих видов определяется целым комплексом условий.

В открытых водоемах эпизоотии миксоспоридиозов среди рыб встречаются сравнительно редко, однако в рыбных хозяйствах, на водохранилищах опасность их неизмеримо повышается. В силу специфических условий, создающихся в закрытых водоемах (скученность рыб на сравнительно небольшой площади, однообразие видового состава ихтиофауны, отсутствие проточности, ухудшение

гидрологического и гидрохимического режима, не свойственные для

»

естественных условий корма, отсутствие гидробионтов, снижающих численность микксоспоридий в естественных водоемах (О.Н. Юнчис, В.Н. Воронин, 1992, С.С. Шульман, 1966)). В таких условиях многие малопатогенные виды миксоспоридий могут вызывать массовые

заболевания рыб. Это особенно следует учитывать при переброске рыбы с одного водоема в другой, при широких мероприятиях, связанных с акклиматизацией рыб.

Ниже приведены симптомы заболеваний, возбудителями которых являются миксоспоридии, обнаруживающиеся в естественных водоемах Республики Саха, или, которые могут быть занесены с рыбой при ее разведении или акклиматизации.

2.5.1. ПОРАЖЕНИЕ ЖАБР.

Многие виды миксоспоридии, поселяясь на жабрах рыб, вызывают образование цист, гипертрофию эпителия жаберных лепестков и образование сравнительно крупных опухолей. Некоторые возбудители вызывают только местную реакцию без нарушений функции органа (В.И. Лаптев, 1970). Другие вызывают видимое невооруженным глазом

нарушение целостности органа и сильные кровоизлияния (С.С.

_ _ _ «

Шульмая, 1957). По данным Н.М. Пронина и C.B. Прониной (1968, 1985) истинная интенсивность инвазии в жабрах в 2 - 3 раза выше по сравнению с визуальным подсчетом капсул. Даже незначительное поражение жаберного аппарата миксоспоридиями вызывает снижение потребления кислорода в два раза по сравнению с контролем (Н.М. Пронин, C.B. Пронина, 1985).

Случаи массовой эпизоотии и гибели рыб редки. В бассейне реки Лена в озере Гусиное в 1974г. была зарегистрирована массовая гибель молоди окуня, пораженного цистами Myxobolus mülleri (Н.М. Пронин, C.B. Пронина, 1968). Случай массовой эпизоотии гибрида карпа с сазаном, пораженного Myxobolus cyprini, выявлен в рыбоводческом хозяйстве Нерюнгринского района Республики Саха.

Myxobolus dispar - возбудитель, встречающийся в водоемах Республики Саха. По данным В .М. Ивасика (1953), заболевание, вызываемое этим паразитом, сходно по симптомам с бранхиомикозом

жабр. Веретеновидные цисты, достигающие размеров 0,7 - 4 мм, располагаются по длине жаберных лепестков возле кровеносных сосудов, иногда в самих сосудах. В последнем случае происходит закупорка этих сосудов, в результате чего наступает некроз жабр (В.М. Ивасик, 1953).

2.5.2. ПОРАЖЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ.

Миксоспоридии Henneguya zschokkei - являются возбудителем характерного заболевания лососевых и сиговых рыб (саранная болезнь). Вегетативные формы возбудителя этой болезни развиваются в межмышечной ткани, образуя удлиненные цисты размером 2 х 3, см. Болеее крупные цисты располагаются в спинных мышцах, мелкие - в межреберных. Цисты Чаще встречаются в задней половине тела. Поверхность кожи над крупной цистой растянута, чешуя в этих местах легко отпадает. На месте разрыва созревшей цисты после выхода молочно-белого содержимого со спорами остается кровоточащая язва, могущая стать воротами инфекции (О Н. Бауер,1948). Мышечные клетки рядом с капсулой набухают, поперечная исчерченность в них исчезает, часть мноцитов подвергается некрозу. На месте погибшей мышечной ткани развивается жировая или рыхлая соединительная ткань. При наличии в рыбе трех и более паразитов миоциты с признаками дистрофии или некроза встречаются в местах удаленных от них (C.B. Пронина, Н.М. Пронин, 1968). Сильная инвазия может вызвать гибель рыб. В Якутии регистрируется с 1948г. регулярно (О Н. Бауер, П.Г. Петрушевский, 1948; О.Н. Пугачев, 1983).

Myxobolus pfeifferi - паразит, вызывающий заболевание известное

»

под названием шишечной, или бубонной, болезни усачей. Первоначальная вегетативная форма паразита развивается внутри мышечных волокон; по мере роста паразит разрушает мышечное волокно и выходит наружу. Здесь он продолжает расти и размножаться, разрушая окружающие ткани. При этом происходит перемешивание

трофозоитов со здоровыми или разрушенными элементами тканей хозяина. Вокруг паразита и разрушенных тканей хозяина формируются

соединительнотканные капсулы. Возникают образования, имеющие *

облик шаровидных, овальных или вытянутых опухолей, величиной от просяного зерна до куриного яйца, наполненные цистами и продуктами распада * ткани хозяина. Эти цисты могут возникать и на стенке кишечника и других внутренних органах. Внутри них образуется колоссальное количество спор. В процессе роста опухоли еще сильнее разрушают окружающие ткани хозяина. Вначале они плотные на ощупь, по мере роста размягчаются, а затем лопаются. Через образовавшееся отверстие вытекает молочно-белая жидкость со спорами. Если при этом не происходит осложнение другими инфекциями, язвы заживают и образуются рубцы.

Мясо зараженной рыбы приобретает мягкую желеобразную консистенцию, горький вкус и становится непригодным к употреблению.

По мере развития опухоли чешуя, вследствие натягивания кожи, отстает от поверхности, затем полностью отпадает, обйажая воспаленную с множественными кровоизлияниями кожу. Массовые заболевания вызывают гибель рыб (С.С. Шульман, 1966).

ТЪекЖапеПш рулАэтив - возбудитель, вызывающий заболевание у карповых и сиговых рыб. В результате заболевания в мышцах образуются вытянутые цисты, достигающие в длину трех и более сантиметров. Цисты могут принимать характер папилярной аденокистомы. В случае массового заражения при большой его интенсивности возникают эпизоотии. Особенно губительно это заболевание для молоди. Вкус мяса при этом заболевании заметно не изменяется.

2.5.3. ПОРАЖЕНИЕ ЖЕЛЧНОГО ПУЗЫРЯ.

Эти заболевания вызываются мксоспоридиями, паразитирующими в желчном пузыре. В Республике Саха распространен вид СЫоготухит согедот.

СЫоготухит со^от - встречается у различных сиговых Сибири и севера европейской части Российской Федерации - сига, омуля, муксуна* ряпушки, сибирской ряпушки, чира, тугуна, валька. При интенсивной инвазии наблюдается желтушность брюшка, плавников, потемнение кожных покровов, сильная гипертрофия желчного пузыря и гиперимия его стенок, а также окрашивания желчи в интенсивно желтый до оранжево - красного цвета, желчь тягучая, в кишечнике много слизи (С.С. Шульман, 1966).

Подобное заболевание вызывает возбудитель СЫоготухит 1гийае у форели (Н.В. Семенова с соавт., 1979).

2.5.4. ЗЛОКАЧЕСТВЕННАЯ АНЕМИЯ.

МухоЬоЫэ сурпш - возбудитель паразитирующий в различных внутренних органах и на жабрах рыб семейства карповых. В лимфоидной соединительной ткани почек этот паразит при сильном заражении вызывает образование так называемой диффузной инфильтрации почек, при которой вегетативные формы и споры перемешаны с элементами тканей хозяина. На других органах и тканях (печень, селезенка, стенка кишечника) при интенсивной инвазии наблюдается образование большого количества цист,

сопровождающееся воспалительными процессами и спайками. *

Возникают признаки сильной анемии.

При паразитировании на жабрах МухоЬоШв сурпш может вызывать нарушения, напоминающие бронхимикоз (жаберную гниль). (В.М. Ивасик, 1953). Часто в пораженных органах наблюдается образование желтых тел. Заболевание может сопровождаться пучеглазием, водянкой тела и гиперемией покровов, благодаря чему

легко спутать по симптомами с краснухой карпа. Заболевание часто заканчивается гибелью рыб, особенно молоди.

Это заболевание послужило основанием для закрытия рыбоводческого хозяйства в Нерюнгринском районе Республики Саха, куда возбудитель был завезен с мальками гибрида сазана с карпом.

МухоЬо!из айиз при поражении жабр вызывает геморрагическую анемию (Уокоаша НлгобЫ с соавт., 1996).

2.5.5. ПОРАЖЕНИЕ ИКРЫ.

Неппе^уа о\1регс1а - возбудитель, поражающий икру щуки. Вегетативные формы, внедряясь в икринки, вызывают их гипертрофию и в конечном итоге - гибель. При обитании его в кровеносных сосудах яичника, образуются коричневые узелки, связанные между собой отдельными тяжами, чем они сильно напоминают корни картофеля с клубнями. В виде исключения этого паразита можно встретить и в семенниках (С Л. Каледкая, 1962). При паразитировании в икринках щуки, происходит увеличение икринки в размере. Паразит питается желтком икринки, смещая ее ядра на периферию, где они дегенерируют. К моменту выметания икры плазмодий созревает и оказывается набит спорами. По данным ряда иностранных авторов Неппе^уа 0У!рег<1а, поселяясь в больших количествах в икринках щуки, может вызвать почти полную стерилизацию рыб.

Другим возбудителем, поражающим икру, является МухоЬокш ши11еп, обнаруженный в икринках гольяна. В нашей стране подобное поражение не наблюдалось.

2.5.6. МИКСОМАТОЗ ЛОСОСЕВЫХ.

Это одно из наиболее серьезных и лучше изученных заболеваний рыб, вызываемых Мухозоша сегеЬгаИз. Амебоиды паразита живут в основном веществе хряща, чаще всего в хрящах черепа и хвостового отдела позвоночника. При разрушении хрящей слуховой капсулы и

полукружных каналов происходит нарушение чувства равновесия -рыба ложится на бок или совершает медленные вращательные движения в вертикальном направлении. Поражение других частей черепа может вызывать деформацию черепной коробки, недоразвитие жаберных крышек, челюстей, образование мопсовидной головы. Нарушение хряща

в позвоночной области вызывает искривление хвостовой части

«

позвоночника и его почернение. Наибольшую опасность этот паразит представляет для мальков до 4 - 6 месяцев жизни. Больные рыбы отстают, в росте и упитанности. При тяжелой инвазии они полностью перестают питаться и погибают. С возрастом, по мере окостенения скелета, болезнетворное влияние паразита снижается. Ряд симптомов у

них проходит: вертеж и почернение хвоста, но рыбы остаются

«

источником инвазии, так как споры могут сохраняться в них до трех лет. Это заболевание широко распространено в водоемах Франции,

Германии, Италии, Чехословакии, Польши, США. В нашей стране

«

вертеж лососевых изучали A.B. Успенская (1981, 1982, 1984), Е.А Богданова (1978,1986 и др.) и др.

В Республике Саха вертеж лососевых не регистрируется, однако, в связи с возможным открытием в республике рыбоводческих хозяйств, завоз возбудителя этого заболевания с молодью рыб не исключается.

ч

2.6. МОРФОЛОГИЯ И ХИМИЯ МЯСА РЫБ.

Рыба и рыбные продукты занимают существенное место в питании человека. Ее используют не только для приготовления разнообразных пищевых продуктов, но и получения ряда ценных лекарственных препаратов, кормов и технической продукции. Промысловые показатели, химический состав, пищевая и биологическая ценность рыбы зависят от ее вида, породы, возраста, пола, физиологического состояния, штучной массы, времени, способа и места

вылова, технологии выращивания при рыборазведении (плотность посадки, корма, сочетание видов и пород в поликультуре и др.), сроков и условий хранения.

Мясом у рыб считаются мышцы туловища вместе с заключенными в них соединительной и жировой тканями, кровеносными и лимфатическими сосудами и мелкими межмышечными косточками. Мясо - это основная съедобная часть рыбы, составляющая около половины всей массы тела.

Химический состав мяса рыб характеризуется содержанием в нем воды, жира, азотистых веществ, называемых условно белком (Ы*6.25), и минеральных веществ (золы). Химический состав мяса рыб не постоянен и изменяется в зависимости от их вида, породы, возраста, физиологического состояния, способа и времени вылова, условий и продолжительность хранения и пр. Среднее содержание воды в мясе рыб по А.П. Виноградову находится в пределах 80-85%, И.Я. Клейменов считает - в пределах 70 - 80% (И.Я. Клейменов, 1962).

Химический состав мяса некоторых пресноводных рыб представлен в таблице 1.

АЗОТИСТЫЕ ВЕЩЕСТВА состоят из белков и небелковых азотистых веществ, относящиеся к различным группам органических соединений.

Имеется различие в общем содержании и соотношении количества белковых и небелковых азотистых веществ в мышцах (мясе) рыб разных классов - костистых и хрящевых, У костистых рыб в мышцах содержится 2,4 -3,3 % азота (в среднем 2,7 - 2,9 %), причем

4

большая часть его - от 81 до 91 % (в среднем 85%) заключена в белках (белковый азот), а остальные 9 - 19% (в среднем 15%) приходятся на долю небелковых соединении (небелковый азот). У хрящевых рыб общее количество азота в мышцах больше и достигает 3,5 - 4%, а

иногда 5%, но при этом только 55 - 65% всего азота приходится на долю белков, а 35 - 45% (иногда 51 - 50%) - на небелковые вещества.

Несмотря на разницу в количестве общего азота, содержание белкового азота по отношению к массе сырых мышц у костистых и хрящевых рыб примерно одинаковое и составляет в среднем около 2,5%. Таким образом, различие в составе азотистых веществ мяса костистых и хрящевых рыб состоит главным образом в том, что мясо последних содержит значительно большее количество небелковых азотистых веществ.

БЕЛКИ - высокомолекулярные азотистые вещества, входящие в состав мышечной и соединительной тканей, образующих мясо рыбы.

Различные виды белков, находящиеся в составе мышц рыбы, имеют разную структуру, физико-химические и биологические свойства, однако элементарный состав их мало различается. В составе отдельных белков найдено углерода 50,6 - 53,5%, кислорода 19-24%, водорода 6,5 - 7,3%, азота 15,0 - 19% и серы 0,3 - 2,5% (И.Я. Клейменов, 1962), Кроме этих элементов, в составе белков часто встречается фосфор и иногда в малых количествах некоторые другие микроэлементы (железо, медь, кобальт, цинк, йод и др.).

Общее же количество всех белковых веществ в мясе рыб составляет в среднем 16% с колебаниями у отдельных видов пресноводных рыб от 12 до 21% (П.В. Микитюк, 1989).

В состав мяса рыб, как и теплокровных животных, входят

«

главным образом простые, преимущественно солерастворимые, но водонерастворимые белки типа глобулинов - миозин (группа родственных белков - миозинов), актин, актиномиозин (или актиномиозины) и в небольшом количестве тропомиозин. Эти белки образуют миофибриллы мышечных клеток и составляют в сумме более половины всех белковых веществ мяса рыб.

Список литературы диссертационного исследования кандидат ветеринарных наук Калашникова, Алена Васильевна, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Алламуратов Б.А. Паразитические простейшие и протозойные болезни рыб некоторых прудовых хозяйств Узбекистана и юга Казахстана. Нукус: Изд-во Каракалпакстан, 1986.- 98с.

2. Алламуратов Б.А. Паразиты и болезни рыб бассейна реки Сурхандарьи. Ташкент, Фан, 1974 - 204с.

3. Алламуратов Б.А., Исков М.П. Некоторые новые виды паразитических простейших рыб реки Сурхандарьи. // Узбек, биолог, журнал, 1970, №4. - С. 43-46.

4. Аникеева Л.В., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Л.: Наука, 1983. - 168с.

5. Артамошин А С. Условия и особенности существования очагов некоторых биогельминтозов на Крайнем Севере России. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. №2. - М:: Медицина, 1995. - 39-42 с.

6. Асатиани В С. Биологические таблицы. Ч. 1, Тбилиси: Изд-во АН Груз. ССР, 1960 - 424 с.

7. Асатиани В С. Методы биологических исследований. М.: Медиздат, 1956.- 472 с.

8. Ахмеров Х.А. Миксоспоридии рыб бассейна реки Амур. Рига, Рыбное хозяйство внутренних водоемов, Лат ССР, 1960, Т.5. -С. 240-307.

9. Базиколава А. Материалы по паразитологии муромских рыб. // Сб. работ на Мурмане. ЦНИРХ, М., 1932. - С. 136-153.

10. Бауер ОН. Влияние паразитов на продуктивность промысловых пресноводных рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, 1974.-С. 65-67.

И. Бауер ОН. Зоогеографическое районирование паразитарных рыб Сибири. // Реферативный сборник Западно-Сибирского филиала АН СССР, 1948. - С. 63-68.

12. Бауер О.Н. Итоги ихтиопатологических исследований в СССР. // Проблемы изучения паразитарных болезней рыб. Изв. Гос. НИОРХ, Т. 105, Л., 1976. - С.3-8.

13. Бауер ОН. Материалы по паразитам рыб реки Витим. // Паразиты и болезни рыб. Изв. ВНИОРХ, - Л., 1957.- 338.

14. Бауер О.Н. Паразитарные заболевания рыб Сибири и их медицинское и рыбохозяйственное значение. / Новосибирск,: Главсибрыбпром, 1948 - 52с.

*

15. Бауер О.Н. Паразитофауна ряпушки из различных водоемов СССР. // Тр. Ленинградского общества естествоиспытателей, 1946, Т. 69, вып. 4:-С. 7-21.

16. Бауер О.Н. Паразитофауна сигов СССР, зоогеографическая характеристика и рыбохозяйственное значение. И Тр. Барабин. отд. ВНИОРХ, 1950, Т. 4. - С. 59-76.

17. Бауер О.Н. Паразиты рыб реки Енисей. // Изв. ВНИОРХ, Т.27, Л., 1948. - С.97-157.

18. Бауер О.Н. Паразиты рыб реки Лена. Изд. ВНИОРХ, 1948. Т. 27.-С. 157-175.

19. Бауер О.Н. Санитарно-оздоровнтельные мероприятия в прудовых* хозяйствах при паразитарных заболеваниях рыб. / М.: Гизлегпищепром, 1953.-34с.

20. Бауер О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб. / Изв. ГНИОРХ, Т. XI - IX, Л., 1959,- 5 - 207с.

21. Бауер О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб. / Изд-во Гос. НИОРХ, 1949. - С. 1-206.

22. Бауер О Н., Груя В Н. Паразиты рыб озера Таймыр. // И?в. ВНИОРХ, Т.27, Л., 1948. - С. 186-195.

23. Бауер О.Н., Гусев A.B. Паразитофауна рыб Полеарктики и Неарктики. Сходства и различия. / Паразит, сб. ЗИН АН СССР, 1969. -С. 175-176.

♦

24. Бауер ОН., Мирзоева JIM. Инвазионные заболевания лососевых, их профилактика и терапия. И Рыбное хозяйство, Вып. 2, М., 1984. -61с.

25. Бауер О Н., Мусселиус В.А., Николаева В.М., Стрелков Ю.А. Ихтиолопатология. - М.: Пищевая промышленность, 1977. -431с.

♦

26. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Стрелков Ю. Болезни прудовых рыб. М.: Легкая пром-ть, 1981. - 319с.

27. Бауер ОН., Никольская Н. И. К познанию рыб реки Анадырь. Изв. ВНИОРХ, Т 42, Л., 1957. - С. 51-56.

28. Бауер ОН., Стрелков Ю.А. Влияние акклиматизации и перевозок-рыб на их паразитофауну. // Паразиты и болезни рыб в озерах северо-запада РСФСР. Изв. Гос. НИОРХ, Т. 80, М., 1972. -С.123-132.

29. Бауер О.Н., Титова С.Д. Болезни и паразиты рыб и водные беспозвоночных Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1982. - 82с.

30. Белановский A.C., Ботян Н.И., Бауюн Ю.К. Обработка результатов измерений: Метод, реком. - М.: Моск. вет. акад., 1990. -72с.

31. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 3, М. - Л ; Изд-во АН СССР, 1949. - 1381с.

32. Березанцев Ю.А. Проблемы тканевого паразитизма. // Паразитология, 1983, Т. 16, вып. 4. - С. 265-273.

33. Бессарабов Б.В. Патогенная микрофлора, выделенная от больных рыб в Азовском море. /ЗВИ, Новосибирск, 1941. - 177с.

34. Бехлимешев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970,- 503с.

35. Биохимические методы. / Сб. ст. АН СССР, Ии-т биохимии им. А.Н. Баха. М.: Наука, 1980. - 237с.

36. Биохимические особенности рыб: Сб.ст. - Петрозаводск: Карельский науч. центр АН СССР, 1991. - 151с.

3 7. Богдан В. В, Михкеева B.C. JIипиды и циклические нуклеотиды в тканях годовиков карпа при протозойных инвазиях. // Биохимия-молоди рыб в зимовальный период. Петрозаводск, 1987. -С. 106-110.

38. Богданова Е.А. Географическое распространение миксоспоридиозов у лососевых. // 10 Конфер. укр. о-ва паразитологов: Материалы. Киев, 1986. 4.1, - С. 73.

39. Богданова Е.А. Паразитофауна и заболевания рыб крупных озер Северо - Запада России в период антропогенного преобразования их экосистем. - СПб., 1995. - 140с.

40. Богданова Е.А. Паразиты и инвазионные болезни лососевых и сиговых в рыбоводных хозяйствах СССР. Диссертация докт. биол. наук. JI.,1978.-458с.

41. Богданова Е.А. Паразиты сига и омуля о. Байкал. / Изв. ВНИОРХ, Т.42, Л., 1957.-С.315-322.

42. Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции в пределах СССР. Свердповск,1976.- 143с.

43. Борисов П.Г. Рыбы реки Лены. Л.: Изд-во Акад. наук, 1928. -181с.

44. Бочарова Т.А. Малоизвестные и новые миксоспоридии из рыб Васюганья. // Тр. НИИББ пери ТГУ, Т.8, 1977.- С. 51-56.

45. Бреев К.А. Новые аспекты методологии в связи с проблемой охраны среды. // Паразитологический сборник. XXIX. Л.: Наука, 1980.-С.5-13.

46. Бреев К.А. Применение математических методов в паразитологии. // Проблемы изучения паразитов и болезни рыб. Изв. Гос. НИОРХ, Т. 105, Л., 1976. -С.109-127.

47. Бричук П.Ф. Паразиты и основные болезни рыб в рыбоводных хозяйствах Киргизской ССР, и их профилактика и методы ликвидации. Диссертация канд. биол. наук. - Фрунзе, 1972.-19с.

48. Буренкина А.В. Морфологическая адаптация спор Henneguya cutanea. // Паразитология, 1996, № 1. - С.89 - 93.

49. Быховская - Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Л.: Зоол.ин-т АН СССР, 1969.-109с.

50. Быховская - Павловская И.Е. Паразитофауна окуня и влияние некоторых экологических факторов на ее изменения. М.: Изд. акад. наук СССР, 1949. - С.316-339.

51. Ванятинский В.Ф, Культивирование простейших эктопаразитов рыб in vivo //10 конф. Укр. о-ва паразитологов : Материалы. Киев, 1986, Ч. 1. - С. 104.

52. Венглинский Д.Л., Лабутина Т.М., Огай Р.И., Тяптергянор М М. и др. Особенности экологии гидробионтов нижней Лены. -Якутск: Из-во ЯФ СО АН СССР, 1987. - 184с.

53. Вопросы рыбного хозяйства на внутренних водоемах СССР. Изв. Гос. НИОРХ, Л., 1969. 350 с.

54. Воробьев В.А. Омуль р. Лена и его охрана. // Охрана природы Якутии. Иркутск, 1971. - С. 156 - 160.

55. Воронин В Н., ВяловаГ.П. Распространение миксоспоридий Glugea takedai у рыб из рек Сахалина. // 10 конф. Укр. о-ва

паразитологов: Материалы. Киев, 1986, Ч. 1, - С. 122.

56. Вялова Г.П., Воронин ВН. Миксоспоридиоз лососевых Сахалина: распространение и динамика зараженности. // Паразитология. 1987. Т. 21, вып. 4. - С. 553 - 558.

57. Гельминты в пресноводных биоценозах: Сб. ст. / АН СССР, Всесоюзное о-во гельминтологов. -М: Наука, 1982. -232с.

58. Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири: Чтения памяти М.М. Кожова. / Иркутск, гос. ун-т, - Иркутск, 1977. - 204с.

59. Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья: [Сб. ст.] / АН СССР, Сиб. отд-ние, Бурят, филиал, Ин-т биологии. - Новосибирск: Наука, 1985. -207 с.

60. Глушков A.B., Осадочный В.Г. По рекам и горам Якутии. -Якутск: Кн. изд-во, 1990. - 204с.

61. Глушков A.B., Семенов Ю.П. Голубые дороги Якутии. -Якутск: Кн. Изд - во, 1984. - 180с.

62. Гогебашвили ИВ. Паразитические простейшие рыб бассейна реки Куры. (В пределах Грузии): Автореф. диссерт. кандидата биол. наук. - Тбилиси, 1970. - 21с.

63. Гогебашвили ИВ. Паразитические простейшие рыб бассейна реки Куры (в пределах Грузии): Диссерт. канд. биол. наук. -Тбилиси, 1970. -251с.

64. Голицина Н.Б., Иешко Е.П. Миксоспоридии озер системы р. Каменной. // Экология паразитических организмов в биоценозах Севера. -Петразаводск, 1982. - С. 99 - 108.

65. Голова Ж.А., Дедюхина В.П. Микробиология рыбы и рыбных продуктов. М.: Аграпромиздат, 1986. - 149с.

66. Головин А.Н. Контроль производства и качества продуктов гидробионтов. М.: Колос, 1997. - 256с.

67. Горюшкин Г.Е., Мусселиус В.А. Сканирующая электронная микроскопия при исследовании некоторых паразитических простейших рыб. // Паразитология, 1977, Т. 11, вып. 5. - С. 399 - 402..

68. Грибовская И В. Микроэлементный состав рыб бассейна реки Вилюй. // Аналитическая химия на службе здоровья человека. -Томск, 1992. С.58 - 65.

69. Грищенко Л И., Козлов В.Н. Методические указания к лабораторным занятиям и самостоятельной работе по болезням рыб. /Моск. гос. акад. вет. мед. и биотехн.: - М., 1990. - 16с.

70. Губанов Н.М. Некоторые данные о паразитофауне рыб Вшпойского водохранилища. // Зоологическое исследование Сибири и Дальнего Востока. - Магадан, Владивосток, 1974, - С. 246.

71. Губанов Н.М., Находкин ОС., Однокурцев В. А. Паразитофауна рыб Колымо-йндигирской низменности. // Рыбохозяйственное освоение озер бассейна средней Колымы. -Якутск, 1972. - С. 140 - 148.

72. Губанов Н.М., Находкина О С., Попов И.Е., Кулакин ИР. Паразитофауна рыб водоемов Колымской и Индигирской низменности // Материалы по экологии и численности животных Якутии. - Якутск, 1973. -С. 111 - 125.

73. Губанов Н.М., Однокурцев В.А. Жаберные заболевания карася в Вилюйском водохранилище и известные меры борьбы с ними. // Природные ресурсы Якутии, их использование и охрана. Якутск, 1976. - С.43 - 44.

74. Давыдов О Н., Пьянов В.М., Никитенко А.Г. Профилактика паразитарных болезней рыб. / Ветеринария, 1984, № 5, С. 45 - 46.

75. Данилов М.М., Пуриков Ф.М., Харенко Н.Ф. Товароведение рыбы и рыбных товаров. - М.: Экономика, 1975. - 254 с.

76. Догель В.А. Паразитарные заболевания рыб. М. - Л.: Сельхозиздат, 1932. - 151с.

77. Догель В.А. Пресноводные Myxosporidia СССР. Определитель организмов пресных вод СССР. / Ленснабтехиздат. вып.4,-Л.,1932.-С. 1-30.

7 8. Догель В. А., Бауер О .Н. Паразитарные заболевания в прудовых хозяйствах и меры борьбы с ними. М. - JL: Изд-во АН СССР, 1955. - 88с.

79. Донец З.С. Миксоспоридии бассейнов южных рек СССР (фауна, экология, эволюция и зоогеография): Автореф. диссерт. докт. биол. наук. - J1., 1982. - 28с.

80. Донец З.С. Миксоспоридии бассейнов южных рек СССР (фауна, экология, эволюция и зоогеография): Диссерт. докт. биол.

наук. - Л., 1981.-628 с. «

81. Донец З.С. Основные направления в изучении миксоспоридии (Chidosporidia, Myxosporidia) водоемов Советского Союза. // Паразиты и болезни рыб и водных беспозвоночных, - М.: Наука, 1972.-С. 21 -29.

82. Донец З.С. Слизистые споровики (Myxosporidia) пресноводных рыб УССР. Диссерт. канд. биол. наук. - Киев, 1963. -215с.

83. Донец З.С., Соломатов В.П. К вопросу о строении и функции полярных капсул миксоспоридий. // Экологическая и экспериментальная паразитология, 1979, Вып. 2. - С. 166- 172.

84. Донец З.С., Соломатов В.П. К вопросу о строении и функции полярных капсул миксоспоридий. //Экологическая и экспериментальная паразитология, 1979, Вып. 2. - С. 166-172.

8 5. Донец 3. С., Шульман С. С. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa, Chidosporidia). // Паразитология, 1973, Т. 7, вып.З, - С.191 - 193.

86. Дормидонтов A.C. Биология тугуна нижней Лены. / Труды Якутского отделения Сиб. научно-иследовательского инст-та рыбного хоз-ва. Вып.З, - Якутск, 1969. - С. 143 - 144.

87. Евланов И. А. Паразитофауна рыб водоемов Калининградской области и ее значение при их рыбохозяйственном

использовании: Диссертация канд. биол. наук. Калининград, 1982. -263с.

88. Енгашев В.Г. Ветеринарно-санитарное состояние рыбохозяйственных водоемов страны и меры по ее улучшению. // Проблемы изучения паразитов и болезней рыб. / Изв. Гос. НИОРХ, Т. 105, JI.,1976. - С. 29-36.

89. Ермолаев. А.П., Житенко П.В., Мягков A.C., Шуклин Н.Ф. и др. Частная ветсанэкспертиза продуктов животноводства: Справочное пособие. - Алма-Ата: Кайнар, 1988, - 344с.

90. Ермоленко A.B. Новые виды миксоспоридий пресноводных рыб водоемов континентальной части бассейна Японского моря. // Паразитологическое исследование. - Владивосток, 1989. - С. 150 -153.

91. Житенко П.В., Боровков М.Ф. Ветеринарно-санитарная экспертиза продуктов животноводства на колхозных рынках: Справочник. -М.: Росаграпромиздат, 1990. - 143с.

«

92. Заика В.Е. Паразитофауна рыб о. Байкал. М.: Наука, 1965. -107с.

93. Ибрагимов Ш.Р. Паразитические простейшие рыб Малого Кызылчагского залива Каспийского моря. // Докл. / АН Аз ССР, 1987, Т. 43,№12. -С. 64-67.

94. Иванов В. П. Паразитофауна осетровых рыб при естественном и искусственном их воспроизводстве в измененной Волге. Волгоград, 1967. -357с.

95. Ивасик В.М. Болезни и паразиты рыб и меры борьюы с ними: Диссерт. канд. биол. наук, Львов, 1955. - 282с.

96. Игнатьев В.А. Рыбоводство Якутии. // Земля Сибирская, дальневосточная, 1981, № 12. - С. 43 - 44.

97. Изюмова H.A. Основные закономерности формирования паразитофауны рыб в водохранилищах. // Проблемы изучения

паразитов" и болезней рыб. / Изв. Гос. НИОРХ, Т. 105, Л., 1976. - С. 44-53.

98. Иммунологические и биохимические аспекты взаимоотношений гельминта и хозяина: Сб. науч. тр., - М.:Наука, 1988 - 111с.

99. Исследование планктона, бентоноса и рыб Сибири: Сб. ст. -Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1981. - 139с.

100. Калецкая С Л. Паразитические простейшие рыб Западной Двины. // Учен. зап. / Витебский вет. ин-т, Т.20, Витебск, 1968. - С. 47-51. *

101. Кальниболотский A.A. Основы методики определения ущерба, причиняемого рыбному хозяйству болезнями рыб. // Проблемы изучения паразитов и болезни рыб. / Гос НИОРХ , Т. 105, Л., 1976.-С. 127- 130.

102. Калюга H B Паразитарные болезни рыб и борьба с ними в тепловодных индустриальных хозяйствах: Диссерт. канд. биол. наук, - Днепропетровск, 1992. - 256с.

103. Канаев А.И. Ветеринарная санитария в рыбоводстве. - M.:

*

Агропромиздат, 1985. - 280с.

104. Канднлов Н.К. Паразитические простейшие рыб бассейна Куры: Диссерт. канд. биол. наук. - Баку - Ленинград, 1963. - 188с.

105. Кандилов Н.К. Паразитические простейшие рыб бассейна реки Куры: Автореф. диссерт. канд. биол. наук, Баку, 1964. - 15с.

106. Караев P.M. Слизистые споровики рыб бассейна р. Кашкадарьи. // Биологические основы рыбного хозяйства республики Средней Азии и Казахстана. - Ташкент, 1972. - С. 198 - 199.

107. Кашковский В.В. Паразиты и инвазионные болезни карпа в некоторых рыбхозах Челябинской и Свердловской областей. // Проблемы паразитологии. - Киев, 1972. - С. 345 - 347.

108. Кириллов А.Ф., Тяптиргянов М.М. Сиги Вилюйского водохранилища. // Продуктивность экосистем, охрана водных ресурсов и атмосферы: Тез. докл. - Красноярск, 1975. - С. 28 - 84.

109. Кириллов Ф.Н. Видовой состав рыб реки Алдан. // Позвоночные животные Якутии. - Якутск, 1964. - С.73 - 82.

110. Кириллов Ф.Н. Ихтиофауна бассейна Вилюя. / Тр. Ин-та биол., Т. VIII, - М.: Изд-во Акад. наук, 1962. - С. 5 - 72.

111. Кириллов Ф.Н. Паразитофауна рыб р. Лены. / Природа, 1956,№ Ш.-П2с.

112. Кириллов Ф.Н. Рыбные ресурсы водоемов Якутии и перспективы их использования, // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука,1984, - С.75 - 86.

ИЗ. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутской ССР: Диссерт. докт. биол. наук, - Якутск, 1971. - 652с.

114. Кириченко Л.М. Паразиты и болезни рыб в прудовых хозяйствах Волгоградской области: Автореф. диссерт . канд. биол. наук, - Волгоград, 1976. - 21 с.

115. Клейменов И.Я. Химический и весовой состав рыб' в водоемах СССР и зарубежных стран. М., 1962. - 143с.

116. Козадаев В.И. Инвазии линя и их влияние на организм рыбы. Диссертация канд. биол. наук. - М., 1954. - 192с.

117. Колесникова И.Я., Донец 3 С. Особенности распределения

Биология внутренних вод, 1990, № 87, - С. 45 - 49.

118. Корженко В.П., Новиков Г.Г. О стабильности аминокислотного состава суммарных мышечных белков у рыб. // Обмен веществ и биохимия рыб. - М.: Наука, 1967. - С. 247 - 253.'

119. Косяев Н.И. Основные паразитарные болезни рыб и меры борьбы с ними в рыбоводных хозяйствах Чувашской Республики: Диссерт. канд. вет. наук.- Иваново, 1996. - 123с.

120. Крылова Н И., Лясковская Ю Н. Физико-химические методы исследования продуктов животного происхождения. - М.: Пищевая промышленность, 1965. - С. 49 - 58.

121. Лаврентьева Л., Гончаренко Л. Средства для борьбы с протозойными инвазиями. // Рыбоводство, 1987, № 5. - С. 24 - 25.

122. Лавров А.И. Некоторые биологические показатели стада омулей реки Лена, // Продуктивность экосистем, охрана водных ресурсов и атмосферы. / Тез. докл. - Красноярск, 1975, С. 86 - 89.

123. Лаптев В. И. Сравнительное патогистологическое исследование влияния некоторых паразитологических простейших на жабры рыб. - С. орых паразитологических простейших на жабры рыб. / Тр. ВИЕВ, 1970, Т. 38, С. 302 - 308.

124. Лесников Л.А. О типах действия сточных вод на водоемы и водные организмы. // Вопросы рыбного хозяйства на внутренних водоемах СССР. /Изв. Гос. НИОРХ, Т. 65, Л., 1969, - С. 265 - 279.

125. Лизенко Е.И., Ванятинский В.Ф., Сидоров B.C., Клепкина М.Н. Изменения содержания лизолейцина при различных заболеваниях карпа. // Биохимия молоди пресноводных рыб. -Петразаводск, 1985. - С. 33-39.

126. Лиманский В.В., Бенина E.H. Методы определения

углеводов в тканях рыб. // Типовые методики исследования *

продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. - Вильнюс, 1981. — С. 13-23.

127. Линник В.Я Гельминтозы рыб в Белоруссии и ветеринарно-санитарная оценка при этих заболеваниях: Диссерт. канд. ветер, наук, Воронеж, 1965. - 195с.

128. Линник В Я. Гельминтозы рыб Беларуссиии и ветеринарно-санитарная оценка при этих заболеваниях: Автореф. канд. вет. наук: -Воронеж, 1966. - 19с.

129. Линник В.Я. Особенности экспертизы рыбы при гельминтозах. // Ветеринария, 1977, № 9, - С. 101 - 103.

130. Лукьянов A.A. Особенности морфологии пресноводных миксоспоридий рыб Невской губы и Финского залива в связи с атропогенным воздействием. // Экологическое состояние рыбохозяйственных водоемов бассейна Балтийского моря (в пределах Финского залива). - Л., 1993. - С. 39 - 40.

131. Лукьянцева E.H. Паразиты и болезни рыб в озерных рыбхозах. // Зоопаразитология Забайкалья. - Улан-Удэ, 1982. - С. 32 -39.

132. Луцин А.И. К фауне и флоре Янского залива и его роль в нагуле полупроходных рыб реки Яна. // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. - Томск, 1973. -С. 33.

133. Любимов Е.А., Гагарин А.Г. Профилактика протозойных болезней в рыбоз им о вольных комплексах. / Бюл. Всесоюз. ин-та эксперим. ветеринарии, 1981, вып. 41, - С. 16-18.

134. Ляйман Э.М. Болезни рыб и возможность заражения ими человека. -М.: Медгиз, 1956. - 109с.

135. Макаров В.А. Ускоренные методы индикации в мясе и мясных продуктах токсичной микрофлоры. // Повышение качества продуктов животноводства. - М.: Колос, 1978. - С. 201 - 209.

136. Максимова Е.А. Паразиты окуня и их влияние на организм рыбы: Диссерт. канд. биол. биол. наук. -М., 1955. - 228с.

137. Масленникова Н.В. Определение аминокислотного состава тканей тела рыб. // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. 4. - Вильнюс, 1981. - С. 23 - 40.

138. Маслов Н.И. Аминокислотный состав тела карпов в онтогенезе. / Изв. ТСХА, 1978, вып. 1, - С. 191 - 201.

139. Методические рекомендации по профилактике заболеваний рыб в водоемах комплексного назначения. Москва, 1988. - 23с.

140. Методы ихтиотоксикологических исследований: Сб. ст. - Л., 1987.- 141с.

141. Микитюк П.В. Ветеринарная санитарные и зоотехнические мероприятия в прудовом рыбоводстве. Белая Церковь, 1991. - 135с.

142. Микитюк П.В., Житенко П.В., Осетров B.C., Репин В.М., Шаблий В.Я. Ветеринарно-санитарная экспертиза пресноводной рыбы: Справочник. -М.: Агропромиздат, 1989. -207с.

143. Микитюк П.В., Осадчая Е.Ф., Погорельцева Т.П. Справочник по болезням рыб. - Киев: Урожай, 1984. - 247с.

144. Митенев В. К. Миксоспоридии рыб Кольского полуострова. // Морфология, систематика и фаунистика паразитических животных. Л., Изд. Зоол. Ин-та АН СССР, 1986. - С. 134 - 154.

145. Митинев В.Н. Паразитофауна рыб пресноводных водоемов Кольского полуострова: Диссерт. канд. биол. наук. - Мурманск, 1973.- 159с.

146. Мозгова A.A., Рыжиков K.M., Контримавичус В.А. Работа 302-й Союзной гельминтологической экспедиции 1957г. в устье р. Лены. // Работа экспедиций гельминтологической лаборатории АН СССР (1945 - 1957). - М., 1958. - С. 63 - 72.

147. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Сибири. - М.: Пищевая промышленность, 1971. - 183с.

148. Мусселиус В.А, Стрелков Ю.А. Болезни рыб и борьба с ними в' условиях современного рыбоводства. // Вопросы паразитологии и патологии рыб. - М., Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1987.-С. 14-21.

149. Мягков H.A. Атлас - определитель рыб. М.: Просвящение,1994. - 284 с.

150. Наумова A.M. Экологические основы профилактики паразитарных заболеваний разводимых рыб в водоемах сельскохозяйственного значения: Диссерт. докт. биол. наук. - М*, 1990. 417с.

151. Некоторые особенности питательной ценности местных рыб и других кормов, применяемых в звероводстве Якутии. / Тр. Якут, науч. ислед. ин-та сельск. хоз-ва, 1968, вып. 9. - 164с.

152. Ногеров У.Щ. Паразитофауна рыб, основные болезни и меры борьбы с ними в Кабардино-Балкарской АССР: Диссерт. канд. вет. наук. - Минск, 1987. - 177с.

153. Однокурцев В.А. Паразитарные заболевания пеляди в водоемах Среднеколымского района. // Природные ресурсы Якутии, и их использование и охрана. - Якутск, 1976. - С. 39 - 43.

154. Однокурцев В.А. Гельминтофауна карповых рыб Вилюйского водохранилища. // Продуктивность экосистем, охрана водных ресурсов и атмосферы: Тез. докл. - Красноярск, 1975. - С. 89 -91.

155. Однокурцев В.А. Гельминты рыб бассейна реки Оленек и озер Среднеколымского района. // Охрана природы Якутии: Материалы 5 республикан. совещ. по охране природы Якутии. -Иркутск, 1971. -С. 175 - 177.

156. Однокурцев В.А., Бойцов Н.В. К фауне паразитов рыб дельта Лены. // Вопросы регионарной гигиены, санитарии и эпидимиологии. - Якутск, 1990, Вып. 3. - С.142 - 143.

157. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. - Л.: Изд-во Акад наук СССР, 1962. - 776с.

158. Осетров B.C. Эпизоотическое состояние прудовых хозяйств, рыбохозяйственных водоемов и пути его улучшения. // Паразиты и болезни рыб и водных беспозвоночных. М.: Наука, 1972. - С. 9 - 11.

159. Паразиты и болезни гидробионтов ледовитоморской провинции: Сб. тр. / Бурятский ин-т биологи, - Новосибирск: Наука, 1990. - 168с.

160. Паразиты и болезни рыб в озерах Северо-запада РСФСР. J Изв. Гос. ВНИОРХ. - Л., 1972. - 181с.

161. Петрушевский Г.К., Бауер О Н. Паразитарные заболевания рыб Сибири и их рыбохозяйственное и медицинское значение. / Изв. ВНИОРХ, 1948, Т. 27. С. 195 - 216.

162. Петрушевский Г.К., Мосевич М.П., Щупаков И.Г. Фауна паразитов-рыб Оби и Иртыша. / Изв. Гос. ВНИОРХ, - Л., 1948, Т. 27. - С.67 - 97.

163. Пирожников ПЛ. Материалы по биологии промысловых рыб реки Лены. // Изв. ВНИИОРХ, 1955,Т. 35. - С. 61 - 128.

164. Пронин Н.М. Сезонные изменения паразитофауны восточно-сибирского сига. // Материалы к 19 научной конференции. -Чита, 1967.-С.141 -143.

165. Пронин Н.М. Исследование паразитофауны рыб в Сибири: Учен. зап. / Читан, пед. ин-т, - Чита, 1963, вып. 10. С. 167- 183.

166. Пронин Н.М. К зоогеографическому анализу паразитов рыб бассейна реки Лены. / Вест. науч. информац. Забайкальского филиала географ, о-ва СССР, Иркутск, 1966, № 7. - с.67 - 68.

167. Пронин Н.М. Паразитофауна сига как показатель локальности озерных и речных форм его в бассейне реки Чары. / Изв. Забайкальского отд. геогр. о-ва СССР, Иркутск: Восточно-сибирское кн. из-во,1965, т. 1, Вып. 2. - С. 74 - 76.

168. Пронин Н.М. Паразиты и болезни рыб и водных позвоночных: Рецензия. / Паразитология, 1973, Т. 7, вып. 6. - С. 555 -556.

169. Пронин Н.М. Паразиты рыб Чарской котловины (Забайкальский север): Автореф. диссерт. канд. биол. наук. - Томск, 1968.-22с.

170. Пронин Н.М. Паразиты рыб Чарской котловины (Забайкальский север): Диссерт. канд. биол. наук, - Чита, 1968. -254с.

171. Пронин Н.М. Эколого-географический анализ

паразитофауны хариусов Полеарктики. // Симпозиум: « Болезни и

_ _•

паразиты рыб Ледовитоморской провинции в пределах СССР»: Тез. докл. - Тюмень, 1971. - С. 42 - 45.

172. Пронин Н.М., Пронина C.B. Экологические и микроморфологические аспекты взаимоотношений в паразитарных системах миксоспоридии - рыбы. / Паразитология. 1986, Т. 20, Вып. З.-С. 169- 173.

173. Пронина C.B. Морфологический и экологические аспекты взаимоотношений в системах паразит - хозяин: Автореф. дис. докт. биол. наук./ МГУ им. М.Н, Ломоносова, М., 1994. - 42с.

174. Пронина C.B., Пронин Н.М. Цитохимическая характеристика миксоспоридии Henneguya cerebralis ( Myxosporidia, Myxoboliclae) и патогистологическне изменения у косогольского хариуса при миксоспоридиозе. / Паразитология, 1985, Т. 19, Вып.2. -С.139 -146.

175. Пугачев О Н. Паразитические простейшие пресноводных

«

рыб Северо-востока СССР. / Паразит, сбор., 1983, Т. 31. - С. 158 -177.

176. Пугачев О Н. Паразитофауна пресноводных рыб Северо-востока Азии и пути ее становления: Диссерт. канд. биол. наук., Л., 1981.-436с.

177. Пугачев О.Н. Паразитофауна чукучана из реки Колымы. / Паразитология, 1980, Т. 14, Вып. 6.-С. 511-513.

178. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-востока Азии. - Л.: ЗИН, 1984. - 155с.

179. Размашкин Д.А. биологические основы профилактики паразитарных болезней рыб в озерных хозяйствах Западной Сибири: Диссерт. канд. биол. наук. - Тюмень, 1987. - 461с.

180. Размашкин Д А. Прудовые рыбы как источник заноса в водоемы Сибири новых видов паразитов. // 5-я межвуз. зоогеогр. конф : Материалы докл., Казань, 1970,4.1.-С. 107-108.

181. Семенова Н.В., Триленко В.А., Ковальская М.Г., Соколова В.И, Лечение хлоромиксоза. // Рыбное хозяйство, 1979, №9. - С. 25 -26.

182. Сидоров B.C. Аминокислоты рыб. // Биохимия молоди пресноводных рыб. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1985.-С. 103-137.

183. Сидоров B.C. Экологичесая биохимия рыб. Методы. - Л., 1983.-240с.

184. Сидоров B.C., Высоцкая Р.У., Смирнов Л.П., Гурьянова С.Д. Сравнительная биохимия гельминтов. Аминокислоты, белки, липиды. -Л., 1989.- 152с.

185. Соусь С.М. Методика абсолютного учета численности паразитических простейших у рыб. / Паразитология, 1976, Т. 10, Вып. 1.- С. 90 -95.

186. Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов: Сб. ст. -Петрозаводск, 1977. - ...с.

187. Стрелков Ю.А. Биологические основы регуляции численности паразитов рыб малых озер Северо - Запада СССР: Диссерт. докт. биол. наук. - Л., 1986. - 379с.

188. Титова С.Д. Перестройка промысла в реках Якутии.'// Охрана природы Якутии. - Иркутск, 1969. - С. ....... .

189. Титова С.Д. Паразиты и болезни рыб в водоемах Томской области со стороны паразитологии. / Тр. Томск, ун-та, 1951, Т. 115. С. 59-70.

190. Титова С.Д. Паразиты рыб Западной Сибири. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1965. - 172с.

191. Титова С.Д. Требования к технологии обработки рыбы в Томской области со стороны паразитологии . / Тр. Томск, ун-та, 1952, Т. 119.-С. 223-228.

192. Титова С.Д., Гундризер А Н., Пронин Н.М. Зоогеография паразитов рыб сибирского округа Ледовито-морской провинции. // Болезни и паразиты рыб Ледовито-морской провинции в пределах СССР. - Свердловск, Средне - Уральское книжное издательство, 1976.-С. 13-26.

193. Тяптиргянов М М. Биологические особенности рыбоводства в бассейне Хромской губы, // Фаунистические ресурсы Якутии. -Якутск: Як. филиал СО АН СССР, 1974. - С. 86 - 97.

194. Тяптиргянов М.М. К анализу происходящих изменений в

4

структуре рыбной части сообщества в водоемах Якутии. // Зоогеографические и экологические исследования животных Якутии. -Якутск, 1992.-С. 17-25.

195. Тяптиргянов М.М., Кириллов А.Ф., Ларионов C.B. Влияние качества воды на ихтиофауну нижнего русла реки Вилюй. // Вопросы регионарн.ой гигиены, санитарии и эпидимиологии. - Якутск, 1990. -С. 225 - 227.

196. Успенская A.B. Исследование ультратонкого строения поверхности, способов питания и типов обмена у плазмодиев миксоспоридий из разных мест обитания. // Экологические аспекты паразитологии. - Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1981. С. 46 - 52.

197. Успенская A.B. Особенности паразито-хозяйных отношений при внутриклеточном паразитировании некоторых миксоспоридий. // Паразитология, Т. 22, Вып. 3, 1988, Л.: Наука, - С. 196 - 200.

198. Успенская A.B. Ультратонкое строение так называемых цист некоторых видов миксоспоридий. // Паразитология, 1982, Т. XVI, ВыпЛ.-С. 13 - 18.

199. Успенская A.B. Цитология миксоспоридий. - Л.: Наука, 1984.- 113с.

200. Успенская A.B. Цитология миксоспоридий. Автореф. дис. док. биол. наук. - Л., 1984. -36с.

201. Хайбулаев К.Х. О распространении некоторых новых болезней рыб во внутренних водоемах Дагестана. // Болезни и паразиты в тепловодческих рыбных хозяйствах. - Душанбе, 1987.. -С. 94 - 97.

202. Чернышова Н.Б. Влияние некоторых факторов внешней среды на паразитических простейших с молоди хищных рыб. // Изв. НИИОРХ, 1975, Т. 93. С.- 117 - 120.

203. Чистяков Г.Е. Водные ресурсы рек Якутии. - М.: Наука, 1965.-162с.

204. Чистяков Г.Е. Гидроэнергетические ресурсы р. Анабар. М.: Наука, 1964. - 162с.

205. Чистяков Г.Е. Гидроэнергетические ресурсы р. Лены. М.: Наука, 1970. - 105с.

206. Ширинский A.A. О составе и сезонном распределении рыб в озерах бассейна верхнего течения реки Алазеи. // Фаунистические ресурсы Якутии. - Якутск: Изд-во Як. филиала СО АН СССР, 1974. -С. 82 - 86.

207. Шполянская А.Ю. Инвазии карася и их влияние на организм рыбы: Диссерт. канд. биол. наук. -М., 1953. - 173с.

208. Шульман Г.Е., Кляшторик. Л.Б., Яржомбек А.А. Элементы физиологии и биохимии общего и активного обмена у рыб. - Киев: Науч. думка, 1978. - 203с.

209. Шульман С. С Зоогеографический анализ паразитов пресноводных рыб Советского Союза. // Основные проблемы паразитологии рыб. - Л., 1958. - С. 184 - 230.

210. Шульман С.С. К вопросам о патогенности слизистого споровика Myxobolus exiquus и связанных с ним эпизоотиях. // Изв. ВНИОРХ, Т. 43, Л., 1957. - С. 328 - 329.

211. Шульман С. С. Мйксоспоридии водоемов СССР: Диссерт. докт. биол. наук. - Л., 1965. - 758с.

212. Шульман С.С. Миксоспоридии фауны СССР. - М., Л.: Наука, 1966.-507с.

213. Шульман С.С. Паразиты рыб водоемов Латвийской СССР: Диссерт. канд. биол. наук. - Л.: Наука, 1949. - 543с.

214. Шульман С.С., Гаврилова Н.Г., Красильникова Н.И. Особенности паразитофауны растительноядных рыб. // Паразитологический сборник XXIX. - Л.: Наука, 1980. - С. 35 - 40.

215. Шульман С.С., Донец З.С. Изменчивость миксоспоридий и ее биологическое значение. // X Конференция Укр. о-ва паразитологов. Материалы конференции, Ч.З, Киев: Наукова думка, 1988. - С. 39.

216. Щербинина А.К. Инфекционные и протозойные заболевания прудовых рыб: Диссерт. докт. вет. наук. - М., 1947. - 163с.

217. Юнчис О.Н. Взаимоотношения паразита и хозяина у миксоспоридий. // Паразито-хозяйные отношения. - Л., 1984. - С. 136 -143.

218. Юнчис ОН. Влияние погодных условий разных лет на зараженность молоди плотвы озера Врево отдельными паразитами. //

Паразиты и болезни рыб в озерах Северо-Запада РСФСР. / Изв. Гос ВНИОРХ, Т.80, Л., 1972, - С. 75 - 89.

219. Юнчис ОН. Некоторые особенности эпизотологии миксоспоридиозов рыб в прудовых хозяйствах. // Биологические основы рыбоводства: Паразиты и болезни рыб. - М., 1984. - С. 78 -89.

220. Юнчис ОН. Об особенностях циклов развития миксоспоридий рыб Европейского и Сибирского регионов. //

Паразиты и болезни рыб Ледовитоморской провинции: Тез. докл. *

1усимп. - Улан-Удэ, 1993. С. 38 - 39.

221. Юнчис О Н., Воронин В.Н. Миксоспоридиозы карпа в условиях тепловодных хозяйств. / Гос. НИОРХ, Вып. 311, Л., 1992. -С. 37-44.

222. Яковчук Т А. О биологии Myxobolus pavlovskii ( Миксоспоридии, Myxobolidae). / Паразитология, 1981, Т. 15, Вып. 5. -С. 473-475.

223. Andrews С. The occurrence of Henneguya psorospermica Thelohan, 1895 (Myxosporidia) on perch, Perca pluviatilis L., from lin Tegid, Wales/ - J. Fish Dis., 1979, Vol. 2, № 1, p. 27 - 35.

224. Awacura T. Historical review of parasitology of fresh- wfter fishes in Hokkaido. // Scient. Rep./ Hokkaido Fish Hatchery. - Eniwa, 1994, №48.-P. 11 -14.

225. Bedell G. W., Eradicating Ceratomyxa sp. acta from infected water by chlorination and ultraviolet irradiation. // Progr. Fish - Culturish, 1971, vol. 33, №1, p. 51-54.

226. Bowser PR., Munson A.D., Jarboe H.H., Stiles F.N. Transmission trials of poliferativ gill disease in channel catfish. // Mississippi Stat, Miss., 1985. - 4 p.

227. Bucke D , Feists. W., Clitton Hadley R. S. The occurrence or proliferative kidney disease in cultured and wild fish further investigation. // J. Fish Dis. - 1991/ Vol. 14, №5. - P. 583 - 588.

228. Cone David K., Reasly Richard L. Redescription of Myxobolus rhinichthidis (Myxosporea) parazitizing Rhinichthys cataractae, wish a revised taxonomic list of spesies of Myxobolus known from North American freshwater fishes. // Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1995. - P. 7 -12.

229. Duhamel G.E., Kent M L., Dybrol N.O., Hedrich R.P. Hennegya exilis Kudo associated with granulomatocis branchitis of channel catfish. Ichtalurus punctatus. // Veter. Patol., 1986, Vol. 23, № 4, P. 354 - 361.

230. El-Matbouli M., Hoffman R.W., Mandoc C. Light and electron microscopie obcervations on the route of the tractinomyxon - sporopl's of Myxobolus cerebralis From epidermis into rainbow trout cartilage.

1995.-№6.-P. 916-935

231. Grasse P.P., Hoirot Ch. Role Respectif des males et des femells dans la formation des sexul neoteniques ches Calotermes Flavicollis. Paris, Masson et C., 1960. - 109 - 123c.

232. Grobda E., Kozicka J. Parasitological problems of polish fishery. // Wiad. parasyt., 1961, № 7. - P. 795-801.

233. Hamilton A.J., Canning E.U. Transmission of Myxosoma cerebralis in trout. // Abstr. Europ. Ass. Fish. Patol. II Intern, conf. -1985.-P.-118.

234. Heupel MR., Bennett MB. A myxosporean parasite (Myxosporea: Multivalida) in the skeletal nuscle of epulette sparks, Hemiscyllius ocellatus from the Great Barrier Reef. // J. Fist diseases,

1996,№2.-P. 189-191.

235. Hoffman G.L. Parasites of Norh American Freshwater Fishes. // Univ. Calif. Press. - 1970. - 486p.

236. Holliman A. Sea trout, Salmo trurra, a new host for myxosporean Kudoa Thyrsites. // Vet. Rec., 1994, № 20. - P. 524 - 525.

237. Kudo R.R. Myxosporidia. I Problems and methods of research in protozoology. New-York, 1930. P. 303-324.

238. Kudo R.R. Protozoology. / Springfield, III, Tomas , 1966. -1174p.

239. Kudo R.R. Studies on some protozoan parasites of fishes of illinois. //Univ. of illionois, 1934. -44p.

240. Lieno Ricard L. Réaction of so diet, cells to a Myxosporean infection in kidney of the bluegill, lepomis macrochirus. // Can. J. Zool.<

1996,№2.-P. 217-225/ ♦

241. Lom J., Pytorac P. Electron mycroscoric stadies on myxosporidian morphogenesis. // Progress: in Protozoology Abstr. papers read at the Second Internattional. Conferense on Protozoology. Intern. Cjngr. Ser. - 1965/- Vol.91.- P. 205-206.

242. Lom J., Vavra J. Notes on the morfogenesis of the polar filament in Henneguya (Protozoa, Cnidosporidia). // Acta Protozool., V. 3, 1965, №5.-P. 57-60.

243. Masoumian Mahmoud, Baska Ference, Molnar Kalman. Description of Myxobolus karuni sp. and Myxobolus persicus sp. (Myxosporea, Myxozoa) from Barbus grypus of the river Karun, Iran. // Parasitol. hung., 1994. - P. 21 - 26.

244. Matsuura F., Kanosu S., Ota R., Katori S., Tanaka K. Chemical studies on the red muscle (Chiai) of fishes. / 3 Comparative studies of aminoacid contents in the protein of the ordinary and the muscle of fishes by microbialogical assay. // Bull. Jap. Soc. Scient. Fish, 1955, Vol. 20, № 10.-P. 941 -945.

245. Mazer N.A.M. Effect of the protozoan parasite Myxosoma heterospora on the fish Tilapia niliotica. // Assiut. veter. med. J., 1994, Vol. 31,№61.-P. 120- 129.

246. Mishra B.K., Kumar D., Dey R.K. Obcervations on the efficaly of same drugs against renal myxosporidiasis of Indian major carp. // Veter. Arh., 1984, kn. 54, sv. 4. - P. 211-215.

247. Mocrezen J.P., Landolt M.L., Koffman G.L., Meyer F.P. Variation in response of channel catfish to Heneguya sp. infecteons. // J. wild life Dis., 1975, Vol. 11, №1. - P. 2 - 7.

248. Molnar K. Recent achievements in the chemoterapy of myxosporedi infections of fish. // Acta, veter. nung., 1993, Vol. 41, № 1/2. -P. 51-58.

249. Molnar K., Kovacs - Gayer E. Biology and histopatology of Thelohanellus hovorkai Achmerov, 1960, a protozoan parasite of the common carp. // Acta veter. nung., 1986, Vol. 34, № lA - P. 67 - 72.

250. Nehszy S.J. Parasites of fishes in the Canadian water of the Great Lakes. // Ann Arbor, 1988, Vol. 106. - 161p.

251. Parasites and parasitic diseases of fish: Abstracts. // I Intern, symp. on ichtioparasitology, 1983. - 125 p.

252. Parasites of fresh - water fishes of North - West Europe -Petrazavodsk, 1989.

253. Philippart J.-C., Baras E. Occurrena and impact of an epizootic desease (Myxobolus sp., Protozoa, Myxosporidia)on a population of the cyprinid fish Barbus barus (L.) in the rever Ourthe (Belgium), During the summer of 1993. // Belg. J. Zoo!., 1993, № 56. - 57p.

254. Romano Luis A., Sardella Norma H., Russomando Fernando. Ausencia de evidencias de danos histologicos en roedores alimentados con quistes mixosporidianos del genero Kudoa de filites de Merluccius hubbsi (Merlusa) y de Micromesistius australis (Palosa). Su relasion cjn la salud humana.// Rev. invest, y desarr. pesq., 1988, №8. - C. 83 - 86/

255. Ruitenberd E.J., Knapen F.V., Weiss J.W. Food-born parasitic

4

infections - old stories and new facts. // Tijdschr. Dierdeneesk, 1979, d. 104, aft. 2.-P. 5-13.

256. Sakagust M, Kawai A. The change in the grown of the fist. Met. Jnst. 1970, Vol. 31.-P. 19-21.

257. Sakiti N., Kabro G., Tarer V., Marques A. First description in Myxidium leei of a cellular structure intervening in the patogénesis of sparus aurata in aquaculture. // Eur. J. Protistol., 1995, №4. - 459p.

258. Shulman S.S. Evolution and phylogeny of myxosporidie. Leningrad: Nauka, 1964. - 8p.

259. Sinderman C. J. Effects of parasites on fish populations: Practical considerations. // Intern. J. Parasitol, 1987, Vol. 17, № 2. - P. 371 -382.

260. Su Xiao-qun. An ultrastructural study of Zschokkella leptatherinae (Myxozoa: Myxosporea) from atherinid fish, Leptatherina presbyteroides. // Acta protozool., 1996, №1. - P. 41 - 48.

261. Thelohan P. Observation sur les myxosporidies et essai de classification de ces organismes. // Bull. Soc. Philom. - 1892 - № 4 -P.165-178.

262. Urawa S., Awakura T. Protozoan diseases of freshwater fish in Hokkaido. // Eniwa, 1994, № 48. - P. 47 - 58.

263. Woff K., Markiw M.E. Myxsosoma cerebralis: inactivation of spores do hot smoking of infected trout. // Cañad. J. Fish Aqut . Sci., 1982, Vol. 39, № 6. - P. 926 - 928.

264. Wolf. K., Markiw M.E. Biologi contravenes Taxonomy in the Myxozoa: new discoveries show alternation of invertebrate and vertebrate host. // Science. - 1984.- Vol. 225. - P. 1449-1452.

265. Yokoyama Hiroshi, Danjo Tomonori, Ogawa Kazuo, Arima Taeko and others. Heraorhagic anemia of carh associated with spore discharge of Myxobolus artus (Myxozoa: Myxosporea). // Fish Pftol., 1996,№1. - P. 19-23.

266. Yousuf A.M. Investigation on fish disease and parasites in East Pakistan/ // Bull off Internal Epizoot., 1968, Vol. 69, № 9/10. - P. 1517 -1521.