Распространение спор микроскопических грибов на шерсти мелких млекопитающих тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Александров, Дмитрий Юрьевич

• Александров, Дмитрий Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Александров, Дмитрий Юрьевич

Введение

Глава 1. Особенности организации и функционирования приземного яруса в лесных биоценозах. Взаимосвязи грибов и животных обзор литературы)

1.1. Лесная подстилка и мелкие млекопитающие

1.2. Микромицеты и почва

1.3. Группы грибов

1.4. Взаимосвязи грибов и животных

1.5. Распространение спор грибов

1.6. Грибы - патогены человека и животных

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Место работы

2.2. Отлов мелких млекопитающих

2.3. Сбор образцов подстилки

2.4. Сбор образцов шерсти

2.5. Выделение микромицетов

2.6. Объем материала

2.7. Обработка полученных данных

Глава 3. Разнообразие мелких млекопитающих исследуемой территории

3.1. Разнообразие мелких млекопитающих изучаемой территории

3.2. Относительное обилие и биотопическое распределение

3.3. Восстановление леса и сообщества мелких млекопитающих

Глава 4. Микромицеты, выделяемые из почвы и с шерсти мелких млекопитающих

4.1. Состав диаспор микромицетов на шерсти и в подстилке

4.2. Сравнение состава диаспор на шерсти мелких млекопитающих разных видов

4.3. Трофические группы микромицетов на шерсти мелких млекопитающих

Глава 5. Специфика и адаптации микромицетов, распространяемых на шерсти мелких млекопитающих 71 5.1. Исследование образцов шерсти с использованием сканирующего электронного микроскопа

5.2. Анализ особенностей строения конидиогенного аппарата, микромицетов выделяемых с шерсти

5.3. Анализ особенностей строения спор, микромицетов выделяемых с шерсти

Глава 6. Микромицеты на шерсти мелких млекопитающих.

Пространственно-временная специфика

6.1. Сезонные изменения в составе микромицетов, выделяемых с шерсти

6.2. Изменение состава микромицетов на шерсти при увеличении дистанции между точками отбора проб

6.3. Зависимость состава микромицетов подстилки при увеличении дистанции между точками отбора проб

Глава 7. Смена комплекса почвенных микромицетов в ходе восстановительной сукцессии при зарастании заброшенных сельскохозяйственных угодий

7.1. Микромицеты подстилки

7.2 Микромицеты, выделенные с шерсти мелких млекопитающих

7.3 Возможность переноса спор почвенных микромицетов мелкими млекопитающими

Глава 8. Влияние мелких млекопитающих на скорость разложения опада

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Распространение спор микроскопических грибов на шерсти мелких млекопитающих»

Понимание основных закономерностей функционирования лесных экосистем невозможно без комплексного исследования всех типов существующих в них взаимодействий. Тем не менее, далеко не все связи между различными компонентами наземных экосистем хорошо исследованы. Одну из первых общих классификаций биоценологических связей предложил В.Н. Беклемишев (1951). В ней он рассматривал четыре основных типа связей в биоценозе: это трофические, топические, форические и фабрические связи. Все они могут быть как прямыми, так и косвенными. Наибольшее внимание исследователей привлекали трофические и топические связи.

До недавнего времени основное внимание экологов было сосредоточено на различных аспектах воздействия среды на живые организмы. Значительно меньшее внимание уделялось тем воздействиям, которые живое вещество оказывает на физические характеристики среды обитания. Вместе с тем, такое воздействие может быть очень значимо (Dickman, 1999). В экосистемах вклад организмов в процессы может быть прямым и косвенным. Прямой вклад — это следствие метаболических процессов использования химических элементов для получения энергии, углерода, азота, и минеральных элементов. Косвенный вклад предполагает наличие обратной связи, когда организмы влияют на функционирование экосистемы благодаря эффектам своего физического присутствия или регулирующей активности.

Рассматривая влияние деятельности живых организмов на среду обитания, Джоунз с соавторами (Jones et al., 1994, 1997) вводят понятие «экосистемное конструирование» (ecosystem engineering), которое определяется следующим образом: «.конструкторы экосистем это те организмы, которые, вызывая физические изменения среды, изменяют доступность ресурсов для других организмов». Под этим подразумевается изменение свойств среды за счет физического изменения ее объектов. Так различные формы жизнедеятельности массовых видов млекопитающих в аридных экосистемах затрагивают средообразующим влиянием все элементы (растительность, почвы, животный мир) (Абатуров, 2004), значимо воздействуя на среду обитания.

Вместе с тем, роль животных в изменении физических характеристик среды не ограничивается простым (аллогенным) конструированием, а носит более сложный характер (Dickman, 1999). Животные участвуют в распространении семян растений и спор микоризобразующих грибов, таким образом, воздействуя на структуру растительности.

Одной из важнейших составляющих биотического конструирования является распространение микроорганизмов, которые играют важную роль в деструкции органического вещества и в процессах почвообразования. Роль мелких млекопитающих в этих процессах до сих пор изучена лишь фрагментарно. В частности, лишь несколько работ посвящено изучению состава пропагул сапротрофных микромицетов на шерсти зверьков (Hubalek et al., 1979). Вместе с тем, роль грибов в круговороте веществ, поддержании своеобразия растительных сообществ и пр. очень значима (Christensen, 1989; Работнов, 1993; Дьяков, 2003). С другой стороны, следует отметить, что мелкие млекопитающие достигают значительной численности (Stoddart, 1979; Hanski, 1999), а разнообразие их видов позволяет зверькам осваивать самые разные экологические ниши.

Изучение распространения спор микромицетов мелкими млекопитающими может существенно изменить представление о роли этих животных в природных экосистемах.

Цели и задачи исследования

Целью нашей работы было изучение особенностей распространения микромицетов на шерсти мелких млекопитающих.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. оценить особенности мелких млекопитающих как распространителей микромицетов;

2. выявить виды микромицетов, распространяемых на шерсти мелких млекопитающих;

3. изучить особенности распространения спор микромицетов разными видами мелких млекопитающих;

4. исследовать пространственно-временную динамику состава спор микромицетов, выделяемых с шерсти мелких млекопитающих;

5. оценить влияние распространения микроорганизмов мелкими млекопитающими на динамику деструкции опада.

Научная новизна работы. Впервые изучены сравнительные характеристики видового состава микромицетов на шерсти мелких млекопитающих и в лесной подстилке. Изучена специфика состава спор микроскопических грибов, на шерсти разных видов мелких млекопитающих. Показана потенциальная возможность переноса спор микромицетов мелкими млекопитающими на значительные расстояния. Проанализированы способы прикрепления спор к шерсти и морфологические особенности микромицетов, способствующие попаданию спор на шерсть зверьков. Проанализированы экологические группы микромицетов, распространяемых на шерсти и показано, что такое распространение значимо ускоряет разложение опада.

Практическое значение работы. Разработана методика выделения микромицетов с шерсти мелких млекопитающих, позволившая выявить виды не обнаруживаемые в подстилке. Это позволяет более полно и в короткие сроки оценить разнообразие микромицетов исследуемых территорий. Выделенные редкие и практически значимые штаммы переданы во Всесоюзную Коллекцию Микроорганизмов при Институте Биохимии и Физиологии Микроорганизмов РАН (ИБФМ РАН) и в коллекцию Государственного Научного Центра Прикладной Микробиологии и

Биотехнологии (ФГУН ГНЦ ПМБ). Показан перенос на шерсти мелких млекопитающих ряда фитопатогенных грибов. Полученные результаты используются в лекционных курсах по популяционной экологии.

Благодарности

Я сердечно благодарю своих руководителей: доктора биологических наук, Николая Александровича Щипанова, под непосредственным руководством которого была выполнена данная работа и доктора биологических наук профессора Ирину Ивановну Сидорову, за поддержку и консультации. Выражаю благодарность Калинину А.А., Демидовой Т.Б., Олейниченко В.Ю., Купцову А.В., и другим сотрудникам, и аспирантам лаборатории популяционной экологии, оказавших мне неоценимую помощь в сборе материала. Особую благодарность хочется выразить сотруднику кафедры микологии и альгологии, Московского Государственного Университета кандидату биологических наук Александровой Алине Витальевне, которая выделяла и определяла микромицеты. Без этой части выполнение работы было бы невозможно.

Работа поддержана грантами РФФИ 07-04-00781, 08-04-00553 и программой «Биоразнообразие и динамика генофондов, п. 3»

Заключение диссертации по теме «Экология», Александров, Дмитрий Юрьевич

выводы

1. Наибольшую численность на исследуемой территории имеют 4 вида мелких млекопитающих - это рыжая полевка, обыкновенная, средняя и малая бурозубки, их численность составляет более 90 % от общей численности, что определяет их ведущую роль в распространении спор.

2. Рыжая полевка, обыкновенная и средняя бурозубка имеют наибольшее значение для распространения спор в лесных местообитаниях, а обыкновенная и малая бурозубки — между различными местообитаниями.

3. Состав спор микромицетов на шерсти и в подстилке различается: из 205 выделенных видов микромицетов, 39 % — были общими для подстилки и шерсти, и 42 % видов — выделены исключительно с шерсти.

4. На шерсти млекопитающих (по сравнению с подстилкой) преобладают споры микромицетов, имеющих клейкую оболочку, и микромицетов, формирующих поднятые над субстратом коремии.

5. Различия в составе и обилии спор на шерсти отражают различия в использовании микроместообитаний разными видами мелких млекопитающих.

6. Состав спор, выделенных с шерсти, меняется • в течение сезона в зависимости от видового состава активно развивающихся в данный момент микроскопических грибов. Значимое обновление состава спор на шерсти происходит за месяц.

7. Состав микромицетов в данном местообитании определяется топической (особенностями биотопа) и форической (переносом спор) составляющими. Значимый вклад в форезию вносят мелкие млекопитающие.

8. Мелкие млекопитающие способствуют разложению лесной подстилки, в том числе и за счет распространения спор.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Взаимодействия различных видов, могут иметь важнейшее значение для динамики экосистем. При этом, деятельность какой либо отдельно взятой группы животных может вносить изменение в физическую структуру среды непосредственно или, еще более существенно изменять ее, распространяя споры и семена видов, вносящих существенный вклад в динамику биогеоценоза. В последнем случае, их деятельность может создавать и поддерживать специфический поток ресурсов, который иначе просто не может существовать. Комплексное взаимодействие таких видов получило название «биогенного конструирования среды» (Dickman, 1999).

В настоящей работе мы рассматриваем перенос спор микромицетов на шерсти мелких млекопитающих. Мелкие млекопитающие наиболее обильная и подвижная наземная группа в лесных биогеоценозах. Можно ожидать, что' благодаря их роли массового распространителя спор и механического и химического воздействия на лесную подстилку, скорость разложения лесного опада может существенно увеличиваться. Описывая- экологическую роль мелких млекопитающих К. Дикман (1999) приводит пример, когда разложение листового опада на островах, где присутствовали домовые мыши, происходило значительно быстрее, чем на островах где домовые мыши отсутствовали. Он предполагал, что такое увеличение скорости разложения связано с перемешиваем подстилки, увлажнением ходов- и гнездовых камер, загрязнение подстилки выделениями, которые являются субстратом для роста колоний микроорганизмов и распространением в эти места спор микроорганизмов (Dickman, 1999). Подобное явление было отмечено в еловых лесах северной тайги (Быков, Просфирина, 1992), где в неблагоприятных для мелких млекопитающих микрозонах увеличивался запас и мощность подстилки.

Грибы известны как один из мощных факторов, поддерживающих круговорот веществ в экосистеме, определяющих особенности и самостоятельность растительных сообществ (Работнов, 1993; Дьяков; 2003). С другой: стороны показано, что мелкие- млекопитающие создают специфический лесной ярус - норовую сеть (Быков, 2003). По влажности, температурному режиму, наличию субстрата и дополнительных питательных веществ (в частности азота и микроэлементов; попадающих сюда вместе с выделениями зверьков) эти условия являются благоприятными для-развития микромицетов. Распространение диаспор на шерсти мелких млекопитающих, и последующее развитие в этих условиях может значительно повлиять на динамику всей системы.

В первую очередь, необходимо было выяснить, действительно ли существует перенос диаспор микромицетов на шерсти. Проведя съемку образцов шерсти с помощью сканирующего электронного микроскопа, мы показали наличие диаспор на шерсти и отработали методику выделениям микромицетов; с, шерсти. Нами было проведено исследование- состава? почвенных микроскопических грибов на модельной территории и особенности пространственного распределения этой группы.

Сообщества5 микромицетов почвы, взятые в различных местообитаниях, сильно различаются. При этом могут быть выявлены группы; микромицетов свойственные определенным местообитаниям и группы широко распространенных грибов. Последняя часть выборки очень весома. Ее состав, по видимому, определяется факторами, способствующими распространению диаспор в большей степени, чем спецификой местообитаний. Видимо поэтому, мы обнаружили, что изменение состава диаспор; коррелирует с дистанцией, иногда даже в большей степени; чем с типом растительного сообщества: дистанция между точками взятия; проб имеет большее значение, чем отличия между соседними ^ ботаническими ассоциациями. Это уже, само по себе, предполагает большую роль факторов, определяющих направленное распространение спор микроскопических грибов, в ластности мелкими млекопитающими.

Распространение спор микромицетов, таким образом, в значительной степени связано с подвижностью мелких млекопитающих. Если следовать предположению, что перемещения, зверьков внутри популяционного пространства более вероятны, чем перемещения особей между соседними популяциями (Щипанов, 2003), можно ожидать, что на состав микромицетов конкретного местообитания.будут оказывать значительное влияние соседние растительные сообщества. Нами рассмотрены два типа коренных лесов* верхневолжского региона: сосняки и ельники, удаленные один от другого на расстояние нескольких километров. И' по структуре местообитаний и по структуре сообществ мелких млекопитающих, населяющих эти местообитания, леса не различаются. Вместе с тем, нами предполагается, что обмен особями, по крайней мере, одного из фоновых, видов - обыкновенной бурозубки, между этими участками ограничен. Это отражается, как на составе микромицетов, выделяемых с шерсти, так и на составе микроскопических грибов1 в лесной подстилке.

Значимость процессов распространения- микромицетов может быть продемонстрирована при изучении грибных сообществ в ходе демутационных сукцессий. Среди- рассмотренных видов два- являются эвритопными, это обыкновенная и малая бурозубки. Оба эти вида встречены во всех местообитаниях, где проводили наблюдение. При этом численность обыкновенной бурозубки наиболее высока и позволяет относительно легко получить достаточно объемную выборку, пригодную для статистического анализа. По-видимому, обильно зарастающие травостоем местообитания, привлекательны для этого вида. Во всяком случае, именно в них была отмечена наиболее высокая численность зверьков. При анализе распространяемых на шерсти обыкновенной бурозубки, диаспор было выявлено, что доминирующий* вид микромицетов почвы ельника переносится в луговые сообщества. Вместе с тем, поскольку условия среды не позволяют этому виду микромицетов успешно развиваться, он не выделяется из почвенных образцов. На наш взгляд, полученные данные свидетельствуют о том, что в местообитания, которые представляют ранние сукцессионные стадии, существует постоянный принос диаспор микромицетов из коренных типов сообщества. При этом местообитания, примыкающие к территориям определенных популяций обыкновенных бурозубок, испытывают большую зависимость от состава микромицетов-коренных местообитаний, на территории этих популяций, чем это было бы-при случайном распространении спор.

Для того1 чтобы показать не случайность переноса диаспор на шерсти было проведено сравнение строения и трофических предпочтений микромицетов выделенных из почвы и с шерсти. Мы показали различие состава микроскопических грибов выделяемых из почвы и с шерсти мелких млекопитающих. Чем может быть вызвано такое различие? Из почвенных образцов выделяются1 все споры, в том числе и те, которые находятся в состоянии покоя. Мелкие млекопитающие, перемещаясь в ходах и толще подстилки, активно собирают споры. Поэтому с шерсти мелких млекопитающих выделяются споры активно развивающихся и плодоносящих грибов. Таким образом предложенный нами метод позволяет исследовать процессы проходящие в активном сообществе микроскопических грибов такие как смена трофических групп в течение года, сезонность активности определенных видов и групп. Исследования состава микромицетов' со шкурок мелких млекопитающих и дает возможность более точно выявлять биоразнобразие соответствующего региона, и позволяет выявить группу видов, редко выделяемых стандартными методами.

Можно предполагать, что распространяемые мелкими млекопитающими виды микромицетов, прикрепляются к шерсти не только случайно, но за счет специфических адаптаций. Так, среди микромицетов, выделенных с шерсти, доля видов, образующих коремии, значимо выше, чем в почве. Очевидно, что распространение спор микроскопических грибов имеющих коремиальное строение конидиеносцев менее вероятно за счет ветра или потоков воды. Вместе с тем, не обязательно, что виды, формирующие коремии, специализированы к распространению именно на шерсти мелких млекопитающих. Известно, что коремии являются-специфическим приспособлением, облегчающим приклеивание спор к покровам различных насекомых (Deacon, 2006). Вместе с тем, формирование крупных, сложно устроенных, вынесенные за пределы колонии конидиеносцев может так же говорить об' эволюционной значимости дисперсии спор за счет животных - распространителей.

Кроме строения конидиеносцев существуют морфологические особенности строения спор, такие как клейкая оболочка обеспечивающие надежное прикрепление спор к шерсти мелких млекопитающих и в дальнейшем обеспечивающих попадание диаспор в наиболее подходящие местообитания. Сравнения особенностей строения спор и конидий сообщества микромицетов выделенных с шерсти мелких млекопитающих и из почвенных образцов с помощью электронной фотографии, показало, что* клейкая оболочка в наибольшей степени способствовала прикреплению спор к шерсти. Свидетельством того, что состав диаспор, на шерсти мелких млекопитающих не является случайной выборкой видов, распространяемых животными, является преобладание специфических трофических групп кератинофилов. В том случае если бы на шерсть цеплялись споры, приспособленные к переносу беспозвоночными, можно было ожидать большее количество грибов, для которых показана хитинолитическая активность. Вместе с тем, при сравнении с видами, выделенными из почвы, мы наблюдали снижение обилия этой группы микромицетов.

Специфичность состава микромицетов на шерсти мелких млекопитающих, в числе прочего определяется тем, что зверьки собирают на шерсть споры видов, плодоносящих в- исследуемый отрезок времени. Эти споры держатся* на шерсти непостоянно; и их обновление происходит в течение месяца. Мы обнаружили значимые различия между составом КОЕ в выборках, собранные в одном и том же месте в разные сезоны года. При этом, любопытно, что уже в апреле, когда снежный покров еще сохраняется на шерсти обнаруживаются споры ряда микромицетов. На наш взгляд, это позволяет предполагать, что норовая сеть, создает условия для роста колоний круглогодично. Таким образом, период активного функционирования микромицетов в экосистеме может быть значительно расширен благодаря специфической деятельности мелких млекопитающих. Показано изменение количества диаспор переносимых на шерсти в течение вегетационного периода. Отмечено возрастание количества пропагул к августу, и снижение его в сентябре. Кроме того, отмечены закономерные, качественные изменения состава микроскопических грибов, так в начале сезона преобладают сахарные грибы, а в августе целлюлозолитики и кератинофилы.

Если предположить, что зверьки перемещаются в одном и том же пространстве, то они имеют одинаковую вероятность контаминировать шерсть спорами одних и тех же видов микромицетов в сходной пропорции. Можно ожидать высокую корреляцию между составом и числом КОЕ (колоний образующих единиц); микромицетов выделенных с шерсти разных видов. В случае отличий в составе часто встречаемых и наиболее обильных видов микромицетов мы можем предполагать различия* и в использовании млекопитающими микроместообитаний. При этом для сравнения годятся только группы обычных и часто встречаемых микромицетов. Перенос пропагул редких видов в данном случае не может являться показателем, поскольку контакт со спороносящей колонией редкого вида, очевидно, может рассматриваться как случайное явление. Наш, анализ показал различия в составе диаспор переносимых на шерсти разных видов мелких млекопитающих обитающих в одном местообитании. Таким образом, можно заключить, что, не смотря на то, что изученные виды, обитают на одной территории, они посещают различные части пространства.

Является ли рассмотренный случай распространения микромицетов значимым для динамики лесного сообщества. Предпринятое нами исследование было бы неполным, если бы мы не попытались оценить вклад суммарной деятельности мелких млекопитающих и распространяемых ими грибов, хотя бы в общих чертах. Проведенные эксперименты с разложением лесной подстилки контаминированной мелкими млекопитающими и изолированной от контакта со зверьками, показали, что вклад в разложение может быть существенным. Нам было интересно узнать, за счет чего подстилка разлагается быстрее. Для этого были проведены эксперименты с целлюлозой, экспонированной в лесу, контаминированной спорами микромицетов, разносимых на шерсти, и совместно спорами, мочой и калом мелких млекопитающих. Наибольший эффект был получен в последнем случае, однако, значимо большим разложение было уже тогда, когда на образец попадали споры микромицетов с шерсти. Это позволяет говорить о возможном вкладе мелких млекопитающих в общую динамику экосистемы, причем можно ожидать, что такой вклад пропорционален обилию и биологическому разнообразию зверьков.

В заключение хотелось бы обратить внимание на некоторые перспективы дальнейших исследований. Так крайне интересны географические особенности переноса диаспор микромицетов, детальное исследование особенностей использования пространства и микроместообитаний видами сообщества мелких млекопитающих, годовую динамику активно растущих микромицетов, влияние переноса спор на динамику растительных сообществ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Александров, Дмитрий Юрьевич, 2008 год

1. Александрова А.В., Заяц A.JL, Великанов Л.Л., Сидорова И.И. 2006. Разнообразие почвенных микромицетов в типичных местообитаниях тверской области //Микол. и фиопатол. Т.40, вып.1. С. 3-12.

2. Бабьева И.П., Зенова Г.М. 1983. Биология почв. М.: Изд-во МГУ. 248 с.

3. Беклемишев В.Н. 1951. О классификации биоценотических (семифизиологических) связей // Бюлл. МОИП. Т. 56, вып. 5. С. 3—30.

4. Башенина Н.В. 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука. 355 с.

5. Башенина Н.В. 1981. Европейская рыжая полевка ред. М.: Наука. 352 с.

6. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. 667 с.

7. Билай В.Н. 1977. Фузарии. Киев: Наукова Думка. 442 с.

8. Билай В.И., Коваль Э.З. 1988. Аспергиллы. Киев: Наукова Думка. 204 с.

9. Благосклонов К.Н. 1957. О питании и суточной активности крошечной бурозубки (Sorex tsherskii Ognev) // Зоол. журнал. Т. 36, вып.З. С. 465-467.

10. Бобрецов А.В., Бешкарев А.Б., Басов В.А., Васильев А.Г., Ефимов

11. B.М., Кудрявцева Э.Н., Мегалинская И.З., Нейфельд Н.Д., Соколовский

12. C.М., Теплов В.В., Теплова В.П. 2000. Закономерности полувековойдинамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. Сыктывкар. 206 с.

13. Борисова В.Н. 1988. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах. Киев: Наукова Думка. 252 с.

14. Борисова В.Н. 1992. Система жизненных форм гифомицетов -децидуофилов// Микол. и фиопатол. Т. 26, вып. 5. .С. 337-345.

15. Бызов Б.А. 2005. Зоомикробные взаимодействия в почве. М.: Геос. 212 с.

16. Быков А.В. 1988. Закономерности пространственной организации популяций мелких млекопитающих // Экология популяций: тез Докл. Всесоюзн. Совещания. Новосибирск. Ч. 2. С. 64-66.

17. Быков А.В., Просвирина А.П., 1990. Норная сеть мелких млекопитающих в лесных подстилках восточно-европейской тайги // Лесоведение. № 3. С. 67-71.

18. Быков А.В., Просвирина А.П. 1992. Норная сеть мелких млекопитающих в еловых лесах северной тайги // Лесоведение. № 4. С. 60-65.

19. Быков А.В. 2003. Норная сеть мелких лесных млекопитающих в почвах разных природных зон Европейской России //Почвовединие. №4. С. 451-457.

20. Быков А.В. 2005. Норная сеть мелких млекопитающих как биоценотическая составляющая почвенного яруса лесных экосистем. Автореф. дисс. д. б. н. Москва. 53 с.

21. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. 1978. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение. 480 с.

22. Великанов Л.Л Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроценозов. 1997. Автореф. дисс. д. б. н. М.: 547 с.

23. Великанов JI.JI. 1985. Основные закономерности формирования группировок грибов в почвах нарушенных и ненарушенных местообитаний // В кн.: Изучение грибов в биоценозах. Ташкент. С. 29— 30.

24. Великанов Л. Л., Сидорова И.И., Успенская Г.Д. 1980. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М.: Изд-во МГУ. 112 с.

25. Великанов JI.JL, Успенская Г.Д. 1980. Некоторые вопросы, экологии грибов (пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах) // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т.4. М.: ВИНИТИ. С.49-105.

26. Викторов JI.B. 1964. Результаты количественного учета землероек в Калининской области // Труды Калининского Гос. Пед. Института, вып 7 С. 74-97.

27. Грант 1991. Эволюционный процесс. М.: Мир. 437 с.

28. Демидова Т.Б. 2000. Пространственно-этологическая структура популяций 4 видов землероек-бурозубок (Sorex araneus, S. caecutiens, S. isodon и S. minutus). Автореф. дисс. к. б. н. Москва. 24 с.

29. Дьяков Ю.Т. 2003. Грибы и растения // Природа. № 5. С. 73-78.

30. Дылис Н.В. 1983. Лесная подстилка в биогеоценотическом освещении // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.: Наука. С. 61—62.

31. Егорова Л. Н. 1986. Почвенные грибы Дальнего Востока. Гифомицеты. Л.: Наука. 191с.

32. Жигарев И.А. 2004. Мелкие млекопитающие рекреационных и естественных лесов Подмосковья. М.: Прометей. 229 с.

33. Жигарев И.А. 2006. Организация и устойчивость рекреационных сообществ (на примере мелких млекопитающих). Автореф. дисс. д.б.н. Москва. 48 с.

34. Жизнь животных. 1987. Под ред. Полянского Ю.И. М.: Просвещение. Т. 1.446 с.

35. Заварзин Г.А. 2003. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука.348*с.

36. Звягинцев Д.Г. 1987. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ. 256 с.

37. Звягенцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. 2005. Биология почв. М.: Изд-во МГУ. 445 с.

38. Зоон С.В. 1964. Почвы как компонент лесного биоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М.: Изд-во АН СССР. С. 372-454.

39. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Турманов И.Л. 1985. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л.: Наука. 315 с.

40. Ивантер Э.В., Макаров- A.M. 2001. Территориальная экология землероек-бурозубок {Insectivora, Sorex). Петрозаводск. 270 с.

41. Иорданский Н.Н. 1979. Основы теории эволюции. М.: Просвещение. 190 с.

42. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. 1996. Методы изучения грызунов в полевых условиях: учеты численности и меченья. М.: Наука. 227 с.

43. Карпачевский Л.О. 2005. Экологическое почвоведение. М.: ГЕОС. 336 с.,

44. Кириленко Т. С. 1978. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев: Наукова Думка. 263 с.

45. Купцов А.В, Щипанов Н.А. 2004. Хоминг у землероек-бурозубок Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus, S. isodon (Insectivora Soricidae) И Зоол. журн. Т. 83, вып. 2. С. 213-219.

46. Кураков А.В. 2001. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем. М.: МАКС Пресс. 91с.

47. Кучерук В.В. 1963. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР. С. 159-183.

48. Литвинов Ю.Н. 2001. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири. Новосибирск: ЦЭРИС. 196 с.

49. Литвинов Ю.Н. 2004. Влияние факторов различной природы на показатели сообществ мелких млекопитающих. Успехи совр. Биологии. Т. 124, №6. с. 612-521.

50. Марфенина О.Е. 2005. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех. 196 с.

51. Марфенина О.Е., Попова Л.В., Звягенцев Д.Г. 1991. Особенности циклов развития микроскопических грибов в почвах // Почвоведение. № 8. С. 80-87.

52. Мельник В. А. 1997. Определитель грибов России. Класс Coelomycetes. Вып. 1. редкие и малоизвестные роды. Санкт-Петербург: Наука. 279 стр.

53. Мельник В.А. 2000. Определитель грибов России. Класс Hyphomycetes. Семейство Dematiaceae. Санкт-Петербург: Наука. 371 с.

54. Методы почвенной микробиологии и биохимии. 1991. // под ред. Д.Г. Звягинцева. М: Изд-во МГУ. 304 с.

55. Мехтиева Н.А. 1979. Хищные нематофаговые грибы гифомицеты. Баку: ЭЛМ. 244 с.

56. Милько А. А. 1974. Определитель мукоральных грибов. Киев: Наукова Думка. 306 с.

57. Миронов А.А., Комиссарчик Я.Ю., Миронов А.А. 1994. Методы электронной микроскопии в биологии. Санкт Петербург: Наука. 399 с.

58. Мирчинк Т.Г., Марфенина О.Е. 1975. Почвенный фунгиостазис // Биологические науки. №6. С. 93-101.

59. Мирчинк Т.Г., Озерская С.М., Марфенина О.Е. 1982. Выявление комплексов микроскопических грибов по их структуре // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. №11. С. 61-66.

60. Мирчинк Т.Г. 1988. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ. 220 с.

61. Моралева Н.В. 1992. Пространственно-этологическая структура популяции обыкновенной бурозбки (Sorex araneus L.) Автореф. дисс. к.б.н. Москва. 26 с.

62. Муромцев Г.С., Черняева И.И. 1976. Фунгистатическое и фунгицидное действие почв на фитопатогенные грибы // Вопросы экологии и физиологии микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве. Ленинград. С. 81-98.

63. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 185 С.

64. Попкова К.В. 2005. Общая фитопатология. М.: Дрофа. 445 с.

65. Предтеченская О.О. 2003. Воздействие сплошной рубки на почвенный мицелий и плодоношение макромицетов сосняка черничного // Микол. и фитопатол. Т. 37, вып. 3. С. 36^-1.

66. Работнов Т.А. 1993. Грибы как средообразователи для растений в лесных ценозах // Микол. и фитопатол. Т. 27, вып. 5. С. 32-33.

67. Рысин Л.П., Савельева Л.И. 2007. Кадастры типов леса и типов лесных биоценозов. М.: КМК. 2007 с.

68. Саттон Д., Фотергилл А., Ринальди М. 2001. Определитель патогенных и условнопатогенных грибов. М.: Мир. 468 с.

69. Соколов В.Е., Скурат JI.H. 1981. Европейская рыжая полевка. М.: Изд-во. Наука. 350 с.

70. Соколов В.Е. 1990. Фауна мира: Млекопитающие: Справочник М.,Агропромиздат., 254 с.

71. Сидорова И.И. 1980. Биологические методы борьбы с фитопатогенными грибами // Итоги науки и техники, сер. защита раст. М.: ВИНИТИ. Т.2. С. 116-157.

72. Сизова Т.П., Турчанов Г.,А., Сорокина JI.A., Протопопян М.Г. 1976. Микроскопические грибы норовых микробиотопов большой песчанки в Урало-Эмбинском междуречье // Микол. и фитопатол. Т. 10, вып.4. с. 264-267.

73. Сизова Т.П., Сорокина Л.Я., Миронов А.Н. 1980. Грибы норовых микробиотопов малого суслика // Микол. и фитопатол. Т. 14, вып. 5. С. 397-400.

74. Сукачев В.Н. 1964. Основные понятия лесной биогеоценологии. М.: Наука. С. 5-49.

75. Тимофеева Е.К. 1985. Косуля. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 224 с.г

76. Туликова Н.В. 1949. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР // Зоол: журн. Т. 28, вып. 6. С. 561—572.

77. Фауна позвоночных животных плато Путорана. 2004. / Под общ. ред. А.А. Романова Москва. 475 с.

78. Чернова Н.М. 1977. Экологические сукцессии при разложении органических остатков. М.: Наука. 197 с.

79. Чернова О.Ф., Целикова Т.Н. 2004. Атлас волос млекопитающих. Тонкая структура остевых волос и игл в сканирующем электронном микроскопе. М.: Изд-во КМК. 429 с.

80. Шварц Е.А., Демин Д.В., Глазов М.В., Замолодчиков Д.Г. 1992. Организация населения землероек лесов умеренного пояса Евразии, ивлияние на ее структуру населения почвенной мезо-фауны // Докл. АН СССР. Т.322, № 2. С. 427^31.

81. Шмит-Ниельсон К. 1987. Размеры животных: почему они так важны. М.: Мир. 259 с.

82. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б., Нагорнев Ф.В. 2000. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками // Зоол. журн. Т. 79, №3. С. 362-371.

83. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б. 2001. Использование пространства средней бурозубкой Sorex caecutiens (Insectivora, Mammalia) II Зоол. журн. Т. 80, № 5. С. 576— 585.

84. Щипанов Н.А. 2003. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие // Зоол. журн. Т. 82, Вып. 4. С. 450^169.

85. Щипанов Н.А., Купцов А.В., Демидова Т.Б., Калинин А.А., Александров Д.Ю., Павлова С.В. 2008. Нерезидентность и расселение у обыкновенных бурозубок (Sorex araneus, Insectivora) // Зоол. журн. Т. 87, № 3. в печати.

86. Ames L.M. 1961. A Monograph of the Chaetomiaceae. Arme Research Offise. 135 p.

87. Anderson I.C., Caimey J.W.G. 2004. Diversity and ecology of soil fungial communities: increased understanding through the application of molecular technigues // Environmental Microbiology. V. 6, № 8 P. 769-779.

88. Arx J.A. von, Guerro J., Figueras M.J. 1988. Sordariaceous Ascomycetes without ascospore ejaculation // Nova Hedwigia. V. 94.

89. Arx J.A. von. 1981. The genera of fungi sporulation in pure culture. Vaduz. J. Cramer. 424 p.

90. Barnett H.L. 1972. Illustrated genera of Imperfect Fungi. Burgess. Publ. Compani. 218 p.

91. Barron G.L. 1968. The genera of Hyphomycetes from soil. Baltimore. Willams and Wilkins Co. 364 p.

92. Barron G.L. 1977. The nematode-destroing fungi // Topics in Microbiology No. 1. Canadian Biological Publication Ltd. 140 P.

93. Barron G.L., Gain R.F., Gilman J.C. 1961 The genus Microascus // Can. J. Bot. V. 39. P. 1609-1631.

94. Bills J.F. 1995. Analyses of microfungal diversity from a user's perspective // Can. J. Bot. V. 73 P. 433-441.

95. Bissett J. 1983. Notes on Tolypocladium and related genera // Can. J. Bot. V. 61. P. 1311-1329.

96. Bissett J. 1984. A revision of the genus Trichoderma. (I). Section Longibrachiatum sect. nov. // Can. J. Bot. V. 62. P. 924—931.

97. Bissett J. 1991b. A revision of the genus Trichoderma. (III). Section Pachybasium // Can. J. Bot. V. 69. P. 2373-2417.

98. Bissett J. 1991a. A revision of the genus Trichoderma. (II). Infrageneric classification//Can. J. Bot. V. 69. P. 2357-2372.

99. Bissett J. 1991c. A revision of the genus Trichoderma. (IV). Additional notes on section Longibrachiatum // Can. J. Bot. V. 69. P. 2418-2420.

100. Bissett J. 1992. Trichoderma atroviride // Can. J. Bot. V. 70, N. 3. P. 639641.

101. Booth C. 1971. The genera Fusarium. Kew, Surrey, England: Commonvealth Mycological Inst. 237 p.

102. Cazares E., Trappe J.M. 1994. Spore dispersal of ectomycorrhizal fungi on a glacier forefront by mammal mycophagy // Mycologia. V. 86. P. 507-510.

103. Chirchfield S., Sheftel B.I. 1994. Food niche overlap and ecological separation in a multi species community of shrews in the Siberian // Zoological Society of London. V. 234. P. 105-124.

104. Christensen M. 1989. A view of fungal ecology // Mycologia. V 81, N. 1. P. 1-19.

105. Christensen M., Fennell D.I., Backus M.P. 1964. Aspergillus kanagawaensis and related species in Wisconsin forest- soil // Mycologia. V. 56. P. 345-362.

106. Churchfield S. 1990. The natural history of shrews. Christopher Helm. London. 198 p.

107. Cole G.T., Kendrick B. 1973. Taxonomic studies of Phialophora // Mycologia. V. 65 P. 661-688.

108. Croin-Michielsen N.C. 1966. Intraspecific and interspecific competition in the S. araneus L. and S. minutus L. // Archi. neerl. zool., V. 17. P. 73-74.

109. Crowe T.G. 1963. Possible insect vectors of uredospores of Hemileia vastatrix in Kenya // Transaction of the British Mycological Society. V. 46 (1). P. 24-26.

110. Currah R.S., Smreciu E.A., Lehesirta Т., Niemi M., Larsen K.W. 2000. Fungi in the winter diets of northern flying squirrels and red squirrels in the boreal mixed wood forest of northeastern Alberta // Can. J. Bot. V. 78 (12) P. 1514-1520.

111. Daniel M. 1964. Temperature and humidity in the nest of Clethrionomys dlareolus observed in continuous experiment // Vestn. Ceskol. Spol. Zool. V. 28, N3. P. 278-279.

112. Deacon J.W., 2006. Fungal Biology, fourth edition, Blackwell Publishing, Oxford, UK, 371 p.

113. Dikman Ch. R. 1999. Rodent — Ecosistem Relationships: a Review // Ecologically-based Rodent Managment. G.R.Singelton, L.A.Hinds, H.Leirs, Zhibin Zhang eds., Australian Centr for Agricultural Research, Canberra. P. 113-133.

114. Domsch K.H., Gams W., Anderson Т.Н. 1980. Compendium of soil fungi. London. Academic Press. 809 p.

115. Duchesne L.S. 1979. Role of ectomycorrhizal fungy in biocontrol // In Micorrhizae and plant health. Edited by F.L.Pleger, R.G.Liderman. American Phytopathological Society, St. Paul Minn. P. 27-49.

116. Ellis M. B. 1976. More Dematiaceous Hyphomycetes. Commonwealth Mycological institute Kew., Kew: Surrey. 507 p.

117. Ellis- M.B. 1971. Dematiaceous Hyphomycetes. Commonwealth Mycological institute Kew., Kew: Surrey. 609 p.

118. Fitt B.D.L., Nijman D.J. 1983. Quantitative studies on dispersal of Pseudocercosporella herpotrichoides spores from infected wheat straw by simulated rain // Neth. J. Plant Patology. V. 89 P. 198-202.

119. Fogel R., Trappe J.M. 1978. Fungus consumption (mycophagy) by small mammals // NW Sci. 52. P: 1-31.

120. Frisvad J.C., Filtenborg O., Wicklow D.T. 1986. Terverticillate penicillia isolated from underground seed caches and cheek pouches of banner-tailed kangaroo rats (Dipodomys spectabilis) I I Can. J. Bot. V. 65. P. 765-773.

121. Gams W. 1971. Cephalosporium-artige Schimmelpilse (Hyphomycetes). Stuttgart: Fischer. 262 p.

122. Gams W. 1983. Phialemonium, a new anamorph genus intermediate between Phialophora and Acremonium // Mycologia. V. 75(6). P. 977-987.

123. Gams W. 1992. The analysis of communities of saprophytic micro fungi with special reference to soil fungi // Fungi in Vegetation Sciense. W. Winterhoff (ed.). Kluwer Academic Publishers. P. 183-223.

124. Greif M.D., Currah R.S. 2007. Patterns in the occurrence of saprophytic fungi carried by arthropods caught in-traps baited with rotted wood'and dung //Mycologia. V. 99 (1). P. 7-19.

125. Hanlon R.D.G. Anderson J.M. 1979. The effects of Collembola grazing on microbial activity in decomposing leaf litter // Oecologia. V. 38. P. 93-99.1.?

126. Harinikumar K.M., Bagyaraj D.J. 1994. Potential of Earthworms, Ants, Millipedes, and Termites for dessimination of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi soil //Biology and fertiliyy of soils. V. 18 (2). P. 115-118.

127. Hermanides-Nijhof E.J. 19771 Aureobasidium and allied genera- // Stud. Mycol.N;14. P. 144-176.

128. Hoog G.S. de, Guarro J. 1995. Atlas of clinical fungi. Baarn: Gentraalbureau voor Schimmelcultures. 720p.

129. Hoog, G. S. de. 1985. Taxonomy of the Dactylaria complex, IV. Dactylaria, Neta, Subulispora and Scolecobasidium // Stud. Mycol. N 26: 160.

130. Hubalek Z. 1974. Fungi associated with free-living birds in Czechoslovakia and Yugoslavia // Act. Sci. Nat. Brno. V. 8 (3). P. 1-62.

131. Hubalek Z., Rosicky Bi, Otcenasek M. 1979; Fungi on the hair of small wild mammals in Czechoslovakia and Yugoslavia // Ceska Mykol. V. 33 P. 81-93.

132. Jones G.G., Lawton J.H., Shachack M. 1994. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. V. 69: P. 373-386.

133. Jones G.G., Lawton J.I I., Shachack M. 1997. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers // Ecology. V. 78. P. 19461957.

134. Jonson C.N. 1994. Mycophagy and spore dispersal by a rat-kangaroo consumption of ectomycorrhizal taxa in relation to their; abundance // Functional ecology. V. 8(4) P. 464-468.

135. Kendrick B. 2001. The Fifth Kingdom (third edition). Focus Publishing R. Pullins Company Newburyport. 400 p.

136. Kilbertus H.L.,Vannier G., 1979. Microbial analysis and weight estimation of fecies produced bu four sympatric collembola species in forest liter // Rew. Ecol: Biol. Sol V. 16. P. 169-180.

137. Klich M. A. 2002. Identification of common Aspergillus species. CBS. 116 P

138. Klironomos J.N., Hart M.M. 2001. Animal nitrogen swap for plant carbon // Nature. V. 410. P. 651-652.

139. Lacey. 1981. The Aerobiology of ConidiaL Fungy // Biology of Conidial Fungy V.l edit. Cole G.T., Kendrick B. Kew. Academic press. P. 373-416.

140. Lichtwardt R.W. 1957. Enterobryus attenuatus from* the passalid beetle // Mycologia. V. 49. P. 463-476.

141. LundqvistN. 1972. Nordic Sordariaceae s. lat. Uppsala.

142. Malloch D., Blackwell M. 1992. Dispersal of fungal diasporas // The Fungal Community: Its Organization and Role in the Ecosystem. 2nd ed. Eds., Carroll G.C., Wicklow D.T. New York, Dekker. P. 147-171.

143. Mangenot F., Reisinger O. 1976. Form and function of conidia as related to their development // The fungal spore Form and Function Ed. By Weber J.D. Hess W.M. New York. John Wiley & Sons. P. 789-846.

144. Marshal V.G. 1978. Gut content of the collembolan Bourletiella hortensis (Fitch) from a forest nursery // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 15. 1978 P. 243-250.

145. Murray P.M., Feest A., Madelin M.F. 1985. The numbers of vieble myxomycete cells in the alimentary tract of earthworms and in earthworm casts // Bot. J. Linn. Soc. V. 91. P. 359 366

146. Parkinson D., Visser S., Whittaker J.B. 1979. Effects of collembolan grazing on fungal colonization of leaf litter // Soil Biology and Biocemistry. № 11. P. 529-535.

147. Pitt J.I. 1991. A laboratory guide to common Penicillium species (sec. ed.). North Ryde, U.S.W., Australia: С SIRO; Division of Food Processing. 188 p.

148. Ramirez C. 1982. Manual and Atlas of the Penicillia. Amsterdam; New York; Oxford: Elsiveier Biomedical Press. 874 p.

149. Raper K.B., Fennel D.I. 1965. The genus Aspergillus. Baltimore: Williams & Wilkins. 686 p.

150. Raper K.B., Thorn C.A 1968. Manual of the Penicillia. New York: Heftier Publishing Co. 875 p.

151. Rifai M.A. 1969. A revision of the genus Trichoderma // Mycol. Pap. Vol. 116. P. 1-56.

152. Samson R.A., Stolk A.C., Hadlok R. 1976. Revision of the Subsection Fasciulata of Penicillium and Some Allied Species // Stud. Mycol. N11.

153. Samuels G.J., Lieckfelt E., Nirenberg H.I. 1999. Trichoderma asperellum, a new species with waited conida, and redescription of T. viride // Sydowia. V. 51, N 1. P. 71-88.

154. Samuels, G. J., Petrini O., Kuhls K., Lieckfeldt E., Kubicek C.P. 1998. The Hypocrea schweinitzii complex and Trichoderma sect. Longibrachiatum // Stud. Mycol. N. 41. 54 p.

155. Schultz T. R. 1999. Ants, plants and antibiotics // Nature. V. 398 (29). P. 747-748.

156. Sigler L., Carmichael J.W. 1976. Taxonomy of Malbranchea and some other Hyphomycetes with arthroconidia // Mycotaxon. V. IV, N 2. P. 349488.

157. Simmons E.G. 1967. Typification of Alternaria, Stemphylium and Ulocladium //Mycologia. Vol. 59. P. 67-92

158. StatSoft, Inc. 1999. Электронный учебник по статистике. Москва, StatSoft. WEB: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm.

159. Stoddart D. M. 1979. Ecology of Small Mammals. London. Chapman & Hall. 270 p.

160. Stolk A.C., Samson R.A. 1972. The Genus Talaromyces. Studies on Talaromyces and Related Genera. II // Stud. Mycol. N. 2.

161. Stolk A.C., Samson R.A. 1983. The Ascomycete genus Eupenicillium and related Penicillium anamorphs // Stud. Mycol. N. 23.

162. Sutton B.C. 1980. The Coelomycetes. Kew: Commonweath Mycol. Inst. 690 p.

163. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. 1979. Decomposition in terrestrial ecosistem (Studies in ecology; vol. 5). 363 p.

164. Taylor J.R.I. 1998. Evolution of energetic strategies in shrews // Evolution of shrews / Ed. Wojcik J.M., Wolsan M. Mamm. Res. Inst. Bialowieza. P. 309-346.

165. Tiffany L.H., Gilman J.C., Murphy D.R. 1955. Fungi from birds associated with wilted oaks in Iova // Iowa State Coll. J. Sci. V. 29. P. 659-706.

166. Udagava C. 1969. The genus Mirothecium // Can. J. Bot. 1969. V. 47. P. 1916-1933.

167. Weresub L.K., LeClair P.M. 1971. On Papulaspora and bulbilliferous basidiomycetes Burgoa and Minimedusa // Can. J. Bot. V. 49. P. 2203-2213.

168. Zare R., Gams W. 2001. A revision of Verticillium section Prostrata. IV. The genera Lecanicillium and Simplicillum gen. nov. // Nova Hedwigia. V. 73. P. 1-50.

169. Zare R., Gams W., Schroers H.J. 2004.The type species of Verticillium is not congerneric with the plant-patogenic species placed in Verticillium and it is not the anamorf of "Nectria inventa" // Mycological Research. 108 (5). P. 567-582.