Ранняя внутривыводковая агрессия евразийской рыси (Lynx lynx) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Антоневич, Анастасия Львовна

• Антоневич, Анастасия Львовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Антоневич, Анастасия Львовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Феномен ранней внутривыводковой агрессии.

Гипотезы сиблицида.

Применимость гипотез сиблицида к внутривыводковой агрессии у млекопитающих.

Особенности биологии пятнистой гиены.

Гормональные корреляты внутривыводковой конкуренции у птиц.

Связь агрессии с гормональным статусом у гиен.

Характеристика биологии объекта исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Условия содержания животных.

Регистрация ранних внутривыводковых драк.

Наблюдения за поведением животных.

Динамика массы детенышей.

Анализ концентраций гормонов в плазме крови.

ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВНУТРИВЫВОДКОВЫХ ДРАК.

Частота внутривыводковых драк.

Общие характеристики выводков, в которых наблюдали драки.

Возраст проявления драк в онтогенезе.

Сценарий проявления ранней внутривыводковой агрессии.

ГЛАВА 4. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ РЫСЯТ.

Соотношение различных типов поведения рысят.

Динамика социального поведения в онтогенезе.

Социальное поведение детенышей разного статуса.

Кормовое поведение детенышей.

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА МАССЫ ДЕТЕНЫШЕЙ.

Различия в динамике массы до драки.

Последствия драк.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ КОНЦЕНТРАЦИЙ ГОРМОНОВ.

Суточная динамика концентраций гормонов.

Изменение концентраций гормонов в онтогенезе.

Связь внутривыводковых драк с возрастными изменениями концентраций гормонов.

Концентрации гормонов в возрасте регистрации наибольшего количества драк.

Связь концентраций гормонов со временем до дня драки.

Реакция на введении синтетического аналога АКТГ.

ГЛАВА 7. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ранняя внутривыводковая агрессия евразийской рыси (Lynx lynx)»

В 1994 г. внутривыводковая агрессия была впервые описана для евразийской рыси (Lynx lynx) (Соколов и др., 1994), а в 2005г. - и для пиренейской рыси (X. pardinus) (Vargas et al., 2005). У евразийской рыси драки происходили только в половине выводков с 2-3 котятами, а интенсивность их была различна: от коротких драк (5-7 мин) без видимых физических повреждений детенышей до продолжительного преследования одного из котят и гибели детеныша. В большинстве выводков пиренейской рыси (вида, наиболее близкого к рыси евразийской (Johnson et al., 2004), но находящейся на грани исчезновения (Rodriguez, Delibes, 2002), также были зарегистрированы ранние внутривыводковые драки, приводившие в отдельных случаях к сиблициду (наблюдения автора). После появления первых сообщений о ранней внутривыводковой агрессии у рысей, эти драки также стали регистрировать в зоопарках (в Санкт-Петербурге, Wuppertal Zoo). Наблюдать непосредственно этот феномен в природе до сих пор не удавалось, но отдельные косвенные наблюдения позволяют говорить о его существовании в естественных условиях как у пиренейской (Palomares et al., 2005), так и у евразийской рыси (Breitenmoser U., личное сообщение; Mortendal, личное сообщение).

Среди факторов, влияющих на внутривыводковую агрессию у различных животных имеют значение порядок рождения или вылупления (у видов, где драки происходят в первые дни жизни (Frank et al., 1991; Drummond et al., 2003), различия в массе детенышей (Legge, 2000; Hofer, East, 2008), половой состав выводка (Frank et al., 1991; Legge, 2000), размер выводка (Mock, Lamey, 1991; Gonzalez-Voyer et al., 2007; Hofer, East, 2008), гормональный статус животного (Frank et al., 1997; Ramos-Fernandez et al., 2000).

Непосредственной причиной ранней внутривыводковой агрессии считают прямую конкуренцию за корм (Fraser, Thompson, 1991;.Smale et al., 1995; Massemin et al., 2003), когда повторяющиеся агонистические взаимодействия, связанные с моментами кормления, приводят к возникновению асимметрии во взаимоотношениях детенышей и определению четких иерархических позиций. В результате ранних внутривыводковых драк победители получают преимущества в доступе к корму (Simmons 2002; White 2008) и в темпах роста (Drake, Weary, 2008; Hofer, East, 2008).

ЦЕЛЬ РАБОТЫ: оценить факторы, влияющие на раннюю внутривыводковую агрессию и ее последствия у детенышей евразийской рыси.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи

1. Проанализировать зависимость частоты внутривыводковых драк от пола и возраста детенышей, размера выводка, происхождения котят.

2. Выявить изменения во взаимоотношениях детенышей после внутривыводковых драк.

3. Определить связь динамики массы тела детенышей с внутривыводковой агрессией.

4. Оценить роль стероидных гормонов (тестостерона, кортизола и андростендиона) в проявлении внутривыводковой агрессии.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Антоневич, Анастасия Львовна

ВЫВОДЫ

1. Ранняя внутривыводковая агрессия не зависит от полового состава и размера выводка; опыт самки и отцовство также не предопределяют вероятность драки. Однако индивидуальные особенности самок, по-видимому, влияют на вероятность проявления внутривыводковой агрессии

2. Детеныши из выводков, где отмечена внутривыводковая агрессия, после драки чаще демонстрируют игровое поведение (в долях от общего числа социальных взаимодействий с однопометниками), чем детеныши из выводков без драк. В то же время, в «неагрессивных» выводках отмечена большая доля опознавательных взаимодействий с однопометниками.

3. После внутривыводковых драк происходит установление иерархических отношений в выводке, проявляющихся в игровых и дружелюбных взаимодействиях. Асимметрия игровых отношений увеличивается после драк за счет увеличения доли игровых контактов, инициированных победителем. Асимметрия дружелюбного поведения в выводках с драками снижается за счет увеличения доли контактов, инициированных проигравшим котенком

4. В период внутривыводковых драк происходит формирование поведения, связанного с поеданием мясного корма. После драк победители чаще начинают кормиться первыми и чаще демонстрируют поведение, связанное с защитой корма.

5. Внутривыводковая агрессия чаще проявляется в выводках с меньшими темпами роста. В результате драки победители получают преимущества в темпах роста по сравнению с проигравшими детенышами.

6. Ранняя внутривыводковая агрессия у рысей является тестостерон-независимой; возможно, она связана с активностью надпочечников у детенышей. Детенышей из выводков, где отмечены драки, характеризуют увеличенные концентрации андростендиона перед драками. Концентрации андростендиона были наибольшими у детенышей, принимавших участие в драках.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Антоневич, Анастасия Львовна, 2008 год

1. Антоневич А.Л., Найденко С. В., 2007. Ранняя внутривыводковая агрессия и ее гормональные корреляты. Журнал общей биологии, Т. 68, N 4, с. 307-317.

2. Верещагин Н.К., 1967. Сравнительная краниологическая характеристика диких кошек фауны СССР // Зоологический Журнал, Т.47, N 4, с. 587-599.

3. Гептнер В.Г., Слудский А.А., 1972. Млекопитающие Советского союза. Т2, ч.2. Хищные (гиены и кошки). М.:Высш. Шк. 551с.

4. Желтухин А. С., 1986 Биоценотические связи рыси (Lynx lynx) в южной тайге Верхневолжья // Зоологический Журнал, Т.65, Вып. 2, с. 259271.

5. Матюшкин Е.Н., 2000. Следы и метод тропления в изучении крупных хищных млекопитающих // Зоологический журнал, Т. 79, N 4, с. 412-429.

6. Матюшкин Е.Н. 2003 см. «Рысь»

7. Найденко С. В., 1997. Социальное поведение рыси (Lynx lynx) и особенности его формирования в онтогенезе. Дис. Канд. Биол. Наук. М.: ИПЭЭ РАН. 251 с.

8. Найденко С.В., 2001. Особенности формирования социального поведения рыси в онтогенезе. В сб.: "Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России", стр. 212-213.

9. Найденко С.В., 2005 Особенности размножения и постнатального развития евразийской рыси // Отв. ред. Рожнов В.В. КМК, Москва. 112 С.

10. Найденко С. В., Антоневич А.Л., Ерофеева М. Н., 2007. Гормональный ответ на введение синтетического аналогаадренокортикотропного гормона у рысят (Lynx lynx L.) // Доклады РАН, Т. 416, N2, с. 341-344.

11. Найденко С.В., Ерофеева М.Н., 2005. Изменения уровня стероидных гормонов в крови рысят (Lynx lynx L.) в раннем постнатальном онтогенезе // Доклады РАН, Т. 400, N 3, стр. 1-3.

12. Найденко С.В., Ерофеева М.Н., 2004. Размножение евразийской рыси Lynx lynx (Felidae, Carnivora) и особенности репродуктивной стратегии самок. Зоологический журнал, т.83, N 2, стр 261-269.

13. Рысь, 2003. Региональные особенности экологии, использования и охраны. Отв.ред. Матюшкин Е.Н., Вайсфельд М.А. М: Наука. 522 с.

14. Соколов В.Е., Найденко С.В., Сербенюк М.А., 1994. Специфические драки в раннем онтогенезе рысят (Felis lynx, Carnivora, Felidae) //Зоологический журнал, т.73, вып. И, с. 132-136.

15. Юдина Е.В., Юдин В.Г., 1990. Размножение дальневосточной рыси в неволе. В сб.: "V съезд Всесоюзного Териологического об-ва АН СССР. 29 января-2 февраля 1990 г." М., т. 2, с. 127-128.

16. Antonevich A. L., Naidenko S. V., 2008. Effect of sibling aggression on kittens' behavior in Eurasian lynx Lynx lynx // Acta Zoologica Sinica, V. 54,1. l,pp. 12-19.

17. Avitsur R., Stark J. L., Sheridan J. F., 2001. Social Stress Induces Glucocorticoid Resistance in Subordinate Animals // Hormones and Behavior, N 39, pp.247-257.

18. Bailey T. N., 1974. Social organization in a bobcat population // J. Wildlife Manage, Vol. 38, N 3, pp. 435-446.

19. Bauer E. B, Smuts B. 2007 Cooperation and competition during dyadic play in domestic dogs, Canis familiaris //Animal behaviour, Vol. 73, pp. 489-499.

20. Bautista A., Garcia-Torres E., Martinez-Gomez M., Hudson R., 2008. Do newborn domestic rabbits Oryctolagus cuniculus compete for thermally advantageous positions in the litter huddle? // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 62, pp. 331-339.

21. Bautista A., Mendoza-Degante M., Coureaud G., Martinez-Gomez M., Hudson R., 2005. Scramble competition in newborn domestic rabbits for an unusually restricted milk supply //Animal Behaviour, Vol. 70,1. 5 , pp. 1011-1021.

22. Bekoff M., 1974. Social play and play soliciting by infant canids // American Zoologist, Vol. 14, pp. 323-340.

23. Bekoff M., 1977. Mammalian dispersal and the ontogeny of individual behavioral phenotypes // The American Naturalist, Vol.111, N 980.

24. Bekoff M., 2001. The Evolution of Animal Play, Emotions, and Social Morality: On Science, Theology, Spirituality, Personhood, and Love. // Zygon, Vol. 36, N 4, pp. 615-655.

25. Bekoff M., Dugatkin L. A., 2000. Winner and loser effects and the development of dominance relationships in young coyotes: An integration of data and theory // Evolutionary Ecology Research, Vol. 2, pp. 871-883.

26. Bekoff M., Tyrrell M., Lipetz V. E., Jamieson R., 1981. Fighting patterns in young coyotes: initiation, escalation, and assessment // Aggressive Behavior, Vol. 7, pp. 225-244.

27. Bertram B.C.B., 1975. The social system of lions // Scientific American, Vol. 232, N 5, pp. 54-60.

28. Boer J.N., 1977. Dominance relations in pairs of domestic cats // Behavioral processes, Vol. 2, N 3, pp. 227-242.

29. Bonanni R., Cafazzo S., Fantini C., Pointier D., Natoli E., 2007. Feeding-order in an urban feral domestic cat colony: relationship to dominance rank, sex and age // Animal Behaviour , Vol. 74, pp. 1369-1379.

30. Boord M., Griffin С., 1999. Progesterone secreting adrenal mass in a cat with clinical signs of hyperadrenocorticis // J. of the American Veterinary Medical Association, Vol. 214, pp. 666-669.

31. Boydston E. E., Morelli T. L., Holekamp К. E., 2001. Sex Diferences in Territorial Behavior Exhibited by the Spotted Hyena (Hyaenidae, Crocuta crocuta) //Ethology, Vol. 107, pp. 369-385.

32. Boydston E. E., Kapheim К. M., Van Horn R. C., Smale L., Holekamp К. E., 2005. Sexually dimorphic patterns of space use throughout ontogeny in the spotted hyena (Crocuta crocuta) // J. of Zoology, Vol. 267, pp. 271-281.

33. Breitenmoser-Wursten C., Capt S., Bernhart F., Liberek M., 1993. Spatial organization and recruitment of lynx (Lynx lynx) in a reintroduced population in the Swiss Jura Mountains // J. of Zoology, London, Vol. 231, pp. 449-464.

34. Bronson F. H., Desjardins C., 1968. Aggression in Adult Mice: Modification by Neonatal Injections of Gonadal Hormones // Science, Vol. 161, N. 3842, pp. 705-706.

35. Carlstead K., Brown J.L., Strawn W., 1993. Behavioural and physiological correlates of stress in laboratory cats // Applied Animal Behaviour Science, Vol. 38., pp. 143-158.

36. Саго Т. M. 1995. Short-term costs and correlates of play in cheetahs // Animal Behavior, Vol. 49, pp. 333-345.

37. Chatdarong K., Ponglowhapan S., Karlsson A., Linde-Forsberg C., 2006. The effect of ACTH stimulation on Cortisol and progesterone concentrations in intact and ovariohysterectomized domestic cats // Theriogenology, Vol. 66, pp. 1482-1487.

38. Chick G., 1998. What is Play For? Sexual Selection and the Evolution of Play // Keynote address presented at the annual meeting of The Association for the Study of Play, St. Petersburg, FL,

39. Creel S., 2001. Social dominance and stress hormones // Trends in Ecology & Evolution, Vol.16, N9, pp. 491-497.

40. Drake A., Fraser D., Weary D. M., 2007. Parent-offspring resource allocation in domestic pigs // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 62, N 3, pp. 309-319.

41. Drea C.M., Hawk J. E, Glickman S.E., 1996. Aggression decreases as play emerges in infant spotted hyaenas: preparation for joining the clan // Animal Behaviour, Vol. 51, pp. 1323-1336.

42. Drake A., Fraser D., Weary D. M., 2008. Parent-offspring resource allocation in domestic pigs // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 62, N.3, pp. 309-319.

43. Drummond H., 2001. A revaluation of the role of food in broodmate aggression // Animal Behaviour, Vol., 61, pp. 517—526.

44. Drummond H, 2006. Dominance in vertebrate broods and litters. Quarterly Review of Biology, Vol. 81, N 1, pp. 3-32.

45. Drummond H.,Garcia Chavelas, C. 1989. Food shortage influences sibling aggression in the blue-footed booby // Animal Behaviour, Vol. 37, pp. 806819.

46. Drummond H., Vazquez E., Sanchez-Colon S., Martinez-Gomez M., Hudson R., 2000. Competition for milk in the domestic rabbit: survivors benefit from littermate deaths // Ethology, Vol. 106, pp. 511-526.

47. Drummond H., Rodriguez С., Vallarino A., Valderrabano C., Rogel G., Tobon E., 2003. Desperado siblings: uncontrollably aggressive junior chicks // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 53, N 5, pp. 287-296.

48. East M. L., Hofer H., 1997. The peniform clitoris of female spotted hyaenas // TREE, Vol. 12, N 10, pp.401-402.

49. East M. L., Hofer H., Wickler W., 1993. The erect penis is a flag of submission in a female-dominated society: greetings in Serengeti spotted hyenas // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 33, N 6, pp. 355-370.

50. Eaton R. L., 1974. The cheetah. Van Nostrand Reinhold Co., New York: 178 P.

51. Ellis L. A., Borst, D.W., Thompson, C. F., 2001 Hatching asynchrony and maternal androgens in egg yolks of House Wrens // J. of Avian Biology, Vol. 32, N 1, pp. 26-30.

52. Engelhardt von, N., Kappeler P. M., Heistermann M., 2000. Androgen levels and female social dominance in Lemur catta // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Vol. 267, pp. 1533-1539.

53. Engh A. L., Esch K., Smale L., Holekamp К. E., 2000. Mechanisms of maternal rank 'inheritance' in the spotted hyaena, Crocuta crocuta // Animal Behaviour, Vol. 60, N 3, pp. 323-332.

54. Ewer R. F., 1959. Suckling behaviour in kittens // Behaviour, Vol. 15, pp. 146-162.

55. Ewer R F., 1961. Further observations on suckling behaviour in kittens, together with some general considerations of the interrelations of innate and acquired responses // Behaviour, Vol. 17, N 4, pp. 247-260.

56. Feh С., de Mazieres J., 1993. Grooming at a preferred site reduces heart rate in horses // Animal Behaviour, Vol. 46, pp. 1191-1194.

57. Fernarndez, N., Palomares, F., Delibes, M., 2002. The use of breeding dens and kitten development in the Iberian lynx (Lynx pardinus) J.of Zoology, London, Vol. 258, pp. 1-5.

58. Ferree E.D., Wikelski M. C., Anderson D. J., 2004. Hormonal correlates of siblicide in Nazca boobies: support for the Challenge Hypothesis Hormones and Behavior, Vol.46, Is.5, Pages 655-662

59. Frank L. G., Glickman S. E., Light P., 1991. Fatal sibling aggression, precocial development, and androgens in neonatal spotted hyenas // Science, Vol. 252, pp. 702-704.

60. Frank, L., 1997. Evolution of genital masculinisation: why do female hyaenas have such a large 'penis'? // Tree, Vol.12, N 2, pp. 58-62.

61. Fraser D., 1990. Behavioural perspectives on piglet survival // J. Reproduction and Fertility supplement, Vol. 40, pp. 355-70.

62. Fraser D., Thompson В. K., 1991. Armed sibling rivalry among suckling piglets // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 29, N1, pp. 9-15.

63. Gil D., Graves J., Hazon N., Wells A., 1999. Male attractiveness and differential testosterone investment in zebra finch eggs // Science, Vol. 286., pp. 126-128.

64. Gittlemann JL, Oftedal ОТ (1987) Comparative growth and lactation energetics in carnivores // Symposium Zoological Society, London, Vol. 57, pp. 41-77.

65. Golla W., Hofer H., East M. L., 1999. Within-litter sibling aggression in spotted hyaenas: effect of maternal nursing, sex and age // Animal Behaviour, Vol. 58, pp. 715-726.

66. Gonzalez-Voyer A, Szekely Т., Drummond H., 2007 Why do some siblings attack each other? Comparative analysis of aggression in avian broods // Evolution, Vol. 61, N 8, pp. 1946- 1955.

67. Goymann W., East M. L., Hofer H., 2001a. Androgens and the Role of Female "Hyperaggressiveness" in Spotted Hyenas (Crocuta crocuta) // Hormones and Behavior, Vol. 39, pp. 83-92.

68. Goymann W., East M. L.,Hofer H., 2003. Defense of Females, but Not Social Status, Predicts Plasma Androgen Levels in Male Spotted Hyenas // Physiological and Biochemical Zoology, Vol. 76, N 4, pp.586-593.

69. Goymann W., Wingfield J. C., 2004. Competing females and caring males. Sex steroids in African black coucals, Centropus grillii // Animal Behaviour, Vol. 68, pp. 733-740.

70. Graham L.H., Brown J.L., 1998. Cortisol metabolism in the domestic cat and implications for non-invasive monitoring of adrenocortical function in endangered felids // Zoo biology, Vol. 15, pp. 71-82.

71. Hammerstein P., Parker G. A., 1982. The assymmetric war of attrition. J. of Theoretical Biology, Vol. 96, pp. 647-682.

72. Herpin P., Damon M., Le Dividich J., 2002. Development ofthermoregulation and neonatal survival in pigs // Livestock Production Science, Vol. 78, N 1, pp. 25-45.

73. Hofer H., East M.L., 1993. The commuting system of Serengeti spotted hyaenas: how a predator copes with migratory prey. Attendance and maternal care // Animal Behaviour, Vol. 46, pp. 575-589.

74. Hofer H., East M.L., 1997. Skewed offspring sex ratios and sex composition of twin litters in Serengeti spotted hyaenas (Crocuta crocuta) are a consequence of siblicide // Applied Animal Behavior Science, Vol. 51, pp.307316.

75. Hofer H., East M.L., 2008 Siblicide in Serengeti spotted hyenas: a long-term study of maternal input and cub survival // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 62, N 3, pp. 341-451.

76. Holekamp K.E., Smale L., 1998. Behavioral Development in the Spotted Hyena // Bioscience, Vol. 48, No. 12, pp. 997-1005.

77. Howe H. F., 1976. Egg Size, Hatching Asynchrony, Sex, and Brood Reduction in the Common Grackle // Ecology: Vol. 57, No. 6, pp. 1195-1207.

78. Howe H. F., 1978. Intial Investment, Clutch Size, and Brood Reduction in the Common Grackle (Quiscalus Quiscula L.) // Ecology, Vol. 59, N. 6, pp. 1109-1122.

79. Hudson R., Trillmich F., 2008. Sibling competition and cooperation in mammals: challenges, developments and prospects // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 62, N 3, pp. 299-307.

80. Humphries C. A., Arevalo V. D, Fischer K.N., Anderson D. J., 2006. Contributions of marginal offspring to reproductive success of Nazca booby (Sula granti) parents: tests of multiple hypotheses // Oecologia, Vol. 147, N 2, p. 379.

81. Jakubas D., 2004. Sibling Aggression and Breeding Success in the Grey Heron // Waterbirds, Vol. 27, Is. 3, pp. 297-303.

82. James W. H., Hofer H., 1999. Short communication. A note on sex ratios and sex combinations in Serengeti spotted hyaenas: siblicide and sub-binomial variance // Applied Animal Behaviour Science, Vol. 65, pp. 53-158.

83. Jedrzejewski W., Jedrzejewska В., Okarma H., Schmidt K., Bunevich A. N., Milkowski L., 1996. Population dynamics (1869-1994), demography and home ranges of the lynx in Bialowieza Primeval Forest (Poland and Belarus) // Ecography, Vol. 19, pp. 122-138.

84. Jedrzejewski W., Schmidt K., Okarma H., Kowalczyk R., 2002. Movement pattern and home range use by the Eurasian lynx in Bialowieza Primeval Forest (Poland) // Annual Zoolical Fennici, Vol. 39, pp. 29-41.

85. Jedrzejewski W., Schmidt, H., Milkowski L., Jedrzejewska В., Okarma H., 1993. Foraging by lynx and its role in ungulate mortality: the local (Bialowieza Forest) and the Palaearctic viewpoints // Acta Theriologica, Vol. 38, N 4, pp. 385-403.

86. Johnson W.E., Godoy J. A., Palomares F., Delibes M., Fernandes M., Revilla E., O'Brien S. J., 2004. Phylogenetic and phylogeographic analysis of Iberian lynx populations // Journal of Heredity, Vol. 95, N 1, pp. 19-28.

87. Kaszesky. P., 1991. Untersuchungen zur raumnutzung weiblicher luchse (Lynx lynx) sowie zur abwanderung und Mortalitat ihrer jungen in sweizer Jura Diplom thesis, Univ.of Munich, Munich. 91 p.

88. Kim Y-G., 1993 Evolutionary stability in the assymmetric war of attrition J. Theor. Biol. 161, pp. 13-21.

89. Kutsukake N., Clutton-Brock Т. H., 2006. Social functions of allogrooming in cooperatively breeding meerkats Animal Behaviour, Vol. 72, pp. 1059- 1068.

90. Legge S., 2002. Siblicide, starvation and nestling growth in the laughing kookaburra // J. of Avian Biology, Vol. 33, pp. 159-166.

91. Lehner P. N., 1996. Handbook of ethological methods. Cambridge university press. 672 p.

92. Lipar J.L., Ketterson E.D., Nolan V., 1999. Intra-clutch variation in testosterone contents of red-winged blackbirds eggs // Auk, Vol. 116, pp. 231-235.

93. Love O. P., Bird D. M., and Shutt L. J., 2003. Plasma corticosterone in American kestrel siblings: effects of age,hatching order, and hatching asynchrony// Hormones and Behavior, Vol. 43, pp. 480-488.

94. Macpherson, A. H., 1969. The Dynamics of Canadian Arctic Fox Populations. Canadian Wildlife Service Report, Series 8. Ottawa: Canadian Wildlife Service.

95. Martin, P., Bateson, P., 1993. Measuring behaviour. Cambridge: Cambridge University Press.

96. Massemin S., Korpimaki E., Zorn Т., Poyri V. and Speakman J. R., 2003. Nestling energy expenditure of Eurasian kestrels (Falco tinnunculus) in relation to food intake and hatching order // Avian Science, Vol. 3, N. 1, pp. 1-12

97. Mendoza D.J., Ramirez J.M., 1987. Play in kittens (F. domesticus) and its association with cohesion and aggression // Bulletin of the Psyhonomic Society, Vol. 25, N 1, pp. 27-30.

98. Milligan B.N., Fraser D., Kramer D.L. Birth weight variation in the domestic pig: effects on offspring survival, weight gain and suckling behaviou // Applied Animal Behaviour Science, Vol. 73, N. 3, 2001 , pp. 179-191.

99. Mock D. W., Lamey T.C., 1991.The Role of Brood Size in Regulating Egret Sibling Aggression // The American Naturalist, Vol. 138, N 4, pp. 10151026.

100. Mock, D.W., Ploger B.J., 1987. Parental manipulation of optimal hatch asynchrony in cattle egrets: an experimental study // Animal Behaviour, Vol. 35, pp. 150-160.

101. Muck С., Nager R.G., 2006. The effect of laying and hatching order on the timing and asynchrony of hatching //Animal Behaviour, Vol. 71, Is. 4, pp. 885-892.

102. Naidenko S.V., 2000. Eurasian lynx (Lynx lynx) reproduction, cub growth and siblicide //Advances in ethology. Supplements to Ethology, N 35, p. 82.

103. Naidenko S.,2006. Body mass dynamic in Eurasian lynx Lynx lynx kittens during lactation // Acta theriologica, Vol. 51, pp. 91-98.

104. Naidenko S., Antonevich A., Erofeeva M., Neubauer K., Jewgenow K., 2004. Sibling aggression in lynx: traits and consequences // Advances in Ethology, Vol. 38, p. 68.

105. Nathan A., Legge S., Cockburn A., 2001. Nestling aggression in broods of a siblicidal kingfisher, the laughing kookaburra // Behavioral Ecology and Socioboiology, Vol. 12, pp. 716-725.

106. Nunez-de la Mora A., Drummond H., Wingfield J.C., 1996. Hormonal correlates of dominance and starvation-induced aggression in chicks of the blue-footed booby // Ethology, Vol. 102, pp. 748- 761.

107. Okarma H., Jedrzejewski W., Schmidt, H., Kowalczik R., Jedrzejewska В., 1997. Predation of Eurasian lynx on roe deer and red deer in in Bialowieza Primeval Forest, Poland // Acta Theriologica, Vol. 42, N 2, pp. 203224.

108. Osorno J.L., Drummond H., 2003. Is obligate siblicidal aggression food sensitive? // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol.54, N 6, pp. 547-554.

109. Palomares F., Revilla E., Calzada J., Fernandez N., Delibes M., 2005. Reproduction and pre-dispersal survival of Iberian lynx in a subpopulation of the Donana National Park // Biological Conservation, Vol. 122, pp. 53-59

110. Parker G. A., Mock D.W., Lamey Т. C., 1989. How Selfish Should Stronger Sibs Be? //American Naturalist, Vol. 133, N 6, pp. 846-868

111. Pournelle G. H., 1965. Observations on Birth and Early Development of the Spotted Hyena // J. of Mammalogy, Vol. 46, N. 3, p. 503.

112. Ramos-Fernandez G., Nun~ez-de la Mora A., Wingfield J.C., Drummond H., 2000. Endocrine correlates of dominance in chicks of the bluefooted booby (Sula nebouxii): testing the Challenge Hypothesis. Ethology, Ecology and Evolution, Vol. 12, pp. 27—34.

113. Reinhardt I., Halle S., 1999. Time of activity of a female free-ranging Lynx (Lynx lynx) with young kittens in Slovenia. // Z. Saugetierkunde, Vol. 64, pp. 65-75.

114. Rodriguez F., Delibes M., 2002. Internal structure and patterns of contraction in the geographic range of the Iberian lynx // Ecography, Vol. 25, pp. 314-328.

115. Rodriguez-Girones M.A., 1999. Sibling competition stabilizes signalling resolution models of parent-offspring conflict // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Vol. 266, pp. 2399-2402.

116. Rubolini D., Romano M., Martinelli R. and Saino N., 2006. Effects of elevated yolk testosterone levels on survival, growth and immunity of male and female yellow-legged gull chicks // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol.59, Number 3, pp. 344-352.

117. Salden D. R., 1983. Sociability and social interaction patterns among domestic felines (Felis catus) within a confined habitat // Carnivore, Vol. 6, Is. 2.

118. Schino G., 2001 Grooming, competition and social rank, among female primates: a meta-analysis // Animal Behaviour, Vol. 62, pp. 265-271.

119. Schmidt К (1998) Maternal behaviour and juvenile dispersal in the Eurasian lynx // Acta theriologica, Vol. 43, pp. 391-408.

120. Schmidt, H., Jedrzejewski W., Okarma H. 1997.Spatial organisation and social relations in the Eurasian lynx population in Bialowieza Primeval Forest, Poland // Acta Theriologica, Vol. 42, pp. 289-312

121. Schoeman J.P., Evans H.J., Childs D., Herrtage M.E., 2000. Cortisol response to two different doses of intravenous synthetic ACTH (tetracosactrin) in overweight cats// J. Small Animal Practice, Vol. 41., pp. 552-557.

122. Schwabl H., 1993. Yolk is a source of maternal testosterone for developing birds // Proceedings National Academy of Sciences. USA, Vol. 90, pp. 11446-11450.

123. Schwabl H., 1999. Developmental changes and among-sibling variation of corticosterone levels in an altricial avian species // General and Comparative Endocrinology, Vol. 116, 403-^108.

124. Schwabl H., Mock, D. W., Gieg, J. A., 1997. A hormonal mechanism for parental favouritism // Nature, Vol. 386, 231.

125. Sharpe L. L., 2005a. Play does not enhance social cohesion in a cooperative mammal// Animal Behaviour, Vol. 70, 551-558.

126. Sharpe L. L., 2005b. Play fighting does not affect subsequent fighting success in wild meerkats. Animal Behaviour, Vol. 69, 1023-1029.

127. Sharpe L. L., Cherry M. I. 2003. Social play does not reduce aggression in wild meerkats // Animal Behaviour, Vol. 66, pp. 989-997.

128. Sharpe L. L., Clutton-Brock Т. H., Brotherton P. N. M., Cameron E. Z., Cherry M. I., 2002. Experimental provisioning increases play in free-ranging meerkats // Animal Behaviour, Vol. 64, 113-121.

129. Smale L., Holekamp K.E., Weldele M., Frank L.G., Glickman E., 1995. Competition and cooperation between litter-mates in the spotted hyaena, Crocuta crocuta // Animal Behavior, Vol. 50, pp. 671-682.

130. Smale L., Holekamp K.E., White P. A., 1999. Siblicide revisited in the spotted hyaena: does it conform to obligate or facultative models? // Animal Behaviour, Vol. 58, pp. 545-551.

131. Sockman, K.W., Schwabl, H., 2000. Yolk androgens reduce offspring survival. // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Vol. 267, pp. 1451-1456.

132. Sparkes A.H., Adams D.T., Douthwaite J.A., Gruffydd-Jones T.J., 1990. Assessment of adrenal function in cats: response to intravenous synthetic ACTH// J. Small Animal Practice, Vol. 31., pp. 1-4.

133. Spinka M, Newberry R. C., Bekoff M., 2001. Mammalian Play: Training for the Unexpected // The Quarterly Review of Biology, Vol. 76, No. 2, pp. 141-168.

134. Stehlik J., 1980. Zur ethologie, insbesonders zur fortpflanzung von luchen ingefangenschaft. Der Luchs in Europa, Kilda-Verlag, pp,196-215.

135. Stockley P., Parker G. A., 2002. Life history consequences of mammal sibling rivalry // Proceedings National Academy of Sciences. USA, Vol. 99, N 20 , pp. 12932-12937.

136. Tarlow, E. M., M. Wikelski, and D. J. Anderson., 2001. Hormonal correlates of siblicide in Nazca boobies. // Hormones and Behavior, Vol. 40, pp. 14-20.

137. Thompson K.V., 1996. Play-partner preferences and the function of social play in infant sable antelope, Hippotragus nigm // Animal Behaviour, Vol. 52, pp. 1143-1155.

138. Touma C., Palme R., 2005. Measuring fecal glucocorticoid metabolites in mammals and birds: the importance of a biological validation. Ann. N.Y.Acad. Sci. Vol. 1046, pp. 54-74.

139. Trainor В. C., Bird I. M., and Marler C.A., 2004. Opposing hormonal mechanisms of aggression revealed through short-lived testosterone manipulations and multiple winning experiences// Hormones and Behavior, Vol. 45, pp.115- 121.

140. Trillmich F., Wolf J. B. W. 2008 Parent-offspring and sibling conflict in Galapagos fur seals and sea lions // Behavioral Ecology and Sociobiology,1. Vol. 62, N3, pp. 363-375.

141. Trivers R. L., 1974. Parent-offspring conflict. American Zoologist, Vol. 14, pp. 249-264.

142. Tumanov I. L., 1996. Information on the breeding and development of the young of the lynx (Lynx lynx L.) in captivity // Lutreola, N 7, pp. 10-12.

143. Vargas A., Martinez F., Bergara J., Klink L.E., Rodriguez J., Rodriguez D., 2005. Update on the Iberian lynx Exsitu Conservation Program // Cat News. N 43., pp. 14-15.

144. Vinuela J., 1999. Sibling aggression, hatching asynchrony, and nestling mortality in the black kite (Milvus migrans) // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 45, N1, pp 33 45;

145. Vogel E. R., Munch S. В., Janson С. H., 2007. Understanding escalated aggression over food in white-faced capuchin monkeys // Animal behaviour, Vol.74, Is. 1, pp. 71-80.

146. West M., 1974. Social play in the domestic cats // American Zooloogy, Vol. 14., N 1, pp. 427-436.

147. White P.A., 2005. Maternal rank is not correlated with cub survival in the spotted hyena, Crocuta crocuta // Behavioral Ecology, Vol. 16, pp. 606-613.

148. White P., 2008. Maternal response to neonatal sibling conflict in the spotted hyena, Crocuta crocuta // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 62, N 3, pp. 353-361.

149. Wingfield J. C., Hegner R. E., Dufty A. M., Ball Jr. G.F., 1990. The "Challenge Hypothesis": Theoretical Implications for Patterns of Testosterone Secretion, Mating Systems, and Breeding Strategies // American Naturalist, Vol. 136, N. 6, pp. 829-846.

150. Wommack J. C., Taravosh-Lahn K., David J. Т., Delville Y., 2003. Repeated exposure to social stress during puberty alters the development of agonistic behavior in male golden hamsters. Hormones and Behavior, Vol. 43, pp. 229-236.

151. Yalcinkaya T.M., Siiteri P.K., Vigne J.-L., Licht P., Pavgi S., Frank L.G., Glickman S.E., 1993. A mechanism for virilization of female spotted hyenas in utero // Science, Vol. 260, pp. 1929-1931.

152. Yamane A., Emoto J., Ota N., 1997 Factors affecting feeding order and social tolerance to kittens in the group-living feral cat ( Felis catus) // Applied Animal Behaviour Science, Vol. 52, pp. 119- 127.