Ранняя эволюция примитивных гриллоновых насекомых: инфракласс Gryllones, Insecta тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, кандидат наук Аристов, Даниил Сергеевич

• Аристов, Даниил Сергеевич
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Аристов, Даниил Сергеевич

2.1. Материал

2.2. Методика

2.3. Местонахождения палеозойских примитивных гриллоновых

Глава 3. Морфология и индивидуальное развитие примитивных гриллоновых

Глава 4. Классификация примитивных палеозойских гриллоновых (определительные таблицы до рода, их диагнозы и состав)

4.1. Отряд РаоШёа

4.2. Отряд Спеш1ёо1е8йёа

4.3. Отряд ЕоЫаШёа

Глава 5. Распространение примитивных гриллоновых

5.1. Распространение примитивных гриллоновых в палеозое

5.2. Связь фаун с палеогеографией и климатом. Карбоновые элементы в пермских фаунах

5.3. Динамика разнообразия примитивных гриллоновых в палеозое. Основные рубежи изменения их разнообразия в палеозое

5.4. Распространение мезозойских примитивных гриллоновых

Глава 6. Экология примитивных гриллоновых

6.1. Отряд РаоШёа

6.2. Отряд Спеш1ёо1е8йёа

6.3. Отряд ЕоЫаШёа

Глава 7. Филогения надотрядов и отрядов ОгуПопеБ и историческое развитие инфракласса в палеозое

7.1. Взгляды разных авторов на филогению примитивных гриллоновых

7.2. Используемые филогенетические методы

7.3. Ранний филогенез гриллоновых

7.4. Эволюция отряда Спеш1ёо1е8йёа

7.5. Происхождение других отрядов веснянкообразных (надотряд Perlidea)

7.6. Происхождение прямокрылообразных (надотряд GryШdea)

7.7. Эволюция отряда Eoblattida

7.8. Происхождение других отрядов тараканообразных (надотряд Blatttidea)

Заключение

Выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ранняя эволюция примитивных гриллоновых насекомых: инфракласс Gryllones, Insecta»

Введение

Актуальность проблемы. Подкласс Scarabaeona (крылатые насекомые) по принимаемой нами системе насекомых разделяется на два инфракласса - Scarabaeones и Gryllones (Rasnitsyn, Quicke, 2002). Первый инфракласс, скарабеоновые, включает в современной фауне такие крупнейшие современные отряды как жуки, перепончатокрылые, двукрылые, бабочки и многие другие. В современной фауне описано более миллиона видов насекомых, подавляющее большинство (около 96%) видов которых относятся к этому инфраклассу. Гриллоновые же насекомые представлены в основном прямокрылыми, составляющими два из оставшихся четырех процентов. Остальные отряды гриллоновых - тараканы, богомолы, термиты, палочники, веснянки и другие, малочисленны и насчитывают в лучшем случае первые тысячи видов. Современные примитивные гриллоновые (отряд Eoblattida) представлены одним семейством Grylloblattidae с пятью родами и 32 видами (Wipfler et al., 2014). С Grylloblattidae часто сближают небольшой отряд Mantophasmodea, известный с юры по современность (Klass et al., 2002; Huang et al., 2008; Wipfler et al., 2015). В мелу примитивные гриллоновые не найдены. В юре ситуация сходная с современной: в местонахождении Каратау в Казахстане на долю гриллоновых приходится пять процентов видов, два из которых относятся к прямокрылым (Расницын, 2015). Примитивные гриллоновые в Каратау составляют менее 1%. В триасовом местонахождении Мадыген (ладин) на долю гриллоновых приходится уже 34%, в том числе 5% примитивных гриллоновых (по Shcherbakov, 2008). В триасовых местонахождениях Вогез (анизий) доля примитивных гриллоновых около 10 % видов.

В палеозое скарабеоновые менее разнообразны. Крупнейшие современные отряды этого инфракласса еще не появились (Hymenoptera, Diptera, Lepidoptera) или были еще малоразнообразны (Coleoptera). В крупнейшем пермском местонахождении Чекарда в России Scarabaeones составляют половину видов насекомых. Из оставшейся половины, принадлежащей гриллоновым, 10% относятся к примитивным гриллоновым Cnemidolestida и Eoblattida (Пономарева и др., 2016), которым и посвящена данная работа. Как видно из этой цифры, даже в период своего максимального расцвета в кунгурском веке примитивные гриллоновые занимали в фауне насекомых довольно скромное, но все же заметное место. В других палеозойских местонахождениях доля видов примитивных гриллоновых колеблется от 37% в верхнекарбоновой Чуне (данные автора), до 1% в нижнекунгурском Эльмо (Beckermayer, Hall, 2007). В целом же в палеозойских комплексах насекомых примитивные гриллоновые редко составляют заметную долю как по разнообразию, так и по численности. Несмотря на это, примитивные гриллоновые

составляют 10 % семейств палеозойских насекомых. (28 семейств из 278: Rasnitsyn et al., 2013; 2015: количество семейств для перми; Rasnitsyn, Quicke, 2002 и The Paleontology Database, 2017, количество семейств для карбона).

Примитивные гриллоновые являются очень важной группой в филогенетическом плане. Относящийся сюда отряд Paoliida является предком для всех крылатых насекомых, а ближайшие потомки паолиид отряд Cnemidolestida - предками всего инфракласса Gryllones. Примитивные гриллоновые отряда Cnemidolestida также были предками надотрядов Orthopteridea и Perlidea, а Eoblattida, второй отряд этой группы, - предком надотряда Blattidea.

Цель данной работы - характеристика исторического развития примитивных гриллоновых насекомых (Paoliida, Cnemidolestida, Eoblattida) в палеозое и их отношений с другими гриллоновыми.

В соответствии с поставленной целью, были сформулированы задачи нашего исследования:

1. Изучить систематический состав и последовательность смены комплексов палеозойских

примитивных гриллоновых, уточнить объем отрядов Paoliida, Cnemidolestida и Eoblattida с учетом новых данных и ревизии имевшихся ранее.

2. Изучить морфологию группы и реконструировать ее экологию на основе имевшихся и

новых данных. Обобщить данные по индивидуальному развитию примитивных гриллоновых.

3. Описать динамику разнообразия группы в палеозое на основе полученных данных и

выявить влияющие на нее факторы.

4. Определить место примитивных гриллоновых внутри инфракласса Gryllones и их

филогенетические отношения как между собой и с другими гриллоновыми, так и со скарабеоновыми насекомыми.

5. Составить аннотированный каталог и определительные таблицы семейств и родов

палеозойских примитивных гриллоновых.

Защищаемые положения

1. Инфракласс Gryllones является самым примитивным в подклассе Scarabaeona.

2. В палеозое гриллоновые насекомые включают четыре надотряда: Paolidea с отрядом Paoliida; Blattidea с отрядами Eoblattida, Blattida, Reculida и Embiida; Orthopteridea с Titanoptera, Orthoptera и Phasmatida, и Perlidea с Cnemidolestida, Perlida и Forficulida.

3. Примитивные гриллоновые (Paoliida, Cnemidolestida и Eoblattida) являются в основном палеозойской группой. Для карбона более характерны Paoliida и Cnemidolestida, для перми Eoblattida. Для палеозоя характерно снижение доли кнемидолестидовых при

увеличении доли эоблаттидовых. В мезозой переходят почти исключительно Eoblattida. Этим же отрядом примитивные гриллоновые представлены и в современной фауне.

4. Динамика разнообразия примитивных гриллоновых в целом состоит из двух этапов - условно палеозойского (с намюрского века карбона по кунгурский век перми) и условно постпалеозойского (с уфимского века перми по современность). Для первого этапа характерен рост разнообразия. Для второго медленное и плавное угасание за счет практически полного прекращения появлений и более-менее равномерного вымирания. Этот этап продолжается с уфимского века ранней перми по современность.

5. В течение палеозоя до середины верхней перми среди примитивных гриллоновых не зарегистрировано существенных вымираний. Наблюдаемые в ассельском, сакмарском, уфимском и уржумском веках снижения разнообразия связаны с временным исчезновением некоторых семейств из захоронений.

6. Большинство локальных фаун примитивных гриллоновых приобретают мезозойский облик еще с уржумского века. Видимая смена фауны с палеозойской на мезозойскую происходит в середине поздней перми (вымирает 50% семейств), и обусловлена она географическими факторами. В любом случае окончательная смена произошла не позже анизия, когда вполне мезозойская фауна фиксируется в прибрежноморских отложениях. На рубеже палеозоя и мезозоя изменений разнообразия группы почти не происходит.

7. Основной тенденцией в эволюции примитивных гриллоновых в палеозое был переход от фитофилии (Рао1^а, примитивные Cnemidolestida и Eoblattida) к геофилии и от фитофагии (Рао1Ма) к сапрофагии (Eoblattida) или хищничеству (Cnemidolestida).

8. Потомки гриллоновых Рао1^а, отряды Cnemidolestida и Eoblattida, были предками остальных представителей инфракласса Gryllones. Потомками кнемидолестид были представители надотрядов РегМеа и Orthopteridea. От эоблаттид произошли представители надотряда Blattidea.

Научная новизна работы

Нами было описано шесть семейств, 55 родов и 87 видов палеозойских (преимущественно пермских) примитивных гриллоновых, что увеличило общее количество палеозойских семейств группы до 28, родов до 124, а видов до 246. Был ревизован состав всех палеозойских семейств группы и их отрядное положение. Состав отрядов Рао1^а, Cnemidolestida и Eoblattida был ревизован. К паолиидовым было отнесено одно карбоновое семейство, к кнемидолестидовым 11 семейств, известных с карбона по юру, к эоблаттидовым 17 семейств, распространенных с карбона по современность. Ревизован и изменен состав надотрядов Blattidea и РегМеа. Отряды

Eoblattida и Cnemidolestida разделены на два подотряда каждый. Одно семейство, включавшееся в паолиидовых, отнесено к насекомым неясного положения. Три семейства прежнего отряда Grylloblattida отнесены к отряду Paleomanteida, одно к Perlida.

Уточнено стратиграфическое распространение примитивных гриллоновых, впервые приведены данные по динамике разнообразия этой группы в палеозое.

Предложена оригинальная схема филогенетических отношений надотрядов и отрядов инфракласса Gryllones.

Теоретическое и практическое значение

Результаты исследований примитивных гриллоновых как наиболее примитивных крылатых насекомых имеет важное теоретическое значение для общей энтомологии, систематики и филогении как инфракласса Gryllones, так и насекомых в целом, равно как и для эволюционной теории, включая теорию динамики биологического разнообразия. Выявленные комплексы примитивных гриллоновых и определение закономерностей их смены в соответствии с предложенной методикой позволяет использовать полученные результаты для корреляции палеозойских отложений. Результаты ревизии палеозойских примитивных гриллоновых на родовом уровне могут быть использованы для оценки как самого ископаемого биоразнообразия, так и моделирования его динамики. Продемонстрированная зависимость фаун примитивных гриллоновых от степени континентальности климата делает эту группу важной для палеоэкологических реконструкций.

Степень достоверности и апробация результатов

Достоверность результатов подтверждается большим объемом фактического материала и апробацией полученных данных, представленных на научных конференциях и в публикациях. Основные положения были опубликованы в материалах региональных, всероссийских и международных совещаний и представлены на: региональной конференции «Геология западного Урала на пороге 21 века» (Пермь, 1999); региональной конференции «Геология и полезные ископаемые западного Урала» (Пермь, 2000); на Всероссийской научной конференции «Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических и водных насекомых России» (Воронеж, 2000); IV Всероссийской конференции «Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии» (Москва, 2002); на XLVIII сессии Палеонтологического общества «Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии» (Санкт-Петербург, 2002); XIII съезде Русского энтомологического общества «Проблемы и перспективы общей энтомологии». (Краснодар, 2007); на Годичном собрании Секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества «Палеострат-2008» (Москва, 2008); на пятой

всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов «Современная палеонтология: классические и новейшие методы» (Москва, 2008); на пятом международной конференции по ископаемым насекомым, членистоногим и янтарю (Китай, Пекин, 2010), на пятой Международной конференции «Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии», посвящённой 150-летию со дня рождения Владимира Прохоровича Амалицкого (1860-1917) (Москва, 2010); на Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России» (Владикавказ, 2014); на XIV съезде русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012); на шестом международном конгрессе по ископаемым насекомым, членистоногим и янтарю (Ливан, ВуЬ^, 2013); на Годичном собрании Секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества «Палеострат-2014» (Москва, 2014), на конференции, посвященная 70-летнему юбилею (памяти) В.В. Жерихина «Палеоэнтомология: сообщества и кризисы» (Москва, 2015) и на XVIII Международном Конгрессе по карбону и перми (Казань, 2015).

Личный вклад автора в работу

Автором определена цель работы и поставлены задачи, направленные на решение самостоятельно сформулированных научных проблем. В основу диссертации положены оригинальные авторские исследования, проводившиеся в 1998-2016 гг. Часть ископаемого материала была собрана автором в ходе экспедиционных работ на отложениях карбона России (2011 г.) и Украины (2012 г.), перми России (1998-2013 гг.) и Монголии (2013 г.). Большинство рисунков выполнено автором.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 98 научная работа, в том числе статей в журналах из перечня ВАК и изданиях, входящих в международные реферативные базы данных и системы цитирования - 66, монографий в соавторстве - шесть, прочих - 26.

Благодарности

Работа была выполнена в лаборатории артропод Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН. Автор благодарит за поддержку и полезные советы заведующего этой лабораторией А. П. Расницына, а также всех сотрудников лаборатории за многолетнее сотрудничество и поддержку. Автор признателен А.Г. Пономаренко (ПИН РАН), С.Ю. Стороженко (БПИ РАН) и А.В. Горохову (ЗИН РАН) за обсуждение работ автора и ценные замечания. С глубокой признательностью автор вспоминает покойного В. Г. Новокшонова, ставшего его первым научным руководителем. Работа была выполнена при поддержке следующих грантов и программ: грант Президента РФ на поддержку молодых

ученых МК-6619.2013.4; гранты РФФИ №№ 01-04-48925, 04-04-48296, 04-05-64911, 0705-01158, 09-04-01241, 10-04-01713, 13-04-01839; 15-34-20745; 16-04-01498; Программы Президиума РАН: «Происхождение и эволюция биосферы», «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем» и «Проблема происхождения жизни и формирования биосферы» (2004-2017 гг.).

Глава 1. Инфракласс гриллоновых и его место в системе насекомых 1.1. Общая характеристика инфракласса Gryllones и его примитивных представителей (отряды Paoliida, Eoblattida, Cnemidolestida).

В используемой нами системе высших таксонов насекомых подкласс Scarabaeona (крылатые насекомые) разделяется на два инфракласса - Scarabaeones и Gryllones (Rasnitsyn, Quicke, 2002); систематическое положение стрекоз и поденок (надотряды Libellulidea и Ephemeridea) остается дискуссионным и здесь не обсуждается. Гриллоновые насекомые делятся на четыре надотряда - наиболее примитивный, предковый для всех остальных крылатых насекомых надотряд паолиидообразных Paoliidea, и его потомки тараканообразные (Blattidea), прямокрылообразные (Orthopteridea или Gryllidea) и веснянкообразные (Perlidea). Основными отличиями гриллоновых являются отсутствие криптостернии (стернальные склериты не инвагинированы внутрь груди) и складывание анальной лопасти заднего крыла, если она не редуцирована, по линии, проходящей перед второй анальной жилкой. К тараканообразным относятся такие современные отряды как тараканы, богомолы, термиты, эмбии, эоблаттидовые и мантофасматидовые. К прямокрылообразным - сами прямокрылые и палочники, к веснянкообразным - веснянки и уховертки. Из примитивных гриллоновых ныне представлены только реликтовые эоблаттидовые из Blattidea. В современной фауне гриллоновые насекомые составляют малую часть крылатых насекомых. В палеозое доля гриллоновых была заметно больше.

К примитивным гриллоновым нами отнесены единственный отряд надотряда Paoliidea - Paoliida, и примитивные представители надотрядов Perlidea и Blattidea - отряды Cnemidolestida и Eoblattida, соответственно. Паолиидовые являются самыми примитивными крылатыми насекомыми (подкласс Pterigota), предковыми как для остальных гриллоновых, так и для скарабеоновых насекомых. Paoliida - небольшой отряд насекомых, включающий одно семейство, известное из намюрских и ранневестфальских карбоновых отложений Европы и США. Это были крупные, плохо летавшие насекомые, обитавшие на растениях и питающиеся содержимым их спорангиев. Больше всего эта группа напоминала современных палочников. Предки всех таракообразных -эоблаттидовые известны с намюрского века по современность. Распространен отряд преимущественно в палеозое, по внешнему виду и экологии больше всего напоминали тараканов (обитателей растительной подстилки, питающихся ее остатками или хищничающих). Третий отряд, отнесенный нами к примитивным гриллоновым -Cnemidolestida. Кнемидолестидовые почти исключительно палеозойский отряд веснянкообразных насекомых, предковый как для остальных Perlidea, так и для прямокрылообразных насекомых. Cnemidolestida были хищниками, в карбоне ведшими

образ жизни, сходный с современными богомолами (охотящимися на растениях). В перми кнемидолестидовые, в основном, вели образ жизни, сходный с некоторыми современными хищными жуками, обитающими в подстилке.

1.2. История изучения примитивных гриллоновых и изменения взглядов на систему

примитивных Gryllones.

Названия семейств примитивных гриллоновых приведены в соответствии с принятыми в данной работе.

Первые обобщения данных по ископаемым насекомым, в том числе и примитивным гриллоновым, были сделаны С.Г. Скаддером и Ч. Броньяром. Оба автора первоначально (Scudder, 1885; Brongniart, 1885) относили немногочисленных примитивных гриллоновых, описанных во второй половине XIX века (Dana, 1864; Smith, 1871; Scudder, 1885; Brongniart, 1885) к отряду Palaeodyctioptera, который тогда понимали просто как группу древних многожилковых насекомых, которых нельзя отнести к какому-то более знакомому отряду. Только паолииды были отнесены к гриллоновым насекомым (Orthoptera: Brongniart, 1885). Позднее этими же авторами (Scudder, 1887; Brongniart, 1893) примитивные гриллоновые относились частью к прямокрылым (Orthoptera), а частью к сетчатокрылым (Scarabaeones, Neuroptera). В первой из упомятутых работ Скаддером был составлен каталог ископаемых насекомых и сведена вся библиография. В начале XX века данные по примитивным гриллоновым были дополнены (Handlirsch, 1906; 1911; 1919; 1920; 1922; 1925) и обобщены А. Гандлишем (Handlirsch, 1937). Большинство примитивных гриллоновых им были отнесены к трем отрядам - Protorthoptera, Protoblattoidea и Cnemidolestodea. Только паолиидовые были оставлены им в отряде Palaeodyctioptera, а одно из семейств кнемидолестидовых отнесено к отряду Hapalopteroidea. Большая часть примитивных гриллоновых (кнемидолестидовых и эоблаттидовых) было отнесено к Protoblattoidea. Несмотря на некоторое сходство с обосновываемой нами системой, для системы Гандлирша (как и для большинства последующих) характерно объединение в один отряд семейств, рассматриваемых на сегодняшний день как представители разных инфраклассов.

Из перми России примитивные гриллоновые описывались М.Д. Залесским (Zalessky, 1928; Залесский, 1929) как представители отряда Protorthoptera. Его сын, Ю.М. Залесский, описал ряд новых пермских таксонов (Залесский, 1939; 1950; Zalessky, 1938), отнесенных им к Protoblattodea и эмбиям Emboidea.

Предложенные Гандлиршем отрядные названия использовались и позднее, но состав семейств, включаемых в эти отряды был различен. А.В. Мартынов (1938) относил примитивных гриллоновых к нескольким отрядам. В отряд Protoperlaria были включены семейства эоблаттидовых и рекулидовых (Aristov, 2015a). К отряду Protoblattoidea помимо эоблаттидовых и кнемидолестидовых были отнесены как представители других отрядов

гриллоновых, так и скарабеоновые насекомые. К этому отряду были отнесены тараканообразные Reculida (Aristov, 2015a), а также представители отрядов Hypoperlida, Blattinopseida и ряд семейств Scarabaeones ordinis incertis (Rasnitsyn, Quicke, 2002). Сборными с нашей точки зрения был также отряд Paraplecoptera. Он включал кнемидолестидовых, эоблаттидовых и рекулидовых насекомых (Aristov, 2015a). Кроме них к параплекоптерам были отнесены примитивные прямокрылообразные Titanoptera, Hypoperlida и Scarabaeones ordinis incertis. Паолиидовые в предложенной системе не упоминались.

А.Г. Шаровым (1962) была предложена система гриллоновых, близкая к системе Мартынова. Примитивные гриллоновые были им отнесены в основном к Paraplecoptera, некоторые к Protoblattodea. В Protoblattoidea помимо кнемидолестидовых и эоблаттидовых были включены скарабеоновые Blattinopseida и Palaeomanteida (Rasnitsyn, Quicke, 2002). В Paraplecoptera вошли представители отрядов Paoliida, Cnemidolestida, Eoblattida (Aristov, 2014a; 2015a; Aristov, Rasnitsyn, 2016), а также представители гриллоновых Reculida, Titanoptera и скарабеоновых Hypoperlida, Palaeomantida, Caloneurida и Scarabaeones ordinis incertis (Rasnitsyn, Quicke, 2002). Позднее семейство Paoliidae рассматривалось Шаровым (Sharov, 1966) как представитель отряда Protoptera. К отряду Protorthoptera Шаровым в 1962 г было отнесено только семейство Stenaropodidae (=°Geraridae; Titanoptera: Горохов, 2004). Отряд Paraplecoptera позднее был включен в Protoblattodea (Шаров, 1968).

А.П. Расницын (1980) отнес примитивных гриллоновых к четырем отрядам: Paoliida, Grylloblattida, Eoblattida и Gerarida. Отряд Paoliida рассматривался в качестве отдельного надотряда и когорты (Paoliidea и Paoliiformes, соотвественно) в инфраклассе Scarabaeones. Паолиидовые включали, кроме типового семейства Paoliidae, также Cacurgidae, Herdinidae и Evenkiidae. Из перечисленных семейств к Paoliida мы относим только типовое семейство (Rasnitsyn, Aristov, 2016). Cacurgidae отнесены к эоблаттидовым (Aristov, 2015a), Herdinidae и Evenkiidae к ?Caloneurida и Ordinis incertis, соотвественно (Rasnitsyn, Quicke, 2002). Отряд Eoblattida был отнесен к тараканообразным насекомым и включал, кроме Eoblattidae и рода Protophasma (Protophasmatidae), семейства относимые к Cnemidolestida (Gerapompidae: Aristov, 2014a), Reculida (Epideigmatidae: Aristov, 2015a), Hypoperlida (Antracoptilidae, Adiphlebiidae: Rasnitsyn, Quicke, 2002), Caloneurida (Anthracotremidae: Rasnitsyn, Quicke, 2002) и Gryllones ordinis incertis (Stenoneuridae). Отряд Grylloblattida был отнесен к веснянкообразным насекомым. К нему же были отнесены семейства, относимые нами к Eoblattida, Cnemidolestida и Reculida. К гриллоблаттидовым, кроме представителей перечисленных отрядов, были отнесены только Permoneuridae (Insecta incertae sedis: Rasnitsyn, Quicke, 2002). Некоторые семейства,

относимые нами к кнемидолестидовым, были отнесены к отрядам Gerarida (Spanioderidae, Dieconeuridae, Cnemidolestidae: Расницын, 1980) и Raphidiida (Sojanoraphidiidae: Мартынова, 1980).

Ф.М. Карпентер описал примитивных гриллоновых из палеозоя США (Carpenter, 1944; 1948; 1950; 1976). Этот автор (Carpenter, 1992) рассматривал примитивных гриллоновых в составе Protorthoptera (инфракласс Neoptera: Orthopteroid exopterigotes). К этому отряду были отнесены паолиидовые, кнемидолестидовые и эоблаттидовые насекомые. Кроме них к протортоптерам были отнесены прямокрылообразные Geraridae (Titanoptera: Горохов, 2004) и все рекулидовые. Из скарабеоновых насекомых (Rasnitsyn, Quicke, 2002) в Protorthoptera вошли представители отрядов Blattinopseida (Blattinopseidae), Palaeomanteida (Epimastidae), Hypoperlida (Tococladidae, Heteroptilidae, Strephoneuridae, Strephocladidae, Anthracoptilidae, Ischnoneuridae), Caloneurida (Hapalopteridae, Herdinidae, Protokollariidae) и семейства Scarabaeones ordinis incertis (Homeodictydae, Stygnidae, Thoronysidae и др.).

С.Ю. Стороженко (Стороженко, 1998; Storozhenko, 2002) относил некоторые семейства примитивных гриллоновых к Grylloblattida. Отряд был разделен на три подотряда и отнесен к веснянкообразным насекомым. Из гриллоновых этот отряд вошли некоторые кнемидолестидовые и эоблаттидовые, а также все рекулидовые и одно семейство, отнесенное впоследствии к веснянкам (Синиченкова, Аристов, 2012). Из скарабеоновых в гриллоблаттидовых были включены некоторые представители Palaeomanteida (Storozhenko, Novokshonov, 1999; Rasnitsyn, Aristov, 2008) и Hemiptera (Shcherbakov, 2011).

А.П. Расницын (Rasnitsyn, 2002) отнес к отряду Paoliida семейство Paoliidae. В Eoblattida им были включены представители примитивных гриллоновых (Eoblattida и Cnemidolestida). Кроме того, в состав отряда вошли примитивные прямокрылообразные Titanoptera (Geraridae) и семейства Homalophlebiidae, Apithanidae, Coseliidae, Pachytylopseidae, Thoronysidae, Prototettigidae, Eucaenidae и Stenoneuridae. Последние четыре семейства являются гриллоновыми неясного положения (Eucaenidae и Stenoneuridae, возможно, близки к Cnemidolestida). Семейства Homalophlebiidae, Apithanidae, Coseliidae и Pachytylopseidae к гриллоновым, вероятно, не относятся.

О. Бету и А. Нель отнесли к надотряду Archaeorthoptera (Bethoux, Nel, 2002), без уточнения отряда и семейства, pод Cacurgolopsis (Eoblattida: Protophasmatidae: Aristov, 2015a). В надотряд был включен отряд Panorthoptera. В него вошли - Orthoptera, палеозойские и мезозойские 'Phasmoptera' (но не кайнозойские и современные палочники), Titanoptera, Caloneurodea, семейства Herdinidae, Geraridae, а также Anthrakoris

aetherius Richardson, 1956, Heterologus langfordorum Carpenter, 1944 и Protopachytylopsis leckwicki Laurentiaux et Laurentiaux-Vieira, 1981. К археортоптерам, но не панортоптерам были отнесены некоторые таксоны примитивных гриллоновых: Narkeminidae (=°Cnemidolestidae: Aristov, 2014a), Carpenteropteridae, Anthraconeuridae (=°Spanioderidae: Aristov, 2014a) и род Emphyloptera (Emphylopteridae: Aristov, 2014a). В качестве Archaeorthoptera incertae sedis указывалось семейство Cacurgidae. Прочие примитивные гриллоновые, родственные перечисленным, упомянуты не были. Кроме гриллоновых, в археортоптер были включены семейства Omaliidae, с которым сближен Heterologopsis ruhrensis Brauckmann et Koch, 1982, Hapalopteridae и Tococladidae.

KX.A. Гамильтон (Hamilton, 2003) восстановил отряд Cnemidolestodea Handlirsh, 1937, рассматривавшийся как синоним Paraplecoptera (Шаров, 1962), Protorthoptera (Carpenter, 1992) или Eoblattida (Rasnitsyn, 2002). В синоним к этому отряду был сведен отряд Mantophasmatodea Klass et al., 2002. Для Cnemidolestodea указывалось близкое родство с отрядами Titanoptera Sharov, 1968 и Caloneurodea Handlirsch, 1937 (Hamilton, 2003).

Отряд Cnemidolestodea, включающий только номинативное семейство Cnemidolestidae, рассматривался О.Бету в составе надотряда Archaeorthoptera вместе с Panorthoptera (Bethoux, 2005a). Позже в Cnemidolestodea было включено семейство Tocodadidae (Bethoux, 2007). Однако затем (Bethoux, 2008) представитель токоладид Tococladus был отнесен к отряду 'Strephocladida'. Впоследствии в Cnemidolestodea был описан род без указания семейства (Gu et al., 2014), относимый нами к семейству Spanioderidae (Aristov, 2014a). В некоторых работах тех же авторов (Gu et al., 2011; Du et al., 2016), для сходных спанидерид (Aristov, 2014a) указывался только надотряд Archaeorthoptera, без указания отряда и семейства. Я. Прокоп и соавторы (Prokop et al., 2014) отнесли к Cnemidolestodea (без указания семейства) род Aviocladus, относящийся, по нашему мнению к Tococladidae (Hypoperlida: Rasnitsyn, Quicke, 2002).

А.В. Горохов (2004) относил некоторые семейства, рассматриваемые нами как примитивные гриллоновые, к отряду Protoptera. К этому отряду были отнесены семейства Paoliidae (Paoliida: Rasnitsyn, Aristov, 2016) и Cacurgidae (Eoblattida: Aristov, 2015a). К эоблаттидовым были отнесены Eoblattidae, Tillyardembiidae, род Protodiamphipnoa и, предположительно род Spaniodera. К вероятным Polyneoptera были отнесены семейства Stenoneuridae Narkeminidae, Aetophlebiidae, Ischnoneuridae, Cnemidolestidae, Spanioderidae и Gerapompidae.

Д. Гримальди и М.С. Энгель относили семейство Paoliidae к отряду Protoptera (Polyneoptera). К отряду Grylloblattodea было отнесено семейство Grylloblattidae.

Семейства Blattogryllidae, Megakhosaridae и Tillyardembiidae рассматривались как "stem-group ice crawlers", относящиеся к полифилитической группе "Protorthoptera" (Grimaldi, Engel, 2005).

Надотряд Archaeorthoptera был синонимизирован с Orthopterida (Rafael et al., 2008). Кроме прямокрылых и археортоптер к Orthoptera были отнесены также современные Grylloblattodea и Mantophasmatodea.

Я. Прокопом и соавторами отряд Paoliida рассматривался как представитель инфракласса Neoptera Martynov, 1923 (Prokop et al., 2012). В отряд Paoliida помимо типового семейства Paoliidae включалось также семейства Katerinkeidae, Ideliidae, Herbstialidae и некоторые рода рекулид и насекомых неясного положения (Prokop et al., 2014b). Впоследствии отряд Paoliida (семейство Paoliidae и сведенное к нему в синонимы Katerinkeidae) был отнесен в качестве надотряда Paoliidea к инфраклассу Gryllones. Ideliidae отнесены к Eoblattida, Herbstialidae к Gryllones odinis incertis (Rasnitsyn, Aristov, 2016). Недавно (Guan et al., 2016) к паолиидовым было отнесено семейство Antracoptilidae. Это семейство рассматривается нами в составе отряда Hypoperlida (Rasnitsyn, Aristov, 2013).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Аристов, Даниил Сергеевич, 2017 год

ЛИТЕРАТУРА

Алексеев, А.С. Двучленное деление каменноугольной системы. 2006. С. 527-539. В: С.В. Рожнов (ред). Эволюция биосферы и биоразнообразия. K 70-летию А. Ю. Розанова. Москва, 600 с.

Алексеев А.С., Дмитриев В.Ю., Пономаренко А.Г. Эволюция таксономического разнообразия. М.: ГЕОС, 2001. 126 с. (Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 5).

Аристов Д.С. О постэмбриональном развитии палеозойской гриллоблаттиды (Insecta: Grylloblattida: Atactophlebiidae) ОипапоуеПа silphidoides G.Zal. // Материалы региональной научной конференции "Геология западного Урала на пороге 21 века" Перм. ун-т. Пермь, 1999. С. 179-180.

Аристов Д.С. Гриллоблаттиды семейства Megakhosaridae (Insecta: Grylloblattida) из нижней перми Чекарды. // Палеонтол. журн. 2000а. № 2. С. 69-71.

Аристов Д.С. Новые насекомые отряда Grylloblattida (Insecta) из нижней перми Среднего Урала. // Палеонтол. журн. 2000б. № 5. С. 48-50.

Аристов Д. С. Гриллоблаттиды семейства Ideliidae (Insecta: Grylloblattida) из нижней перми Урала (Чекарда) // Палеонтол. журн. 2002. № 1. С. 47-50.

Аристов Д.С. Фауна гриллоблаттидовых насекомых (Grylloblattida) конца поздней перми и начала триаса // Палеонтол. журн. 2004. № 5. С. 45-52.

Аристов Д.С. Новые представители семейства Megakhosaridae (Insecta; Grylloblattida) из перми России // Палеонтол. журн. 2008. № 3. С. 45-49.

Аристов Д.С. Новые гриллоблаттиды (Insecta; Grylloblattida) из местонахождения Исады (северодвинский ярус Вологодской обл.) // Russian Entomol. J. 2009а. Vol. 18. N 1. P. 17-22.

Аристов Д.С. Обзор стратиграфического распространения пермских Grylloblattida (Insecta) с описанием новых таксонов // Палеонтол. журн. 2009б. № 6. С. 37-45.

Аристов Д. С. Обзор гриллоблаттидовых насекомых (Insecta; Grylloblattida) из соликамских отложений Пермского края // Палеонтол. журн. 2010. № 5. С. 28-36.

Аристов Д.С. Новые и малоизвестные Blattogryllidae (Insecta; Grylloblattida) из перми и триаса России, Казахстана и Кыргызстана // Палеонтол. журн. 2011а. № 1. С. 59-65.

Аристов Д.С. Ревизия семейства Epideigmatidae (Insecta; Grylloblattida) // Палеонтол. журн. 2011б. № 4. C. 41-48.

Аристов Д. С. Новые и малоизвестные Grylloblattida (Insecta) из межтрапповых отложений Тунгусского бассейна Сибири // Палеонтол. журн. 2011в. № 5. С. 61-68.

Аристов Д.С. Морфология некоторых пермских Grylloblattida (Insecta) из местонахождения Чекарда (Пермский край) // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. М.: ПИН РАН, 2011г. С. 25-34.

Аристов Д.С. Объем и распространение семейства Cacurgidae (Insecta; Grylloblattida) // Палеонтол. журн. 2012а. № 3. С. 29-36.

Аристов Д.С. Представители рода Narkemina Mart. (Insecta; Eoblattida: Cnemidolestidae) из карбона Сибири // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. М.: ПИН РАН, 2012б. С. 37-48.

Аристов Д.С. Новые Grylloblattida (Insecta) из верхней перми и нижнего триаса Европейской России и верхней перми Казахстана // Палеонтол. журн. 2013а. № 1. С. 48-56

Аристов Д.С. Новые и малоизвестные Eoblattida (Insecta) из палеозоя России // Палеонтол. журн. 2013б. № 3. С. 39-48.

Аристов Д.С. Новые Mesorthopteridae (Insecta; Grylloblattida) из перми России // Палеонтол. журн. 2014. № 5. С. 38-49.

Аристов Д.С. Членистоногие. В: Жужгова Л.В., Пономарёва Г.Ю., Аристов Д.С., Наугольных С.В. Чекарда - местонахождение пермских ископаемых насекомых и растений // Перм. гос. нац. исслед. ун-т - Пермь, 2015. С. 59-111.

Аристов Д. С., Гравожель-Стамм Л., Маршал-Папье Ф. Новые гриллоблаттиды (Insecta; Grylloblattida) из вольциего песчаника Вогез (средний триас Франции) // Палеонтол. журн. 2011. № 2. С. 39-45.

Аристов Д. С., Вапплер Т., Расницын А.П. Новые и малоизвестные Geinitziidae (Insecta; Gryllblattida) из триаса и юры Европы, Средней Азии, Монголии и Южной Африки // Палеонтол. журн. 2009. № 4. С. 59-65.

Аристов Д.С., Новокшонов В.Г., Паньков Н.Н. Систематика нимф гриллоблаттидовых насекомых (Insecta; Grylloblattida) // Палеонтол. журн. 2006. № 1. С 75-85.

Аристов Д. С., Расницын А. П. Ревизия семейства Idelinellidae с обзором пермских Eoblattida (Insecta) // Палеонтол. журн. 2012. № 1. С. 48-59.

Аристов Д.С., Расницын А.П. Новые эоблаттиды из нижней перми США и России и происхождение уховерток (Insecta: Eoblattida, Forficulida) // Палеонтол. журн. 2014. № 4. С. 66-71.

Аристов Д.С., Расницын А.П. 2015. Насекомые в палеозое: этапы большого пути. Природа №5, с. 65-67.]

Голубев В.К., Щербаков Д.Е., Аристов Д.С., Сукачева И.Д., Макарова О.В., Силантьев В.В. Тихие Горы. Местонахождение насекомых, рыб и растений казанского яруса //

Ларочкина И.А., Силантьев В.В. (ред.). Геологические памятники природы Республики Татарстан. Казань: Акварель-Арт, 2007. С.223-229. Горохов, А.В. Систематика и эволюция прямокрылых подотряда Ensifera (Orthoptera). Ч.

1, 2 // Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 260. 1995. 224 + 212 с. Горохов А.В. Примитивные Titanoptera и ранняя эволюция Polyneoptera // Лекции памяти

Н А. Холодковского. 2004. Вып. 57. № 1. С. 1-54. Дмитриев В.Ю., Пономаренко А.Г. Ещё раз о кривых разнообразия // Палеонтологический

журнал. 2009. № 2. С. 102-105. Еськов К.Ю. Дрейф континентов и проблемя исторической биогеографии / В: Ю.И.

Чернов (ред.). Фауногенез и филоценогенез // М.: Наука. 1984. С. 24-92. Жень Д., Аристов Д.С. Новый вид Plesioblattogryllus Huang, Nel et Petrulevicus (Grylloblattida: Plesioblattogryllidae) из средней юры Китая // Палеонтол. журн. 2011. № 3. С. 36-37.

Залесский М.Д. О новых насекомых из пермских отложений бассейнов рек Камы, Вятки и Белой // Тр. о-ва естествоиспыт. при Казанском гос. ун-те. 1929. Т. 52, вып. 1. С. 330.

Залесский Ю.М. Пермские насекомые бассейна р. Сылвы и вопросы эволюции в классе насекомых. III. Новые представители Protohymenoptera, Homoptera, Hemisecoptera, Psocoptera, Protoperlaria, Isoptera и Protoblattodea // Проблемы палеонтологии. 1939. Т. 5. С 33-66.

Залесский Ю.М. Представитель новой группы насекомых из пермских отложений Урала //

Докл. АН СССР. 1944. Т. 44. № 8. С. 370-372. Залесский Ю.М. Пермские насекомые бассейна р. Сылвы и вопросы эволюции в классе насекомых. IV. Новые представители группы Epiembiodea и эволюция эмбий // Проблемы палеонтологии. 1950. Т. 1. С. 41-60. Лозовский В.Р., Балабанов Ю.П., Пономаренко А.Г., Новиков И.В., Буслович А.Л., Морковин Б.И., Ярошенко О.П. Стратиграфия, палеомагнетизм и петромагнетизм нижнего триаса Московской синеклизы. Статья 1. Бассейн р. Юг // Бюлл. МОИП. Отд. геол, 2014. Т. 89. № 2. С. 61-72. Мартынов А.В. О двух основных типах крыльев насекомых и их значении для общей классификаци насекомых// Труды I Всероссийского съезда зоологов, анатомов и гистологов в Петрограде 15-21.XII. 1922 г. 1923. C. 88-89. Мартынов А. В. Пермские ископаемые насекомые северо-восточной Европы // Тр. Геологического музея АН СССР. 1928. Т. 4. С. 1-118.

Мартынов А.В. Permian fossil insects from Tikhije Gory. Order Miomoptera. Pt. I. The new fam. Atactophlebiidae and its relations // Изв. АН СССР, Отд. физ-мат. наук. 1930а. Т. 9. С. 951-975.

Мартынов А.В. Permian fossil insects from Tikhie Gory. Order Miomoptera. Pt. 1. The new family Atactophlebiidae and its relations. Pt. 2. The family Lemmatophoridae and Paleomateidae // Изв. АН СССР. Отд. физ-мат. наук. 1930б. Т. 9. С. 1115-1134.

Мартынов А.В. Класс Insecta. Насекомые / в: Циттель К., Основы палеонтологии (Палеозоология) // М.-Л.: Горгеонефтеиздат, 1934. C. 986-1026.

Мартынов А.В. О крыльях термитов в связи с вопросом филогении это и соседних групп насекомых // Академику Н.В. Насонову к восьмидесятилетию со дня рождения и шестидесятилетию научной деятельности. М.: Изд-во АН СССР. 1937а. С. 83-180.

Мартынов А. В. Пермские насекомые Каргалы и их отношения // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1937б. Т. 7. Вып. 2. С. 8-91.

Мартынов А. В. Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых (Pterigota). Часть I. Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera // М.: Изд-во АН СССР. 1938. 149 с. (Тр. Палеонт. ин-та АН СССР. Т. 7).

Мартынов А.В. Пермские ископаемые насекомые Чекарды // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1940. Т. 11. Вып. 1. С. 5-62.

Мартынова О.М. Пермские сетчатокрылые СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1952. Т. 40. С. 197-237.

Могучева Н.К., Кругловых В.В. Новые данные к стратиграфической схеме триасовых отложений Тунгусской синеклизы и Кузнецкого бассейна // Стратигр. Геол. корреляция. 2009. Т. 17. № 5. С. 60-68.

Молостовская И. И. Экскурс Казанского моря на Русскую плиту в северодвинский век // В: Иванов А.В. (ред.). Проблемы палеоэкологии и исторической геоэкологии: сборник трудов Всероссийской научной конференции, посвященной памяти профессора Виталия Георгиевича Очева / Саратов. Кузница рекламы, 2014. С. 112.

Наугольных С.В. Пермские флоры Урала // Тр. Геол. Ин-та. 2007. В. 524. 322 с.

Новокшонов В.Г. Новые таксоны ископаемых насекомых из нижней перми Среднего Урала // Палеонтол. журн. 1997а. № 4. С. 39-44.

Новокшонов В.Г. Новый Бармалей из верхней перми Архангельской обл. (Insecta; Gryllobattida: Tillyardembiidae) // Вестник Пермского Университета. Сер. Биол. 1997б.№ 3. С. 202-205.

Новокшонов В.Г., Аристов Д.С. Новые и малоизвестные пермские насекомые (ОгуПоЬЫйёа; ОгШор1ега) из местонахождения Чекарда (Средний Урал) // Палеонтол. журн. 2002. № 6. С. 73-77.

Новокшонов В.Г., Паньков Н.Н., Аристов Д.С. Замечания к происхождению веснянок (Р1есор1ега) // Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических и водных насекомых России. Материалы VI Всероссийского трихоптерологического симпозиума, I Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. - Воронеж, 2000. С. 43-46.

Мартынова О.М. Отряд КарЫёюр1ега. Верблюдки / В: Родендорф Б.Б. (ред). Основы палеонтологии. Членистоногие, трахейные и хелицеровые // М.: АН СССР. 1962. С. 270-272.

Расницын А. П. Гриллоблаттиды - современные представители отряда протоблаттод // Докл. АН СССР. 1976а. Т. 228. № 2. С. 502-504.

Расницын А. П. О ранней эволюции насекомых и происхождении Р1еп§о1а // Журн. общ. биол. 1976б.Т. 37. № 4. С. 543-555.

Расницын А. П. Происхождение и объем класса насекомых. Инфракласс ОгуПопеБ ЬаюЬаг!^, 1781 // В: Родендорф Б.Б., Расницын А.П. (ред.) Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука. Тр. Палеонтол. ин-та. 1980. Т. 178. С. 134-171.

Расницын А.П. Стратегии эволюционного успеха насекомых // Природа. 2015. № 2. С. 1420.

Расницын А.П., Сукачева И.Д., Аристов Д.С. Пермские насекомые воркутской серии Печерского бассейна и их стратиграфическое значение // Палеонтол. журн. 2005. № 4. С. 63-75.

Родендорф Б.Б. Отряд. Ра1аеоёю1;юр1ега. Палеодиктиоптнры // В: Родендорф Б.Б. (ред). Основы палеонтологии. Членистоногие, трахейные и хелицеровые. М.: АН СССР. 1962. С. 50-53.

Родендорф Б. Б. О рационализации названий таксонов высокого ранга в зоологии // Палеонтол. Журн. 1977. № 3. С. 14-22.

Сидорин А.Н., Бакаев А.С. Местонахождения среднепермской флоры на территории Удмуртской Республики // Палеострат 2016. 73-74.

Синиченкова Н.Д. Историческое развитие веснянок // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 221. С. 1-143.

Синиченкова Н.Д., Аристов Д.С. О систематическом положении семейства ОесапШорегНёае (1пвеС;а) из нижнего мела России // Актуальные проблемы

экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран, Владикавказ. 2012. Вып. 8. С. 100-103. Стороженко С.Ю. Отряды Б1айор1ега, Мап1;ор1ега, Ьор1ега, ЕшЫор1ега, ОгуПоЬЫйёа, РЬа8ша1;ор1ега, ОгШор1ега, Бегшар1ега // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Пер- вичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением. Л.: Наука. 1986. С. 162-171, 234- 323. Стороженко С.Ю. Новые и малоизвестные мезозойские гриллоблаттиды (Гпвейа) //

Палеонтол. журн. 1988. № 4. С. 48-54. Стороженко С.Ю. Новые ископаемые гриллоблат- тидовые насекомые (¡пБейа, ОгуПоЬЫйёа: Б1айо§гуШёае, Оет^пёае) из перми и мезозоя Азии // Палеонтол. журн. 1990. № 4. С. 57-65. Стороженко С.Ю. Гриллоблаттидовые насекомые верхней перми Восточного Казахстана

// Палеонтол. журн. 1991. № 2. С. 110-114. Стороженко С.Ю. Ревизия семейства Ме§акЬо8апёае (ОгуПоЬЫйёа) // Мезозойские насекомые и остракоды Азии. М.: Наука. Тр. Палеонтол. ин-та РАН. 1993. Т. 252. С. 100-112.

Стороженко С.Ю. О происхождении и историческом развитии семейства Огу11оЫай1ёае ([пБейа: ОгуПоЬЫйёа) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. VI. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 13-20. Стороженко С.Ю. Систематика, филогения и эволюция гриллоблаттидовых насекомых

([пБейа: ОгуПоЬЫйёа) // Владивосток: Дальнаука. 1998. 207 с. Сукачева И.Д., Аристов Д.С. Новые насекомые (1пБее1а: ТпеЬор1ега, ЕоЬЫйёа, ЯееиНёа) из нижней перми Пермского края России // Палеонтологический журнал. 2016. № 4 С. .......

Чумаков Н.М., Жарков М.А. Климат во время пермо-триасовых биосферных перестроек. Статья 1. Климат ранней перми // Стратиграфия и геологическая корреляция. 2002. Т.10. №. 6. С. 62-81.

Чумаков Н.М., Жарков М.А. Климат во время пермо-триасовых биосферных перестроек. Статья 2. Климат поздней перми и раннего триаса: общие выводы // Стратиграфия и геологическая корреляция. 2003. №. 4. С. 55-70. Шаров А.Г. Типы метаморфоза насекомых и их взаимоотношения ( по сравнительно-онтогенетическим и палеонтологическим данным) // Эн- томол. обозрение. 1957. Т. 36, вып. 3. С. 569-576.

Шаров А.Г. Палеозойские насекомые Кузнецкого бассейна. Отряды Protoblattodea, Paraplecoptera. М.: АН СССР. Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1961. Т. 85. С. 157234.

Шаров А.Г. Отряды Protoblattodea, Paraplecoptera // В: Родендорф Б.Б. (ред). Основы палеонтологии. Членистоногие, трахейные и хелицеровые. М.: АН СССР. 1962. С. 116-134.

Шаров А.Г. Филогения ортоптероидных насекомых // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1968. Т. 118. С. 1-217.

Arillo A., Engel M.S. Rock Crawlers in Baltic Amber (Notoptera: Mantophasmatodea) // Amer. Mus. Nov. 2006. № 3539. P. 1-10.

Aristov D.S. A new family of Early Permian grylloblattids (Insecta: Grylloblattida) from Ural Moutains // Far Eastern Entomologist. 2000. № 85. P. 1-4.

Aristov D.S. The Fauna of Grylloblattid Insects (Grylloblattida) of the Lower Permian Locality of Tshekarda // Paleontol. J. 2004. 38 (Suppl.2): 80-145.

Aristov D.S. A new Grylloblattida (Insecta) from the Middle and Upper Permian of the Russia // Far Eastern Entomologist. 2008. № 188. P. 1-7.

Aristov D.S. 2.6. New Grylloblattids (Insecta: Grylloblattida) from the Upper Permian of the Vologda Region // In: Aristov D.S. (ed.) Fossil Insects of the Middle and Upper Permian of European Russia. Paleontological Journal. 2013. V. 47. № 7. P. 751-766.

Aristov D.S. Classification of the order Cnemidolestida (Insecta; Perlidea) with description of new taxa // Far Eastern Entomologist. 2014а. No 277. С. 1-46.

Aristov D.S. Order Grylloblattida // In: Ponomarenko A.G. et al. Upper Jurassic Lagerstätte Shar Teg, Southwestern Mongolia // Paleontol. J. 2014b. Vol. 48. No 14. P. 1626.

Aristov D.S. Classification of order Eoblattida (Insecta; Blattidea) with description of new taxa // Far Eastern Entomologist. 2015a. № 301. P. 1-56.

Aristov D.S. A new gryllones insects (Insecta: Gryllones) from the Permian of the Russia // Paleontol. J. 2015b. V. 49. № 12. P. 1310-1333.

Aristov D.S. New suborder of the Paleozoic-Mesozoic order Cnemidolestida (Insecta: Gryllones) // Far Eastern Entomologist. 2016. № 311. P. 13-22.

Aristov D.S., Rasnitsyn A.P. The family Tillyardembiidae Zalessky, 1938 and the system of the plecopteroid insects // Russian Entomol. J. 2009. V. 18. № 3. P. 257-264.

Aristov D.S., Rasnitsyn A.P. A review of the family Protembiidae (Insecta: Eoblattida) // Russian Entomol. J. 2011a. V. 20. № 2. P. 119-127.

Aristov D. S., Rasnitsyn A.P. A new eoblattids (Insecta: Eoblattida) from the Permian of Russia // Far East. Entomol. 2011b. № 230. P. 1-12.

Aristov D.S., Rasnitsyn A.P. Tracing affinities of ice crawlers, stoneflies, earwigs and webspinners // Abstract book of the 6th International Congress on Fossil Insects, Arhtropods and Amber. 2013, Byblos, Lebanon 14-18 April: 24 p.

Aristov D.S., Rasnitsyn A.P. New insects from the Kungurian of Tshekarda fossil site in Permian Territory of Russia // Russian Entomol. J. 2015. Vol. 24. No 1. P. 17-35.

Aristov, D.S., Rasnitsyn, A.P. 2015. Dynamics of insect diversity in the Paleozoic. XVIII International Congress on the Carboniferous and Permian. August 11-15, 2015, Kazan, Russia. Abstract volume. Kazan Federal University, Institute of Geology and Petroleum Technologies, Kazan, 2015. P. 31.

Aristov D.S., Storozhenko S.Yu. Review of the Permian family Permulidae nomen novum pro Aliculidae Storozhenko, 1997 (Grylloblattida). In: Shcherbakov D.E., Engel M.S., Sharkey M.J. (Eds) Advances in the Systematics of Fossil and Modern Insects: Honouring Alexandr Rasnitsyn // ZooKeys. 2011a. N 130. P. 111-130.

Aristov D.S., Storozhenko S.Yu. The taxonomic position of the genus Parablattogryllus Storozhenko, 1988 (Insecta) from the Cretaceous of Russia // Far Eastern Entomologist. 2011b. № 236. P. 14-16.

Aristov D.S., Storozhenko S.Yu. A new genus of the family Mesorthopteridae (Grylloblattida) from the Triassic of Kyrgyzstan // Far Eastern Entomologist. 2013. № 264. P. 7-12.

Aristov D., Zessin W. Mallorcagryllus hispanicus n. gen. et sp. - eine neue Grylloblattide (Insecta: Grylloblattida: Blattogryllidae) aus dem Unteren Buntsandstein der Insel Majorca, Spanien // Virgo, Mitteilungsblatt des Entomologischen Vereins Mecklenburg. 2009. Vol. 12. No 1. P. 30-33.

Asahina S. Grylloblattodea // Systematic Zoology. 1971. Tokyo: Nakayama Shoten. P. 195-204.

Bashkuev A.S. New Mecoptera from end-Permian intertrappean deposits of the Tunguska Basin // Russian Entomological Journal. 2013. V. 22. № 1. P. 1-4.

Beckemeyer R. J. The Permian insect fossils of Elmo, Kansas // The Kansas School Naturalist. 2000. V. 46. P. 1-16.

Beckemeyer R.J., Hall J.D. The entomofauna of the Lower Permian fossil insect beds of Kansas and Oklahoma, USA // African Invertebrates. 2007. V. 48. № 1. P. 23-39.

Bethoux O. Protophasma dumasii Brongniart 1879, a link between Orthoptera and the 'dictyopterid' orders? // Journal of Orthoptera Research. 2003. V. 12. № 1. P. 57-62.

Bethoux O. Cnemidolestodea (Insecta): an ancient order reinstated // Journal of Systematic Palaeontology. 2005a. V. 3. № 4. P. 403-408.

Béthoux O. Reassigned and new basal Archaeorthoptera from the Upper Carboniferous of Mazon Creek (IL, USA) // Journal of Orthoptera Research. 2005b. V. 14. № 2. P. 121126.

Béthoux O. Revision of Cacurgus Handlirsch, 1911, a Basal Pennsylvanian Archaeorthoptera (Insecta: Neoptera) // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 2006. V. 47. № 1-2. P. 29-35.

Béthoux O. Original assignment of genus Tococladus Carpenter, 1966 (Insecta:

Archaeorthoptera) // Alavesia. 2007. № 1. P. 3. Béthoux O. Revision and philogenetic affinities of the lobeattid species bronsoni Dana, 1864 and sylvatica Laurentiaux et Laurentiaux-Vieira, 1980 (Pensilvanian; Archeorthoptera) // Artropod Systematics & Phylogeni. 2008a. V. 66. № 2. P. 145-163. Béthoux O. Groundplan, nomenclature, homology, phylogeny, and the question of the insect

wing venation pattern // Alavesia, 2008b. № 2. P. 219-232. Béthoux O. Head and leg morphology of elongata Brongniart, 1893: 433 (Late Carboniferous, Archaeorthoptera): phylogenetic and palaeoecological implications Annales Zoologici (Warszawa) 2009. V. 59. № 2. P. 141-147. Béthoux O., Beckmeyer R.J. New and rare insect species from the Wellington Formation

(Orthoptera, Grylloblattodea; Lower Permian, USA) // Alavestia. 2007. № 1. P.49-61. Béthoux, O., Cui, Y., Kondratieff, B., Stark, B., Ren, D. At last, a Pennsylvanian stem-stonefly

(Plecoptera) discovered // BMC Evolutionary Biology. 2011. V. 11. P. 248. Béthoux O., Grossmann C. Sumixam maximus gen. et sp. nov., a new Pensilvanian species of Archeaorthoptera (Neoptera; Indiana, USA) // Acta Geologica Sinica (English edition).

2011. V. 85. № 3. P. 515-520.

Béthoux O., Gu J-J., Ren D. Miamia maimai n.sp., a new Pennsylvanian stem- orthopteran insect, and a case study on the application of cladotypic nomenclature // Fossil Record,

2012. V. 15. № 2. P. 103-113.

Bethoux O., Grossmann C. Sumixam maximus gen. et sp. nov a New Pensilvanian species of Archaeorthoptera // Acta Geologica Sinica (English edition). 2011. V. 85. № 3. P. 515520.

Béthoux O., Jarzembowski E.A. New basal neopterans from Writhlington (UK, Pennsylvanian)

// Alavesia. 2010. № 3. P. 87-96. Béthoux O., Nel A. Venational pattern and revision of Orthoptera sensu nov. and sister groups. Phylogeny of Palaeozoic and Mesozoic Orthoptera sensu nov. // Zootaxa. 2002. V. 96. P. 1-88.

Bethoux O., Nel A. Some Palaeozoic 'Protorlhoptera' are 'ancestral' orthopteroids: major wing braces as clues to a new split among the 'Protorthoptera': corrigendum. // Journal of Systematic Palaeontology. 2005. № 3. P. 223.

Bethoux O., Nel A., Lapeyrie J., Gand G. New data of Paleozoic grylloblattid insects (Neoptera) // J. Paleont. 2005. V. 79. № 1. P. 125-138.

Bethoux O. Poschmann M. A new lobeattid insect from the Permo-Carboniferous of Niedermoschel, southwestern Germany (Archaeorthoptera) // Journal of Orthoptera Research 2009. V. 18. № 2. P. 139-143.

Bethoux O., Schnider J. Description of a hind wing of a new basal Archaeorthoptera (Mazon Creek, IL; Pennsylvanian // Alavesia. 2010. № 3. P. 81-85.

Bethoux O., Schneider J.W., Klass K.-D. Redescription of the holotype of Phyloblatta gaudryi (Agnus, 1903) (Pennsylvanian; Commentry, France), an exceptionally well-preserved stem-dictyopteran // Geodiversitas. 2011. V. 33. № 4. P. 625-635.

Beutel R.G., Wipfler B., Gottaro M., Dallai R. Polyneoptera or "lower Neoptera" - new light on old and difficult phylogenetic problems // Atti Accademia Nazionale Italiana di Entomologia. 2013. V. LXI. P. 133-142.

Bolton, H. A monograph of the fossil insects of the British coalmeasures. Part II // London, UK: Palaeontographical Society. 1921., V. LXXIV. 154 p.

Boudreaux H.B. Arthropod phylogeny with special reference to insects // John Willey & sons. New York, Chichester, Brisbane, Toronto. 1979. P. 1-320.

Brauckmann C. Weitere neue Insekten (Palaeodictyoptera; Protorthoptera) aus dem Namurium B von Hagen-Vorhalle // Jahresberichte des Naturwissenschaftlichen Vereins in Wuppertal. 1984. V. 37. P. 108-115.

Brauckmann C. Arachniden und Insekten aus dem Namurium von Vorhalle-Schichten (OberKarbon, West-Deutschland) // Veröffentlichungen aus dem Fuhlrott-Museum. 1991. V. 1. P. 1- 275.

Brauckmann C. Die Insecten in Permokarbon des Saar-Nahe Beckens // In: Schindler T., Hendtke U.H.J. (eds) Kohlesümpfe Seen und Haldwüsten. Pollichia Sonderöffentlichung. 2007. № 10. P. -196

Brauckmann C., Willmann R. Insekten aus dem Permo-Silesium der Bohrung Weiterstadt 1 (Blattodea, "Protorthoptera"; Oberrheinische Tiefebene, SW-Deutschland) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte. 1990. № 8. P 470-478.

Brauckmann C., Herd K.J. Insekten-Funde aus dem Westfalium D (Ober-Karbon) des Piesberges bei Osnabrück (Deutschland).Teil 2: Neoptera // Osnabrücker Natur- wissenschaftliche Mitteilungen. 2005. V. 30/31. P. 19-65.

Brongniart C. Les insectes fossiles des terrains primaries // Bull. Soc. Rouen. 1885. P. 50-68.

Brongniart C. Recherches pour servir a l'histoire des insectes fossiles des temps primaires precedees d'une etude sur la nervation des ailes des insectes. Bulletin de la Societe d'Industrie Minerale de Saint-Etienne. 1893. V. 3. № 7. P. 124-615.

Brues C.T., Melander A.L. Key to the families of North American insects // Private published, Boston, Massachusetts. 1915. 140 p.

Brues C.T., Melander A.L. Classification of insects: A key to the known families of insects and other terrestrial arthropods // Bull. Mus. comp. Zool. Harvard Coll. 1932. V. 73. P. 1-672.

Brues C.N., Melander A.L., Carpenter F.M. Classsification of insects // Bull. Mus. comp. Zool. Harvard Coll. 1954. V. 108. P. 1-917.

Bruner L. Preliminary catalogue of the orthopteroid insects of the Philippine Islands // University Studies, Nebraska. 1915. V. 15. P. 195-281.

Burnham L. Studies on Upper Carboniferous Insects: 2. The Spanioderidae (Order Protorthoptera) // Unpublished D. Phil. Thesis. Cornell University. 1986. xi + 178 pp.

Carpenter F.M. The Lower Permian Insects of Kansas: Part 7. Order Protoperlaria // Proc. Am. Acad. Arts Sci. 1935. V. 70. № 4. P. 103-146.

Carpenter F.M. Carboniferous insects from the vicinity of Mazon Creek, Illinois // Illinois State Museum, Scientific Papers. 1944. V. 3. № 1. P. 1-20.

Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas. Pt. 10. The order Protoperlaria: the family Liomopteridae and its relatives // Proc. Amer. Acad. Arts and Sci. 1950. V.78. № 4. P. 183-219.

Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas. Pt. 11. The orders Protorthoptera and Orthoptera // Psyche. 1966. V. 73. № 1. P. 46-88.

Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas. Part 12. Protorthoptera (continued), Neuroptera, additional Palaeodictyoptera, and families of uncertain position // Psyche. 1976. V. 83. P. 336-376.

Carpenter F.M. Superclass Hexapoda // in Treatise on Invertebrate Paleontology, Part R: Arthropoda 4, 3/4, Boulder, Colorado: Geol. Soc. Am., Univ. Kansas, 1992. pp. 1-655.

Carpenter, F.M., Kukalova, J. The structure of the Protelytroptera, with description of a new genus from Permian strata of Moravia // Psyche. 1964. V. 71. № 4. P. 183-197.

Caudell A.N., King J.L. A new genus and species of the notopterous family Grylloblattidae from Japan // Proc. ent. Soc. Washington. 1924. V. 26. P. 53-60.

Chen S.H., Types of insect metamorphosis and a new system of insect classification // Acta Entomologica Sinica. 1962. V. 11. № 1. P. 1-15.

Cockerell D.T.A. Two interesting insects in Burmese amber // The Entomologist. 1919. V. 52. P. 193-195.

Comstok J.H. An intriduction to entomology // New-York, 1920. 1064 p.

Coty D., Hava J., Procop J., Roques P., Nel A. New archaeorthopteran insects from the Late Carboniferous of the Nord and Pas-de-Calais basins in northern France (Insecta: Cnemidolestodea, Panorthoptera) // Zootaxa. 2014. V. 3878. № 5. P. 462-470 Crampton G.C. The thoracic sclerites and the systematic position of Grylloblatta campodeiformis Walker, a remarkable annectent, "orthopteroid" insect // Entomological News. 1915. V. 26. P. 337-350.

Crampton G.C. The phylogeny and classification of the insects // Journal of Entomology and

Zoology. 1924. V. 16. P. 33-47. Crampton G.C. The interrelationships and lines of descent of living insects // Psyche. 1938. V.45. №.4. P. 165-181.

Cui, Y. New data on the Blattogryllidae-Plesioblattogryllidae-Grylloblattidae complex (Insecta: Grylloblattida: Blattogryllopterida tax. n.) // Arthropod Systematics & Phylogeny, 2012. V. 70. № 3. P. 167-180.

Cui Y., Bethoux O., Shih C. Ren. D. A new species of the family Juraperlidae (Insecta: Grylloblattida) from the Middle Jurassic of China // Acta Geologica Sinica. 2010. V. 84. № 4. P. 710-713.

Cui Y., Bethoux O., Ren D. Intraindividual variability in Sinonamuropteridae forewing venation (Grylloblattida; Late Carboniferous): taxonomic and nomenclatural implications. Systematic Entomology // 2011. V. 36. P. 44-56. Cui Y., Ren D. Neotype designation for Sinonamuropteris ningxiaensis Peng, Hong et Zhang,

2005 (Grylloblattida: Sinonamuropteridae) // Zootaxa. 2013. V. 3694. № 6. P. 596-599. Dana J.D. On fossil insects form the Carboniferous formation in Illinois // American Journal of

Science and Arts. 1864. V. 2. № 37. P. 34-35. Davydov V.I., Korn D., Schmitz M.D. With contributions from F.M .Gradstein and O.Hammer. Chapter 23. The Carboniferous Period // In: The Geologic Time Scale 2012. Gradstein F.M. et al. eds. Elsevier BV, 2012. V. 2. P. 603-651. Dmitriev, V.Yu. and Ponomarenko, A.G., Dynamics of Insect Taxonomic Diversity, History of Insects, Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D.L.J., Eds., Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2002, pp. 325-331].

Du S., Bethoux O., Gu J.-J., Ren D. Protomiamia yangi gen. et sp. nov. (Early Pennsylvanian; Xiaheyan, China), a sexually dimorphic Palaeozoic stem-Orthoptera // Journal of Systematic Palaeontology. 2016. DOI: 10.1080/14772019.2016.1154899.

Engel M.S., Grimaldi D.A., Singh H., Nascimbene N.S. Webspinners in Early Eocene amber from the Western India // ZooKeys. 2011. V. 148. P. 197-208.

Engel M. S., Huang D., Breitkreuz L.C.V. et al. Two new species of mid-Cretaceous webspinners in amber from northern Myanmar (Embiodea: Clothodidae, Oligotomidae) // Cret. Res. 2016. V. 58. P. 118-124.

Fukushima G. Study of Grylloblattidae // Nature and Insects (Tokyo). 1969. V. 4, № 2. P. 29-34.

Gorochov A.V. A new, enigmatic family for new genus and species of Polyneoptera from the Upper Permian of Russia // ZooKeys. 2011. V. 130. P. 131-136.

Grimaldi, D.A., Engel, M.S. Evolution of the insects // New York: Cambridge University Press. 2005. xv+755 p.

Gu J-J., Bethoux O., Ren, D. Longzhunia locustata n. gen. n. sp. one of the most completely documented Pennsylvanian Archaeorthoptera (Insecta; Ningxia, China) // Journal of Paleontology. 2011. V. 85. № 2. P. 303-314.

Gu J.-J., Bethoux O., Ren D. A new cnemidolestiodean stem-ortopteran insect from the Late Carboniferous of China // Acta Paleontologica Polonica. 2014. V. 59. № 3. P. 689-696.

Guan, Z., Prokop, J., Roques, P., Lapeyrie, J., and Nel, A. Revision of the enigmatic family Anthracoptilidae enlightens the evolution of Palaeozoic stem-dictyopterans // Acta Palaeontologica Polonica. 2016. V. 61. № ... P. .......

Gurney A.B. The taxonomy and distribution of the Grylloblattidae (Orthoptera) // Proc. ent. Soc. Washington. 1948. V. 50. P. 86-102.

Gurney A.B. Recent advances in taxonomy and distri- bution of the Grylloblatta (Orthoptera: Grylloblattidae) // J. Wash. Acad. Sci. 1953. V. 42. P. 325- 332.

Gurney A.B. Further advances in the taxonomy and distribution of the Grylloblattidae (Orthoptera) // Proc. biol. Soc. Washington. 1961. V. 74. P. 64-76.

Hamilton, K.G.A. Cnemidolestodea: an ancient insect order resurrected // Biodiversity. 2003. V. 4. № 2. P. 22-24.

Handlirsch A. Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen. Ein Handbuch für Paläontologen und Zoologen // Wilhelm Engelmann, Leipzig. 1906. 1430 p.

Handlirsch A. New paleozoic insects from the Vicinity of Mazon Creek, Illinois // American Journal of Science. 1911. V. 31. P. 297-377.

Handlirsch A. Revision der Paläozoischen Insekten // Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturwiss. Klasse. 1919. Bd 96. P. 1-82.

Handlirsch A. Paläontologie, Phylogenie, Systematik // In: C. Schröder (ed.). Handbuch der Entomologie. V. III. 1920. Fisher. Jena. P. viii + 1-1202.

Handlirsch A. Fossilium Catalogus. I: Animalia. Pars 16: Insecta palaeozoica // W. Junk. Berlin. 1922. 230 p.

Handlirsch A. Palaontologie, Phylogenie, Systematik // Handbuch der Entomologie, T. 3. Jena. 1925. 1202 pp.

Handlirsch, A. Neue Untersuchungen über die fossilen Insekten mit Ergänzungen und Nachträgen sowie Ausblicken auf phylogenetische, palaeogeographische und allgemein biologische Probleme. I Teil // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. 1937. V. 48. P. 1-140.

Hay A.A. Taxonomy of Mazon Creek fauna / in Shabica C.W., Hay A.A. Ricardson's guide to

the fossil fauna of Mazon Creek // Northeastern Illinois University. 1997. P. 184-194. Hebard M. The Orthoptera of Alberta // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 1930. V. 82. P. 377403.

Hörnschemeyer T. Fossil insects from the Lower Permian of Niedermoschel (Germany)// Proc. First Intern. Palaeoentomol. Conf. Moscow. 1998. Bratislava: AMBA projects, 1999. P. 57-60.

Huang, Di-Ying, Nel, A. A new Middle Jurassic "grylloblattodean" family from China (Insecta:

Juraperlidae fam. n.) // European Journal of Entomology. 2007. V. 104. P. 837-840. Huang D.-y., Nel A., Petrulevicius J.F. New evolutionary evidence of Grylloblattida from the Middle Jurassic of Inner Mongolia, north-east China (Insecta, Polyneoptera) // Zoological Journal of the Linnean Society. 2008. V. 152. № 1. P. 17-24. Huang D.-y., Nel A., Zompro O., Waller A. Mantophasmatodea now in the Jurassic //

Naturwissenschaften. 2008. V. 95. P. 947-952. Jarvis K.J., Whiting M.F. Phylogeny and biogeography of ice crawlers (Insecta: Grylloblattodea) based on six molecular loci: Designating conservation status for Grylloblattodea species // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2006. V. 41. P. 222-237. Ilger, J.-M. 2011. The Neoptera of the key-Lagerstätte Hagen-Vorhalle Paleo-environmental history, taphonomy, systematics, and the exploration of new Lagerstätten // Doctoral Thesis Clausthal-Zellerfeld. x + 75 pp. Ilger J.-M., Brauckmann C. Evidence for prothoracic winglets in Kochopteron hoffmannorum from Hagen-Vorhalle (''basal Neoptera''; early Late Carboniferous; Germany) // Entomologia Generalis. 2008. V. 31. P. 279-285. Kevan D.K.McE. The higher classification of the orthopteroid insects: a general view. Suprafamilial classification of "orthopteroid" and related insects: a draft scheme for discussion and consideration // Mem. Lyman Ent. Mus. Res. Lab. 1977. Vol. 4, Spec. Publ. 12. P. 1-31, (1)-(26).

Klass, K.-D., Zompro O., Kristensen N.P., Adis J. Mantophasmatodea: a new insect order with extant members in the Afrotropics // Science. 2002. V. 296. P. 1456-1459.

Kluge N. J. General system of Neoptera with description of a new species of Embioptera // Russian Entomol. J. 2012. V. 21. № 4. P. 371-384.

Kukalovâ J. Paoliidae Handlirsch (Insecta, Protorthoptera) aus dem Oberschlesischen Steinkohlenbecken // Geologie. 1958. № 7. P. 935-959.

Kukalovâ J. Permian insects of Moravia. Pt. 2. Liomopteridae // Sbor. geol. ved. paleontol. 1964. T. 3. P. 39-118.

Kukalovâ, J. Permian Protelytroptera, Coleoptera and Protorthoptera (Insecta) of Moravia // Sbornik geologickych vëd. 1965. № 6. P. 61-98.

Kukalovâ-Peck J., Brauckmann C. Most Paleozoic Protorthoptera are ancestral hemipteroids: major wing braces as clues to a new phylogeny of Neoptera (Insecta) // Can. J. Zool. 1992. V. 70. P. 2452-2473.

Labandeira C.C. The fossil record of insect extinction: new approaches and future directions. Am Entomol. 2005; 51: 14-29. doi: 10.1093/ae/51.1.14

Laicharting J. N. E. Verzeichniß und Beschreibung der Tyroler-Insecten. I. Theil. Käferartige Insecten. 1781. Bd I. P. 1-248.

Lameere A. Revision sommaire des Insectes foss. du Stephanien de Commentry // Bull. Mus. Hist. Nat. Paris. 1917. V. 23. P. 141-200.

Lameere A. Precis de zoologie. Tome VI. Fasc. 1. // Publications de l'Institut Zoologique Torley-Rousseau / Universite Libre de Bruxelles. 1936. 468 p.

Langiaux J., Parriat H. Faune entomologique du basin de Blanzy-Montceau // 'La Physiophile', Société d'Etude des Sciences, Naturelles et Historique de Montceau-les-Mines. 1974. V. 81. P. 62-74.

Latreille P.A. Histoire naturelle, générale et particulière, des crustacés et des insectes. 3. Familles naturelles des genres // Paris. F. Dufart. 1802. xii + 467 p.

Latreille P.A.Considérations générales sur l'ordre naturel des animaux composant les classes des crustacés, des arachnides, et des insectes; avec un tableau méthodique de leurs genres, disposés en familles. Paris. F. Schoell. 1810. 444 p.

Laurentiaux D. Les insectes carboniferes du Limbourg hollandais // Mededelingen van de Geologische Stichting (N.S.) 1950. № 4. P. 13-22.

Laurentiaux D. Classe de Insectes / In: J. Piveteau (ed.). Traite de Paleontologie. Paris, Masson et Cie, 1953. V. 3. P. 397-527.

Laurentiaux D., Laurentiaux-Vieira F. Un type singulier d'Insecte protorthoptéroïde du Westphalien supérieur du Pas-de-Calais // Annales de la Société Géologique du Nord. 1980. V. 99. P. 407-413.

Laurentiaux-Vieira F., Laurentiaux. D. Présence du genre Zdenekia Kuk. (Protorthoptères Paoliides) dans le Westphalien inférieur de Belgique. Annales de la Société Géologique du Nord. 1986. V. 105. P. 195-201.

Martins-Neto R.G., Gallego O.F., Brauckmann C., Cruz J.L. A review of the South American Palaeozoic entomofauna Part I: the Ischnoneuroidea and Cacurgoidea, with description of new taxa // African Invertebrates. 2007. V. 48. № 1. P. 87-101.

Nel A., Roques P., Nel P., Prokin A.A., Bourgoin T., Prokop J., Szwedo J., Azar D., Desutter-Grandcolas L., Wappler T., Garrouste R., Coty D., Huang D., Engel M.S., Kirejtshuk A.G. The earliest known holometabolous insects // Nature. 2013. V. 503. P. 257-261

Misov B., Liu S., Meusemannet K. et al., Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution // Science. 2014. V. 346, № 6210. P. 763-767.

Müller A.B., Strauss H., Hartkopf-Fröder C., Littke R. Reconstructing the evolution of the latest Pennsylvanian-earliest Permian Lake Odernheim based on stable isotope geochemistry and palynofacies: A case study from the Saar-Nahe Basin, Germany // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2006. V. 240. P. 204-224.

Newell A.J., Sennikov A.G., Benton M.J., Molostovskaya I.I., Golubev V.K., Minikh A.V., Minikh M.G. Disruption of playa-lacustrine depositional systems at the Permo-Triassic boundary: evidence from Vyazniki and Gorokhovets on the Russian Platform // Journal of the Geological Society, London. 2010. V. 167. P. 695-716.

Nicholson DB, Mayhew PJ, Ross AJ (2015) Changes to the Fossil Record of Insects through Fifteen Years of Discovery. PLoS ONE 10(7): e0128554. doi:10.1371/journal.pone.0128554

Novokshonov V.G., Storozhenko S.Yu. New genus of the family Sojanoraphidiidae (Grylloblattida) from Lower Permian of Ural // Far Eastern Entomologist. 1996. N 33. P. 1-4.

Peng D., Hong Y., Zhang Z. Namurian insects (Diaphanopterodea) from Qilianshan Mountains, China // Geol. Bull. China. 2005. V. 24. P. 219-234.

Pinto I.D. A new Upper Carboniferous paraplecopteran insect from South Brazil // Pesquisas. Inst. Geociencias. U.F.R.G.P. Porto Alegre. 1990. V. 17. № 1-2. P. 7-10.

Pinto I.D. Carboniferous Insects from Argentina. V. Narkeminidae Pinto et Ornellas, 1991 -Ordo Paraplecoptera // An. Acad. Bras. Ci. 1992. T. 64. N 3. P. 289-292.

Pinto I.D., Adami-Rodrigues K. A New Upper Carboniferous Insect from Itarare sub- group, Parana Basin, Brazil // Pesquisas. 1995. V. 22. P. 53-57.

Pinto I.D., Adami-Rodrigues K. A revision of South American Paleozoic insects // Proceeding of the First Paleoentomological Conference, Moscow. AMBA/AM/PFICM 98/1. 99. 1999. C. 117-124.

Pinto I.D., Ornellas L.P. Carboniferous insects (Protorthoptera and Paraplecoptera) from the Gondwana (South America, Africa and Asia) // Pesquisas. Inst. Geociencias. U.F.R.G.P. Porto Alegre. 1978. V. 11. P. 305-321.

Pinto I.D., Ornellas L.P. Upper carboniferous insects from Argentina. II. Familia Narkemocacurgidae (Paraplecoptera) // Boletin Academia Nacional de Ciescae, Cordoba. 1980. V. 53. № 3-4. P. 278-291.

Pinto I.D., Ornellas L.P. Substitute Names for the Extint Insecta Families Narkemocacurgidae Pinto & Ornellas, 1978 and Cacurgonarkemina Pinto, 1990 // Pesquisas. Inst. Geociencias. U.F.R.G.P. Porto Alegre. 1991. V. 18. № 1. P. 93.

Prokop J., Krzeminski W., Krzeminska E,.Wojciechowski D. Paoliida, a putative stem-group of winged insects: Morphology of new taxa from the Upper Carboniferous of Poland // Acta Palaeontologica Polonica. 2012. V. 57. P. 161-173.

Prokop, J., Roques, P., Nel, A. New non-holometabolous insects from the Pennsylvanian of the Avion locality in Pas-de-Calais, France (Insecta:'Exopterygota') // Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 2014a. V. 38. Issue 2. P. 155-169.

Prokop J., Krzeminski W., Krzeminska E., T. Hörnschemeyer, Ilger J.-M., Brauckmann C., Grandcolas P., Nel A. Late Palaeozoic Paoliida is the sister group of Dictyoptera (Insecta: Neoptera) // Journal of Systematic Palaeontology. 2014b. V. 12. № 5. P. 601622.

Prokop J., Nel A. An enigmatic Palaeozoic stem-group: Paoliida, designation of new taxa from the Upper Carboniferous of the Czech Republic (Insecta: Paoliidae, Katerinkidae fam. n.) // African Invertebrates. 2007. V. 48. P. 77-86.

Prokop, J. Szwedo J., Lapeyrie J., Garrouste R., Nel A. New Middle Permian insects from Salagou Formation of the Lodeve Basin in southern France (Insecta: Pterygota) // Annales de la Societe Entomologique de France. 2015. V. 51. № 1. P. 14-51.

Prokop J., Pecharova M., Nel A., Hörnschemeyer T., Krzeminska E., Krzeminski W., Engel M.S. Paleozoic Nymphal Wing Pads SupportDual Model of Insect Wing Origins // Current Biology. 2017. V.27. P. 1-7.

Pruvost P. La faune continentale du terrain houiller du Nord de la France // Mem. P. serv. a l'expl. de la Carte geol. France. 1919. 584 p.

Pruvost P. La faune continentale du terrain houlier de la Belgique // Mem. Mus. Roy. Hist. Nat. de Belgique. 1930. V. 44. P. 153-156.

Rafael J.A., Godoi F.S.P. Engel M.S. A new species of Zorotypus from eastern Amazonia, Brazil (Zoraptera: Zorotypidae) // Transactions of the Kansas Academy of Science. 2008. V. 111. № 3/4. P. 193-202.

Rasnitsyn A.P. Infraclass Gryllones Laicharting, 1781. Order Eoblattida Handlirsch, 1906 Superorder Perlidea Latreille, 1802 // Rasnitsyn A.P., Quicke D.L.Q. / History of Insects. Dordrecht, Kluwer Academic Publishers. 2002. P. 254-260, 276-278.

Rasnitsyn A.P., Aristov D.S. New Eoblattida (Insecta) from the Permian of Russia // Russian Entomol. J. 2010. V. 19. № 1. P. 13-20.

Rasnitsyn A.P., Aristov D.S. New Fossil Insects (Insecta: Caloneurida, Hypoperlida, Palaeomanteida, Jurinida) from the Middle and Upper Permian of European Russia // In: Aristov D.S. (ed.) Fossil Insects of the Middle and Upper Permian of European Russia. Paleontological Journal. 2013. Vol. 47. No 7. P. 678-704.

Rasnitsyn A.P., Aristov D.S. Revision of the Paleozoic order Paoliida (Insecta) // Far Eastern Entomologist. 2016. № 309. P. 1-13.

Rasnitsyn A.P., Aristov D.S., Gorochov A.V., Rowland J.M., Sinitshenkova N.D. Important new insect fossils from Carrizo Arroyo and the Permo-Carboniferous faunal boundary // Bulletin New Mexico Museum Natural History & Science. 2004. V. 25. P. 215-246.

Rasnitsyn A.P., Aristov D.S., Rasnitsyn D.A. Insects of the Permian and Early Triassic (Urzhumian-Olenekian Ages) and the Problem of the Permian-Triassic Biodiversity Crisis // In: Aristov D.S. (ed.) Fossil Insects of the Middle and Upper Permian of European Russia. Paleontological Journal. 2013. Vol. 47. No 7. P. 793-823.

Rasnitsyn A.P., Aristov D.S., Rasnitsyn D.A. Dynamics of the taxonomic diversity of insects in the Early and Middle Permian // Paleontilogical Journal. 2015. Vol. 49. No 12. P. 12821309.

Rasnitsyn A.P., Bashkuev A.S., Kopylov D.S., Lukashevich E.D., Ponomarenko A.G., Popov Yu.A., Rasnitsyn D.A., Ryzhkova O.V., Sidorchuk E.A., Sukatsheva I.D., Vorontsov D.D. 2016. Sequence and scale of changes in the terrestrial biota during the Cretaceous (based on materials from fossil resins). Cretaceous Research 61: 234-255.

Rasnitsyn A.P., Quicke D.L.Q. (Eds.) History of Insects // Dordrecht, Kluwer Academic Publishers. 2002. 517 p.

Rasnitsyn A.P., Krassilov, V.A. Sojanidelia floralis sp. nov. (Insecta: Grylloblattida: Ideliidae) -one more pollen consument of the Permian Gymenosperm // Paleontol. J. 1996. V. 30. № 6. P. 716-722.

Retallack G.J. Permian and Triassic greenhouse crises // Gondwana Research. 2013. V. 24(1). P. 90-103.

Ricetti J.H.Z., Schneider J.W., Iannuzzi R., Weinschütz L.C. Anthracoblattina mendesi Pinto et Sedor (Blattodea, Phylloblattidae): the most completely preserved South American Palaeozoic cockroach // Rev. bras. paleontol. 2016. V. 19. № 2. P. 181-194.

Riek E.F. Triassic insects from Bookvale, N.S.W. (orders Orthoptera Saltatoria, Protorthoptera, Perlaria) // Rec. Australian Mus. 1954. Vol. 23, N 4. P. 161-168.

Riek E.F. A re-examination of the mecopteroid and orthopteroid fossil (Insecta) from the Triassic beds at Denmark Hill, Queensland, with description of further specimens // Ausrt. J. Zoology. 1956. V. 4, № 1. P. 98-110.

Sawin, R. S., Franseen, E. K., West, R. R., Ludvigson, G. A., & Watney, W. L. 2008. Clarification and changes in Permian stratigraphic nomenclature in Kansas. In: Current Research in Earth Sciences: Kansas Geological Survey, 254(2) [available online: http://www.kgs.ku.edu/Current/2008/Sawin/index.html].

Schlüter T. Fossil insects in Gondwana - localities and palaeodiversity trends // Acta zoologica cracoviensia. 2003. V. 46 (suppl.- Fossil Insects). P. 345-371.

Schoville S.D., Graening G.O. Updated checklist of the ice-crawlers (Insecta: Grylloblattodea: Grylloblattidae) of North America, with notes on their natural history, biogeography and conservation // 2013. Zootaxa. V. 3737. № 4. P. 351-378.

Scudder S.H. Palaeodictyoptera: on the affinities and classification of Paleozoic Hexapoda // Memoirs of the Boston Society of Natural History. 1885. № 3. P. 319-351.

Sharov A.G. On the system of the orthopterous insects // Verhandl. XI Internat. Kongr. Entomol. Wien. 1960. Bd I. S. 296-298.

Sharov A.G. Basic Arthropodan stock with special reference to insects // Pergamon Press. 1966. 271 p.

Shcherbakov, D.E. Order Forficulida Latreille, 1810. The earwigs and protelytropterans. P. 288291. In: Rasnitsyn, A.P & Quicke, D.J (Eds.). History of Insects. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 2002. 517 p.

Shcherbakov D.E. Madygen, Triassic Lagerstätte number one, before and after Sharov // Alavesia. 2008. №. 2. P. 113-124.

Shcherbakov D.E. New and little-known families of Hemiptera Cicadomorpha from the Triassic of Central Asia - early analogs of treehoppers and planthoppers // Zootaxa. 2011. № 2836. P. 1-26.

Shcherbakov D.E. Permian and Triassic ancestors of webspinners (Embioidea) // Russian Entomological Journal. 2015. V. 24. № 3. P. 187-200.

Schneider J. Die Blattodea (Insecta) des Palaeozoikums. Teil 1: Systematik, Oekologie und Biostratigraphie // Freiberger Forschungshefte. 1983. V. 382. P. 106-146.

Silvestri F. Notes on Grylloblatta campodeiformis and a description of a new variety (Grylloblattidae) // Trans. Amer. ent. Soc. 1931. V. 57. P. 291-295.

Sinitshenkova N.D. Order Dictyoneurida Handlirsch, 1906 // in History of Insects, Ed. by Rasnitsyn A.P., Quicke D.L.J. (eds). Kluwer Academic, Dordrecht. 2002. P. 116-120.

Smith S.I. Notice of a fossil insect from the Carboniferous Formation of Indiana // American Journal of Science and Arts. 1871. Series 3. № 1. P. 44-46

Storozhenko S. The annotated Catalogue of living Grylloblattida (Insecta) // Articulata. 1986. Bd II, Folge 9. P. 279-292.

Storozhenko S. A review of the family Grylloblattidae (Insecta) // Articulata. 1988a. Bd III, Folge 5. P. 167-181.

Storozhenko S.Yu. Permian fossil insects of North-East Europe: revision of the family Atactophlebiidae (Insecta: Gerarida: Atactophlebiidae) // Dtsch. ent. Z. 1990. Bd 37. H. 4-5. P. 407-412.

Storozhenko S. A new family of Triassic Grylloblattids from Central Asia (Insecta, Grylloblattida) // SPIXIANA. 1992a. Bd 15. № 1. P. 67-73.

Storozhenko S.Yu. Permian fossil insects of North-East Europe: new and little-known Ideliidae (Insecta, Plecopteroidea, Grylloblattida) // Entomol. Fennica. 1992b. V. 3. P. 21-39.

Storozhenko S.Yu. Permian fossil insects of North-East Europe: new Atactophlebiidae, Ideliidae and Megakhosaridae (Grylloblattida) // Zoosyst. Rossica. 1994. Vol. 3. P. 49-52.

Storozhenko S.Yu. New Upper Carboniferous grylloblattids (Insecta: Grylloblattida) from Siberia // Far Eastern Entomologist. 1996a. № 26. P. 18-20.

Storozhenko S.Yu. New Triassic Mesorthopteridae (Insecta, Grylloblattida) // Spixiana. 1996b. Bd 19, № 1. P. 115-127.

Storozhenko S.Yu. Classification of order Grylloblattida (Insecta) with description of new taxa // Far East. Entomol. 1997a. № 42. P. 1-20.

Storozhenko S.Yu. Order Grylloblattida Walker, 1914 // Rasnitsyn A.P., Quicke D.L.Q. (eds.). History of Insects. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 2002. P.278-281.

Storozhenko S.Yu., Aristov D.S. Review of the Paleozoic and Mesozoic families Megakhosaridae and Blattogryllidae (Insecta: Grylloblattida) // Far Eastern Entomologist. 2014. № 271. P. 1-28.

Storozhenko S.Yu., Novokshonov V.G. Revision of the Permian family Sojanoraphidiidae (Grylloblattida) // Russian Entoimol. J. 1994 (1995). N 3-4. P. 37-39.

Storozhenko S.Yu., Novokshonov V.G. To the knowledge of the fossil family Permosialidae

(Insecta: Miomoptera) // Far East. Entomol. 1999. № 76. P. 1-5. Storozhenko S.Y., Park J.K. A new genus of the ice crawlers (Grylloblattida: Grylloblattidae)

from Korea // Far East. Entomol. 2002. № 114. P. 18-20. Storozhenko S.Yu., Vrsanski P. New fossil family of the order Grylloblattida (Insecta;

Plecopteroidea) from Asia // Far Eastern Entomologist. 1995. № 19. P. 1-4. Szumik C.A. Phylogenetic systematics of Archembiidae (Embiidina, Insecta) // Syst. Entomol.

2004. V. 29. P. 215-237. Terry M.D., Whiting M.F. Mantophasmatodea and phylogeny of the lower neopterous

insects // Cladistics. 2005. V. 21. P. 240-257. Tillyard R.J. Mesozoic and Tertiary Insects of Queensland and N.S.W. // Queensland Geol.

Survey Publ. 1916. № 253. P. 11-47. Tillyard R.J. Mesozoic insects of Queensland. No. 9. Orthoptera, and additions to the Protorthoptera, Odonata, Hemiptera and Planipennia // Proc. Linn. Soc. N.S.W. 1922. V. 47. № 4. P. 447-470.

Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 10. The new order Protoperlaria: a study of typical

genus Lemmatophora Sellards // Amer. J. Sci. 1928. V. 16. P. 185-220 Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 18. The order Embiaria // Amer. J. Sci. 1937a. V. 33. P. 241-251.

Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 19. The order Protoperlaria (Continued). The family

Probnisidae // Amer. J. Sci. 1937b. Vol. 33. P. 401-425. Trümper S., Schneider J.W., Bethoux O., Ren D., Linnemann U. The Qilianshan entomofauna (Xiaheyan, China): A new type of insect Lagerstätte formed in lower delta plain to prodelta deposits // in press... Vickery V.R., Kevan D.K.McE. A monograph of the Orthopteroid insects of Canada and

adjacent regions. Vol. 1. Quebec. 1983. 679 p. Walker E.M. A new speciies of Orthoptera, forming a new genus and family // Canad. Ent. 1914. V. 46. P. 93-99.

Wei D., Bethoux O., Guo Y., Schneider J.W., Ren D. New data on the singularly rare 'cockroachoids' from Xiaheyan (Pennsylvanian; Ningxia, China) // Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 2013. V. 37(4). P. 547-557. Wipfler B., Machida R., Muller B., Beutel R. On the head morphology of Grylloblattodea (Insecta) and the systematic position of the order, with a new nomenclature for the head muscles of Dicondylia Systematic Entomology. 2011. V. 36. P. 241-266.

Wipfler B., Bai M., Schoville S., Dallai R., Uchifune T., Machida R., Cui Y., Beutel R.G. Ice Crawlers (Grylloblattodea) - the history of the investigation of a highly unusual group of insects // Journal of Insect Biodiversity. 2014. V. 2. № 2. P. 1-25. Wipfler B., Klug R., Gea S.-Q. et al. The thorax of Mantophasmatodea, the morphology of flightlessness, and the evolution of the neopteran insects // Cladistics. 2015. V. 31. P. 5070.

Würdig N.L., Pinto I.D., Adami-Rodrigues K. South American Paleozoic faunulae and two new insects. Chronological, paleogeographical and systematic interpretation // Proceeding of the First Paleoentomological Conference, Moscow. AMBA/AM/PFICM 98/1. 99. 1999. P. 177-184.

Zalessky G.M. Les nouveaux insects permiens de l'odre Emboidea // Ann. Soc. Geol. Nord. 1938. V. 63. P. 62-81.

Zalessky M.D. Sur un nouveau Protortoptere du Permien de Kama // Ann. Soc. Geol. Du Nord.

1928. Vol. 53. P. 330-306. Zhang Z., Schneider J.W., Hong, Y. The most ancient roach (Blattida): A new genus and species from the earliest Late Carboniferous (Namurian) of China, with discussion on the phylomorphogeny of early blattids // Journal of Systematic Palaeontology. 2012. V. 11. P. 27-40.