Раннепермские и уфимские лучеперые рыбы Западного Приуралья и их стратиграфическое значение тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 04.00.09, кандидат геолого-минералогических наук Янкевич, Дмитрий Иванович

• Янкевич, Дмитрий Иванович
• кандидат геолого-минералогических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат геолого-минералогических наук Янкевич, Дмитрий Иванович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ПЕРМСКОЙ

ИХТИОФАУНЫ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал

2.2. Методы исследований

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ ЧЕШУЙНЫХ ПОКРОВОВ ПАЛЕОНИСКОВ

3.1. Морфология чешуй палеонисков

3.2. Морфологическая изменчивость боковых чешуй на теле палеонисков

ГЛАВА 4. О СИСТЕМАТИКЕ ПАЛЕОНИСКОВ

4.1. Состояние вопроса

4.2. Морфологические признаки чешуй, наиболее важные для таксономии

4.3. Новая методика изучения и таксономического определения палеонисков с помощью биометрического анализа чешуй

ГЛАВА 5. ОПИСАНИЕ ПЕРМСКИХ ЛУЧЕПЁРЫХ РЫБ ПО ЧЕШУЙНЫМ

ИХТИОЛИТАМ

ГЛАВА 6. СТРАТИГРАФИЯ НИЖНЕПЕРМСКИХ И УФИМСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

6.1. К истории стратиграфических исследований пермской системы Европейской России

6.2. Стратиграфический очерк

ГЛАВА 7. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАННЕПЕРМСКОЙ И УФИМСКОЙ ИХТИОФАУНЫ ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

7.1. Распространение раннепермской и уфимской ихтиофауны

7.2. Состав ихтиокомплексов

7.3. Основные черты развития раннепермской и уфимской ихтиофауны Европейской России

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

ОБЪЯСНЕНИЯ К ПЕЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИМ ТАБЛИЦАМ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

Морфология чешуй

СШ Сочленовный шип

СП Свободное поле

ПВУ Передне-верхний угол

ПНУ Передне-нижний угол

Индексация скважин Печорского угольного бассейна

К-

ВК-

ИК-

УК-

СДК-

Прочие

СПК Спорово-пыльцевой комплекс

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Раннепермские и уфимские лучеперые рыбы Западного Приуралья и их стратиграфическое значение»

ВВЕДЕНИЕ

Рыбы являются высокоорганизованной и быстро эволюционировавшей группой позвоночных животных, их костные остатки хорошо сохраняются в геологической летописи. Остатки раннепермских лучепёрых рыб наиболее полно исследованы из местонахождений Западной Европы и Северной Америки и практически не изучались из стратотипа перми - востока Европейской России. Поздне-пермские, в том числе и уфимские, лучепёрые с территории Европейской России изучены лучше. Довольно значительный интервал пермского разреза оказался слабо охарактеризованным ихтиофаунистически. Это обстоятельство препятствовало выяснению палеогеографических связей и эволюции лучеперых рыб, являвшихся существенной частью водной палеобиоты в конце палеозойской эры. Отсутствие этой важной палеонтологической информации не способствовало выяснению истории развития ихтиофауны от каменноугольного периода до уфимского века в регионе, что отрицательно сказывается на использовании остатков рыб в стратиграфии.

Для решения названных проблем весьма актуально изучение накопленного в результате многолетних сборов ихтиолитного материала по раннепермским и уфимским палеонискоидным рыбам из стратотипических и опорных разрезов нижней перми и уфимского яруса Предуральского краевого прогиба, включая Печорский угольный бассейн и прилегающих окраин Восточно-Европейской платформы. При изучении ихтиофауны перми основное внимание традиционно уделялось наиболее уникальным находкам в виде целых скелетов лучеперых рыб. Разрозненный ихтиолитный материал (фрагменты костей скелета, зубы и чешуи) долго не собирался и не изучался. В связи с тем, что среди остатков раннепермских и уфимских рыб в Западном Приуралье преобладают чешуйные ихтиолиты палеонисков, именно они стали основным объектом нашего исследования.

Цель работы - изучение лучеперых рыб из нижнепермских и уфимских отложений Западного Приуралья и выяснение их стратиграфического значения.

Основные задачи: 1. Ревизия литературных источников и коллекционных материалов.

2. Проведение полевых работ по изучению типовых нижнепермских и уфимских разрезов и дополнительному сбору остатков рыб в Среднем и Северном Приура-лье.

3. Техническая подготовка каменного материала к изучению (препаровка, отмывка, фотографирование).

4. Совершенствование методики изучения чешуйных ихтиолитов.

5. Определение известных, выделение и описание новых таксонов пермской ихтиофауны.

6. Анализ распределения по разрезу изученной ихтиофауны, установление её стратиграфического значения при расчленении и корреляции вмещающих отложений.

Основные защищаемые положения и научная новизна:

1. Новая методика таксономического определения изолированных че-шуй палеонисков на основе биометрического анализа закономерностей изменения их морфологических признаков в вертикальных и горизонтальных рядах чешуйного покрова.

На цельноскелетном материале выявлены закономерности изменения признаков чешуй и разработан способ определения положения отдельных изолированных чешуй в горизонтальных и вертикальных рядах на теле рыбы, что позволяет проводить обоснованные сравнения с известными таксонами. Предложена последовательность действий в процедуре сравнения разрозненных чешуйных ихтиолитов. Разработаны способы графического сравнения чешуй палеонисков по морфологическим признакам, несущим таксономическую информацию. Сравнение исследуемых выборок чешуй с таковыми у известных таксонов осуществляется с учетом выявленных пределов изменчивости признаков. Степень различия между величинами морфологических признаков оценивается по разработанному автором коэффициенту "удаленности".

2. Расширен таксономический состав раннепермских и уфимских луче-перых рыб востока Европейской России.

Дополнительно к известным таксонам рыб из сакмарского, артинского и нижней части кунгурского ярусов нижней перми, а также из уфимских отложений

востока Европейской России, описано 18 новых видов палеонисков, относящихся к 10 родам, из которых четыре устанвлено автором.

3. Выделение в составе раннепермской ихтиофауны сакмарско-артинского ихтиокомплекса и позднеартинской группировки, уточнение состава известного уфимского ихтиокомплекса и сопоставление уфимских группировок рыб Среднего Приуралья и Печорского угольного бассейна.

В раннепермском интервале разреза в пределах Южного и Среднего Приуралья выделен сакмарско-артинский ихтиокомплекс. В его составе намечена группировка рыб, характерная только для верхнеартинского подъяруса.

Существенно расширен таксономический состав выделенного ранее уфимского ихтиокомплекса стратотипической области и подтверждено разделение его на две группировки, характерные для соликамского и шешминского горизонтов.

В пермских отложениях Печорского угольного бассейна впервые выявлен уфимский ихтиокомплекс. Он подразделен на три группировки. Возраст самой древней из них - рудницкой и средней - нижнеинтинской, по присутствию Асго1ер18 ^еяиепэ предварительно определен как раннеуфимский (соликамский). Самая молодая группировка - верхнеинтинская, по присутствию АсгорИоПв эНапАеу! датирована шешминским временем. По ихтиофауне не обнаружено противоречий в действующей стратиграфической корреляции местных свит Печорского угольного бассейна с горизонтами уфимского яруса в стратотипических разрезах Среднего Приуралья.

Теоретическое и практическое значение. В теоретическом плане проведенные исследования расширяют знания в области таксономического разнообразия ихтиофауны пермского периода. Новая методика биометрического анализа морфологических признаков чешуй лучеперых рыб, разработанная автором, позволяет оптимизировать процесс таксономического определения палеонисков по разрозненному чешуйному материалу. В практическом плане результаты проведенных исследований позволили выявить таксономический состав раннепермской и уфимской ихтиофауны, выделить сакмарско-артинский ихтиокомплекс, наметить в его составе характерную группировку рыб - позднеартинскую, уточнить и сопоставить состав уфимской ихтиофауны в страторегионе и в Печорском угольном бассейне.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались автором на Международном симпозиуме "Верхнепермские стратотипы Поволжья" (Казань,

1998); на Международной научной конференции "Геология и минеральные ресурсы юго-востока Русской плиты" (Саратов, 1998); Всероссийском совещании "Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии" (Москва, 1995); на Всероссийской научной конференции "Проблемы изучения биосферы" (Саратов, 1996); на Межведомственной научной конференции "Геология и геоэкология Урала и Поволжья" (Саратов, 1998); а также на межведомственных научных конференциях геологического факультета и НИИ Геологии СГУ в 1997, 1998 и 1999гг.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 140 страницах и состоит из введения, семи глав, посвященных обзору истории изучения пермской ихтиофауны, описанию изученного каменного материала и известных методов исследования ихтиофауны, методическим проблемам морфологии и таксономии чешуй палеонисков, описанию новых таксонов, стратиграфии нижнепермских и уфимских отложений региона и стратиграфическому значению изученной ихтиофауны, а также заключения и списка литературы, содержащего 116 отечественных и 64 зарубежных источника. Приложение к работе включает в себя четыре палеонтологические фототаблицы и объяснения к ним. Работа иллюстрирована 19 рисунками и восьмью текстовыми таблицами.

Исходные материалы и личный вклад автора. Работа выполнена в лаборатории ископаемых позвоночных НИИ Геологии при СГУ. В диссертации использован материал, собранный автором в ходе полевых и камеральных исследований за последние восемь лет, а также присланный в лабораторию для определения из различных геологических организаций. Он включает в себя около четырех тысяч разрозненных чешуй палеонисков из более чем 50 местонахождений сак-марско-уфимского возраста на востоке Европейской России. Кроме собственных материалов, изучена коллекция рыб палеонтологического музея кафедры региональной геологии Пермского госуниверситета. В работе использованы определения акуловых рыб, сделанные А.В.Миних.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность доктору геол.-мин. наук М.Г.Миниху за научное руководство; кандидату геол.-мин. наук A.B. Ми-них за постоянную помощь в работе; докторам геол.-мин. наук Д.А.Кухтинову, В.Г.Очеву, Г.В. Кулёвой и кандидатам геол.-мин. наук A.B. Миних и Е.М.Первушову за советы и критические замечания; член-корр. РАН Б.И.Чувашову и доктору геол.-мин. наук Е.В.Мовшовичу за предоставленный материал, вед. геологу ОАО

"Полярноуралгеология" С.К. Пухонто и доценту Пермского университета В.П. Ож-гибесову за предоставленную возможность обработки палеонтологических коллекций; Д.Ерошину и А.Короткову за помощь в сборе материала. Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства общего и специального образования Российской Федерации (грант 1998-1999 гг.) и Российского Фонда Фундаментальных Исследований (проект 99-05-64388).

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ПЕРМСКОЙ И*ГИОФАУНЫ.

Остатки ихтиофауны из пермских отложений Европы были известны еще до выделения пермской системы Р.Мурчисоном в 1841 году. Первые находки рыб были связаны с разработками медистых сланцев Тюрингии (Blainville, 1818 и др.). Чуть позже появляются описания пермских рыб России, принадлежащие Г.И.Фишеру фон Вальдгейму (Fischer, 1829-1851). Их находки связаны с отвалами горных выработок при разработке медистых песчаников в широкой полосе Западного Приуралья.

В 1833-1844 гг. выходят труды швейцарского зоолога-палеонтолога Луи Агассиса (Agassiz, 1833-1844), в которых обобщены разрозненные сведения по ископаемым акуловым и лучеперым рыбам Европы, описано значительное число новых родов и видов.

Большое количество зарубежных работ, опубликованных в течение прошлого века, содержало описания разнообразных остатков пермских рыб. Поздне-пермские (цехштейновые) палеониски и акуловые Германии были описаны Г.Курцем (Kurtze, 1839), Г.Мюнстером (Munster, 1842, 1843), К.Юнгом (Young, 1866), а нижнепермские из Отена - Х.Похлигом (Pohlig, 1892); верхнепермские кистеперые США - Е.Копом (Соре, 1891), германские цельноголовые того же возраста - Д.Эвальдом (Ewald, 1848); раннепермские палеониски Чехии -А.Фричем (Fritsch, 1895) и др. Работы Д.Мюллера (Muller, 1841), Л.Агассиза (Agassiz 1869), А.Вудварда (Woodvard, 1891) и С.Ригена (Regan, 1909) были посвящены совершенствованию систематики палеонисков.

Из отечественных работ прошлого века необходимо отметить статьи И.Лисенко (1854), Д.Планера (1854) и Х.Гейница (Genitz, 1880). Последняя работа содержит описание скелета Palaeoniscum kasanense Gein. et Vetter из казанского яруса Поволжья.

Наиболее значительным в XIX веке по охвату палеонтологического материала России стала работа Э.Эйхвальда "Lethaea Rossica", вышедшая на французском (Eichwald, 1860), а затем и на русском языке (Эйхвальд, 1861). В ней дан обзор систематического состава и краткие описания новых таксонов рыб из "медистых песчаников" пермской системы. В конце прошлого века А.В.Нечаев (1894) опубликовал обзор фауны пермских отложений восточной полосы Европейской России, включая остатки рыб. Им были переописаны восемь уже извест-

ных видов и описаны две новые формы лучепёрых рыб. К сожалению, автор не приводит изображений описываемых образцов, а сами описания очень краткие.

На рубеже веков издан "Каталог ископаемых рыб Британского Музея" А.Вудварда (Woodward 1889-1901), значительно расширивший сведения об ископаемой ихтиофауне мира. Определенное место в каталоге выделено и пермской ихтиофауне России.

В это же время появились первые работы А.П.Карпинского (1899-1924), посвященные описанию зубных спиралей эдестид и зубов акул из артинского яруса нижней перми Приуралья.

В начале XX века вышла в свет работа Б.П.Кротова (1904) "Рыбы пермских отложений России", в которой по цельноскелетному и фрагментарному материалу переописаны все известные к тому времени пермские рыбы Европейской России (Acrolepis macroderma Eich., A. rhombifera Eichw., A. cf. murchisoni (Fisch.), Palaeoniscus nanus Eichw., P. tuberculatus Eichw., P. lepidurus Ag., P. tschevkini Fisch., P. kasanensis Gein. et Vetter, P. costatus Eichw., P. stschurovski Eichw., Amblypterus orientalis Eichw., Platysomus biarmicus Eichw., Pigopterus cf. mandibularis Ag., P. cf. latus Egert.), а также выделены четыре новых: Palaeoniscus curtus Krot., P. netschaevi Krot., P. kargalensis Krot., Amblypterus permensis Krot. Следует отметить, что в этой работе Б.П.Кротов уделил определённое внимание изолированным чешуям палеонисков, приведя изображения и описания некоторых из них. Помимо этого он дал таблицу стратиграфического распределения всех известных таксонов пермских рыб России.

Таким образом, к началу XX столетия в составе пермской ихтиофауны России были известны 21 вид лучеперых рыб, относящихся к пяти родам. В первой половине нашего столетия среди зарубежных исследований пермской ихтиофауны следует отметить описания цельноголовых и акуловых США, Восточной Гренландии и Пакистана у С.Брэнсона (Branson, 1934, 1935 и др.), различных палеонисков из Южной Африки у Р.Брума (Broom, 1913), из США - у Е.Кэйса (Case, 1935) и Д.Дункла (Dunkle, 1939), из Франции и Германии - у Т. Вэстолла (Westoll, 1937, 1941), из Англии и Гренландии - у Д.Брафа (Brough, 1934) и Х.Альдингера (Aldinger, 1937),

Большой интерес для нас представляет работа Х.Альдингера (Aldinger, 1937), посвященая описанию пермских ганоидных рыб из Восточной Гренландии (из посидониевых сланцев окрестностей мыса Стош) В работе приведены диагнозы практически всех известных в то время родов пермских и каменноугольных

палеонисков с подробной синонимикой и ревизией видового состава. Для отдельных семейств - Palaeoniscidae, Acrolepidae, составлены ключи-определители родов. На основании гистологического изучения чешуй Х.Апьдингер проводит классификацию лучеперых рыб вплоть до родового уровня.

Заметный след в изучении пермской ихтиофауны России оставили труды А.В.Хабакова. Ему принадлежит авторство ряда новых таксонов, описанных по цельноскелетному и фрагментарному материалу. А.В.Хабаковым (1926-а) определены и описаны чешуи Elonichthys cf. aitkeni Traq., E. cf. robisoni Hibb. и E. ex gr. robisoni Hibb. из уфимского яруса бассейна р.Кожим. В том же году А.В.Хабаков (1926-6) подробно описывает чешуи двух видов рода Acrolepis: A. rhombifera Eichw. и А. murchisoni (Fisch.). В 1927 году выходят еще три работы Хабакова. Первая из них (Хабаков, 1927-а) посвящена описанию остатков рыб рода Eurynothus из перми Кузнецкого бассейна. Две других работы посвящены анализу распределения ихтиофауны в пермских отложениях России. В одной из них, А.В.Хабаков (1927-6) дал развернутую характеристику фациального распределения рыб в казанском и татарском ярусах. В другой (Хабаков, 1927-в) - дан обзор изученности всех пермских рыб России, таблица синонимов и основные литоло-гические типы пермских отложений с сопутствующими остатками рыб. Им приведено стратиграфическое распределение известной ихтиофауны по разрезу Перми. К сожалению, практическая ценность данной работы значительно снижается из-за того, что большая часть новых таксонов рыб так и не были описаны, отсутствуют даже их изображения. В следующем году А.В.Хабаков (1928) описал по ихтиодорулиту новый вид акулы Anodontacanthus ruthenorum Chab. из казанских отложений р. Пинеги и отпечаток палеониска из песчаной конкреции Atherstonia rhazumovskia Chab. из бассейна р.Донгуз в Оренбургской области. Привязка последнего образца очень неточна, что ставит под сомнение пермский возраст ископаемой рыбы.

В шестом томе "Атласа руководящих форм ископаемых фаун СССР" (пермская система), А.В.Хабаковым (1939) дана сводка материалов по пермским рыбам России. В артинских отложениях Приуралья отмечено присутствие цельно-головых рыб Helicoprion bessonovi Кагр. и Parahelicoprion clerci Karp. лучеперых -Elonichthys ex gr. robisoni Traq., E. cf. aitkeni Traq., Acrolepis äff. macroderma Eichw., Acrolepis äff. rhombifera Eichw. и акуловых - Cladodus sp. и Campodus sp. Из кунгурского яруса Приуралья он указывает на находки остатков Campodus sp., Acrolepis ex gr. macroderma Eichw., Acrolepis äff. rhombifera Eichw. Приведены

уточненные и дополненные описания семи ранее известных видов палеонисков и одного брадиодонта из казанских и татарских отложений: Acrolepis macroderma Eich., A. rhombifera Eichw., Palaeoniscus kasanensis Gein. et Vetter, Amblypterus orientalis Eichw., A. tuberculatus Eichw., Paramblypterus costatus Eichw., Platysomus biarmicus Eichw. и Janassa bituminosa (Schlot.), 1820. Приводятся также диагнозы семейств Palaeoniscidae, Platysomidae и родов Palaeoniscus, Platysomus, Acrolepis, Amblypterus, Paramblypterus и Janassa.

В 1940 году Л.С.Берг провел частичную ревизию некоторых старых материалов по рыбам из отвалов Каргалинских медных рудников Южного Приуралья и выделил два новых позднепермских рода палеонисков (Eurynotoides и Amblypterina) с описанием типовых видов.

М.Г.Солодухо (1951) описал новые находки скелетов высокотелых палеонисков из семейства Platysomidae (Platysomus cf. biarmicus Eichw.) из верхнеказанского подъяруса Татарии.

Из интинской свиты Печорского угольного бассейна (шахты у г. Инты) вместе с описанием остатков тетрапод Е.Д. Конжукова (1953) отметила находки че-шуй палеонисков из родов Platysomus и Elonichthys, а также зубы акуловых рыб.

В 1954 году Н.М.Шомысов указал на присутствие (по определениям

A.В.Хабакова) чешуй позднепермских палеонисков - Acrolepis cf. murchisoni Eichw., A. cf. rhombifera Eichw. и Atherstonia sp. в двух точках в верховьях р.Печоры (Северное Приуралье). В дальнейшем эти костеносные слои

B.И.Малышевым (Малышев, Варюхина, 1968) были отнесены к верхней части уфимского яруса.

Из работ, вышедших в 60-е годы, наибольший интерес для нас представляет обширнейшая сводка по ископаемым рыбам - "Основы палеонтологии. Бесчелюстные и рыбы" (1964), в которой приведены принципы систематики и даны краткие диагнозы отрядов, семейств и родов, в том числе и пермских. Из этой сводки вытекает, что представители пермской ихтиофауны востока Европейской России принадлежат двум классам: Chondrichthyes (хрящевые) и Osteichthyes (костные). В составе хрящевых различаются подклассы: акуловые (Elasmobranchii) и цельноголовые (Holocephali).

Акуловые представлены ксенакантами (отр. Xenacanthiformes) в составе типового семейства Xenacanthidae Fritsch, 1889 с родом Anodontacanthus (Devis) Hussakof, 1911 (A. ruthenorum Chabakov, 1928);

Цельноголовые представлены брадиодонтами (отр. Bradyodontiformes) в составе двух семейств - Petalodontidae Newberry et Worthen, 1866 с родом Janassa Munster, 1832 (Janassa bituminosa (Schlotheim) и - Heiicoprionidae Karpinskiy, 1911 с родами Helicoprion Karpinsky, 1899 (H. bessonovi Karpinsky, 1899) и Parahelicoprion Karpinsky, 1924 (P. clerci Karpinsky, 1916);

В составе костных рыб различаются два подкласса: Sarcopterygii - мяси-столопастные и Actinopterygii - лучеперые. Первые включают два надотряда: Dipnoi - двоякодышащие и Crossopterygii - кистеперые. В составе Crossopterygii -два отряда (Rhipidistia и Coelacanthida). Присутствие представителей рода Coelacanthus отмечено в татарских отложениях Русской платформы.

Лучеперые представлены надотрядом Palaeonisci с двумя отрядами -Palaeoniscida и Platysomida. Палеонисциды представлены тремя семействами. Первое семейство - Palaeoniscidae Vogt, 1852 с родом Palaeoniscum Bleinville, 1818 (Р. kasanense Geinitz et Vetter, 1880), родом Eurynotoides Berg, 1940 (E. cyprinion Berg, 1940) и родом Atherstonia Woodward, 1889 (A., rasumovskia Chabakov, 1928). Семейство Amblypteridae Romer, 1945 объединяет род Amblipterus Agassiz, 1833 (A. orientalis Eichwald, 1860, Palaeoniscus tuberculatus Eichwald, 1860 и Р. curtus Krotov, 1904) и род Amblipterina Berg, 1940 (Palaeoniscus costatus Eichwald, 1860). Семейство Acrolepididae Aldinger, 1937 представлено родом Acrolepis Agassiz, 1833 (A. macroderma Eichwald, 1860 и A. rhombifera Eichwald, 1860). Платисомиды представлены типовым семейством Platysomidae Young, 1866 с родом Platysomus Ag., 1835 (Р. biarmicus Eichwald, 1857).

Большой вклад в изучение систематики палеонисков внесла А.А.Казанцева-Селезнева (Казанцева, 1971, 1974 а,б и др.). Она изучила и описала обширнейший ихтиофаунистический материал из карбона и перми Зайсан-ской впадины Восточного Казахстана (Казанцева-Селезнева, 1981).

Из верхней перми Кузнецкого бассейна А.А.Сергиенко (1974) описала ряд новых таксонов палеонисков по изолированным чешуям. К сожалению, в описания, приведенные в этой работе, отличаются чрезмерной лаконичностью, сравнения с материалом из соседних регионов отсутствуют.

Среди зарубежных исследований последних десятилетий, прсвященных изучению пермской ихтиофауны территории США, следует отметить работы Ж.Чона (Chorn, 1978), посвященные геликоприонидам, В.Далквеста, Т.Емсова и М.Коцурко (Dalquest, Emsoff, 1977; Dalquest, Kocurko, 1988) - акантодам и палео-нискам, Г.Джонсона (Jonson, 1981-1992) - акуловым рыбам. В эти же годы вышли

работы Х.-П.Шульца (Schultze, 1986) по кистеперым, а Т.Шиндлера (Schindler, 1993) и Г.Шаумберга (Schaumberg, 1982, 1989) - по акуловым и палеонискам Германского бассейна. С.Стамберг (Starnberg, 1976 и др.) описал некоторых па-леонисков Чехии.

С 70-х годов изучением позднепермских рыб начали заниматься палеонтологи НИИ Геологии при СГУ. Так, А.В.Миних (1975) были изучены плавниковые шипы позднепермских и триасовых акул-гибодонтид Южного Приуралья и показано их стратиграфическое значение.

Новый представитель позднепермских акул - Xenosynechodus egloni Glue, был описан Л.С.Гликманом (1980) по черепным костям, зубам и плавниковым шипам из местонахождения Ишеево (нижнетатарский подъярус) в Татарии. М.Г.Миних и А.В.Миних исследовали разрозненные позднепермские ихтиолиты с р. Сухоны и показали их стратиграфическое распределение по разрезу ("Опорный разрез татарского яруса р.Сухоны", 1981). С середины 80-х годов, после сборов целых скелетов рыб начался новый этап активного изучения пермской ихтиофауны. В это время был описан ряд новых родов и видов позднепермских рыб (Миних,1986, 1989 и др., А.Миних, 1986 и др., А.Миних и Миних, 1986 и др.).

В 1990 году М.Г.Миних и А.В.Миних проводят ревизию ряда известных па-леонисков с описанием ряда новых таксонов из верхней перми Европейской России. Валидными признаны - род Eurynotoides Berg, с видами Е. nanus (Eichw.) и Е. costatus (Eichw.). Род Amblipterina Berg (1940) оказался излишним. Расширен состав и пересмотрены названия семейства и отряда Lapkodontiiformes, выделенного ранее А.В.Миних и М.Г.Минихом (1986). В состав семейства Eurynotoidedae вошли описанные по целым скелетам два вида рода Lapkosubia (L. uranensis A.Minich и L. barbalepis A.Minich), род Kichkassia с видом К. furcae Minich и род Isadia в составе двух видов - I. suchonensis A.Minich и I. aristoviensis A.Minich. Кроме этих таксонов, в работе даны описания двух новых родов - Toyemia Minich, в составе одного вида - Т. tverdochlebovi Minich и Samarichthys A.Minich (S. luxus A.Minich).

В этом же году в неопубликованной научной работе "Палеоихтиофауна перми и триаса Восточно-Европейской платформы, Приуралья и некоторых районов Азиатской части СССР" М.Г.Минихом и А.В.Миних дана обширная сводка по позднепермским рыбам России, известным к тому времени. Описан 31 вид пермских рыб, из них четыре акулы, один брадиодонт, одна двоякодышащая и 25 лу-чеперых рыб. Показано стратиграфическое значение этих рыб. Выявлено четыре

пермских палеоихтиокомплекса - казанский, нижнетатарский, северодвинский и вятский. Показано значение тафономических исследований местонахождений ископаемых рыб при интерпретации генезиса вмещающих отложений. Распространение в разрезе казанского и татарского ярусов остатков рыб, известных в Западной Европе из морских толщ, позволило авторам высказать мысль о существовании в поздней перми (вплоть до начала вятского времени) на территории исследования морских обстановок осадконакопления. В это же время А.В.Миних была разработана методика изучения разрозненного чешуйного материала. Она предусматривала возможность кодирования морфологических признаков чешуй с помощью системы дескрипторов. A.B. и М.Г.Минихом было показано морфо-функциональное значение отдельных признаков чешуй у разных рыб, что является хорошей основой для палеоэкологических реконструкций.

О находке Helicoprion sp. из артинских отложений р.Кожим на Приполярном Урале сообщил Б.И.Чувашов (1989).

Д.Н.Есин (1990) публикует статью методического характера о возможности таксономического изучения палеонисцид по изолированным чешуям. В этой работе было впервые продемонстрировано описание чешуй рыбы Amblypterina costata (Eichw.) из разных участков тела. В 1993 году Д.Н.Есин публикует описание новых видов высокотелых лучеперых из семейства Platysomidae из верхней перми Восточно-Европейской платформы. В другой работе того же года, написанной В.В.Силантьевым и Д.Н.Есиным (1993) приведен раннетатарский комплекс ихтиолитов из опорного разреза татарского яруса в Монастырском овраге (близ г.Тетюши в Приказанском Поволжье), включающий Platysomus biarmicus Eichw., Kargalichthys efremovi Minich, Amblipterina costata (Eichw.), Palaeoniscum curtus Krotov, Varialepis bergi A.Minich, V. orientalis (Eichw.).

В 1995 году вышли из печати две статьи Д.Н.Есина с ревизией коллекции рыб геолого-минералогического музея Казанского университета и описанием новых таксонов рыб из казанского яруса Европейской России.

В первой работе Д.Н.Есин (1995-а) пересматривает описания и определения рыб, сделанные ранее А.В.Нечаевым (1894), Б.П.Кротовым (1904), М.Г.Солодухо (1951), А.А.Селезневой и М.Г.Минихом. В результате проведенной ревизии Д.Н.Есин выделил два новых рода: Palaeostrugia и Alvinichthys. По уфимским материалам из рудников Юговского завода - Palaeoniscus nanus Eichw., 1857 переописан им как Alvinichthys curtus (Krot., 1904), Acrolepis rhombifera Eichw., 1860 отнесён к новому роду Palaeostrugia Esin, Acrolepis sp. переописан

как Acropholis kamensis Esin, a Amblypterus permensis Krot., 1904 переопределен как Varialepis orientalis (Eichw., 1860). По мнению М.Г.Миниха (1999) новый род Есина Alvinichthys с видом А. curtus (Krotov) является младшим синонимом рода Eurynothoides Berg и должен быть отвергнут.

Во второй работе Д.Н.Есин (1995-6) описал преимущественно по чешуй-ным ихтиолитам разнообразные раннеказанские палеонисциды из местонахождений Усть-Коин, Тихие Горы, Голюшерма. В этой работе впервые детально охарактеризован комплекс раннеказанских палеонисков, приведены особенности захоронения остатков рыб. Описаны два новых рода и четыре новых вида палеонисков, а также переописан ряд видов, известных из верхней перми Западной Европы. Сделан вывод о значительном сходстве списочного состава ихтиоком-плексов раннеказанских отложений Европейской России, медистых сланцев (Kupferschiefer) Германии, посидониевых сланцев Гренландии и мергелистых сланцев Англии.

В отчете по НИР "Позднепермские ихтиолиты востока Европейской России" (М.Г.Миних, А.В.Миних, Д.И.Янкевич, 1995, неопубликованная работа) приведены результаты систематического изучения чешуйных, зубных и других их-тиолитов из позднепермских разрезов севера и востока Русской платформы и южной части Предуральского краевого прогиба. Анализ вертикального распространения ихтиолитов в разрезах верхней перми России позволил выявить последовательно сменяющие друг друга во времени стратиграфические ихтиоком-плексы: уфимский, казанский, раннетатарский и позднетатарский. В том же году материалы этого исследования были доложены М.Г.Миних и А.В.Миних (1995) в ПИН РАН на Всероссийском совещании "Палеонтология и стратиграфия континентальных перми и триаса Северной Евразии".

В монографии по описанию стратотипов и опорных разрезов верхней перми Поволжья и Прикамья ихтиофауне посвящены два раздела (Стратотипы...., 1996). В разделе "Рыбы" А.В.Миних и М.Г.Минихом приведены палеоихтиологи-ческие комплексы (позднеказанский, раннетатарский и позднетатарский), а также описаны две новых вида акул -один брадиодонт и два новых палеониска. В разделе "Ихтиолиты" той же монографии Д.Н.Есиным и В.Л.Машиным приведено стратиграфическое распределение позднепермских ихтиолитов в отложениях Восточно-Европейской платформы и даны описания новых таксонов рыб. Помимо этого, приведен состав позднепермских ихтиокомплексов и субкомплексов.

Уфимскому ярусу отвечает нижняя часть платисомусового ихтиокомплекса, а шешминскому горизонту - субкомплекс с АсгорЬоНэ эНапйеш.

В 1997-1998 годах сотрудниками лаборатории ископаемых позвоночных НИИ Геологии при СГУ публикуется серия обобщающих работ, посвященных этапно-сти развития позднепермской ихтиофауны Восточной Европы (Миних, 1997, 1998), ревизии ее таксономического состава и возможности стратиграфической корреляции разнофациальных отложений с использованием остатков рыб (Миних, А.Миних, 1997, 1998, и др.). Для отдельных подразделений перми Европейской России детализированы стратиграфические ихтиокомплексы, дополнена и уточнена верхнепермская зональная шкала по ихтиофауне (Миних, А.Миних, 1998).

Автор настоящего исследования приступил к изучению пермской ихтиофауны с начала 90-х годов. В разрезах татарского яруса Красногвардейского района Оренбургской области по чешуйным ихтиолитам было установлено присутствие семи известных видов палеонисков (А.Миних, Янкевич, 1993). На территории исследования было выделено два палеоихтиокомплекса - нижнетатарский и верхнетатарский, которые были были использованы для корреляции разрезов территории листа Ы-39-ХХХ. Автором были описаны новые представители уфимских палеонисков из Верхнего Прикамья (Янкевич, 1995а,б, 1996а), по чешуйным ихтиолитам произведена сравнительная диагностика палеонискоидных рыб родов Асго1ер1з и АсгорЬоПэ (19966), проанализированы данные по ихтиофауне нижней перми Южного Приуралья (Янкевич, 1997, А.Миних, Янкевич, 1998а) и верхней перми Печорского угольного бассейна (Янкевич, 19986, УапкеуюИ, 1998). Результаты исследования таксономического состава, особенностей распределения и стратиграфического значения раннепермских и уфимских рыб отражены в серии обобщающих публикаций по пермским рыбам (Миних, А.Миних, Янкевич, 1998а, б, 1999; Янкевич, Миних, 1998а-в; Янкевич, 1999). Автором предложена новая методика изучения чешуйных ихтиолитов пелеонисков (Янкевич, 19986).

Таким образом, за почти двухвековой период изучения пермской ихтиофауны Европейской России накоплен богатый фактический материал и разработана систематика лучеперых, акуловых, кистеперых и цельноголовых рыб. Исследованиями последних лет показана высокая стратиграфическая значимость пермской ихтиофауны в целом. В силу своего активного образа жизни и практически повсеместной распространенности в пермских отложениях мира как морского, так и континентального генезиса, рыбы зарекомендовали себя как весьма

перспективная для межрегиональных стратиграфических корреляций группа органических остатков.

Пермские палеониски, наиболее многочисленные по видовому составу среди остальных групп пермских рыб, описывались чаще всего по целым скелетам. Их систематика основывается на особенностях формы тела, расположения плавников и строении черепных костей, отражающих особенности , механизма дыхания. Между тем изолированные остатки палеонисков, особенно чешуи, встречаются гораздо чаще цельноскелетных, но используются пока весьма ограниченно. Именно с чешуйными ихтиолитами связаны основные перспективы в изучении пермской ихтиофауны и использования ее в стратиграфии.

В пределах Восточно-Европейского региона России наиболее полно была изучена ихтиофауна казанского и татарского веков. Об остатках уфимских рыб (представленных исключительно палеонисками) было известно гораздо меньше: лишь четыре вида были описаны по материалам из отвалов шахт Юговского завода в Пермской области (сборы более чем вековой давности без точной стратиграфической привязки), а также многочисленные, но детально не описанные (и неопределенные до вида) чешуи из разрезов Печорского угольного бассейна и Соликамской впадины. Лишь чешуи Acropholis silantievi Esin были описаны из Верхнепечорской впадины.

Нижнепермская ихтиофауна региона осталась наименее изученной. Кун-гурские акуловые представлены зубами рода Campodus sp. (конкретные местонахождения неизвестны). Артинские цельноголовые представлены двумя видами геликоприонов, описанными по зубным спиралям, а акуловые - двумя родами, установленными по зубам. Палеониски из этих стратиграфических интервалов представлены лишь чешуйным материалом, отнесенным к Elonichthys ex gr. robisoni., E. cf. aitkeni, Acrolepis äff. macroderma и Acrolepis äff. rhombifera. Таким образом, использование ихтиофауны для стратификации нижнепермских и уфимских отложений, без привлечения новых материалов, было бы мало перспективным.

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Янкевич, Дмитрий Иванович

Основные результаты, полученные автором могут быть сведены к следующим.

1. Анализ известного и исследование нового ихтиофаунистического материала из типовых и опорных разрезов сакмарского, артинского, кунгурского и уфимского ярусов Западного Предуралья позволил предложить новую методику таксономического определения изолированных чешуй палеонисков. Она основана на биометрическом анализе закономерностей изменчивости морфологических признаков чешуй в вертикальных и горизонтальных их рядах.

2. Выявлен таксономический ранг для некоторых морфологических признаков чешуй изученных палеонисков.

3. С использованием новой методики изучения чешуйных ихтиолитов выделено и описано 18 новых видов палеонисков, относящихся к 10 родам, четыре из которых установлено автором. Тем самым уточнен таксономический состав раннепермских и уфимских лучеперых рыб востока Европейской России.

4. В нижней перми Южного и Среднего Приуралья выявлен сакмарско-артинский ихтиокомплекс. В его составе намечено выделение характерной верхнеартинской группировки рыб.

5. Для стратотипического Среднеуральского региона составлен уточнённый список уфимского ихтиокомплекса. Подтверждено выделение в его составе двух группировок, характерных для соликамского и шешминского горизонтов.

6. В пермских отложениях Печорского угольного бассейна выявлен существенно эндемичный уфимский ихтиокомплекс в составе трех местных ихтиофаунистических группировок. Возраст рудницкой и раннеинтинской группировок по присутствию Асго1ер1з ^едиепв предварительно определен как раннеуфимский (соликамский). Позднеинтинская группировка по присутствию АсгорИоНз зПапйеу! датирована шешминским временем.

7. Не смотря на большие различия в составе изученных уфимских ихтиофаунистических группировок Северного и Среднего Приуралья, они сопоставляются по присутствию общих таксонов рыб, что позволяет подтвердить действующую корреляцию местных свит Печорского угольного бассейна с горизонтами уфимского яруса стратотипического Среднеуральского региона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Список литературы диссертационного исследования кандидат геолого-минералогических наук Янкевич, Дмитрий Иванович, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб, нынеживущих и ископаемых // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР.-М., 1940,-т. 5.- вып. 2.-258 с.

Берг Л.С., Казанцева A.A., Обручев Д.В. Отряд Palaeonisci. Палеониски //Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы. М.: Наука, 1964.-Т.4. -С.336-375.

Богословская М.Ф. Кунгурские аммоноидеи Среднего Предуралья // Палеонт. журнал.-1976.- № 4. -С.43-50.

Богословская М.Ф., Устрицкий В.И., Черняк Г.Е. Пермские аммоноидеи Новой Земли // Палеонтол. журнал.-1982,- № 4.-С.58-67.

Владимирова С.Н. К методике химического препарироваения фауны уксусной кислотой // Изв. АН СССР. Сер. геол., 1965.- № 8.-С. 116-118.

Ганелин В.Д., Котляр Г.В. Районирование и общая характеристика пермской системы на территории СССР // В кн.: Основные черты стратиграфии пермской системы СССР. - Л., «Наука», 1984. С.15-28.

Гликман Л.С. О новом семействе отряда Xenocanthida, переходном от ксено-кантов к современным ортодонтам // В кн. Эволюция меловых и кайнозойских ламноидных акул / Под ред. Л.И.Хозацкого. М.: Наука, 1980. С. 37-41.

Гусев А.К., Богатырев В.В., Игонин В.М., Солодухо М.Г. Стратиграфия верхнепалеозойских отложений Актюбинского Приуралья. Казань: изд-во Казанского ун-та, 1968,- 218 с.

Гусева Е.А. Новые основания для биостратиграфического расчленения и корреляции кунгурских отложений Приуралья //Докл. АН СССР.-1969,- Т.189.-№1,-С. 143-145.

Гуськов В.А. Граница верхней и нижней перми по морским двустворчатым моллюскам // Вопросы стратиграфии и развития органического мира. Казань: изд-во Казанского ун-та, 1988,- С. 11-15.

Есин Д.Н. Некоторые верхнепермские палеонисциды из коллекции геолого-минералогического музея Казанского университета // Бюлл. МОИП. Отдел, геол,-1995.-Т.70.-Вып.1.-С.69-90.

Есин Д.Н. Новые виды высокотелых актиноптеригий (Platysomidae) из верхней перми Восточно-Европейской платформы // Палеонтол. журнал.-1993.-N 3,-С.128-132.

Есин Д.Н. Новые данные о голотипе Acrolepis murchisoni Fischer II Тр. Гос. Геол. музея им. Вернадского.-1991.-Вып. 1.-С. 138-142.

Есин Д.Н. Раннеказанские палеонисциды Восточно-Европейской платформы // Бюлл. МОИП. Отд. геолог. -1991.-Т. 66,-Вып. 4. -133 с.

Есин Д.Н. Раннеказанские палеонисциды севера Европейской части России и Прикамья // Палеонтологический журнал.-1995.-№ 2. -табл. X, XI.-C. 119-132.

Есин Д.Н. Раннеказанские палеонисциды Севера Европейской части России и Прикамья // Палеонтол. журнал.-1995.-N 2. - табл. X, XI.- С. 119-132.

Есин Д.Н. Чешуйный покров Amblipterina costata (Eichwald) и таксономия па-леонисцид по изолированным чешуям // Палеонтол. журнал.-1990.-N 2. -табл. VIII.-С. 89-96.

Есин Д.Н., Машин В.Л. Ихтиолиты // В кн. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья / Под ред. Н.К.Есауловой и В.Р.Лозовского. Казань: изд-во "Экоцентр", 1996.-С. 270-293.

Есин Д.Н., Силантьев В.В. Опорный разрез татарского яруса в Монастырском овраге (Приказанское Поволжье) // Вестник МГУ. сер. 4, геолог,- 1993,- N 4.- С. 3848.

Ефремов И.А., Вьюшков Б.П. Каталог местонахождений пермских и триасовых позвоночных на территории СССР// Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР.- М., 1955.-Т.46.-185 с.

Зеккель. Я. Д. Геологические исследования в районе Зимнего берега, Кулоя и низовьев Мезени / Тр. Сов. Геол. Упр., вып. 3, Москва-Ленинград-Архангельск, 1939. 94 с.

Золотова Б.П., Барышников В.В. Фораминиферы кунгурского яруса стратоти-пической местности // Биостратиграфия артинского и кунгурского ярусов Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980.-С.72-109.

Золотова В.П., Барышников В.В. Фузулиниды кунгурского яруса Камского Приуралья // Палеонтол. журнал, 1978.-N З.-С. 22-30.

Игнатьев В.И. Формирование Волго-Уральской антиклизы в пермский период. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1976.-256 с.

Игнатьев В.И. Бугульминский горизонт нижнеказанского подъяруса Русской платформы // Материалы по стратиграфии верхней перми на территории СССР. Казань: изд-во Казан, ун-та, 1977. С. 220-231.

Казанцева-Селезнева А.А. Позднепалеозойские палеониски Восточного Казахстана. Систематика и филогения. М.: Наука, 1981. 140 с.

Калмыкова М.А. К палеобиогеографии позднегжельского и раннеассельского времени территории европейской части СССР // Вопросы микропалеонтологии.-1980,-вып. 23.-С. 52-62.

Канев Г.П., Молин В.А., Муравьев И.С., Пухонто С.К. Литолого-стратиграфическая характеристика формации // В кн. Угленосная формация Печорского бассейна. - Л.: Наука, 1990.-С. 9-28.

Карпинский А.П. НеПсорпоп (РагаИеПсорпоп) с1ега. //Зап. Уральск, общ. люб. естеств.-1924.-Т.39.

Карпинский А.П. Геологические исследования в Оренбургском крае //Зап. Император. Сиб. минерал, об-ва. Сер. 2.- СПб, 1874,- ч. 9.-101 с.

Карпинский А.П. Замечания о НеПсорпоп и других едестидах // Изв. Ак. Наук, сер. 6.-1911.- Т. 5, полутом 2.-№ 16.

Карпинский А.П. Замечания о зубных сегментах едестид // Изв. Росс. Ак. Наук, 1922.

Карпинский А.П. К вопросу о природе спирального органа НеПсорпоп // Зап. Уральск. Общ. Люб. Естеств. -1915.-Т. 35.- вып. 8-10.

Карпинский А.П. О новом виде НеПсорпоп (НеПсорпоп с1ега п. эр.) // Изв. Акад. Наук.-1916,-№ 9.

Карпинский А.П. О новых литературных и других данных, касающихся остатков НеПсорпоп // Зап. СПБ. Мин. Общ., сер. 2.-1902.-Т. 40,-вып. 2.

Карпинский А.П. О присутствии остатков рода СатросШэ с1е Коп. в артинских отложениях России // Зап. СПБ. Минерал. Общ,- сер. 2.-1903.-т. 41.- вып. 2.

Карпинский А.П. О присутствии остатков рода СатросШэ с1е Коп. в артинских отложениях России // Зап. СПБ. Мин. Общ.-сер. 2.-1908.-Т. 41.- вып. 2.

Карпинский А.П. Об остатках эдестид и о новом их роде НеПсорпоп // Записки Академии Наук.-1899.- т.8.-№ 7.

Конжукова Е.Д. Нижнепермская фауна наземных позвоночных Северного Приуралья (басс. р. Инты) //Докл. АН СССР,- 1953.-Т. 1_ХХХ1Х.-вып. 3,- С. 1-40.

Корреляция разнофациальных разрезов верхней перми севера Европейской части СССР. Л.:Наука, 1981,-160 с.

Кочеткова Н.М., Гусева Е.А. Раннепермские остракоды Южного и Среднего Приуралья. - М., 1972.-180 с.

Кротов Б.П. Рыбы пермских отложений России // Тр. общ-ва Естествоиспыт. при Импер. Казанском университете. -Казань, 1903.-Т. XXXVIII.-вып. 3,- табл. I - II,-С.1-40.

Кузькокова H.H., Михайлова З.П., Чермных В.А. и др. Опорный разрез нижней перми р.Кожим // Серия препринтов. Научные доклады Коми филиала АН СССР,-Сыктывкар, 1980. - вып. 58.-53 с.

Лисенко И. Краткое известие об открытии отпечатков рыбы Lepidotus striatus в песчаниках пермской системы в 1852 году. // Горный журнал.-кн. 2.-1854,- ч. 1.-С. 247-256.

Миних A.B. Ихтиодорулиты и их значение для стратиграфии татарских и триасовых отложений востока Европейской части СССР // Вопросы стратиграфии и палеонтологии. -Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1975,- вып. 1.-С. 29-32.

Миних A.B. Новый род палеонисков из поздней перми Южного Приуралья.-Са-ратов: СГУ, 1986. -13 с. - Деп. в ВИНИТИ. 18.04.86. № 2837-В.

Миних A.B., Миних М.Г. Новый отряд лучепёрых из верхней перми Русской платформы. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1986.-23 с. (Депонировано в ВИНИТИ 18.04.1986, N 2839- В86).

Миних A.B., Миних М.Г. Позднепермские рыбы Приказанского Поволжья / Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1995. 16 с. - Деп. в ВИНИТИ 10.05.95. № 1303 - В95.

Миних A.B., Миних М.Г. Рыбы // В кн. Опорный разрез татарского яруса реки Сухоны / Под ред. В.Г.Очева. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1981. -С. 56-64.

Миних A.B., Миних М.Г. Рыбы // В кн. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья / Под ред. Н.К.Есауловой и В.Р.Лозовского. Казань: изд-во "Экоцентр", 1996.-С. 258-269.

Миних A.B., Янкевич Д.И. Новые данные по ихтиофауне из нижнепермских отложений Южного Приуралья // В сб. Геологические науки-98. Тез. докл. науч. конф. геол. фак. и НИИ геол. Сарат. ун-та, Саратов, 16-17 апреля 1998 г.- Саратов: Изд-во УНЦ "Колледж", 1998. -С. 30-31.

Миних A.B., Янкевич Д.И. Позднепермские чешуйные ихтиолиты // В сб. Вопросы стратиграфии палеозоя, мезозоя и кайнозоя.-Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1993. -вып. 7. -С. 40-48.

Миних М.Г. Высокотелые рыбы из медистых песчаников Приуралья // Саратов: СГУ, 1986. -26 е., илл. - Деп. в ВИНИТИ. 18.04.86. № 2838-В.

Миних М.Г. Новые высокотелые рыбы из верхнепермских отложений Восточно-Европейской платформы // Вопросы палеонтологии.Межвузовский научный сборник. Санкт-Петербург: изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 1992. -Т. Х.-С. 137146.

Миних М.Г. Первая находка зубной пластинки двоякодышащей рыбы в верхней перми СССР // Палеонтологический журнал.-1989.- № 1-С. 121-123.

Миних М.Г. Позднепермская и триасовая ихтиофауна Европейской России (систематика, этапы развития, стратиграфическое значение): Диссертация в виде научного доклада на соискание учёной степени доктора геолого-минералогических наук. Саратов: изд-во "Ареал", 1998. - 68 с.

Миних М.Г. Триасовые двоякодышащие рыбы востока Европейской части СССР. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1977. - 96 с.

Миних М.Г. Этапность развития позднепермской и триасовой ихтиофауны Восточной Европы и стратиграфические ихтиокомплексы И Уч. зап. геол. фак-та Саратовского гос. ун-та, нов. сер.-1997. - вып.1, С. 67-77.

Миних М.Г. Этапность развития позднепермской ихтиофауны Восточной Европы /Яез. докл. международного симпозиума "Верхнепермские стратотипы Поволжья". Казань: изд-во "Мастер Лайн", 1998. -С. 109-110.

Миних М.Г., Миних A.B. и Янкевич Д.И. Ихтиолиты перми и триаса Европейской России в вопросах стратиграфии и палеогеографии // Геология и минеральные ресурсы юго-востока Русской платформы. Тез. докл. междун. науч. конф., поев, памяти проф. В.В. Тикшаева, 20-22 января 1998 г. - Саратов: изд-во HB НИ-ИГГ, 1998.-С. 49-50.

Миних М.Г., Миних A.B. и Янкевич Д.И. Таксономический состав позднепермской ихтиофауны Восточной Европы IIТез. докл. междун. симп. "Верхнепермские стратотипы Поволжья". Казань: изд-во "Мастер Лайн", 1998. -С. 108-109.

Миних М.Г., Миних A.B. К вопросу о корреляции позднепермских разнофаци-альных разрезов востока Европейской России по ихтиофауне / Тезисы докладов международного симпозиума "Верхнепермские стратотипы Поволжья". Казань: изд-во "Мастер Лайн", 1998. С. 110-112.

Миних М.Г., Миних A.B. Позднепермские рыбы Приказанского Поволжья. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1995. -16 с. (Депонировано в ВИНИТИ 10.05.95 г., № 1303-В95.)

Миних М.Г., Миних A.B. Расчленение позднепермских и триасовых отложений Европейской России по ихтиофауне // Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии. М.: Палеонтологический ин-тРАН, 1995.-С. 23.

Миних М.Г., Миних A.B. Ревизия некоторых палеонисков и новые рыбы из верхней перми Восточно-Европейской платформы и возможности использования их в стратиграфии // Вопросы геологии Южного Урала и Нижнего Поволжья. Геологические и геохимические предпосылки нефтегазоносности. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1990. -С. 89-104.

Миних М.Г., Миних A.B. Рыбы // В кн. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья /Под ред. Есауловой Н.К. и Лозовского В.Р.. Казань: изд-во "Экоцентр", 1996.- С. 258-269.

Мовшович Е.В., Коцур X., Павлов A.M. и др. Комплексы конодонтов нижней перми Приуралья и проблемы корреляции нижнепермских отложений // В кн. Ко-нодонты Урала и их стратиграфическое значение. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979.-С. 94-125.

Молостовский Э.А. Палеомагнитная стратиграфия верхней перми и триаса востока Европейской части СССР. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1983. -198 с.

Мурчисон Р. И., Вериейль Э., Кайзерлинг А. Геологическое описание Европейской России и хр. Уральского (в пер. и с дополнениями А. Озерского). Спб., 1849.-Ч. 1.-1141 с.

Мурчисон Р.И. Геологические наблюдения в России // Горн. Журн., 1841.-Ч.4,-Кн.11-12.-С.160-170.

Нечаев A.B. Казанский и уфимский ярусы пермской системы. - Геол. вестн., 1915, т. 1, с. 4-6.

Нечаев A.B. Фауна пермских отложений восточной полосы Европейской России //Тр. Казан, об-ва Естествоиспыт., 1894.-Т. XXVII,- вып. 4. - С. 382-385.

Никитин С.Н. Геологические наблюдения вдоль линии Самаро-Уфимской железной дороги. Цехштейн и татарский ярус//Изв. Геол. ком,- 1887.-Т. 6,- С. 225-248.

Планер Д. Об ископаемой рыбе, найденной в песчанике Пермского округа // Горный журнал,- кн. 7, 1854. - ч. З.-С. 98-103.

Путеводитель геологических экскурсий. Часть III. Пермская геологическая система Пермского Приуралья. // Международный конгресс "Пермская система Земного шара". Свердловск, 1991.-153 с.

Путеводитель геологических экскурсий. Часть IV. Разрезы пермской системы Приполярного Урала. // Международный конгресс "Пермская система Земного шара". Свердловск, 1991.- 59 с.

Пухонто С.К. Положение границы отделов перми в Печорском бассейне // В сб. Современные проблемы геологии Западного Урала. Пермь: из-во Пермского ун-та, 1995,-С. 43-44.

Решения межведомственного регионального стратиграфического совещания по среднему и верхнему палеозою Русской платформы. Пермская система. (Ленинград, 1988).-Л.: ВСЕГЕИ, 1990.-49 с.

Сергиенко A.A. Остатки чешуй позднепермских лучеперых рыб в отложениях казанково-маркинской свиты Кузбасса // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Сибири. Тр. СНИИГГИМСа,- 1974,- вып. 192, С. 63-71.

Силантьев В.В. Соликамский горизонт Пермского Приуралья // В кн. Страто-типы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья / Под ред. Н.К.Есауловой и В.Р.Лозовского. Казань: изд-во "Экоцентр", 1996,- С. 56-61.

Солодухо М.Г. Находки представителей сем. Platysomidae в верхнеказанских отложениях окрестностей д.Печищи (Татарская АССР). // Уч. зап. Казан, об-ва Ес-тествоиспыт. -1951.-Т. 111. - Кн. 1. - С. 157-159.

Софроницкий П.А., Золотова В.П. Лоны артинского и кунгурского ярусов Пермского Приуралья // Биостратиграфия и литология верхнего палеозоя Урала. УрО АН СССР, Свердловск, 1988,- С.79-84.

Софроницкий П.А., Чувашов Б.И. Пермская система // Объяснительная записка к унифицированной и корреляционным схемам Урала. Свердловск, 1980.- С. 3-31.

Степанов Д.Л. История изучения стратиграфии пермской системы СССР .// Тез. докл. на Международном конгрессе «Пермская система Земного шара», 5-10 августа 1991 г. в Перми,- Свердловск, 1991.-С. 9-10.

Стратиграфия СССР (в 14-ти томах). Пермская система. М., 1966, -536 с.

Фонин В.Д. Методы препарирования ископаемых органических остатков // Итоги науки. Стратиграфия. Палеонтология. 1966. - М.: Изд-во ВИНИТИ, 1967.-С. 44-52.

Хабаков А. В. О фациальном распределении фауны рыб в верхнепермских отложениях Европейской России // Геол. вести. -1927. -Т. 5. -№ 4-5. -С. 36-39.

Хабаков A.B. Anodontacanthus ruthenorum sp. п., новый ихтиодорулит из пермских отложений Европейской части СССР // Ежегодник Русск. Палеонтол. Общ-ва.-Л., 1928.-Т. VII (1927).- С. 127-132, рис.1.

Хабаков A.B. К диагностике видов Acrolepis murchisoni Fisch, и Acrolepis rhombifera Fichw // Изв. Геол. ком,-1924 (1926). -Т. 43,- N 9. - С. 124-127.

Хабаков A.B. Класс Pisces. Рыбы // Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Т. VI. Пермская система. - Л.-М.: ГОНТИ СССР. 1939,- С. 206-216, табл. XLIX-LI.

Хабаков A.B. О присутствии рода Aterstonia A. Smith Woodw. в пермских отложениях Европейской части СССР // Изв. Геол. Ком.-1927 (1928). -Т. 46,- N 10. -С. 1281-1292, табл. LXI.

Хабаков A.B. О чешуйках рыб с р.Кежим-Теровей // Изв. Геол. Ком,- 1926. -Т. 55,- № 2.- С. 52-58.

Храмов А.Н. и др. Палеомагнетизм палеозоя / Тр. ВНИГРИ,-1974,- вып. 335.

Малышев В.И., Варюхина Л.М. Биостратиграфия верхней перми северо-востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1968. - 244 с.

Чувашов Б.И. О биогеографических связях раннепермского бассейна Урала и Приуралья // В сб. Палеогеографическое районирование и биостратиграфия. Тр. Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР. Новосибирск:Наука, 1977. - вып. 347.-С. 116131.

Чувашов Б.И. О находке Helicoprion sp. в нижнепермских отложениях р. Ко-жим (Приполярный Урал) // Ежегодник 1988.- Свердловск: изд-во ин-та геол. и геохимии УрО АН СССР, -1989. С. 18-21.

Чувашов Б.И., Богословская М.Ф. Комплексы аммоноидей в нижней перми Среднего Урала // Бюлл. МОИН, отд. геол.,т.5б, вып. 2, 1981, с.89-101.

Чувашов Б.И., Дюпина Г.В., Мизенс Г.А., Черных В.В. Опорные разрезы верхнего карбона и нижней перми западного склона Урала и Приуралья. Свердловск: Уро АН СССР, 1990,-369 с.

Чувашов Б.И., Мизенс Г.А., Дюпина Г.В., Черных В.В. Опорный разрез верхнего карбона и нижней перми центральной части Вельской впадины. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983,- 55 с.

Чувашов Б.И., Софроницкий П.А., Молин В.А. и др. Схема стратиграфии пермских отложений Урала // В кн. Объяснительная записка к стратиграфическим схемам Урала (докембрий, палеозой).- Екатеринбург: УНЦ РАН, 1994.- С. 128-152.

Чувашов Б.П. Пермская система,нижний отдел, пограничные отложения нижней-верхней перми. Проблемы общих стратиграфических подразделений пермской системы // В сб. Проблемы стратиграфии Урала. Каменноугольная и пермская системы. Препринт. Свердловск, 1990.- С.30-62.

Шеффер Б. Рыбы // В кн. Методика палеонтологических исследований. М: Мир, 1973.-С. 99-107.

Шомысов Н.М. Остатки ископаемых ганоидных рыб в верхнепермских отложениях бассейна верхней Печоры // Уч. зап. Горьковского гос. ун-та (сер. биологическая), 1954. - вып. ХХУ.-С. 275-280.

Эйхвальд Э. Палеонтология России. Древний период. И. Фауна граувакковой, горнизвестковой и медистосланцевой формации России. Спб., 1861. -521 с.

Янкевич Д.И. Ихтиолиты нижнепермских палеонискоидных рыб Северного Прикаспия и Южного Приуралья и их распределение в разрезе. // В сб. Геологические науки-97. Тез. докл. науч. конф. геол. фак. и НИИ геол. Сарат. ун-та, Саратов, 17-18 апреля 1997 г.- Саратов: изд-во УНЦ "Колледж", 1997,- С. 18-19.

Янкевич Д.И. Ихтиофауна уфимского яруса верхнего Прикамья // В сб. Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии. М.: изд-во ПИН РАН, 1995.-С. 42.

Янкевич Д.И. К вопросу о совершенствовании методики изучения чешуйных ихтиолитов // В сб. Геология и геоэкология Урала и Поволжья. Тез. докл. межвед. науч. конф., поев, памяти В.А.Гаряинова, 8-9 октября 1998 г. - Саратов: Изд-во. УНЦ "Колледж", 1998,- 64 с.

Янкевич Д.И. К диагностике палеонискоидных рыб родов Асго1ер1з и АсгорИоПэ по чешуйным ихтиолитам // В сб. Проблемы изучения биосферы. Тез. докл. Всеросс. науч. конф., Саратов, 3-4 декабря 1996 г. - Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1996.-55 с.

Янкевич Д.И. Новые рыбы из уфимских отложений Пермского Прикамья,- Саратов: изд-во Сарат. гос. ун-та, 1996. -13 с. (Деп. в ВИНИТИ 10.07.96. № 2279-В96).

Янкевич Д.И. Новый род палеонисков из уфимских отложений Верхнего Прикамья,- Саратов: изд-во Сарат. гос. ун-та, 1995. -10 с. (Деп. в ВИНИТИ 10.05.95. № 1305-В).

Янкевич Д.И. О раннепермской и уфимской ихтиофауне востока Европейской России // В сб. Геологические науки-99.Тез. докл. межвед. науч. конф. Геол. фак.

СГУ, НИИ Геологии СГУ и Сарат. отд. ЕАГО, 5-16 апреля 1999 г.- Саратов: изд-во ГосУНЦ «Колледж», 1999. - 63 с.

Янкевич Д.И. Рыбы из уфимского яруса Печорского угольного бассейна // В сб. Геологические науки-98. Тез. докл. науч. конф. геол. фак. и НИИ геол. Сарат. ун-та, Саратов, 16-17 апреля 1998 г. - Саратов: Изд-во УНЦ "Колледж", 1998. - 32 с.

Янкевич Д.И., Миних М.Г. Ихтиофауна // В кн. Биота востока Европейской России на рубеже ранней и верхней перми / Под ред. Т.А.Грунт, Н.К.Есауловой, Г.П.Канева. М.: изд-во «ГЕОС», 1998. -С. 220-230.

Янкевич Д.И., Миних М.Г. Описание новых и характерных таксонов. Ихтиофауна // В кн. Биота востока Европейской России на рубеже ранней и верхней перми / Под ред. Т.А.Грунт, Н.К.Есауловой, Г.П.Канева. М.: изд-во «ГЕОС», 1998,-С. 256-267.

Янкевич Д.И., Миних М.Г. Рыбы из пограничных отложений нижней и верхней перми Восточно-Европейской платформы // Тез. докл. междун. симп. "Верхнепермские стратотипы Поволжья",- Казань: изд-во "Мастер Лайн", 1998. -С. 72-73.

Agassiz L. De l'espece de la Klassification en Zoologie. Paris, 1869,- 308 p.

Agassiz L. Recherches sur les poissons fossiles // Neuchâtel, 1833-1843.- 1937.-vol. 1-5.

Aldinger H. Permisch Ganidfische Ostronland // Medd. Gronland, Bd. 1937.-102, № 3, , 392 p.

Beltan L. Découverte d'une ichtyofaune dans le Carbonifere supérieur d'Uruguay Rapports avec les faunes ichtyologiques contemporaines des autres regions du Godwana //Ann. Soc. Geol. Nord.-1977 (1978).- 97.- P. 351-355.

Blot J. Etude des Palaeonisciformes du bassin Houller de Commentry (Allier, France). - Centre Nat. rech. sci. Paris, 1966,- 99 p.

Branson С.С. Paleontology and stratigraphy of the Phosphoria formation // Univ. Missouri Studies.- 1935.- v. 5.- N 2,- P. 1-66.

Branson C.C. Permian Sharks of Wyoming of East Greenland // Science, N.S. 1934.-79.-No.2054,-431 p.

Broom R. On some fossil fishes from the diamond bearing Pipes of Kimberley // Trans. Roy. Soc. South Africa.- 1913.-3.-P. 399-402.

Brough J. On the structure and relation ships of the Hybodont sharks // Mem. and Proc. Manchester Lit. and Phil. Soc., 1934-1935. -Vol. 79,- P. 35-50, pi. 3, fig. 1.-P. 124.

Case E.C. A new palaeoniscid fish, Eurylepidoides socialis, from the Permo-Carboniferous of Texas // Contribs Mus. Palaeontol. Univ. Mich., 1935.- 4,- N 14.-P. 275-277.

Chabakov A. V. Synopsis of the ichthiofauna of the Permian deposits of Russia //Bull. Soc. miner. Russie. - 1927,-Vol. 56,- N 1. -P. 199-213.

Chorn J. Helicoprion (Elasmobranchii, Edestidae) from the Bone Spring Formation (Lower Permian) of West Texas. - University Kansas, Paleontological contributions, Paper 89.-, 1978.-P. 2-4.

Cope E.D. On the characters of some Palaeozoic fishes // Proc. U. S. Nat. Mus.,-1891,-v. 14.-P. 447-463.

Dalquest W.W., Emsoff Ted M. Acanthodian fish remains from the Permian of Texas. // Southwest. Natur.- 1977,- 22,- № 2,- 278 p.

Dalquest W.W., Kocurko M.J. Notes on permian fishes from Lake Kemp, Baylor county, whith a synopsis of Texas palaeonisciform fishes // Southwest Natur.-1988.-33,- № 3,- P. 263-274.

Doyle P.S., Kennedy G.G., Riedel W.R. Stratigraphy. // ln:Davies T.A., Luyendyk B.P. et al. Initial reports of the Deep Sea Drilling Project, Washington, D.C.: U.S.Govt. Printing Office, 1974. -Vol. 26.-P. 825-905.

Dunkle D.H. A new palaeoniscid fish from the Texas Permian // Amer. J. Sci.-1939,-v. 237.-P. 262-274.

Edgerton C.C., Doyle P.S., Riedel W.R. Ichthyolith age determinations of terwise unfossiliferous Deep Sea Drilling Project cores // Micropaleontology. -1977.-Vol. 23,-No. 2,-P. 194-205.

Eichwald E. Pisces Lethaea Rossica on Paléontologie de la Russie, I, Second section de I ancienne periode... Avec atlas. Stuttgart, 1860,- P. 1577-1593.

Esin D.N. Ontogenetic development of the squamation in some Palaeoniscoid fishes // Bull. Mus. Hist, nat.- Paris, 1995,- 4e.- ser. V.

Ewald J. Ueber Menaspis, eine neue fossile Fischgattung // Karsten's Arch. Mineral., Bd. - 1848, 22.-P. 655-657.

Fischer de Waldheim. Kurze Be-schreibungeins fossiles Fisches, Trachelacanthus. Moskwa, 1850. -II S.

Fischer de Waldheim. Nachtrag zur Hrn. Major von Qualen's geognostischen Beitrggen zur Kenntniss des westlichen Urals // Bull. Soc. Natur. Moscou.- 1840.- N 4,-P. 488-494.

Fischer de Waldheim. Ornmatolampes et Trachelacanthus, genera piscium fossilium nova in lite-ris celeberrimo viro, excel, dimino D-ri Ed. ab Eichwald datis. Mosquae, 1851.-8 p.

Fischer de Waldheim. Recherches sur les ossemens fossiles de la Russie. II. Lettre a M. Louis Agassiz. Sur deux poissons fossiles. Moscou, 1838. -14 p.

Fischer de Waldheim. Zweiter Nachtrag zu den von Hrn. Major von Qualen am westlichen Abhänge des Urals gesammelten Versteinerungen // Bull. Soc. Natur. -Moscou, 1842. -T. 15.- N 2,- P. 462-469.

Fischer von Waldheim. Notice sur quelques animaux fossiles de la Russie // Nouweaux Mem. Soc. Natur. -Moscou, 1829,- T.1.- P. 297-299.

Fritsch A. Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. 3. Prag., 1895.

Gardiner B.G. Namaichthys schroederi Gürich and other Palaeozoic fishes from South Africa //Palaeontology.- 1962,- 5.-P. 9-22.

Geinitz H.B. Nachtrage zur Dyas, 1. Mitth. aus dem. Min.-Geol. und Palaeont. Mus. in Dresden.-1880. -v. 3,- 43 s.

Gill E.L. The Permian fishes of the genus Acentrophorus M.Sc., The Royal Scottish Museum, Edinburgh, 1923. -P. 19-40.

Gross W. Devonische Palaeoniscidenreste in Mittel-und Osteuropa // Paläontol. Z„ 1953.-27,-S. 85-111.

Heyler D. Vertebres de l'Autunien de France. Editions du centre national de la recherche scientifique. Paris -VII, 1969. 259 p., I-LII pi.

Johnson G.D. Hybodontoidei (Chondrichthyes) from the Wichita-Albany Group (Early Permian) of Texas//J. Vertebr. Paleontol.-1981,-V.1. -N. 1. -P. 1-41.

Jonson G.D. A new species of Xenocanthodi (Condrichthyes, Elasmobranchii) from the late Pensylvanian of Nebraska // In: Papers in Verterbrate Paleontology Hon. R. W. W. Special publ. Carnegie Museum of Natur. Hist. 9, 1984.- P. 178-186.

Jonson G.D. Early Permian vertebrate microfossils from Archer Erry bonebed 3, Archer county, Texas // J. of Vertebrate Paleontology 12 (Supplement to № 3).- 1992. -P. 35-36A.

Kirkby J.W. On some remains offish and plants from the "Upper Limestone" of the Permian series of Durham // Quat. J. Geol. Soc. London. -1864,- V. 20,- P. 345-358.

Kurtze G.A. Commentatio de Petrefactis guae in schisto biuminoso Mansfeldensi reperiuntur. Halae., 1839.

Minikh M.G. The Late Permian ichthyofauna from the east of the Russian Platform and Pre-Urals from systematic and ecological-palaeogeographical aspects // In E.Mark-Kurik (ed.) Fossil Fishes as Living Animals. Academia 1, Tallinn, 1992,- P. 289-299.

Minikh Maxim G. & Minikh A.V. Late Permian actinopterygian ichthyolites from Russia, methods of study and usage in geology // The Gross Symposium. Scientific sessions: Abstracts. Gottingen, Germany: August 4-6, 1993.- 60 p.

Müller J. Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden und über des natürliche System der Fishe //Abh. Akad. Wiss.- Berlin, 1841,- S. 117-216.

Münster G. Nachtrag zu der Beschreibung einiger merkwürdigen Fische aus den Kupferschiefern im V Heft. Ibid.- 1843,- S. 47-56.

Münster G. Ueber einige Placoiden im Kupferschiefer zu Richelsdorf // Beitr. Petrefactenkunde.- 1840,- № 3.-S. 122-126.

Pohlig H. Altpermische Saurierfahrten, Fische und Medusen. Ferstchr. 70. Gebutstage R. Leuckarts, Leipzig, 1892,- P. 59-64.

Ramsey C.A., Doyle P.S. and Riedel W.R. Ichthyoliths in Late Mesozoic pelagic sediments, mainly from Italy// Micropaleontology. -1976,-Vol. 22.- No. 2. - P. 129-142.

Regan C.T. The classification of Teleostean fishes II Ann. Mag. Natur. Hist. (8), 1909,- 3,- P. 75-86.

Schaeffer A. The origin and basic radiation of the Osteichthys // In: Current problems of Lower Vertebrate Phytogeny. London, 1968.-P. 207-222.

Schaeffer B. Evolution in the subholostean fishes II Amer.Mus. Natur. Hist.- 1956.-10.-N 2,- P. 201-212.

Schaumberg G. Hopleacanthus richelsdorfensis n. d., n. sp., ein Euselachier aus dem permischen Kupferschiefer von Richelsdorf von Hessen (W-Deutschland) // Palaontol. Z. -1982,- v. 56,- № 3-4.-P. 235-257.

Schaumberg G. Munserichthys buergeri n. d., n. sp., ein neuer Palaeoniscoide (Actinopterigii, Pisces) aus dem permischen Kupferschiefer von Richelsdorf (Hessen, West-Deutschland) // Palaontol. Z.- 1989,-v. 63.-№ 1-2.-P. 119-131.

Schultze H.-P. Morphologische und hisrologische Unterguchungen an Schuppen mesozoishen Actinopterygien (Übergang von Ganoid - zu Rundschuppen) // Neues Jahrb. Geol. und Palaontol. Abb.-1966.- v. 126,- № 3,- P. 232-314.

Schultze H.-P. Rhizodopside Rhipidistia (Pisces) aus dem Perm der Pfals (W-Deutschland) // Neues Jahrb. Geol. und Palaontol.- 1986.- № 3.-P. 165-170.

ShindlerT. "Elonichthis" platinus n. sp., a new species of actinopterygians from the Lower Permian of the Saar-Nahe Basin (SW-Germany) // In: New Research on Permo-Carboniferous Faunas// Pollichia. Buch. 29, Bad Dürkheim.- 1993.-P. 67-81.

Starnberg S. Revision of genus Paraamblipterus (Actinopterigii) from the Lowel Permian of Bohemia // Sb. geol. ved.- 1976.-18.- P. 9-52.

Starnberg S. Scales and utilization for the determination of actinopterigian fishes (Actinopterigii) from Carbniferous basins of central Bohemia // Casopis pro.mineralogii a geologii.-1989.-roc. 34, 3.-P. 255-269.

Traquair R.H. The ganoid fishes of the British Carboniferous Formations. Pt 1. Palaeoniscidae. Leibzig, 1877-1914. -186 p.

Twey L.E. A coded system for utilizing ichthyoliths of any age // Micropaleontol-ogy.- 1979a.-Vol. 25.-No. 2. - P. 151-159.

Twey L.E. A coded utilitarian system for identifying Paeozoic ichthyoliths // Jour. Vertebrate Paleontol.-1984.-Vol. 3. -No. 4. - P. 187-199.

Twey L.E. Pensylvanian ichthyoliths from the Shawnee Group of eastern Kansas // Univ. Kans. Paleontol. Contrib.- Paper N 96.-1979 6.

Vetter B. Die Fische aus dem lithographischen Schiefer im Dresdener Museum // Mitt. kgl. miner.-geol. u. prachist. Mus. Dresden, 4. H., 3Taf.- Cassel 1881,- 118 s.

Westoll T.S. On a remarkable fish from the Lower Permian of Autun, France // Ann. Mag. Natur Hist. (10).- 1937a.-19.- P. 553-578.

Westoll T.S. The age of certain Permian fish-bearing strata // Geol. Mag.-1941,- v. 78,- P. 37-44.

Woodward A.S. Cataloque on the fossil fishes in the British Museum // Natural History.- London, 1891.- pt 2,- 576 p.

Yankevich D.I. Ufimian stage fishes from Pechora Coal Basin // J. of Vertebrate Paleontology.-1998.- Vol. 18,- Supp. to № 3.- P.88A.

Young X.Y. On the affinities of Platysomus and allied genera // Quart. J. Geol. Soc.-London, 1866.-22,-P. 301-317.

Объяснения к палеонтологическим таблицам

Масштабная линейка при каждой фигуре на всех таблицах равна 1 мм.

ТАБЛИЦА 1.

Фиг. 1-3. Elonichthys insolitus Yankevich, 1996; 1- голотип СГУ, № 104-Б/И-

297-21, боковая чешуя средней части тела; 2- экз. СГУ, № 104-Б/И-297-23, чешуя задней части тела; 3- экз. СГУ, № 104-Б/И-297-24, чешуя абдоминального региона; Среднее Прикамье, местонахождение Хохловка; верхняя пермь, уфимский ярус, соликамский горизонт.

Фиг. 4-6. Elonichthys natalis Yankevich, 1998; 4- голотип СГУ, №104-Б/И-382-1, чешуя передней части тела; скважина ВК-21, гл. 688,4 м; лекворкутская свита; 5- экз. СГУ, № 104-Б/И-369-3, чешуя средней части, скважина ВК-1320, гл. 252-254 м; интинская свита; 6- экз. СГУ, № 104-Б/И-399-7, чешуя средней части тела; скважина ИК-877, гл. 198 м; лекворкутская свита; Республика Коми; верхняя пермь, уфимский ярус.

Фиг. 7-9. Usolia orsa Yankevich, 1995; 7 - экз. СГУ, № 104-Б-И-259, боковая чешуя, расположенная непосредственно за головой; 8 - голотип СГУ, № 104-Б-И-261- чешуя передней части тела, расположенная на боковой линии; 9 - экз. СГУ, №104-Б-И-264- чешуя передней части тела; Верхнее Прикамье, местонахождение Усолье; верхняя пермь, уфимский ярус, шешминский горизонт.

Фиг. 10, 11, 17. Usolia eximia Yankevich, 1998; 10 - экз. СГУ, №104-Б/И-369-4, чешуя средней части тела; 11 - голотип СГУ, №104-Б/И-369-1, чешуя передней части тела; 17 - экз. СГУ, №104-Б/И-369-5, чешуя задней части тела; Республика Коми, скважина ВК-1320, гл. 252-254 м ; уфимский ярус, интинская свита.

Фиг. 12-15. Usolia vicina Yankevich, 1995; 12 - экз. СГУ, № 104-Б-И-266, чешуя средней части тела ; 13 - голотип СГУ, № 104-Б-И-270, чешуя средней части тела; 14 - экз. СГУ, №104-Б-И-288, чешуя средней части тела; 15 - экз. СГУ, № 104-Б-И-273, чешуя абдоминального региона; Верхнее Прикамье, местонахождение Усолье; верхняя пермь, уфимский ярус, шешминский горизонт.

Фиг. 16, 18-28. Acrolepis frequens Yankevich, 1996; 16 - экз. СГУ, № 104-Б/И-

298-5F, чешуя антеро-дорсального региона; 18 - экз. СГУ, № 104-B/H-298-2F, бо-

ковая чешуя, расположенная непосредственно за головой; 19 - экз. СГУ, № 104-Б/И-298-2Е, чешуя передней части тела, расположенная на боковой линии; 20 -экз. СГУ, № 104-Б/И-299-2А, чешуя дорсального региона; 21 - экз. СГУ, № 104-Б/И-299-9А, чешуя средней части дорсального региона; 22 - экз. СГУ, № 104-Б/И-299-9С, чешуя задней части дорсального региона; 23 - экз. СГУ, № 104-Б/И-298-5А, боковая чешуя задней части тела; 24 - экз. СГУ, № 104-B/H-298-3F, чешуя антеро-дорсального региона; 25 - экз. СГУ, № 104-Б/И-298-ЗА, чешуя антеро-дорсального региона; 26 - голотип СГУ, № 104-Б/И-298-8С, боковая чешуя передней части тела; 27 - экз. СГУ, № 104-Б/И-302-1, чешуя задней части дорсального региона; 28 -экз. СГУ, № 104-Б/И-302-1,чешуя средней части вентрального региона; Верхнее Прикамье, местонахождение Тюлькино, верхняя пермь, уфимский ярус, соликамский горизонт.

ТАБЛИЦА 2.

Фиг. 1, 2. Acrolepis languescens Yankevich, 1996; 1 - голотип СГУ, № 104-Б/И-303-2А, чешуя передней части тела; 2 - экз. СГУ, № 104-Б/И-303-2В, чешуя передней части тела; Верхнее Прикамье, местонахождение Тюлькино; верхняя пермь, уфимский ярус, соликамский горизонт.

Фиг. 3, 4, 7. Varialepis oris Yankevich, 1996; 3 - голотип СГУ, № 104-Б/И-274, чешуя передней части тела; 4 - экз. СГУ, № 104-Б/И-287, чешуя средней части тела; 7 - экз. СГУ, № 104-Б/И-275, чешуя вентрального региона; Верхнее Прикамье, местонахождение Усолье; верхняя пермь, уфимский ярус, шешминский горизонт.

Фиг. 5. Kazanichthys peculiaris Yankevich, 1998; голотип СГУ, № 104-Б/И-385-18, чешуя средней части тела; Республика Коми, р. Адзьва, обн. 41, сл.З; верхняя пермь, уфимский ярус, интинская свита.

Фиг. 6. Kazanichthys curiosus Yankevich, 1998; голотип СГУ, № 104-Б/И-369-2, чешуя средней части тела; Республика Коми, скважина ВК-1320, гл. 232-234м; верхняя пермь, уфимский ярус, интинская свита.

Фиг. 8, 13. Palaeoniscum daedalium Yankevich, 1998; 8 - голотип СГУ, № 104-Б/И-355-14В; 13 - голотип, СГУ, № 104-Б/И-355-14В; чешуи средней части тела; Республика Коми, скважина ИК-71, гл. 410,7 м; верхняя пермь, уфимский ярус, интинская свита

Фиг. 9, 10, 14. Ас12Уа1ер1з рисИоп1:сн УапкеуюИ, 1998; 9 - голотип СГУ, № 104-Б/И-385-8- чешуя передней части тела; 10 - экз. СГУ, № 104-Б/И-385-23, чешуя средней части тела; 14 - экз. СГУ, № 104-Б/И-385-31, чешуя задней части тела; Республика Коми, р. Адзьва, обн. 41, сл.З; верхняя пермь, уфимский ярус, интин-ская свита.

Фиг. 11, 12. 1Яа1ер1з тадпАюиэ МтюИ, 1998; 11 - голотип СГУ, № 104-Б/И-295-1, чешуя, передней части тела; 12 - экз. СГУ, № 104-Б/И-292-2, чешуя средней части тела; Верхнее Прикамье, местонахождение Тюлькино; верхняя пермь, уфимский ярус, соликамский горизонт.

Фиг. 15-20. Р^уэотиэ зоПкатвкепв^ МтюИ, 1998; 15 - голотип СГУ, №104-Б/И-298-11Р, чешуя передней части тела; 16 - экз. СГУ, №104-Б/И-298-11А, чешуя средней части тела, расположенная на боковой линии; 17 - экз. СГУ, №104-Б/И-298-1 и; 18 - экз. СГУ, №104-Б/И-298-11В - чешуи средней части тела; 19 - экз. СГУ, №104-Б/И-298-11 С; 20 - экз. СГУ, №104-Б/И-298-1 Ю- чешуи абдоминального региона; Верхнее Прикамье, местонахождение Тюлькино; верхняя пермь, уфимский ярус, соликамский горизонт.

Фиг. 21. Акапо1ер1з аПае МтюИ, 1998, голотип СГУ, №104-Б/И-421-1А, чешуя; Республика Коми, местонахождение Кожим; верхняя пермь, уфимский ярус, лекворкутская свита.

ТАБЛИЦА 3.

Фиг. 1 - 3. вГ^ееуиэ зШса^э УапкеуюИ, 1998; 1 - экз. СГУ, №104-Б/И-425-4Е, чешуя средней части тела; 2 - голотип СГУ, №104-Б/И-425-4С; 3 - экз. СГУ, №104-Б/И-425-4С, - чешуи передней части тела; Оренбургская область, местонахождение Шафеевка; нижняя пермь, пограничные отложения артинского и кунгур-ского ярусов.

Фиг. 4, 5, 7, 10, 12-14. КИасПпюМИув Аехиоэиз УапкеуюИ, 1998; 4 - голотип СГУ, № 104-Б/И-426-6Р, боковая чешуя передней части тела; 5 - экз. СГУ, № 104-Б/И-425-5В, боковая чешуя средней части тела; 7 - экз. СГУ, № 104-Б/И-429-1, 10 -экз. СГУ, № 104-Б/И-424-1В, 12 - экз. СГУ, № 104-Б/И-423-2В, 13 - экз. СГУ, № 104-Б/И-423-ЗВ, - чешуи абдоминального региона; 14 - экз. СГУ, № 104-Б/И-423-ЗС, чешуя дорсального региона; Оренбургская область, местонахождение Шафеевка; нижняя пермь, артинский ярус, верхний подъярус

Фиг. 6, 8, 9, 11, 15. АШер^ е1едапз УапкеугсЬ, 1998; 6 - экз. СГУ № 104-Б/ И-355-4Р, чешуя антеро-дорсального региона, 9 - экз. СГУ № 104-Б/ И-355-4А, чешуя хвостового региона, 15 - голотип СГУ № 104-Б/ И-355-1А, чешуя средней части тела, - скважина ИК-71, гл. 410 м; 8 - экз. СГУ № 104-Б/ И-390-3, чешуя вентрального региона, 11 - экз. СГУ № 104-Б/ И-390-2, чешуя средней части тела, - скважина ВК-100, гл. 523 м, Печорский бассейн; верхняя пермь, уфимский ярус, интин-ская свита.

Фиг. 16 - 18. КИасИпюМЬуз э^ег^в Уап1^1с11, 1998, чешуи с голотипа музея Пермского ГУ, обр. № 2397; 16 - боковая чешуя передней части тела, 17 - чешуя вентрального региона, 18 - чешуя дорсального региона; Пермская область, местонахождение Шайдуры; нижняя пермь, артинский ярус, урминская свита.

ТАБЛИЦА 4.

Фиг. 1-7. Асго1ер1э ттгсЫ Уап1^сЬ, ер. П07.; 1 - экз. СГУ, № 104-Б/И-346-1А, боковая чешуя, расположенная непосредственно за головой; 2 - экз. СГУ, № 104-Б/И-374, чешуя передней части тела; 3 - голотип СГУ, № 104-Б/И-346-ЗА, чешуя дорсального региона; 4 - экз. СГУ, № 104-Б/И-346-2В, чешуя дорсального региона; 5-7 - экз. СГУ, № 104-Б/И-297-1А, И-346-5А, И-346-4В чешуи средней части вентрального региона; Пермская область, местонахождение Хохловка; верхняя пермь, уфимский ярус, соликамский горизонт.

Фиг. 8-11. Асго1ер1з сЬимазЬ^ Уап1^юЬ, эр. nov.; 8 - голотип СГУ, № 104-Б/И-431-1, боковая чешуя передней части тела; 9 - экз. СГУ, № 104-Б/И-431-2, боковая чешуя средней части тела; 10 - экз. СГУ, № 104-Б/И-431-3, чешуя задней половины тела; 11 - экз. СГУ, № 104-Б/И-431-4, чешуя средней части вентрального региона; Пермская область, местонахождение Ключики; нижняя пермь, артинский ярус, саргинский горизонт.

Фиг. 12-14. АсгорЬоНэ зНапИвд Ебю, 1996 (Есин, Машин, 1996); 12 - экз. МГУ, № 201/1-1, чешуя участка А (непосредственно за головой); 13 - экз. МГУ, № 201/1-4, чешуя участка С (средняя часть тела); 14 - экз. МГУ, № 201/1-1, чешуя участка

Р (вентральный регион); Республика Коми, местонахождение Печора; уфимский ярус, шешминский горизонт.

Таблица 1

Таблица 3

Таблица 4