Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) Байкальского региона: анализ видового состава и создание библиотеки ДНК-баркодов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Махов Илья Андреевич

• Махов Илья Андреевич
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Махов Илья Андреевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Физико-географический очерк Байкальского региона

1.1.1 Терминология

1.1.2 Рельеф и геологическое строение

1.1.3 Климат

1.1.4 Растительность

1.2 История изучения пядениц Байкальского региона

1.2.1 Дореволюционный период

1.2.2 Период изучения видов-вредителей

1.2.3 Период исследования локальных фаун

1.3 Библиотеки ДНК-баркодов чешуекрылых и их роль в изучении региональных фаун

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Сбор материала

2.1.1 Места сборов

2.1.2 Методика сбора

2.2 Препарирование и определение

2.3 Терминология морфологических структур

2.4 Классификация ареалов

2.5 Молекулярный анализ

2.5.1 Экстракция ДНК

2.5.2 Амплификация

2.5.3 Секвенирование

2.5.4 Контроль в отношении последовательностей неизвестного происхождения и псевдогенов

2.5.5 Филогенетический анализ

ГЛАВА 3 МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ И ДНК-БАРКОДИНГ

3.1 Результаты исследования морфологии гениталий

3.1.1 Первоописание генитального аппарата Hypoxystis reticulata Stern

3.1.2 Различия в строении генитального аппарата у близких видов

3.1.3 Возможная гибридная форма двух близких видов

3.1.4 Внутривидовая изменчивость в строении гениталий

3.2 ДНК-баркоды в таксономии и видовой диагностике прибайкальских пядениц

3.2.1 Создание библиотеки ДНК-баркодов

3.2.2 Выявленные случаи ошибочной видовой идентификации в научных публикациях и в публичных базах данных

3.2.3 Морфологически сходные виды, делимитированные на основании анализа ДНК-баркодов

3.2.4 Идентичные баркоды у разных видов Geometridae

3.2.5 Вопросы возможной синонимии и изменения таксономического статуса

3.2.6 Новые митохондриальные гаплогруппы, выявленные посредством анализа ДНК-баркодов

3.3 Тестирование гипотез, объясняющих глубокую дивергенцию симпатричных митохондриальных линий сибирских Geometridae

3.3.1 Контроль в отношении последовательностей неизвестного происхождения и псевдогенов

3.3.2 Митохондриальные линии А1ш deversata, А. repandata и А. ехШ^апа

3.3.2.1 Анализ митохондриальных ДНК-баркодов

3.3.2.2 Ядерные маркеры GADPH и RpS5

3.3.2.3 Инфекция Wolbachia в гаплогруппах А. deversata

3.3.2.4 Морфология

3.3.2.5 Экологические предпочтения

3.3.3 Митохондриальные линии ТКа1ега chlorosaria

3.3.3.1 Анализ митохондриальных ДНК-баркодов

3.3.3.2 Ядерные маркеры GADPH и RpS5

3.3.3.3 Инфекция Wolbachia в гаплогруппах ТК. chlorosaria

3.3.3.4 Морфология

3.3.3.5 Экологические предпочтения

ГЛАВА 4 ОБСУЖДЕНИЕ И СОЗДАНИЕ ИТОГОВОГО ФАУНИСТИЧЕСКОГО СПИСКА

4.1 Идентификация видов

4.2 Проблема криптических видов

4.3 Проблема «два вида - один баркод»

4.4 Проблема «один вид - несколько баркодов»

4.5 Список видов

4.5.1 Виды Geometridae в фауне Байкальского региона, новые для России

4.5.2 Виды, добавленные к списку Geometridae Байкальского региона

4.5.3 Виды, добавленные к списку Geometridae Иркутской области

4.5.4 Виды, добавленные к списку Geometridae Республики Бурятия

4.5.5 Виды Geometridae с уточненным определением в фауне Байкальского региона

4.5.6 Сомнительные указания Geometridae для Байкальского региона

4.6 Фаунистический обзор

4.7 Хорологическая характеристика фауны пядениц Байкальского региона

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Список публикаций по теме диссертации

ТОМ II

ОГЛАВЛЕНИЕ

Приложение 1. Список местонахождений пядениц в Байкальском регионе с расшифровками и координатами

Приложение 2. Идентификационные номера полученных баркодов прибайкальских пядениц, депонированных в базах данных Genbank

(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/) и BoLD Systems (https://www. BoLDsystems.org/)

Приложение 3. Образцы Alcis и Thalera, собранные автором и использованные в молекулярно-генетическом анализе

Приложение 4. Данные о сиквенсах, загруженных из баз данных GenBank и BoLD и использованных в молекулярно-генетическом анализе Alcis и Thalera

Приложение 5. Аннотированный каталог пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Байкальского региона

Приложение 6. Определительный ключ и атлас генитальных структур пядениц Байкальского региона

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ РАБОТЫ. Пяденицы - одно из наиболее крупных семейств чешуекрылых, насчитывающее в мировой фауне около 24 000 описанных видов (Van Nieukerken et al., 2011; Murillo-Ramos et al., 2019). На сегодняшний день монофилия семейства не вызывает сомнений и обоснована в первую очередь особым строением имагинального антеро-абдоминального тимпанального органа, которое было детально проанализировано Minet и Surlykke (2003). В то же время филогенетические отношения внутри семейства остаются менее ясными, в особенности на уровне триб. Последние исследования показывают, что многие общепризнанные таксоны в действительности представляют собой полифилетические группы (Jiang et al., 2017; Ban et al., 2018; Öunap et al., 2020). Более того, совсем недавно было выделено несколько новых триб в составе пядениц (Brehm et al., 2019) и даже описано новое семейство по малоизвестному таксону, который ранее номинально ассоциировался с Geometridae (Rajaei et al., 2015; Wang et al., 2019).

Пяденицы распространены всесветно, за исключением полярных регионов, и населяют самые разнообразные биомы и ландшафты: от пустынь и полупустынь до нивального пояса высокогорий. Большинство видов характеризуется сравнительным консерватизмом в стациальной приуроченности и невысокой миграционной активностью имаго, что в сочетании с хорошей выявляемостью в природе делает их удобным объектом для эколого-биогеографических исследований (Holloway, 1986). Многие виды Geometridae важны в экономическом отношении, являясь серьезными вредителями лесных экосистем, сельскохозяйственных культур и садово-парковых насаждений (Kudler, 1978; Zhang, 1994; Hausmann, 2001). Кроме того, некоторые виды пядениц обладают необычными для чешуекрылых биологическими особенностями, например, облигатным хищничеством на стадии гусеницы (Montgomery, 1983) или зимней активностью имаго. Среди пядениц известны также случаи полной (или почти

полной) утраты крыльев и способности к полету у самок целого ряда неродственных филогенетических линий (Yamamoto, Sota, 2007). Эти и многие другие особенности пядениц делают их не только интересным в таксономическом отношении объектом, но и предметом внимания других дисциплин: экологии, физиологии, биохимии, эволюционной биологии и т. д.

Тем не менее, до сих пор во многих регионах мира необходимо проведение первичных фаунистических исследований. Несомненно, это в первую очередь касается тропических и субтропических областей с наибольшим уровнем видового разнообразия. Однако Россия в некотором смысле тоже может быть отнесена к этой категории за счет огромной территории и слабой изученности многих труднодоступных областей.

Настоящая работа посвящена Байкальскому региону, необходимость тщательного исследования которого обусловлена не только его слабой фаунистической изученностью в отношении пядениц, но и еще несколькими причинами. Во-первых, озеро Байкал в 1996 году вошло в список объектов Всемирного Наследия ЮНЕСКО, в связи с чем сохранение и мониторинг как самого озера, так и окружающих его экосистем стали приоритетными задачами для биологов. Во-вторых, Байкальский регион представляет большой интерес с точки зрения биогеографии, так как в его пределах проходят границы распространения многих видов, а в далеком прошлом по югу региона, по-видимому, проходил так называемый «южно-сибирский коридор», служивший постгляциальным миграционным путем для таежных и умеренно термофильных видов животных (De Lattin, 1967; Миккола, 1987, 1988; Матюшкин, 1976).

Несмотря на то, что фаунистические списки региона неоднократно публиковались и обновлялись (Вийдалепп, 1987; Васильева, 1989; Белова, 2000; Берлов, Берлов, 2006; Гордеева, Гордеев, 2007), в литературе регулярно появляются сведения о новых для Прибайкалья находках (Василенко, 2003; Василенко, Гордеева, 2004; Василенко, 2007б; Миронов, Белова, 2015; Махов, 2015; Гордеева, 2016). Наиболее полный опубликованный к настоящему времени

список видов региона, включающий 349 видов, представлен в Каталоге чешуекрылых России (Беляев, Миронов, 2019).

Здесь важно отметить, что зачастую те или иные видовые списки содержат какое-то количество сомнительных указаний, что может быть связано с неточными определениями или с тем, что некоторые виды приведены по указаниям в более ранних и менее надежных литературных источниках. Таким образом, определения многих видов представляются в разной степени достоверными, и их точность порой трудно оценить, не изучив оригинальные коллекционные материалы. Во многом эти ошибки были связаны с почти полным отсутствием определительных ключей для пядениц, обитающих в регионе. Так, существует лишь несколько разрозненных источников, содержащих определительные ключи для российских пядениц: Стекольников, 1996; Вийдалепп, 2005; Миронов, 2005; Василенко, 2014. Эти работы охватывают только несколько групп: подсемейство Sterrhinae и четыре рода в составе Larentiinae. Ключи для определения видов из других подсемейств, представленных в Сибирской фауне (все Ennominae, Archiearinae и Geometrinae, а также большая часть Larentiinae) отсутствуют.

Тем временем в арсенале современных зоологов появились новейшие молекулярно-генетические, цитогенетические методы, разнообразные компьютерные приложения и многие другие технологии, позволяющие сделать идентификацию видов рутинным процессом. Одним из таких методов, уже ставшим неотъемлемым инструментом в таксономических и фаунистических исследованиях, является ДНК-баркодинг. Это метод видовой диагностики, основанный на анализе и сравнении коротких видоспецифичных стандартизованных последовательностей ДНК (Hebert et al., 2003). Большое число специалистов сходятся во мнении, что совместное использование ДНК-баркодинга с классическим анализом морфологии, а также данными по биологии и экологии позволяет существенно увеличить степень надежности видовой идентификации (Silva-Brandao et al., 2009; Rajaei et al., 2013; Rubio et al., 2013; Stadie et al., 2014; Feizpour et al., 2018; Wanke et al., 2019). Именно такой

интегративный подход, основанный на комбинации морфологических и генетических данных при анализе видового состава региональной фауны, был выбран нами в качестве центрального в данной работе.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ. Цель данного исследования может быть сформулирована следующим образом: уточнить видовой состав и выявить таксономическую и хорологическую структуру пядениц Байкальского региона с использованием интегративного подхода.

Достижение этой цели предполагало выполнение следующих задач:

1. Провести критический анализ литературных источников, посвященных фауне Geometridae Байкальского региона.

2. Изучить все доступные коллекционные материалы по пяденицам, собранным в исследуемом регионе.

3. Сделать полевые сборы свежего материала, пригодного для молекулярно-генетического анализа.

4. Провести морфологический анализ уже известных и впервые обнаруженных в регионе видов с последующим созданием определительных ключей и атласа гениталий для всех (по возможности) видов в Байкальском регионе.

5. Получить молекулярные ДНК-баркоды для всех (по возможности) представителей региональной фауны и сравнить их с уже опубликованными данными.

6. На примере пядениц Байкальского региона протестировать основные гипотезы, объясняющие феномен «один морфологический кластер - два дифференцированных ДНК-баркода».

7. Составить дополненный и уточненный список видов пядениц Байкальского региона.

8. Провести ареалогический анализ региональной фауны пядениц.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Составлен полный, критически переработанный список видов семейства Geometridae Байкальского региона. Для фауны России отмечено два новых вида: Eupithecia impolita Vojnits, 1980 и Charissa beljaevi Erlacher, Marrero et Erlacher, 2017, еще 6 видов впервые были отмечены в фауне Байкальского региона. В Иркутской области зарегистрировано 25 новых для области видов, в Бурятии - 10 видов, новых для республики. Предложены следующие таксономические изменения: родовое название Scardostrenia Sterneck, 1928, восстановлено из синонимии с Proteostrenia Warren, 1895 и сведено в синонимы с Hypoxystis Prout, 1915; установлено две новых комбинации: Hypoxystis reticulata (Sterneck, 1928), comb nov. и Nebula korschunovi (Viidalepp, 1976), comb nov. Обнаружен вид, по всей видимости, новый для науки: Acasis (Pseudacasis) sp. Составлены определительные ключи для родов пядениц, насчитывающих в регионе более 1 вида. Впервые создана библиотека ДНК-баркодов пядениц Байкальского региона, которая включает 633 нуклеотидных последовательности фрагмента гена COI для 312 видов (86 % состава фауны). Для 17 из них ДНК-баркоды получены впервые.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Составленные в ходе работы определительные ключи, основанные на признаках строения генитальных структур, в совокупности с библиотекой ДНК-баркодов позволяют осуществлять надежную видовую идентификацию пядениц региона.

2. Сравнение гениталий и ДНК-баркодов байкальских популяций с описанными в литературе гениталиями и опубликованными баркодами из европейских и восточноазиатских популяций позволяет в ряде случаев подтвердить их конспецифичность. В других случаях такое сравнение, наоборот, позволяет выявить различия и на этом основании высказать предположение о том, что байкальские популяции были либо определены неверно, либо являются еще неописанными таксонами (видами).

3. Для симпатричных кластеров морфологически сходных групп особей, резко дифференцированных по ДНК-баркодам, швместное использование

четырех групп признаков: (1) морфологии гениталий, (2) изменчивости молекулярных митохондриальных маркеров, (3) изменчивости молекулярных ядерных маркеров и (4) наличие/отсутствие инфицированности внутриклеточным паразитом Wolbachia позволяет выявить природу такого митохондриального полиморфизма.

4. Сравнительное богатство фауны региона обусловлено его расположением на границе евро-сибирской и сибирско-дальневосточной лепидоптерофаун, а также сложной орографической структурой, благодаря чему в регионе сочетаются термофильные степные фаунистические элементы, холодолюбивые высокогорные и широко распространенные бореальные и температные виды пядениц.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты фаунистических исследований были использованы при подготовке Каталога чешуекрылых России (2019). Составленные определительные ключи и атлас гениталий могут стать справочными материалами для студентов биологических специальностей, начинающих лепидоптерологов, работников региональных особо охраняемых природных территорий. Собранная библиотека ДНК-баркодов может послужить источником генетических данных для таксономических ревизий и крупных филогеографических исследований, а также позволит проводить видовую идентификацию Geometridae с территории исследования на основе одного лишь ДНК-баркодинга. При этом идентификацию можно производить не только по имаго, но и по любым преимагинальным стадиям, а также по фрагментам тела насекомого. Использование библиотеки баркодов в работе с преимагинальными стадиями может существенно упростить установление кормовых связей пядениц, так как в этом случае исчезает необходимость получать из личинок имаго, по которому производится определение.

ЛИЧНЫЙ ВКЛАД СОИСКАТЕЛЯ состоит в интенсивном сборе материала на территории Байкальской Сибири в период с 2008 по 2021 гг., его последующей камеральной обработке, в видовой диагностике и в изготовлении многочисленных микропрепаратов гениталий пядениц и их фотографий. Кроме того, соискателем самостоятельно выполнялась основная часть процедур по ДНК-баркодированию:

выделение ДНК из образцов, пре-ПЦР подготовка проб, амплификация целевых локусов, гель-электрофорез продуктов амплификации и их очистка; обработка первичных сиквенсов. Подготовка публикаций осуществлялась им как самостоятельно, так и в соавторстве с коллегами. Во всех публикациях соискатель является первым автором, где ему принадлежит ведущая роль как при проведении исследований, так и в подготовке рукописей.

СТЕПЕНЬ ДОСТОВЕРНОСТИ. Достоверность определений пядениц обусловлена их сравнением с исследованными соискателем типовыми материалами, хранящимися в Зоологическом институте РАН, и обилием исследованного сравнительного материала из разных точек России и Палеарктики. Кроме того, достоверность определений малоизвестных видов была подтверждена ведущими российскими и зарубежными специалистами по пяденицам, а также дополнительно проверена с помощью ДНК-баркодинга. Достоверность всех опубликованных результатов исследования подтверждена независимыми рецензентами, в том числе ведущими специалистами по пяденицам и молекулярной генетике чешуекрылых.

АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ. Результаты исследования были представлены на: XXVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 8-12 апреля 2019 г.); Международной конференции "XXI European Congress of Lepidopterology" (Италия, Кампобассо, 37 июня 2019); XXVIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 12-23 апреля 2021 г.). Также результаты исследований были представлены на Всероссийской конференции «Наука СПбГУ - 2020» (Санкт-Петербург, 24 декабря 2020 г.) и XXVII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 10-27 ноября 2020 г.).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 11 работ. Из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ - 7, включая 5 в журналах, индексируемых международными базами данных научного цитирования Scopus и Web of Science Core Collection; 4 - тезисы.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Работа состоит из двух томов. Первый том включает в себя введение, 4 главы, заключение, выводы и список литературы. Второй том включает 6 приложений. Глава 1 представляет литературный обзор и включает разделы с описанием физико-географических условий исследуемого региона, исторический очерк изучения пядениц в регионе и краткий обзор существующих библиотек ДНК-баркодов чешуекрылых. В главе 2 представлены материалы и методы, использованные в работе. В главе 3 изложены полученные результаты; глава 4 посвящена их обсуждению. Основная часть работы изложена на 165 страницах и содержит 30 рисунков. Список литературы включает 414 наименований, из которых 141 на русском языке и 273 на других языках.

БЛАГОДАРНОСТИ. Автор выражает глубокую признательность д.б.н, профессору Владимиру Александровичу Лухтанову за научное руководство, помощь и поддержку в ходе подготовки диссертации. Автор искренне благодарит Евгения Анатольевича Беляева (ФНЦ Биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, г. Владивосток) и Владимира Георгиевича Миронова (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург) за помощь в определении ряда видов и ценные консультации.

Особую благодарность автор выражает научному коллективу ресурсного центра «Хромас» Санкт-Петербургского государственного университета: Марии Сергеевне Вишневской, Марии Михайловне Кулак, Алсу Фаритовне Сайфитдиновой, Светлане Анатольевне Галкиной и Антону Владимировичу Радаеву за неоценимую помощь в работе и моральную поддержку. Автор благодарит Владимира Игоревича Гусарова за предоставленную возможность работы в молекулярной лаборатории Музея Естественной Истории Университета Осло; Федора Владимировича Константинова (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург) и Марию Алексеевну Сальницкую (Тюменский государственный университет, г. Тюмень) за ценные советы и всестороннюю помощь.

Автор искренне благодарит сотрудников лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН: Сергея Юрьевича Синева за

предоставленную возможность работы с коллекционными фондами Зоологического института РАН, Алексея Юрьевича Матова за возможность использования его фотоаппаратуры, Андрея Валерьевича Стекольщикова за помощь в освоении стереомикроскопического оборудования и Анастасию Владимировну Гагарину за ценные консультации и помощь в обработке молекулярных данных.

Автор признателен О. А. Аненхонову (г. Улан-Удэ), М. К. Дементьевой, Е. В. Софроновой, А. П. Софронову, В. В. Чепиноге (Иркутск), Д. В. Казакову (г. Тюмень) за плодотворное сотрудничество и организацию полевых исследований; Э. Я. Берлову, В. Г. Шиленкову, А. В. Косареву (г. Иркутск), А. В. Филиппову (г. Улан-Удэ) и С. А. Князеву (г. Омск) за предоставленные материалы по пяденицам. Автор также благодарен Т. В. Гордеевой за предоставленную возможность работы с коллекционным фондом БНЦ СО РАН (г. Улан-Удэ), С. В. Василенко за помощь в обработке материалов коллекции ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) и Е. Ю. Городиловой (ресурсный центр «Развитие молекулярных и клеточных технологий» Санкт-Петербургского государственного университета) за секвенирование образцов ДНК.

Отдельную признательность автор выражает кураторам проекта Russian Travel Geek Артему Акшинцеву и Тине Рыбаковой (г. Москва) за организацию экспедиции «Зун-Гол» в Восточный Саян, ее участникам и горному гиду Сергею Зубкову.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 19-34-90008, 18-04-00263, 18-04-00944, 18-05-00557) и Российского научного фонда (проект № 19-14-00202).

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА

1.1.1 Терминология

Под Байкальским регионом в данной работе понимается территория двух административных субъектов Российской Федерации: Иркутской области и Республики Бурятия. Помимо этого в работе используется еще несколько терминов для обозначения разных территориальных выделов, так или иначе ассоциированных с озером Байкал. Наиболее распространенный в литературе термин, «Прибайкалье», исходно обозначает территорию, включающую лишь горные хребты, окаймляющие озеро Байкал и соседние с озером межгорные котловины (Гвоздецкий, Михайлов, 1978), то есть лишь небольшую область шириной от нескольких десятков до полутора сотен километров вокруг озера: красный контур на Рис. 1. Некоторая путаница возникла после использования термина «Прибайкальский регион» (Каталог чешуекрылых России, 2008, 2019; Беляев, 2016) для обозначения территории, располагающейся к востоку от озера Байкал и совпадающего с границами Бурятии. Под термином «Предбайкалье», который устойчиво закрепился в географической литературе после выхода фундаментальной монографии «Предбайкалье и Забайкалье» (1965) понимается район Средней и отчасти Южной Сибири, располагающийся к западу от оз. Байкал. Также нами используется термин «Байкальская Сибирь», под которым традиционно для флористических работ понимается территория трех административных районов: Иркутской области, Республики Бурятия и Забайкальского края (Флора Центральной Сибири, 1979; Флора Сибири, 2003; Чепинога, 2009).

Природная характеристика региона составлена по следующим работам: Сидоренко, 1968, Пешкова, 1972; Ладейщиков, 1977; Белов и др., 2002; Шодотова и др., 2007; Конспект флоры Иркутской области (сосудистые растения), 2008; Бояркин, Бояркин, 2011; Лиштва, 2012; Шимараев,

Рисунок 1 - Карта Байкальского региона с основными структурами рельефа. Красный контур -границы «Прибайкальской области» I - Красноярский край, II - Республика Тыва (Тува), III -Иркутская область, IV - Республика Бурятия, V - Забайкальский край, VI - Республика Саха (Якутия).

1.1.2 Рельеф и геологическое строение

Исследуемая территория (Рис. 1) расположена в центре Азии, на западе она граничит с Красноярским краем и Тувой, на северо-востоке - с Республикой Саха, на востоке - с Забайкальским карем и на юге - с Монголией.

Основная часть изучаемой территории находится в пределах двух крупных геологических регионов: Сибирской платформы и ее горно-складчатого обрамления. Рельеф этого региона своеобразен: здесь небольшие участки низменностей сочетаются с огромными площадями плоскогорий, а горы, увенчанные снеговыми шапками, - с нагорьями. Общий план устройства поверхности Южной Сибири позволяет выделить обширные, относительно однородные по морфолого-высотным характеристикам области, отличающиеся между собой: равнины, плоскогорья, среднегорья и высокогорья.

В целом территория характеризуется значительной расчлененностью рельефа и приподнятостью над уровнем моря. Преобладающими формами земной поверхности здесь являются средневысотные горы. Равнинных участков мало, и все они расположены высоко над уровнем моря (около 500-700 м). Даже уровень озера Байкал находится на высоте 456 м. Между горными хребтами и их крупными отрогами лежат довольно глубокие и местами широкие долины и межгорные понижения. Низменности (до 200 м над уровнем моря) приурочены к долинам некоторых рек, и их общая площадь составляет лишь несколько процентов от территории региона. Поверхность, лежащая на высоте от 200 до 750 м над уровнем моря, составляет около 70 % территории.

Основная часть изучаемой территории расположена на юго-востоке СреднеСибирского плоскогорья, которое является относительно плоским с преобладающими высотами 600-800 м на востоке, 300-400 м на западе Иркутской области. Плоскогорье начинается на севере, за пределами Иркутской области, и тянется на юг до предгорий Восточного Саяна. На востоке оно ограничивается прибайкальскими горами.

Среднесибирское плоскогорье - сложное по рельефу и истории формирования образование. На его территории находятся как плато, так и горы с

крутосклонными речными долинами и узкими водораздельными гребнями. Наиболее крупные формы рельефа: Иркуто-Тулунская равнина, Предбайкальская и Предсаянская впадины, Ербогаченская и Мурская равнины, Лено-Ангарское, Приленское, Бирюсинское плато, Ангарский, Ковинский кряжи и Онотская возвышенность.

Из других форм рельефа для Среднесибирского плоскогорья характерны речные долины с хорошо выраженными террасами и многочисленные мелкие долины, обычно в Сибири называемые падями.

Территория Республики Бурятия характеризуется средневысотными хребтами и обширными вытянутыми долинами (Гусиноозерская, Удинская, Тунгуйская), а районы, прилегающие к оз. Байкал - высокими горными хребтами и широкими межгорными котловинами (Байкальская, Тункинская и Баргузинская). Относительно четко выделяется здесь Северо-Восточное Прибайкалье, основным элементом структуры которого является древнее плато Витимского плоскогорья.

Горы в Прибайкалье сформировались несколько миллионов лет назад. В отличие от Гималаев, Альп и Карпат они поднялись не из морских глубин, а возникли на месте низкогорий и равнин. Горы протягиваются вдоль края Сибирской платформы и составляют современный рельефный бордюр.

На юге и юго-западе Среднесибирское плоскогорье обрамляют труднодоступные горные цепи: Восточный Саян, с наивысшей точкой в 3491 м (г. Мунку-Сардык), и Хамар-Дабан с абсолютными отметками вершин 1200-1800 м.

Параллельно западному берегу Байкала широкой полосой тянутся Приморский хребет с наиболее высокой точкой 1728 м и Байкальский хребет, далее Северо-Байкальское и Патомское нагорья - сложные по рельефу поверхности. Вдоль восточного берега Байкала простирается Баргузинский хребет, южнее - хребет Улан-Бургасы, отделенные от береговой линии озера полого наклоненными прибрежными равнинами или невысокими предгорьями.

Горы, расположенные на юге региона, представляют значительное препятствие для проникновения воздушных масс с юга и востока, а также

обусловливают бурное течение рек, наличие большого количества порогов и высотную поясность природных комплексов.

1.1.3 Климат

Географическое положение региона и другие климатообразующие факторы определили формирование резко континентального климата с холодной продолжительной зимой, относительно теплым летом, короткими переходными периодами от зимы к лету и с рекордным для данных широт России количеством часов солнечного сияния.

Большая протяженность территории с юга на север влияет на неравномерное поступление годовой суммарной радиации. В северных районах она составляет 80, а в южных - 110 ккал/см2. Горные районы и котловина Байкала составляют исключение, здесь суммарная радиация достигает 120 ккал/см

Весной в результате быстрого прогревания степных пространств на юге региона атмосферное давление резко понижается, что приводит к поступлению сухих и холодных воздушных масс с северо-запада Сибири. Летом над Южным Прибайкальем располагается обширная область пониженного давления, обеспечивающая формирование многочисленных атмосферных фронтов. На территорию почти не поступают ни атлантические, ни тихоокеанские воздушные массы. Открытость территории с севера способствует проникновению масс арктического воздуха. Зимой основным барическим образованием у поверхности земли является мощный Сибирский антициклон, которому свойствен малоподвижный воздух с очень низкими температурами в приземном слое, мощными приземными инверсиями и малой влажностью. Он формирует преобладание зимой низких температур и ясной погоды.

На значительной части территории распространена многолетняя мерзлота, ее сохранению способствует небольшая мощность снежного покрова и низкие температуры воздуха зимой. Резкая смена суточных температур воздуха приводит к развитию таких физических процессов, как выветривание. С выветриванием связано широкое распространение в горах каменных осыпей.

Температура воздуха. Средние годовые температуры воздуха в различных районах далеко не одинаковы, но на всей территории региона имеют отрицательные значения, за исключением побережья Байкала (бухта Песчаная). При движении с юга на север и с запада на восток средняя годовая температура понижается. Зимой у Байкала значительно теплее, чем вдали от него, так как большая по объему водная масса отдает тепло окружающему пространству и смягчает климат. Однако вдали от озера минимальная температура воздуха в январе опускается ниже отметки в -50°, а максимальная температура в июле может достигать 40° в самых южных регионах. Столь значительные колебания температуры воздуха свидетельствуют о почти полном отсутствии смягчающего влияния океанов и о резкой континентальности климата. Наиболее низкая среднегодовая температура наблюдается в пределах хребта Восточный Саян (6,6°). Относительно высокая среднегодовая температура (около -0,5°) характерна только для южной окраины территории (п. Кяхта) и южного побережья Байкала (г. Бабушкин). В горных районах в зависимости от высоты над уровнем моря и форм рельефа температуры воздуха значительно различаются: в зимний период на возвышенных участках теплее, чем в более низких или долинных.

Самый холодный месяц в регионе - январь, минимальные температуры которого опускаются до -48°С. В январе средняя месячная температура колеблется от -15°С до -36,4°С, на большей же части территории температура изменяется от -20°С до -25°С. Максимальные температуры воздуха приходятся на июль. В это время в тайге температура достигает 36°С, в сосновых борах 36-38°С, в лесостепи 36-37°С, а в степи - 37-38°С.

В южных районах безморозный период длится 80-100 дней, на севере - 57 дней. В большинстве районов летом, в том числе даже в июле, бывают заморозки.

Осадки в регионе распределяются неравномерно. На Среднесибирском плоскогорье их выпадает от 300 до 400 мм в год. В Восточном Саяне и на СевероБайкальском нагорье осадков выпадает от 650 мм до 1400 мм, минимум их приходится на центральную часть Бурятии - 200 мм, и остров Ольхон - 197 мм. По мере увеличения высоты местности над уровнем моря количество осадков

увеличивается. Наибольшее количество осадков выпадает на склонах хребта Хамар-Дабан (около 1500 мм в год), а наименьшее в степных районах юга Бурятии (Кяхта - 340мм в год), Иркутской области и Малого моря (около 300 мм в год).

По временам года осадки распределяются тоже неравномерно. В Бурятии значительное количество (70-80 %) выпадает во второй половине лета, что связано, большей частью, с циклонами монгольского фронта и полярно-фронтовой циклонической деятельностью. В Иркутской области, в холодный сезон выпадает всего 15-20 %, в теплый сезон - 70-85 % годовой суммы осадков. Это в значительной степени отличает климат региона от климата юго-востока европейской части России. Сухость и малая облачность большей части Бурятии объясняется адсорбцией влаги западных воздушных масс высокими горными хребтами Восточного Саяна и Хамар-Дабана, на западных макросклонах которых выпадает до 1000 мм осадков в год.

Устойчивый снежный покров устанавливается в октябре на севере региона и в ноябре на юге, а продолжительность его залегания на рассматриваемой территории составляет в среднем 150, а в некоторых северных районах 200 и более дней в году. Средняя высота снежного покрова на территории Предбайкалья составляет 30-40 см (на севере 50-60 см), тогда как в Бурятии эта величина существенно меньше: 17-18 см. Такой тонкий покров исчезает уже в конце марта - первой половине апреля, часто сублимируясь. Однако в Иркутской области сход снежного покрова заканчивается в апреле на юге и начале мая - на севере. Наибольших высот снежный покров достигает на хр. Хамар-Дабан - в среднем более 100 см, а в отдельные годы более 150 см.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) Байкальского региона: анализ видового состава и создание библиотеки ДНК-баркодов»

1.1.4 Растительность

По флористическому составу территория Прибайкалья относится к Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов.

Леса - основной тип зональной растительности региона. Они покрывают более 60 % всей площади Прибайкалья. Только самый юг Бурятии практически лишен лесной растительности, где она заменяется степными сообществами. В

регионе преобладают в основном светлохвойные леса, тогда как темнохвойные приурочены к местообитаниям, характеризующимся повышенной влажностью воздуха и почв. Лиственные леса являются в основном вторичными формациями.

Темнохвойные леса. Распространены в верхней половине лесного пояса и только по восточному побережью Байкала, особенно в его юго-восточной части, где они развиваются почти у самого уреза воды. Темнохвойники приурочены к Баргузинскому хребту и Хамар-Дабану, на который приходится их наибольший процент в регионе. На склонах гор темнохвойные леса образуют так называемый верхнетаежный пояс.

Еловые леса встречаются локально по долинам рек, ручьев, а также на северных склонах гор. В них часто встречаются лиственница, береза, реже - кедр и пихта. Пихтарники сосредоточены у Байкала и на северном макросклоне Хамар-Дабана. Травяно-кустарниковый ярус развит слабо из-за большой затененности.

Кедровые леса распространены на Лено-Ангарском плато, Орлингской возвышенности, на Байкальском хребте, Онотской возвышенности, на хребте Хамар-Дабан, в Восточном Саяне и Предсаянье (верховья рек Иркута, Китоя, Белой, Зимы, Ии, Уды и Бирюсы). Кедровники произрастают на слабо развитых каменистых и песчаных почвах на высоте свыше 800 м н.у.м. Кедровые леса обычно густые, со слабо развитым подлеском из можжевельника и шиповника. К кедру нередко примешиваются лиственница и ель. Кедровые, елово-лиственнично-кедровые леса на территории региона занимают значительные площади.

Темнохвойные породы образуют чистый однородный древостой довольно редко и лишь в горных районах.

Светлохвойные леса. Представлены в основном сосняками, распространение которых уменьшается по мере продвижения к северу и северо-востоку региона. Светлохвойники образуют нижнетаежный пояс северных склонов на высоте 700-1000 м н.у.м. и южных склонов на отметке 1400-1900 м н.у.м. В подлеске сосняков преобладают ольха, рододендрон, таволга, шиповник и

другие. Из травянистых растений наиболее распространены вейник, соссюрея, чина, клевер, герань, подмаренник.

На севере региона, где широко распространена мерзлота (Становое нагорье, Витимское плоскогорье), главенствуют лиственничные леса, сформированные лиственницей Гмелина. По мере продвижения на юг и запад доля лиственничных лесов снижается. В южных областях лиственничники распределены по территории неравномерно, покрывают значительные площади южных макросклонов в Джидинском нагорье, где поднимаются до верхней границы леса. В лиственничных лесах к лиственнице часто примешиваются сосна, ель, реже -кедр. В подлеске преобладают шиповник, жимолость, малина, черная смородина, рябина и рододендрон даурский. В подросте хорошо развиваются лиственница и береза, последняя преобладает на осветленных участках.

Лиственные леса. Из лиственных пород широко распространены береза, осина, тополь и кустарники - ольха, сибирская яблоня, черемуха, реже встречается рябина. Лиственные леса развиваются на месте хвойных лесов, нарушенных вырубками и пожарами. На севере они занимают небольшие площади, где коренные белоберезовые леса крайне редки. Однако в лесостепной части на юге Бурятии есть небольшие участки первичных белоберезовых лесов, где они развиваются по наиболее увлажненным участкам рельефа.

Растительность степей и лесостепей. Степи покрывают около 10 % Прибайкалья. По своему флористическому составу они относятся к сибирско-монгольскому типу. В Бурятии степи представлены изолированными островами, ограниченными лесными массивами. Растительный покров этих степных островов отличается значительным своеобразием и мозаичностью, обусловленными горным рельефом. Галофитными степями покрыты приозерные котловины и низкие речные террасы центральной части Бурятии. Ковыльные степи захватывают подножия южных склонов на отметке 680 м н.у.м. Выше остальных (900-950 м н.у.м.) находятся типчаковые степи. В пределах Баргузинской и Верхнеангарской котловин степные ландшафты сильно ограничены и характеризуются псаммофильной растительностью. Для южных степей типична

сосновая лесостепь с разнотравным и беспокровным подлеском. В лесостепной полосе гор распространены разнотравные лиственничники.

В Иркутской области степи и лесостепи располагаются небольшими участками на юге, между южной границей тайги и горами Восточного Саяна, а также в Приольхонье и в Приангарье. Настоящие степи находятся на равнинных и слабохолмистых пространствах Прибайкалья, лежащих ниже 750 м н.у.м. Наибольшая часть этих территорий на данный момент распахана.

Горные степи располагаются по горным склонам выше 700 м н.у.м. и доходят до нижней границы леса. Редкой степной формацией являются пустынные степи, приуроченные к выходам известняков, карбонатных пород или чрезвычайно засоленным и сухим почвам. Такие степи известны в Приольхонье и по долине р. Куда. Они имеют ограниченное распространение, относятся к числу реликтовых или находятся на северной границе своего распространения.

Луга занимают значительные площади по долинам рек, падям, а также по лесным опушкам, как у нижней, так и у верхней границы леса. В высокогорьях луговые сообщества характерны для субальпийского и альпийского пояса. В наиболее влажных районах высокогорий луга являются основной составной частью субальпийского пояса и покрывают большие пространства в верховьях рек, по днищам и склонам каров, по окраинам редколесий.

Луга по долинам рек отличаются наибольшим разнообразием экологических условий, за счет чего развиваются богатые растениями сообщества. Разнообразие условий и растительности зависит от пойменного режима долины.

В таежной зоне открытые безлесные участки зарастают лугово-лесным разнотравьем. В травостое господствуют от одного до нескольких видов, образуя разнообразные сообщества, например, лабазниковые, кровохлебковые, василистниковые или купальницевые. Реже на месте уничтоженных лесов появляются вейниковые луга, местами, особенно по гарям, в массе разрастается кипрей. В полосе редколесий и нижней части субальпийского пояса Восточного

Саяна и Хамар-Дабана большие площади заняты крупноразнотравными лугами. На Хамар-Дабане отмечено высокотравье из папоротников.

Подгольцовый пояс. Занимает высоты 1500-1800 м (в горах Восточного Саяна - 2000-2200 м). Здесь распространены редины из лиственницы, в некоторых случаях - пихты. Приземный ярус составляют черника, голубика и багульник.

Гольцовый пояс. Распространен на высоте 1700-1800 м (2200-3000 - в горах Восточного Саяна). Составлен он тундровой растительностью, главным образом мохово-лишайниковой. Большие площади занимают каменисто-щебнистые участки с листовыми и накипными лишайниками. Обычно в нижней части гольцового пояса широко распространены кустарничковые тундры из филлодоце, кассиопеи и шикши с дриадовыми сообществами.

Нивальный пояс. Находится на высоте 1800 м над уровнем моря (в Восточном Саяне - 3000-3200 м), почти лишен растительности. Здесь встречается только накипнолишайниковая тундра.

1.2 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЯДЕНИЦ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА

1.2.1 Дореволюционный период

Изучение пядениц в регионе началось более 170 лет назад. Самые первые работы с упоминанием пядениц из Байкальского региона принадлежат Эдуарду Эверсманну (Eversmann, 1848, 1851, 1852), которым было описано 9 таксонов Geometridae из окрестностей Иркутска: Macaría circumflexaria [Fidonia], Macaría continuaría [Ennomos], Chiasmia saburraria [Fidonia], Alcis extinctaria [Boarmia], Aspitates curvaria [Aspilates], Timandra rectistrigaria [Ennomos], Acidalia vitellinaria [=Scopula albiceraria vitellinaria], Acidalia rufularia [=Holarctias rufinularia Stgr.] и Fidonia pruinaria [=Carsia sororiata Hbn.], 6 из них сегодня остаются в статусе самостоятельного вида.

В 1864 г. вышла в свет крупная работа Отто Бремера (Bremer, 1864), посвященная чешуекрылым, собранным Г. И. Радде и Р. Мааком на территории Восточной Сибири. Среди них 11 видов пядениц приводятся для Байкальского региона: Scotopteryx transbaicalica Djak. («Eubolia peribolata W.V.»), Xanthorhoe abrasaria H.-S. («Melanippe Baicalata Brem.»), Eulithis populata L. [Cidaria], Eu. testata L. [Cidaria], Dysstroma truncata Hfn. («Cidaria russata W.V.»), Plemyria rubiginata Den. et Schiff. («Melanthia rubiginata De Geer»), Polytrena coloraria H.-S. («Larentia Kollararia H.-Sch.»), Holarctias rufinaria Stgr. («Acidalia rufociliaria Brem.»), Arichanna melanaria L. [Rhyparia], Aspitates gilvaria F. [Aspilates], Alcis deversata Stgr. («Peribatodes secundaria Esp.»). Кроме того, еще 13 видов пядениц, собранных на территории Даурии (Забайкальский край), вошли в этот список.

В 1870 г. был опубликован «Каталог чешуекрылых Российской Империи» (Ершов, Фильд, 1870), дающий общие представления о видовом составе и распространении Lepidoptera на территории России. В нем территория страны условно разделена на 11 регионов. Современная Иркутская область и Республика Бурятия в этом делении относятся к разным выделам: Иркутская губерния объединена с Енисейской (современный Красноярский край) в Центрально-Сибирский регион, в то время как Забайкальский край (современные Бурятия и

Забайкальский край) включен в состав Восточно-Сибирского региона вместе с Якутской губернией, Амурской и Приморской областями. Тем не менее, на основе обобщенных данных о бабочках, обитающих на территории Сибири можно составить список Geometridae для Байкальского региона, который включает уже 118 видов.

Вскоре после выхода «Каталога чешуекрылых Российской Империи» Отто Штаудингером были опубликованы несколько работ, наиболее значимых для изучения лепидоптерофауны Забайкалья (Staudinger, 1892, 1897). Штаудингер обобщил материалы, собранные братьями Деррис в окрестностях поселков Кяхта и Кудара-Сомон, с учетом уже опубликованных данных О. Бремера (Bremer, 1864). Одна из этих работ посвящена бабочкам Хэнтэй-Чикойского нагорья (Staudinger, 1892), в ней приводятся списки разноусых чешуекрылых с упоминанием 56 видов пядениц. В списке чешуекрылых, собранных в районе Яблоневого хребта приведено только 11 видов Geometridae (Staudinger, 1897).

В «Каталоге бабочек Палеарктики» О. Штаудингера и Г. Ребеля (Staudinger, Rebel, 1901), вышедшем в свет в 1901 г., для Восточной Сибири приводится 138 видов высших Heterocera, из которых 105 - пяденицы.

На рубеже XIX и XX вв. О. Герц публикует материалы из Восточной Сибири, собранные в 1888-1889 гг. (Herz, 1898, 1903a, 1903b), приводя 44 вида пядениц для нижнего и среднего течения р. Витим (северо-восток Иркутской области, юго-запад Якутии).

В начале XX века чешуекрылых южной части Бурятии активно изучали сотрудники Кяхтинского краеведческого музея. По сборам одного из основателей музея П. С. Михно опубликованы статьи Г. Е. Грум-Гржимайло (1905, 1910).

В начале второго десятилетия XX века выходит серия работ С. М. Чугунова, посвященных находкам чешуекрылых в Сибири (Чугунов, 1912, 1913, 1914, 1915). Одна из них (Чугунов, 1914) содержит список бабочек, собранных у железнодорожной станции «Зима» в Иркутской области, который включает 42 вида Geometridae.

Обширные материалы по насекомым, в том числе и по пяденицам были собраны в Восточном Саяне иркутским промышленником и краеведом С. Н. Родионовым. По сохранившимся коллекционным сведениям, этикеточным данным и карте были восстановлены маршруты С. Н. Родионова в Иркутской губернии с 1910 по 1917 г. В 1913-1915 гг. им были совершены поездки в Восточный Саян в долины рек Ока и Иркут. Его маршруты охватывали Окинское нагорье (Белый Иркут, Нуху-Дабан, Сусер-Нор, Гарган, Сорок, Орлик, Хара-Хужир, Окинский Стан, Намта-Гол, Хайгус, устье р. Тисса, Хойто-Гол) и Тункинскую котловину (Тибельти, Шулута, Торы, Саган-Угун, Гужиры, Ундур-Губо, Тунка, Харибяты, Кырен, Шимки, Зангисаны, Обруб, Туран, Нилова Пустынь, Мойготы, Хара-Гол, Хоюр-Горхон, Хара-Дабан, Монды, Осинник). Кроме того, имеются сборы из района хр. Хамар-Дабан (Хобракова и др., 2014).

Таким образом, уже к началу XX века у энтомологов сложились определенные представления о фауне Geometridae в Байкальском регионе. Собранные к этому моменту материалы сыграли важную роль в дальнейших энтомологических исследованиях: на их основе было описано более десятка видов, в том числе горные пяденицы Хап^о^ое sajanaria Рг1, АиШпсЫа heterogynoides WehrH, Entephria tzygankovi WehrH, Хап^о^ое majorata Heyd., Scotopteryx transbaicalica Djak.

1.2.2 Период изучения видов-вредителей

До 20-х гг. XX в. исследования разноусых чешуекрылых, в том числе и пядениц, в регионе носили эпизодический характер, основываясь на энтузиазме отдельных ученых и любителей природы (Болдаруев, 1975). Сведения о фауне и географическом распространении высших разноусых Прибайкалья фрагментарны, данные об экологии видов - единичны, а фенологические наблюдения -непродолжительны (Шодотова и др., 2007). В это время в отечественной литературе появляются работы с указанием пядениц для Средней и Западной Сибири (Внуковский, 1926) и Красноярского края (Кожанчиков, 1923; Дьяконов, 1926, 1927). В то же время изучение насекомых Байкальского региона выходит на

качественно новый уровень. Если ранее энтомологические работы сводились, главным образом, к сбору и выявлению видов насекомых, то теперь особое внимание было уделено экологии и разработке мер борьбы с вредителями (Шодотова и др., 2007). Этому направлению в дальнейшем посвятил свои исследования Дмитрий Николаевич Флоров (1938), в работах которого помимо биологии его основного объекта изучения, сибирского шелкопряда (Dendrolmus superans sibiricus Ви1.), рассматриваются и некоторые пяденицы-вредители леса.

Пяденице Якобсона (Erannis jacobsoni Djak.), серьезному вредителю лиственницы сибирской, посвящены работы В. О. Болдаруева (1969, 1972), который в 1961 г. основал лабораторию энтомологии при БНЦ СО АН СССР, положив начало планомерному изучению дендрофильной фауны Бурятии.

В 60-80-х гг. выходят работы, связанные с выявлением видов, представляющих серьезную угрозу для сельского и лесного хозяйства. Вредящим видам пядениц в Прибайкалье посвящены работы Колмаковой (1962), Плугаря и Райгородской (1964), Райгородской (1967), Плешанова и Васильевой (1974, 1981), Чубука (1977), Федотовой (1977), Кондакова и др., (1979), Плешанова (1982). В. И. Эпова (1999) в списке хвоегрызущих насекомых Байкальской Сибири отмечает 34 вида Geometridae.

1.2.3 Период исследования локальных фаун

В 1970-2000-е годы начинается период составления региональных фаунистических сводок. Огромный вклад в изучение сибирских пядениц внес Яан Вийдалепп. В 1974 г. им была опубликована обзорная работа по сибирским видам рода Eupithecia Сиг^ из коллекции Томского государственного университета (Вийдалепп, 1974), в которой отмечено 9 видов, собранных в Восточных Саянах и на северо-западном побережье озера Байкал. Немногим позднее им был опубликован обзор пядениц Монголии (Вийдалепп, 1975), включающий 178 видов, а также статья о новых родах и видах пядениц из Южной Сибири и Монголии (Вийдалепп, 1976а), в которой описано 9 новых таксонов пядениц из Хакасии, Тувы, Якутии и Северной Монголии. Вскоре была опубликована работа,

посвященная пяденицам севера Монгольской народной республики, где приводятся данные о еще 74 видах Geometridae (Вийдалепп, Соляников, 1977). Позднее выходят статьи с новыми данными по фауне пядениц Тувинской АССР (Вийдалепп, 1974) с указанием 147 видов. Кроме того, для Эвенкийского автономного округа и зоны БАМ (Вийдалепп, 1987) приведены 123 вида Geometridae с анализом их хорологии и отличительными особенностями некоторых близкородственных форм. В 1988 г. вышла публикация, посвященная распространению в Сибири видов «Gnophos sensu lato» (Вийдалепп, 1988а). Накопленные на этот момент данные о фауне и распространении Geometridae были обобщены в каталоге пядениц фауны СССР, который начал выходить во второй половине восьмидесятых годов (Вийдалепп, 1976, 1977, 1978, 1979; Viidalepp, 1996).

Несколько публикаций связано с темой по обследованию Байкало-Амурской магистрали. Среди них статья «Пяденицы зоны БАМ» (Васильева, Эпова, 1987), в которой приведены 119 видов пядениц, и статья Васильевой (1989а), где автором приводится список из 150 видов Geometridae.

В 1989 г. была опубликована статья В. Г. Миронова (Mironov, 1989) с таксономическими и фаунистическими заметками о 45 видах Eupithecia Curt., собранных в ходе совместных советско-финских экспедиций в Сибирь в 1982-84 гг., где также дается описание одного нового вида.

С начала 90-х годов прошлого века в Забайкалье работу по изучению фауны пядениц ведет И. Ю. Костюк. Им опубликована серия работ по Даурскому заповеднику, которые касаются как пядениц, так и других разноусых чешуекрылых (Костюк, 1992; Костюк и др., 1994).

Многолетние исследования фауны высших разноусых чешуекрылых Байкальского заповедника проводились Н. А. Беловой. Ей был опубликован список 202 видов разноусых бабочек, зарегистрированных в Байкальском заповеднике (Белова, 1986), а через два года дополнен до 242 видов, среди которых 60 - пяденицы (Белова, 1988). В последующие годы Нина Александровна опубликовала ряд работ, в которых анализируются трофические связи,

особенности фенологии и таксономическая структура Metaheteгoceгa, в том числе и пядениц, в Байкальском заповеднике (Белова, 1998, 2000а, 2000б, 2000в, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011).

В конце 90-ых годов кадастровый список высших разноусых чешуекрылых был составлен для Джергинского заповедника, расположенного на севере Баргузинской котловины (Республика Бурятия), где работали участники комплексной экспедиции С. Г. Рудых, Т. В. Гордеева (Власова) (Улан-Удэ), Я. Куллберг и Ю. Ялава (Хельсинки, Финляндия). По этим данным для заповедника приводится 64 вида Geometгidae (Рудых, Власова, 1997, 1998).

Работы Э. Я. Берлова и О. Э. Берлова, вышедшие в начале 2000-ых годов (Берлов, Берлов, 2004; Берлов, Берлов, 2006), обобщают данные о находках геометрид, сделанных авторами на территории Байкало-Ленского заповедника, на юге Иркутской области и в Западной Бурятии (Восточный Саян). Итоговый список включает 190 видов.

Т. В. Гордеевой с соавторами было опубликовано несколько работ, посвященных новым находкам пядениц и сравнению региональной фауны Бурятии с другими комплексами высших Heteгoceгa гор Южной Сибири (Василенко, Гордеева, 2004; Гордеева, 2007). Эти и многие другие сведения, накопленные за долгое время изучения лепидоптерофауны Республики, впоследствии были объединены в книге «Чешуекрылые Бурятии». Раздел по пяденицам, составленный Т. В. Гордеевой и С. Ю. Гордеевым (2007), можно считать одним из последних крупных обзоров семейства в регионе.

В 2008 году вышел Каталог чешуекрылых России (2008), первый современный отечественный труд подобного масштаба, дающий представление об объеме и структуре таксономического разнообразия чешуекрылых нашей страны. Согласно Каталогу, для 26-ого региона, границы которого соответствуют Иркутской области, достоверно известно 245 видов пядениц, а присутствие 39-и видов считается сомнительным и требует подтверждения. Схожим образом, в регионе под номером 27, административно соответствующем Республике Бурятия, достоверно обитает 301 вид Geometгidae, обитание еще 21-го вида

вызывает сомнения. Немногочисленные работы, вышедшие после первого издания Каталога Чешуекрылых России (Белова, 2010; Миронов, Белова, 2015; Махов, 2015; Гордеева, 2016), незначительно увеличили число видов, известных из Прибайкалья. Во втором издании Каталога (2019) число видов, отмеченных для Иркутской области, возросло до 289, а количество сомнительных указаний снизилось до 9. Для Бурятии в новом издании приводится уже 327 видов Geometridae, сомнительных указаний - 9.

Совсем недавно вышла статья с первыми сведениями по пяденицам Витимского плоскогорья, содержащая список из 61 вида (Гордеева, Гордеев, 2020).

Наши исследования пядениц на территории Байкальского региона были начаты в 2012 г. (Махов, Шиленков, 2012; Махов, 2015, 2019; Makhov, 2019, 2021a, b; Makhov, Beljaev, 2019; Makhov et al., 2021; Makhov, Lukhtanov, 2021). По их результатам опубликован список пядениц заказника «Лебединые озера» («Окунайский») (Махов, Шиленков, 2012), проведен обзор пядениц рода Eupithecia Curtis, 1825 юга Байкальской Сибири (Махов, 2015). Ряд работ посвящен интересным находкам Geometridae и новым для региональной фауны видам, в том числе, новым для России. Представлен аннотированный каталог и определительный ключ с подробным атласом гениталий для Прибайкальских Ennominae (Makhov, 2021b). Вышли публикации с результатами ДНК-баркодинга прибайкальских пядениц и анализа генетической структуры нескольких видов (Махов, 2019; Makhov, 2019; Makhov et al., 2021; Makhov, Lukhtanov, 2021).

В целом, процесс фаунистической инвентаризации пядениц Байкальского региона можно проиллюстрировать в форме кривых насыщения видами (Рис. 2, 3).

Рисунок 2 - Кривая видового насыщения для Geometгidae в Байкальском регионе. По оси ординат отложено количество видов, по оси абсцисс - годы.

Рисунок 3 - Кривые видового насыщения для разных подсемейств Geometгidae в Байкальском регионе. Черная кривая - подсем. АгсЫеагтае, красная кривая - подсем. Geometгinae, голубая кривая - подсем. Steггhinae, лиловая кривая - подсем. Еппоттае, зеленая кривая - подсем. Laгentiinae. По оси ординат отложено количество видов, по оси абсцисс - годы.

1.3 БИБЛИОТЕКИ ДНК-БАРКОДОВ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ И ИХ РОЛЬ В ИЗУЧЕНИИ РЕГИОНАЛЬНЫХ ФАУН

ДНК-баркодинг - метод молекулярной идентификации видов, основанный на анализе и сравнении нуклеотидных последовательностей коротких, как правило, видоспецифичных стандартизованных участков генов. Для животных в качестве ДНК-баркодов обычно используется начальный фрагмент митохондриального гена субъединицы I цитохромоксидазы I (COI) длиной 658 пар нуклеотидов, который хорошо зарекомендовал себя в качестве генетического маркера, пригодного для идентификации биологических образцов на уровне видов (Hebert et al., 2003; Hajibabaei et al., 2007). Применение системы идентификации по субъединице I цитохромоксидазы I (COI) к животным основано на положении, что генетическая изменчивость этого участка митохондриальной ДНК внутри одного вида ниже, чем между разными видами (Hebert et al., 2003). Уже в начальный период интеграции ДНК-баркодинга в комплексные инвентаризационные и таксономические исследования было показано, что он позволяет однозначно различать до 97 % видов в изучаемых группах (Janzen et al., 2005). Метод был быстро опробован на различных группах животных, включая протистов (Scicluna et al., 2006), рыб (Ward et al., 2005; Hubert et al., 2008), птиц (Hebert et al., 2004a; Kerr et al., 2007), млекопитающих (Clare et al., 2007), ракообразных (Hou et al., 2009), пауков (Barrett, Hebert, 2005), насекомых (Hebert et al., 2004b; Smith et al., 2007; Hastings et al., 2008; Hendrich et al., 2014; Morinière et al., 2014; Schmidt et al., 2015; Hawlitschek et al., 2016), и в частности, чешуекрылых (Janzen et al., 2005, 2009; Hajibabaei et al., 2006; Burns et al., 2008; Silva-Brandäo et al., 2009; Lukhtanov et al., 2009; Hausmann et al., 2011a, b, 2013, 2016; Mutanen et al., 2016). В то же время применение ДНК-баркодинга неоднократно подвергалось критике, суть которой в основном сводится к указаниям на отдельные ограничения метода при проведении видовой идентификации, связанные с особенностями эволюции митохондриальной ДНК, и

на необходимость использования интегративного подхода при проведении таксономических ревизий (Rubinoff et al., 2006; Hurst et al., 2005; Will et al., 2005).

Несмотря на критику, информация по этому генетическому маркеру стала довольно быстро аккумулироваться для разных таксономических групп и подвергаться детальному анализу. Стремительное развитие обширных региональных и международных библиотек ДНК-баркодов позволило пересмотреть представления о распространении большого числа видов и в целом изменить взгляды на видовое разнообразие многих групп. Множество новых видов даже в пределах хорошо изученных видовых групп первоначально были обнаружены на основе различий в ДНК-баркодах (Can, 2009; Hausmann et al., 2009; Prieto, Rodriguez, 2012; Mutanen et al., 2013; Perez-Asso et al., 2016; Prieto et al., 2016; Ullah et al., 2017; Kalawate et al., 2020; Matsui et al., 2021)

Ввиду того, что чешуекрылые исключительно многочисленны и компактных групп среди них не так много, при создании библиотек ДНК-баркодов исследователи, как правило, вынуждены концентрироваться на конкретных семействах в пределах определенной территории. Таким образом, почти все существующие библиотеки ДНК-баркодов носят локальный характер.

Наиболее полные библиотеки на данный момент собраны для фаун Lepidoptera Европы и Северной Америки. Остальные регионы мира в этом отношении исследованы крайне фрагментарно. В представленном ниже очерке мы ограничились библиотеками, которые охватывают Палеарктические фауны Lepidoptera.

Европа. Румыния стала первой страной, для которой была создана исчерпывающая справочная база ДНК-баркодов для Papilionoidea. Она включила в себя баркоды 180 видов бабочек Румынии, которые составляют примерно треть всего разнообразия дневных чешуекрылых Европы (Dincä et al., 2011). В этой работе было показано, что 90 % исследованных видов образуют кластеры ДНК-баркодов, позволяющие надежно их идентифицировать. В то же время было обнаружено девять пар близкородственных видов со спорным таксономическим статусом.

Вскоре были опубликованы результаты исследовательской программы, учрежденной правительством Баварии, целью которой явилось создание библиотеки ДНК-баркодов для всех видов животных в пределах ее территориальных границ (Hausmann et al., 2011a, b, 2013). В рамках этой программы была создана библиотека маркеров, собравшая на тот момент ДНК-баркоды для 1264 из 1338 видов Rhopalocera и Macroheterocera Германии. В нее вошли данные и по 400 видам пядениц, что составляет 98 % региональной фауны Geometridae (Hausmann et al., 2011a). Анализ этой базы данных установил высокую диагностическую силу ДНК-баркодов и проиллюстрировал большой потенциал системы BIN (Barcode Index Number) (Ratnasingham, Hebert, 2013) для характеристики формальных генетических единиц независимо от существующей классификации и для оценки разнообразия крупных слабо изученных групп организмов. Как и в работе, посвященной фауне Румынии, здесь были обнаружены как глубокие внутривидовые расхождения последовательностей COI (>2 %) у ряда традиционно признанных видов, так и таксоны, которые имеют общие ДНК-баркоды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Махов Илья Андреевич, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Белов, А. В. Картографическое изучение биоты / А. В. Белов, В. Ф. Лямкин, Л. П. Соколова. - Иркутск: Изд-во Облмашинформ. - 2002. - 160 с.

2. Белова, Н. А. К фауне и экологии пядениц Южного Прибайкалья (2012) / Н. А. Белова // III научно-практическая конференция «Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов». - Волгоград, 2013. - С. 186-190.

3. Белова, Н. А. Высшие разноусые чешуекрылые (Heterocera, Macrolepidoptera) Байкальского заповедника / Н. А. Белова // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР / Ред. А. М. Амирханов. - М., 1986. - С. 83-98.

4. Белова, Н. А. Высшие разноусые чешуекрылые Байкальского заповедника / Н. А. Белова. - Красноярск: Поликом. - 2000а. - 144 с.

5. Белова, Н. А. Высшие разноусые чешуекрылые Байкальского заповедника / Н. А. Белова // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. -М., 1998. - Вып. 294. - С. 190-197.

6. Белова, Н. А. Высшие разноусые чешуекрылые: аннотированный список видов / Н. А. Белова // Флора и фауна заповедников СССР. Фауна Байкальского заповедника: оперативно-информационный материал / Ред. Б. Е. Соколов. - М.: ВИНИТИ, 1988. - С. 5-23.

7. Белова, Н. А. Динамика видового разнообразия высших разноусых чешуекрылых Байкальского заповедника / Н. А. Белова // Изучение и мониторинг охраняемых природных комплексов. Труды Байкальского государственного природного биосферного заповедника / Ред. В. С. Бойченко. - Улан-Удэ: Издательско-полиграфический комплекс ГОУ ВСГАКИ, 2003. - Вып. 3. - С. 85-91.

8. Белова, Н. А. К фауне высших разноусых чешуекрылых (Heterocera Macrolepidoptera) Байкальского заповедника / Н. А. Белова // Горные системы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Труды заповедника «Тигерек». - Барнаул, 2005. - Вып. 1. - С. 272-273.

9. Белова, Н. А. К фауне высших разноусых чешуекрылых (Heterocera, Macrolepidoptera) Южного Прибайкалья / Н. А. Белова // Международная научно-практическая конференция «Экология, эволюция и систематика животных». - Рязань, 2012. - С. 41-43.

10. Белова, Н. А. К фауне и экологии пядениц Южного Прибайкалья (2007) / Н. А. Белова // Природа Байкальской Сибири. Труды заповедников и национальных парков Байкальской Сибири / Ред. Просекин К. А. и др. -Улан-Удэ: Бурятский государственный университет, 2008. - Вып. 1. - С. 4547.

11. Белова, Н. А. К фауне и экологии пядениц Южного Прибайкалья (2008 г.) / Н. А. Белова // Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий в его сохранении. Научно-практическая конференция, посвященная 15-летию заповедника «Воронинский» / Ред. А. Н. Гудина. -Тамбов, 2009а. - С. 152-154.

12. Белова, Н. А. К фауне и экологии пядениц Южного Прибайкалья / Н. А. Белова // Энтомологические исследования в Северной Азии. VIII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока. -Новосибирск: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - С. 21-22.

13. Белова, Н. А. К фауне и экологии пядениц Южного Прибайкалья / Н. А. Белова // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: материалы всероссийской конференции. - Улан-Удэ, 2006. - С. 91-93.

14. Белова, Н. А. Особенности лета высших разноусых чешуекрылых (Lepidoptera. Metaheterocera) Байкальского заповедника в 2008 г. / Н. А. Белова // Проблемы региональной и глобальной экологии. - Самарская Лука, 2009б. - Т. 18, № 4. - С. 177-179.

15. Белова, Н. А. Распределение высших разноусых чешуекрылых Южного Прибайкалья по фенологическим группам / Н. А. Белова // Международная конференция «Горные экосистемы и их компоненты». - Нальчик, 2007. - С. 89-91.

16. Белова, Н. А. Редкие виды высших разноусых чешуекрылых (Lepidoptera Metaheterocera) Байкальского заповедника / Н. А. Белова // Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование. Актуальные вопросы изучения и охраны животного мира. Труды Тигирекского заповедника / Отв. ред. Е. А. Давыдов. - Барнаул, 2015. - Вып. 7. - С. 219-224.

17. Белова, Н. А. Таксономический список высших разноусых чешуекрылых заповедника «Байкальский» / Н. А. Белова // Труды государственного природного биосферного заповедника «Байкальский». Материалы исследований природных комплексов Южного Прибайкалья. - Улан-Удэ, 2000в. - С. 23-36.

18. Белова, Н. А. Трофические группы и кормовая специализация высших разноусых чешуекрылых Байкальского заповедника / Н. А. Белова // Известия Самарского научного центра РАН. - Самара, 2011. - Т. 13, № 1 (5). - С. 1048-1051.

19. Белова, Н. А. Экологическая характеристика высших разноусых чешуекрылых Байкальского заповедника / Н. А. Белова // Труды государственного природного биосферного заповедника «Байкальский». Материалы исследований природных комплексов Южного Прибайкалья. -Улан-Удэ, 2000б. - С. 36-52.

20. Беляев, Е. А. Надсем. Geometroidea. 71. Сем. Geometriae - Пяденицы. Введение / Е. А. Беляев // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V, Ручейники и чешуекрылые. Ч. 5. / Под общей ред. П. А. Лера. -Владивосток: Дальнаука, 2005. - С. 421-442, 505-508.

21. Беляев, Е. А. Geometridae / Е. А. Беляев, В. Г. Миронов // Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. Издание 2-е / Под ред. С. Ю. Синева. -СПб.: Зоологический институт РАН, 2019. - С. 235-281.

22. Беляев, Е. А. Пищевые связи гусениц пядениц подсемейства Епдоттае (Lepidoptera, Geometridae) на Дальнем Востоке России / Е. А. Беляев //

Чтения памяти А. И. Куренцова. - Владивосток: ДВО РАН, 1993. - Вып. 4. -С. 31-40.

23. Беляев, Е. А. Сем. Geometridae - Пяденицы / Е. А. Беляев // Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России / Под общей ред. А. С. Лелея. -Владивосток: Дальнаука, 2016. - Том 2. - С. 518-666.

24. Беляев, Е. А. Семейство Geometridae - пяденицы / Е. А. Беляев, С. В. Василенко // Чешуекрылые Зейского заповедника / Отв. ред. В. В. Дубатолов.

- Благовещенск: Издательство БГПУ, 2014. - С. 140-171.

25. Беляев, Е. А. Фауна и хорология пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Дальнего Востока России / Е. А. Беляев // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Дополнительный том. Анализ фауны и общий указатель названий / Ред. А. С. Лелей. - Владивосток: Дальнаука, 2011. - С. 158-183.

26. Беляев, Е. А. Филогенетические связи семейства пядениц и его подсемейств (Lepidoptera: Geometridae) / Е. А. Беляев // Чтения памяти Н. А. Холодковского. - СПб.: Зоологический институт РАН, 2008. - Вып. 60. - 238 с.

27. Бережных, Е. Д. Обзор вредной энтомофауны кедрового стланика в южной части ареала / Е. Д. Бережных, В. И. Эпова // Экология и география членистоногих Сибири / Ред. А. И. Черепанов. - Новосибирск: Наука, 1987. -С. 139-140.

28. Берлов, О. Э. Материалы к фауне и экологии пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Прибайкалья / О. Э. Берлов, Э. Я. Берлов // Труды Государственного природного заповедника «Байкало-Ленский». - Иркутск, 2006. - Вып. 4. - С. 102-110.

29. Берлов, Э. Я. Новые и интересные находки чешуекрылых (1шеС:а, Lepidoptera) в Прибайкалье / Э. Я. Берлов, О. Э. Берлов // Вестник ИрГСХА.

- 2004. - Вып. 25. - С. 67-71.

30. Болдаруев, В. О. История и итоги изучения дендрофильных насекомых в Забайкалье / В. О. Болдаруев // Зоологические исследования в Забайкалье. -Улан-Удэ: Изд. БФ СО АН СССР, 1975. - С. 101-110.

31. Болдаруев, В. О. Пяденица Якобсона - Erannis jacobsoni Djak. (Lepidoptera, Geometridae) - серьезный вредитель лиственницы в Забайкалье / В. О. Болдаруев // Энтомологическое обозрение. - 1972. - Т. 51, Вып. 1. - С. 47-58.

32. Болдаруев, В. О. Пяденица Якобсона - Erannis jacobsoni Djak. (Lepidoptera, Geometridae) в лесах Бурятии / В. О. Болдаруев // Главнейшие вредители древесных и кустарниковых пород Забайкалья. - Улан-Удэ: Изд. БФ СО АН СССР, 1969. - С. 3-19.

33. Бояркин, В. М. География Иркутской области (природа, население, хозяйство, экология) / В. М. Бояркин, И. В. Бояркин. - Иркутск: ИД Сарма. -2011. - С. 27-83.

34. Бурнашева, А. П. Ареалогический анализ и история формирования фауны пядениц Якутии (Lepidoptera, Geometridae) / А. П. Бурнашева, Е. А. Беляев // Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН. - 2011. - № 2. - С. 60-68.

35. Бурнашева, А. П. Трофические связи пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Центральной и Юго-Западной Якутии / А. П. Бурнашева // Труды Русского энтомологического общества. - 2011. - Т. 82. - С. 67-76.

36. Василенко, С. В. Интересные находки пядениц (Lepidoptera, Geometridae) с территории Сибири / С. В. Василенко // Евразиатский энтомологический журнал. - 2003. - Т. 2, Вып. 4. - С. 305-308.

37. Василенко, С. В. Находки Тта^га griseata Petersen, 1902 (Lepidoptera, Geometridae) на территории Сибири / С. В. Василенко // Евразиатский энтомологический журнал. - 2008. - Т. 7, Вып. 2. - С.180-181.

38. Василенко, С. В. Новые и интересные находки пядениц (Lepidoptera, Geometridae) в Новосибирской области / С. В. Василенко, В. В. Ивонин // Евразиатский энтомологический журнал. - 2020. - Т. 19, Вып. 2. - С. 62-66.

39. Василенко, С. В. Новый вид Хап^о^ое ШЬшг 1825, [«1816»] (Lepidoptera: Geometridae) с полуострова Таймыр / С. В. Василенко // Евразиатский энтомологический журнал. - 2016. - Т. 15, 5. - С. 412-415.

40. Василенко, С. В. Новый вид и другие редкие пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) азиатской части России / С. В. Василенко // Зоологический журнал. - 2012. - Т. 91, Вып. 3. - С. 316-320.

41. Василенко, С. В. Новый вид и интересные находки пядениц (Lepidoptera, Geometridae) с территории Бурятии / С. В. Василенко, Т. В. Гордеева // Зоологический журнал. - 2004. - Т. 83, Вып. 12. - С. 1433-1438.

42. Василенко, С. В. Новый вид пядениц рода Earophila Gump. (Lepidoptera, Geometridae) с территории Забайкалья и Приморья / С. В. Василенко // Евразиатский энтомологический журнал. - 2007а. - Т. 6, Вып. 3. - С.319-321.

43. Василенко, С. В. Новый вид пядениц рода Xanthorhoe (Lepidoptera, Geometridae, Larentiinae) с территории Урала и Западной Сибири азиатской части России / С. В. Василенко // Зоологический журнал. - 20076. - Т. 86, Вып. 8. - С. 1019-1021.

44. Василенко, С. В. Новый вид рода Entephria (Lepidoptera, Geometridae) из Северо-Восточной Сибири / С. В. Василенко // Новости фаунистики и ситематики / Отв. ред. И. А. Акимов. - Киев: Наукова Думка, 1990а. - С. 8486.

45. Василенко, С. В. Обзор видов Euphyia Hubner, 1816 (Lepidoptera: Geometridae: Larentiinae) азиатской части России / С. В. Василенко // Евразиатский энтомологический журнал. - 2014. - Т. 13, Вып. 2. - С. 154160.

46. Василенко, С. В. Обзор видов группы Entephria polata Dup. (Lepidoptera, Geometridae) / С. В. Василенко // Таксономия насекомых и гельминтов / Отв. ред. Г. С. Золотаренко. - Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1990б. - С. 79-89.

47. Василенко, С. В. Обзор пядениц группы Xanthorhoe sajanaria (Lepidoptera, Geometridae) / С. В. Василенко // Энтомологическое обозрение. - 1995. -Т.74, Вып.3. - С. 662-668.

48. Василенко, С. В. Обзор пядениц рода Entephria ШЬшг 1825 ["1816"] (Lepidoptera, Geometridae) Таймыра / С. В. Василенко // Зоологический журнал. - 2013. - Т. 92, Вып. 5. - С. 545-552.

49. Василенко, С. В. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины / С. В. Василенко // Евразиатский энтомологический журнал. - 2006. - Т. 5, Вып. 3. - С. 215-219.

50. Васильева, Т. Г. К фауне пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Южного Прибайкалья / Т. Г. Васильева // Насекомые и паукообразные Сибири / Ред. В. Г. Шиленков, А. С. Плешанов, Е. П. Бессолицына, Л. Н. Дубешко, Н. А. Никулина // Иркутск: Иркутский государственный университет. - 1989. - с. 104-115.

51. Васильева, Т. Г. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) зоны БАМ / Т. Г. Васильева, В. И. Эпова // Насекомые зоны БАМ / Отв. ред. А. С. Рожков. -Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1987. - С. 63-73.

52. Вийдалепп, Я. Р. К фауне пядениц Эвенкийского автономного округа и зоны БАМ / Я. Р. Вийдалепп // Насекомые зоны БАМ / Отв. ред. А. С. Рожков. -Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. - 1987. - с. 74-82.

53. Вийдалепп, Я. Р. Новые виды пядениц из Средней Азии. I / Я. Р. Вийдалепп, Ю. Л. Щеткин // Известия Академии наук Эстонской ССР. Биология. - 1980. - Т. 29, Вып. 3. - С. 220-230.

54. Вийдалепп, Я. Р. К фауне пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Монгольской Народной Республики / Я. Р. Вийдалепп // Насекомые Монголии. - Л.: Наука, 1975. - Т. 3. - С.438-490.

55. Вийдалепп, Я. Р. К фауне пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Северной части Монгольской Народной Республики / Я. Р. Вийдалепп, В. П. Соляников // Насекомые Монголии.- Л.: Наука, 1977. - Т. 5. - С. 620-641.

56. Вийдалепп, Я. Р. Новые роды и виды пядениц (Lepidoptera, Geometridae) из Южной Сибири и Монголии / Я. Р. Вийдалепп // Насекомые Монголии.- Л.: Наука, 1976а. - Т. 4. - С. 381-402.

57. Вийдалепп, Я. Р. О распространении видов рода Gnophos (s. l) в Сибири (Lepidoptera, Geometridae) / Я. Р. Вийдалепп // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири: сб. научн. труд. - Л., 1988а. - С. 13-19.

58. Вийдалепп, Я. Р. Подсем. Sterrhinae (Scopulini) / Я. Р. Вийдалепп // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V, Ручейники и чешуекрылые. Ч. 5. / Под общей ред. П. А. Лера. - Владивосток: Дальнаука, 2005. - С. 443-470.

59. Вийдалепп, Я. Р. Сибирские виды рода Eupithecia Curt, в коллекции ТГУ (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. 2 // Труды по зоологии ТГУ. - 1974. - Вып. 8. - С. 86-93.

60. Вийдалепп, Я. Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. I / Я. Р. Вийдалепп // Энтомологическое обозрение. - 1976б. - Т. 55, Вып. 4. - С. 842-852.

61. Вийдалепп, Я. Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. II. / Я. Р. Вийдалепп // Энтомологическое обозрение. - 1977. - Т. 56, Вып. 3. - С. 564-576.

62. Вийдалепп, Я. Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. III / Я. Р. Вийдалепп // Энтомологическое обозрение. - 1978. - Т. 57, Вып. 4. -С.752-761.

63. Вийдалепп, Я. Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. IV / Я. Р. Вийдалепп // Энтомологическое обозрение. - 1979. - Т. 58, Вып. 4. - С. 782-796.

64. Вийдалепп, Я. Р. Фауна пядениц гор Средней Азии / Я. Р. Вийдалепп. - М.: Наука, 1988б. 240 с.

65. Внуковский, В. В. Материалы к лепидоптерофауне западной и средней Сибири и сопредельных восточных областей Киргизского края // Изв. Томск. гос. ун-та. - 1926. - Т. 76, Вып. 2. - С. 134-157.

66. Гвоздецкий, Н. А. Физическая география СССР. Азиатская часть. Издание 3-е, исправленное и дополненное. Учебник для студентов географических

факультетов университетов / Н. А. Гвоздецкий, Н. И. Михайлов. - М.: Мысль, 1978. - 512 с.

67. Гордеева, Т. В. К фауне пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Бурятии // Вестник Бурятского государственного университета. - 2016. - Вып. 1.- С. 47-50.

68. Гордеева, Т. В. Опыт анализа фауны высших разноусых ночных бабочек (Lepidoptera, Metaheterocera) Забайкалья в комплексе гор Южной Сибири / Т. В. Гордеева // Вестник БГУ. - 2007. - Вып. 3. - С. 206-207.

69. Гордеева, Т. В. Пяденицы (Lepidoptera: Geometridae) Витимского плоскогорья / Т. В. Гордеева, С. Ю. Гордеев // Труды русского географического общества. - Санкт-Петербург: Лема, 2020. - Т. 91. - С. 5876.

70. Гордеева, Т. В. Семейство Geometridae - пяденицы / Т. В. Гордеева, С. Ю. Гордеев // Чешуекрылые Бурятии / Под. ред. Л. Л. Убугунова, В. В. Дубатолова. - Новосибирск: Издательство СО РАН, 2007. - С. 95-148.

71. Городков, К. Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири / К. Б. Городков // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых ^шеСа: Diptera) / Под ред. Э. П. Нарчук. - СПб.: Зоологический институт РАН, 1992.

- С. 45-55.

72. Городков, К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР / К. Б. Городков // Ареалы насекомых европейской части СССР.

- Л.: Наука, 1984. - С. 3-20.

73. Городков, К. Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. Ч. I. / К. Б. Городков // Энтомологическое обозрение.

- 1985. - Т. 64, Вып. 2. - С. 295-310.

74. Городков, К. Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. Ч. II. / К. Б. Городков // Энтомологическое обозрение.

- 1986. - Т. 65, Вып. 1. - С. 81-95.

75. Грум-Гржимайло, Г. Е. Бабочки, собранные в окрестностях Троицко-Савска в 1896-97 гг. и в Северной Монголии в 1907 г. / Г. Е. Грум-Гржимайло //

Труды Троицко-Савского Кяхтинского отдела Приамурского отдела Российского Географического Общества. - 1910. - Т.13. - С. 65-67.

76. Грум-Гржимайло, Г. Е. Бабочки, собранные между Джидой и оз. Косогол Н. С. Михно / Г. Е. Грум-Гржимайло // Труды Троицко-Савско-Кяхтинского Отдела Приамурского отделения Императорского Географического Общества. - 1905. - Т. 8. - С. 71.

77. Дьяконов, А. М. Дополнения и исправления к фауне Geometridae Минусинского края / А. М. Дьяконов // Ежегодник Государственного музея имени Н.М. Мартьянова. - 1927. - Т. 5, Вып. 1. - С. 53-58.

78. Дьяконов, А. М. К познанию фауны Geometridae Минусинского края / А. М. Дьяконов // Ежегодник Государственного музея имени Н.М. Мартьянова. -1926. - Т. 4, Вып. 1. - С. 1-78.

79. Дьяконов, А. М. Новые и малоизвестные пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР / А. М. Дьяконов // Труды Зоологического института АН СССР. - Л.: Наука, 1955. - Т 18. - С. 314-319.

80. Емельянов, А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А. Ф. Емельянов // Энтомологическое обозрение. - 1974. - Т. 53, Вып. 3. - С. 497-522.

81. Ершов, Н. Каталог чешуекрылых Российской империи / Н. Ершов, А. Фильд // Труды Русского энтомологического общества. - 1870. - Т. 4. - С. 130-204.

82. Ивановский, Л. Н. Псевдоледниковые формы рельефа в долине реки Выдриной (Южное Прибайкалье) / Л. Н. Ивановский // География и природные ресурсы. - 2006. - Вып. 4. - С. 161-167.

83. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Ред. С. Ю. Синев. - СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 424 с.

84. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. Издание 2 / Ред. С. Ю. Синев. -СПб.: Зоол. институт РАН, 2019. - 448 с.

85. Князев, С. А. Новые находки чешуекрылых (1шеС:а, Lepidoptera) в Омской и Новосибирской областях / С. А. Князев, В. В. Ивонин, В. В. Дубатолов, С. В.

Василенко, К. Б. Пономарев // Амурский зоологический журнал. - 2015. - Т. VII, Вып. 1. - С. 43-50.

86. Кожанчиков, В. В. Материалы к фауне чешуекрылых Минусинского края (Сибирь, Енисейская губ.) / В. В. Кожанчиков // Ежегодник государственного музея им. Мартьянова. - 1923. - Т. 1, Вып. 1. - С. 3-52.

87. Колмакова, В. Д. Чешуекрылые, повреждающие плодово-ягодные растения в Забайкалье / В. Д. Колмакова // Вредители леса и плодово-ягодных культур в Забайкалье / Отв. ред. В. О. Болдаруев - Улан-Удэ, 1962. - С. 96-140.

88. Кондаков, Ю. П. Эколого-хозяйственные группировки лесных насекомых Байкальского бассейна / Ю. П. Кондаков, И. Б. Кнорр, Е. С. Петренко // Фауна лесов бассейна озера Байкал / Под ред. Е. С. Петренко. - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 44-77.

89. Конспект флоры Иркутской области (сосудистые растения) / [В. В. Чепинога [и др.]; под. ред. Л. И. Малышева. - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2008. - 327 с.

90. Коршунов, Ю. П. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) Хакасии. Сообщение 2 / Ю. П. Коршунов, Я. Р. Вийдалепп. // Полезные и вредные насекомые Сибири. - Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. - 1982. - С. 101- 107.

91. Костюк, И. Ю. К фауне пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Юго-Восточного Забайкалья // Насекомые Даурии и сопредельных территорий: сборник научных трудов заповедника «Даурский». - 1992. - Вып. 1. - С. 52-64.

92. Костюк, И. Ю. Чешуекрылые заповедника «Даурский» (Аннотированный список видов) / И. Ю. Костюк, Ю. И. Будашкин, М. И. Головушкин. - Киев: Ин-т зоол. НАН Украины. - 1994. - 36 с.

93. Кузнецов, В. И. 29. Отряд Lepidoptera -Чешуекрылые. Введение / В. И. Кузнецов, А. А. Стекольников // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ручейники и Чешуекрылые. Ч. 1. / Под общей ред. П. А. Лера. -Владивосток: Дальнаука, 1997. - С. 207-238.

94. Кузнецов, В. И. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка) / В. И. Кузнецов, А. А.

Стекольников // Труды Зоологического института РАН. - 2001. - Т. 282. -462 с.

95. Кузнецов, В. И. Функциональная морфология гениталий самцов некоторых реликтовых азиатских чешуекрылых (Lepidoptera, Papilionomorpha: Epiplemidae, №апШае, Drepanidae, Са1ШиШае) и их систематическое положение / В. И. Кузнецов, А. А. Стекольников // Труды Зоологического института АН СССР. - Л.: Наука, 1981. - Т. 103. - С. 18-48.

96. Куминова, А. В. Телецкий рефугиум третичной растительности // Известия Восточного филиала АН СССР. - 1957. - Т. 2. - С. 104-108.

97. Ладейщиков, Н. П. Структура и ресурсы климата Байкала и сопредельных пространств / Н. П. Ладейщиков. - Новосибирск: Наука. - 1977. - 270 с.

98. Лиштва, А. В. Ботаническая география и растительные ресурсы Байкальской Сибири: учеб. пособие / А. В. Лиштва. - Иркутск: Изд-во ИГУ. - 2012. - 95 с.

99. Лухтанов, В. А. Выявление симпатрично обитающих видов-двойников бабочек из комплекса Agrodiaetus kendevani (Lepidoptera, Lycaenidae) с помощью популяционного анализа несцепленных генетических маркеров / В. А. Лухтанов, Н. А. Шаповал // Доклады академии наук. - 2008. - Т. 423, Вып. 3. - С. 421-426.

100. Майр, Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. - М.: Мир, 1968. - 597 с.

101. Малышев, Л. И. Особенности и генезис флоры Сибири: Предбайкалье и Забайкалье / Л. И. Малышев, Г. А. Пешкова. - Новосибирск: Наука. - 1984. -264 с.

102. Матюшкин, Е. Н. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных / Е. Н. Матюшкин // Зоологический журнал. - 1976. - Т. 55. Вып. 9. - С. 1277-1291.

103. Матюшкин, Е. Н. Региональная дифференциация лесной фауны Палеарктики в прошлом и настоящем / Е. Н. Матюшкин // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии / Под ред. И.А. Соколова. - М.: Наука, 1982. - С. 5980.

104. Махов, И. А. К фауне Eupithecia Сш"^, 1825 (Geometridae, Larentiinae) юга Байкальской Сибири / И. А. Махов // Евразиатский энтомологический журнал - 2015. - Т. 14, Вып. 2. - С. 149-156.

105. Махов, И. А. Предварительные данные о видовом составе насекомых заказника «Окунайский» (Лебединые озера) / И. А. Махов, В. Г. Шиленков // Байкальский зоологический журнал. - 2012. - Т. 3, Вып. 11. - С. 18-24.

106. Миккола, К. Субарктические и бореальные компоненты сообщества совок южных сибирских гор как индикаторы постгляциальных миграций фаун совок (Lepidoptera, / К. Миккола // Связи энтомофаун северной Европы и Сибири: сб. научн. труд. - Л., 1988. - С. 95-111.

107. Миронов, В. Г. Geometrinae / В. Г. Миронов, Е. А. Беляев, С. В. Василенко // Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под ред. С. Ю. Синева. - СПб-М: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - С. 190-226.

108. Миронов, В. Г. История изучения пядениц трибы Ешр^еспш (Lepidoptera, Geometridae) и их распределения по биогеографическим областям / В. Г. Миронов // Энтомологическое обозрение. - 2012. - Т. 91. Вып. 1. - С. 143159.

109. Миронов, В. Г. К фауне и экологии чешуекрылых (Lepidoptera: Thyatiridae, Drepanidae, Geometridae) Байкальского побережья Байкальского заповедника / В. Г. Миронов, Н. А. Белова // Амурский зоологический журнал. - 2015. - Т. 7, Вып. 1. - С. 58-64.

110. Миронов, В. Г. Подсем. Larentiinae, триба Ешр^есиш / В. Г. Миронов // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V, Ручейники и чешуекрылые. Ч. 5. / Под общей ред. П. А. Лера. - Владивосток: Дальнаука, 2005. - С. 470-504.

111. Миронов, В. Г. Пяденицы рода Eupithecia сшг^, 1825 (Lepidoptera, Geometridae): предпосылки и особенности видового многообразия / В. Г. Миронов // Энтомологическое обозрение. - 2013. - Т. 92, Вып. 2. - С. 359389.

112. Миронов, В. Г. Сем. Geometridae - Пяденицы / Миронов В. Г. // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. III. Чешуекрылые. Ч. 2. / Отв. ред. В. И. Кузнецов. - СПб.: Наука, 1999. - С. 254-272.

113. Миронов, В. Г. Систематический каталог пядениц трибы Еир^еспш (Lepidoptera, Geometridae) фауны России / В. Г. Миронов. - СПб.: ЗИН РАН, 2017. - 160 с.

114. Пешкова, Г. А. Степная флора Байкальской Сибири / Г. А. Пешкова. - М.: Наука. - 1972. - 207 с.

115. Плешанов, А. С. Массовое размножение хвоегрызущих вредителей лиственницы на Байкале / А. С. Плешанов, Т. Г. Васильева // Материалы VII съезда Всесоюзного энтомологического общества. - Л., 1974. - Ч. 2. - С. 233234.

116. Плешанов, А. С. Насекомые-дефолианты лиственичных лесов Восточной Сибири / А. С. Плешанов. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1982. - 209 с.

117. Плугарь, С. Г. Материалы по фауне чешуекрылых вредителей сибирской лиственницы в южной части Восточной Сибири / С. Г. Плугарь, И. А. Райгородская // Изв. Вост.-Сиб. отд-ния геогр. об-ва СССР. - 1964. - Т. 62. -С. 80-90.

118. Положий, А. В. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири / А. В. Положий, Е. Д. Крапивкина. - Томск: Изд-во Том. ун-та. -1985. - 158 с.

119. Предбайкалье и Забайкалье / Отв. ред. В. С. Преображенский и др. - М.: Наука, 1965. - 492 с.

120. Райгородская, И. А. Некоторые новые и интересные в зоогеографическом отношении находки чешуекрылых из Прибайкалья / И. А. Райгородская, К. Ф. Седых, Л. М. Волкова // Зоологический журнал. - 1968. - Т. 47, Вы. 6. - С. 949-950.

121. Райгородская, И. А. Обзор чешуекрылых (Lepidoptera) - вредителей хвойных лесов в Прибайкалье / И. А. Райгородская // Энтомологическое обозрение. -1967. - Т. 46, Вып. 2. - С. 311-319.

122. Райгородская, И. А. Отряд Lepidoptera - чешуекрылые / И. А. Райгородская // Вредители лиственницы сибирской / Под ред. А. С. Рожкова. - М.: Наука, 1966. - С. 225-271.

123. Рудых, С. Г. Высшие разноусые чешуекрылые Баргузинской котловины / С. Г. Рудых, Т. В. Власова // Состояние и проблемы охраны природных комплексов северо-восточного Прибайкалья: Труды государственного заповедника «Джергинский». - Улан-Удэ, 1997. - Вып. 2. - С. 59-71.

124. Рудых, С. Г. К исследованию чешуекрылых насекомых Баргузинской котловины / С. Г. Рудых, Т. В. Власова // Энтомологические проблемы Байкальской Сибири. - Новосибирск: Наука, Сибирское предприятие РАН, 1998. - С. 75-76.

125. Сидоренко, А. В. Гидрогеология СССР. Т. XIX. Иркутская область / А. В. Сидоренко. - М.: Недра. - 1968. - 471 с.

126. Стекольников, А. А. Определительные таблицы видов некоторых родов подсем. Sterrhinae (Lepidoptera, Geometridae) Европейской части России / А. А. Стекольников // Вестник СПбУ. - 1996. - Т. 3, Вып. 4. - С. 3-40.

127. Суслов, А. В. К изучению чешуекрылых-филлофагов березы в Прибайкалье / А. В. Суслов, В. Г. Шиленков // Энтомологические исследования в Северной Азии. VIII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - С. 304-305.

128. Федотова, В. И. Хвоегрызущие вредители Верхне-Ангарской котловины / В. И. Федотова // Научная сессия по вопросам сельскохозяйственного освоения западного участка БАМ, изучения растительных ресурсов, их использования и охраны. - Иркутск, 1977. - С. 29-32.

129. Флора Сибири: в 14 т. / Под. ред. Л. И. Малышева - Новосибирск: Наука, 1988. - 2003. - Т. 1-14.

130. Флора Центральной Сибири: в 2 т. / Под ред. Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой. - Новосибирск: Наука, 1979. - 1048 с.

131. Флоров, Д. Н. Вредители сибирского кедра / Д. Н. Флоров. - Иркутск: ОГИЗ.

- 1951. - 123 с.

132. Флоров, Д. Н. Насекомые-вредители хвойных насаждений Восточной Сибири / Д. Н. Флоров. - Иркутск: Иркутское областное изд-во. - 1938. - 178 с.

133. Хобракова, Л. Ц. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Бурятии / Л. Ц. Хобракова, В. Г. Шиленков, Р. Ю. Дудко. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН.

- 2014. - 380 с.

134. Чубук, С. А. К фауне насекомых-филлофагов лиственных пород Северного Прибайкалья / С. А. Чубук // Научная сессия по вопросам сельскохозяйственного освоения западного участка БАМ, изучения растительных ресурсов, их использования и охраны. - Иркутск, 1977. - С. 33-35.

135. Чугунов, М. С. Чешуекрылые, собранные летом 1909 г. на озере Инголе, Енисейской губ. / М. С. Чугунов // Русское Энтомологическое Обозрение. -1912. - Т.12, Вып. 2. - С. 216-219.

136. Чугунов, М. С. Чешуекрылые, собранные на курорте Ямаровка Забайкальской области летом 1914 года / М. С. Чугунов // Русское Энтомологическое Обозрение. - 1915. - Т. 15, Вып. 1. - С.66-69.

137. Чугунов, М. С. Чешуекрылыя, собранныя лЪтом 1909 г. въ Минусинском уЬздЬ, Енисейской губ. / М. С. Чугунов // Русское Энтомологическое Обозрение. - 1913. - Т.13, Вып. 2. - С. 360-367.

138. Чугунов, М. С. Чешуекрылыя, собранныя около станцш Сибирской железной дороги «Зима» (Балаганского уЬзда, Иркутской губернш) / М. С. Чугунов // Русское Энтомологическое Обозрение. - 1914. - Т.14, Вып. 2-3. - С. 307-318.

139. Шимараев, М. Н. Глава 2.1.2. Орография и морфометрия озера / М. Н. Шимараев // Байкаловедение: в 2кн. / Глав. ред. Е. В. Скляров. -Новосибирск: Наука, 2012. - Кн. 1. - С. 121.

140. Шодотова, А. А. Чешуекрылые Бурятии. Биоразнообразие Байкальской Сибири / А. А. Шодотова, С. Ю. Гордеев, С. Г. Рудых, Т. В. Гордеева, П. Я. Устюжанин, В. Н. Ковтунович. - Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 2007. - 252 с.

141. Эпова, В. И. Конспект фауны хвоегрызущих насекомых Байкальской Сибири / В. И. Эпова. - Новосибирск: Наука. - 1999. - 96 с.

142. Abraham, D. A phylogenetic reconstruction of the evolution of different pheromone types within Geometridae / D. Abraham, J.-F. Picimbon, C. Lofstedt. -Lund: University of Lund, Department of Ecology. - 2002. - Vol. II. - P. 1-18.

143. Abraham, D. Molecular phylogeny of the subfamilies in Geometridae (Geometroidea: Lepidoptera) / D. Abraham, N. Ryrholm, H. Wittzell, D. H. Jeremy, M. J. Scoble, C. Lofstedt // Molecular Phylogenetics and Evolution. -2001. - Vol. 20, No. 1. - P. 65-77.

144. Altermatt, F. Experimental evidence for male biased flight-to-light behaviour in two moth species / F. Altermatt, A. Baumeyer, D. Ebert // Entomologia Experimental et Applicata. - 2009. - № 130. - P. 259-265.

145. Andersson, L. The driving force: species concepts and ecology / L. Andersson // Taxon. - 1990. - Vol. 39, No. 3. - P. 375-382.

146. Avise, J. C. Molecular markers, natural history and evolution / J. C. Avise. -Sunderland, MA: Sinauer Associates - 2004. - 684 p.

147. Avise, J. C. Phylogeography: the history and formation of species / J. C. Avise. -Cambridge: Harvard University Press. - 2000. - P. 56-59.

148. Avtzis, D. N. Sympatric occurrence of diverged mtDNA lineages of Pityogenes chalcographus (Coleoptera, Scolytinae) in Europe / D. N. Avtzis, W. Arthofer, C. Stauffer // Biological Journal of the Linnean Society. - 2008. - № 94. - P. 331340.

149. Baker, G. H. A tale of two trapping methods: Helicoverpa spp. (Lepidoptera, Noctuidae) in pheromone and light traps in Australian cotton production systems / G. H. Baker, C. R. Tann, G. P. Fitt // Bulletin of Entomological Research. - 2011. - № 101. - P. 9-23.

150. Ball, R. M. Gene genealogies within the organismal pedigrees of random-mating populations / R. M. Ball, J. E. Neigel, J. C. Avise // Evolution. - 1990. - Vol. 44, No. 2. - P. 360-370.

151. Ballard, J. W. O. The incomplete natural history of mitochondria / J. W. O. Ballard, M. C. Whitlock // Molecular Ecology. - 2004. - № 13. - P. 729-744.

152. Ban, X. Tribal classification and phylogeny of Geometrinae (Lepidoptera: Geometridae) inferred from seven gene regions / N. Jiang, R. Cheng, D. Xue, H. Han // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2018. - Vol. 20. - P. 1-20.

153. Barber, P. Estimating diversity of Indo-Pacific coral reef stomatopods through DNA barcoding of stomatopod larvae / P. Barber, S. L. Boyce // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Vol. 273. - P. 2053-2061.

154. Barrett, R. D. H. Identifying spiders through DNA barcodes / R. D. H. Barrett, P. D. N. Hebert // Canadian Journal of Zoology. - 2005. - № 83. - P. 481-491.

155. Beljaev, E. A. Redescription of Holarctias rufinularia (Staudinger, 1901), with notes on the taxonomy and relationships of Holarctias Prout, 1913 (Lepidoptera: Geometridae: Sterrhinae) / E. A. Beljaev // Zootaxa. - 2011. - Vol. 3097. - P. 5767.

156. Beljaev, E. A morphological approach to the Ennominae phylogeny (Lepidoptera: Geometridae) / E. Beljaev // Spixiana. - 2006. - Vol. 29. - P. 215-216.

157. Beljaev, E. A. An annotated checklist of geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) from the Kamchatka Peninsula and adjacent islands / E. A. Beljaev, S. V. Vasilenko // Entomologica Fennica. - 2002. - Vol. 13. - P. 195- 235.

158. Berthier, P. Recurrent replacement of mtDNA and cryptic hybridization between two sibling bat species Myotis myotis and Myotis blythii / P. Berthier, L. Excoffier, M. Ruedi // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. -Vol. 273. - P. 3101-3109.

159. Braig, H. R. Cloning and characterization of a gene encoding the major surface protein of the bacterial endosymbiont Wolbachia pipientis / H. R. Braig, W. G. Zhou, S. L. Dobson, S. L. O'Neill // Journal of Bacteriology. - 1998. - № 180. - P. 2373-2378.

160. Brelsford, A. Hybrid origin of Audubon's warbler / A. Brelsford, B. Milá, D. E. Irwin // Molecular Ecology. - 2011. - № 20. - P. 2380-2389.

161. Bremer, O. Lepidopteren Ostsibiriens, insbesondere des Amur-Landes, gesammelt von Herren G. Radde, R. Maack und P. Wulfius / O. Bremer // Mémoires de l'Académie impériale des sciences de St.-Pétersbourg. - 1864. - T. 8. - 104 s.

162. Brown, W. M. Mitochondrial DNA sequences of primates: tempo and mode of evolution / W. M. Brown, E. M. Prager, A. Wang, A. C. Wilson // Journal of Molecular Evolution. - 1982. - № 18. - P. 225-239.

163. Bulmer, M. Neighbouring base effects on substitution rates in pseudogenes / M. Bulmer // Molecular Biology and Evolution. - 1986. - № 3. - P. 322-329.

164. Burns, J. M. DNA barcodes and cryptic species of skipper butterflies in the genus Perichares in Area de Conservacion Guanacaste, Costa Rica / J. M. Burns, D. H. Janzen, M. Hajibabaei, W. Hallwachs, P. D. N. Hebert // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - № 105. - P. 6350-6355.

165. Butcher, B. A turbo-taxonomic study of Thai Aleiodes (Aleiodes) and Aleiodes (Arcaleiodes) (Hymenoptera: Braconidae: Rogadiniae) based largely on COI barcoded specimens, with rapid descriptions of 179 new species / B. Butcher, M. Smith, M. Sharkey, D. Quicke // Zootaxa. - 2012. - Vol. 3457. - P. 1-232.

166. Can, F. DNA barcoding confirms species rank for a cryptic geometrid species from Turkey and Bulgaria (Lepidoptera: Geometridae: Sterrhinae) / F. Can // Zootaxa. -2009. - Vol. 2314, No. 1. - P. 63-68.

167. Canestrelli, D. Extensive unidirectional introgression between two salamander lineages of ancient divergence and its evolutionary implications / D. Canestrelli, R. Bisconti, G. Nascetti // Scientific Reports. - 2014. - № 4. - 6516.

168. Chan, K. M. A. Leaky prezygotic isolation and porous genomes: rapid introgression of maternally inherited DNA / K. M. A. Chan, S. A. Levin // Evolution. - 2005. - Vol. 59. - P. 720-729.

169. Chang, J. Incongruous nuclear and mitochondrial phylogeographic patterns in two sympatric lineages of the wolf spider Pardosa astrigera (Araneae: Lycosidae)

from China / J. Chang, D. X. Song, K. Y. Zhou // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2007. - № 42. - P. 104-121.

170. Charlat, S. The joint evolutionary histories of Wolbachia and mitochondria in Hypolimnas bolina / S. Charlat, A. Duplouy, E. A. Hornett, E. A. Dyson, N. Davies, G. K. Roderick, N. Wedell, G. D. D. Hurst // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - № 9. - 64.

171. Cheng, R. The influence of geological movements on the population differentiation of Biston panterinaria (Lepidoptera: Geometridae) / R. Cheng, N. Jiang, X. Yang, D. Xue, S. Liu, H. Han // Journal of Biogeography. - 2016. - № 43. - P. 691-702.

172. Choi, S.-W. A new species of Xanthorhoe Hübner (Lepidoptera: Geometridae: Larentiinae) from Polar Urals, Russia / S.-W. Choi // Journal of the Kansas Entomological Society. - 2003. - Vol. 76, No. 2. - P. 125-130.

173. Choi, S.-W. Geometrids / S.-W. Choi // Insect fauna of Korea. Vol. 16, No. 10. Arthropoda: Insecta: Lepidoptera: Geometridae 3. - Incheon: National Institute of Biological Resources. - 2013. - 109 pp.

174. Choi, S.-W. Taxonomic review of the genus Asthena Hübner (Lepidoptera: Geometridae) in Korea / S.-W. Choi // Entomological Research. - 2012. - Vol. 42, Iss. 3. - P. 151-157.

175. Clare, E. L. DNA barcoding of Neotropical bats: species identification and discovery within Guyana / E. L. Clare, B. K. Lim, M. D. Engstrom, J. L. Eger, P. D. N. Hebert // Molecular Ecology Notes. - 2007. - № 7. - P. 184-190.

176. Cook, M. A. Revision of the neotropical genus Oospila Warren (Lepidoptera: Geometridae) / M. A. Cook, M. J. Scoble // Bulletin of the Natural History Museum. Entomology Series. - 1995. - Vol. 64, No. 1. - P. 1-115.

177. Cook, M. A. The chemistry and systematic importance of the green wing pigment in emerald moths (Lepidoptera: Geometridae, Geometrinae) / M. A. Cook, L. M. Harwood, M. J. Scoble, G. C. McGavin // Biochemical Systematics and Ecology. -1994. - № 22. - P. 43-51.

178. Cook, M. A. Tympanal organs of geometrid moths: a review of their morphology, function, and systematic importance / M. A. Cook, M. J. Scoble // Systematic Entomology. - 1992. - № 17. - P. 219-232.

179. Cowan, T. Ultraviolet and violet light: attractive orientation cues for the Indian meal moth, Plodia interpunctella / T. Cowan, G. Gries // Entomologia Experimental et Applicata. - 2009. - № 131. - P. 148-158.

180. Coyne, J. A. Speciation / J. A. Coyne, H. A. Orr // Sunderland, MA: Sinauer Associates. - 2004. - 545 p.

181. Cracraft, J. Species concepts and speciation analysis / J. Cracraft // Current ornithology. - 1983. - № 1. - P. 159-187.

182. Dapporto, L. Speciation in Mediterranean refugia and post-glacial expansion of Zerynthia polyxena (Lepidoptera, Papilionidae) / L. Dapporto // Journal of Systematics and Evolution. - 2009. - Vol. 48, No. 3. - P. 229-237.

183. De Lattin, G. Grundriss der Zoogeographie / G. De Lattin. - Jena: Gustav Fischer Verlag. - 1967. - 602 p.

184. De Queiroz, K. Species concepts and species delimitation / K. De Queiroz // Systematic Biology. - 2007. - Vol. 56, No. 6. - P. 879-886.

185. DeWaard, J. R. A comprehensive DNA barcode library for the looper moths (Lepidoptera: Geometridae) of British Columbia, Canada / J. R. DeWaard, P. D. N. Hebert, L. M. Humble // PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6, No. 3. - e18290.

186. DeWaard, J. R. Assembling DNA barcodes: analytical protocols / J. R. DeWaard, N. V. Ivanova, M. Hajibabaei, P. D. N. Hebert // Environmental Genomics, Methods in Molecular Biology / Ed. C. C. Martin // Totowa, New Jersey: Humana Press. - 2008. - Vol. 410. - P. 275-283.

187. DeWaard, J. R. Towards a global barcode library for Lymantria (Lepidoptera: Lymantriinae) Tussock moths of biosecurity concern / J. R. DeWaard, A. Mitchell, M. A. Keena, D. Gopurenko, L. M. Boykin, K. F. Armstrong, M. G. Pogue , J. Lima, R. Floyd, R. H. Hanner, L. M. Humble. // PLoS ONE. - 2010. - Vol. 5, No. 12. - e14280.

188. Dey, P. Towards creating a DNA barcode reference library of geometrid moths from western Himalaya, India / P. Dey, A. Hausmann, V. P. Uniyal // Spixiana. -2019. - Vol. 42, No. 1. - P. 47-59.

189. Dinca, V. Complete DNA barcode reference library for a country's butterfly fauna reveals high performance for temperate Europe / V. Dinca, E. V. Zakharov, P. D. N. Hebert R. Vila // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. -2011. - Vol. 278. - P. 347-355.

190. Dinca, V. DNA barcode reference library for Iberian butterflies enables a continental-scale preview of potential cryptic diversity / V. Dinca, S. Montagud, G. Talavera, J. Hernández-Roldán, M. L. Munguira, E. García-Barros, P. D. N. Hebert, R. Vila // Scientific Reports. - 2015. - Vol. 5. - 12395.

191. Dinca, V. Improving the knowledge on Romanian Rhopalocera, including the rediscovery of Polyommatus amandus (Schneider, 1792) (Lycaenidae) and an application of DNA-based identification / V. Dinca, R. Vila // Nota lepidopterologica. - 2008. - Vol. 31, No. 1. - P. 3-23.

192. Donnelly, M. J. Revisiting the role of introgression vs shared ancestral polymorphisms as key processes shaping genetic diversity in the recently separated sibling species of the Anopheles gambiae complex / M. J. Donnelly, J. Pinto, R. Girod, N. J. Bezansky, T. Lehman // Heredity. - 2004. - № 92. - P. 61-68.

193. Dugdale, J. S. Australian Trichopterygini (Lepidoptera: Geometridae) with descriptions of eight new taxa / J. S. Dugdale // Australian Journal of Zoology. -1980. - Vol. 28, No. 2. - P. 301-340.

194. Efetov, K. A. DNA barcoding of Zygaenidae (Lepidoptera): results and perspectives / K. A. Efetov, A. V. Kirsanova, Z. S. Lazareva, E. V. Parshkova, G. M. Tarmann, R. Rougerie, P. D. N. Hebert // Nota Lepidopterologica. - 2019. -Vol. 42, No. 2. - P. 137-150.

195. Elias, M. Limited performance of DNA barcoding in a diverse community of tropical butterflies / M. Elias, R. I. Hill, K. R. Willmott, K. K. Dasmahapatra, A. V. Z. Brower, J. Mallet, C. D. Jiggins // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2007. - № 274. - P. 2881-2889.

196. Erlacher, S. A systematic revision of Charissa, subgenus Pterygnophos Wehrli, 1951, with description of a new species (Lepidoptera: Geometridae) / S. Erlacher, L. M. Palma, J. Erlacher, // Zootaxa. - 2017. - Vol. 4341, No. 3. - P. 400-418.

197. Erlacher, S. A systematic revision of the genus Gnophopsodos Wehrli, 1945, with description of two new species (Lepidoptera: Geometridae) / S. Erlacher, J. Erlacher // Zootaxa. - 2016. - Vol. 4169, No. 3. - P. 435-456.

198. Eversmann, E. Beschreibung einiger neuen Falter Russlands / E. Eversmann // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. - 1848. - T. 21, No. 3. - S. 205-232.

199. Eversmann, E. Description de quelques nouvelles espèces de Lépidoptères de la Russie / E. Eversmann // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. - 1851. - T. 24, No. 4. - S. 610-644.

200. Eversmann, E. Mittheillung uber eniger Falter Russlands / E. Eversmann // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. - 1852. - T. 25, No. 1. - S. 148-169.

201. Feizpour, S. Combination of morphological characters and DNAbarcoding confirms Problepsis cinerea (Butler, 1886) (Geometridae: Sterrhinae: Scopulini) as a new genus and species for the fauna of Iran / S. Feizpour, L. Fekrat, S. Namaghi, D. Stadie, H. Rajaei // Integrative Systematics: Stuttgart Contributions to Natural History. - 2018. - Vol. 1, Iss. 1. - P. 47-57.

202. Ferris, S. D. Flow of mitochondrial DNA across a species boundary / S. D. Ferris, R. D. Sage, C.-M. Huang, J. T. Nielsen, U. Ritte, A. C. Wilson // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1983. - Vol. 80, No. 8. - P. 2290-2294.

203. Fialho, R. F. Male-killing Wolbachia in a flour beetle / R. F. Fialho, L. Stevens // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. -2000. - № 267. - P. 1469-1474.

204. Folmer, O. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates / O. Folmer, M. Black, W. Hoeh, R.

Lutz, R. Vrijenhoek // Molecular Marine Biology and Biotechnology. - 1994. - № 3. - P. 294-299.

205. Gellissen, G. Mitochondrial DNA sequences in the nuclear genome of a locust / G. Gellissen, J. Y. Bradfield, B. N. White, G. R. Wyatt // Nature. - 1983. - № 301. -P. 631-634.

206. Graeser, L. Beiträge zur Kenntniss der Lepidopteren-Fauna des Amurlandes IV / L. Graeser // Berliner Entomologische Zeitschrift. - 1890. - Bd. 35. - P. 71-84.

207. Hajibabaei, M. DNA barcodes distinguish species of tropical Lepidoptera / M. Hajibabaei, D. H. Janzen, J. M. Burns, W. Hallwachs, P. D. N. Hebert // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2006. - Vol. 103, No. 4. - P. 968-971.

208. Hajibabaei, M. DNA barcoding: how it complements taxonomy, molecular phylogenetics and population genetics / M. Hajibabaei, G. A. C. Singer, P. D. N. Hebert, D. A. Hickey // Trends in Genetics. - 2007. - № 23. - P. 167-172.

209. Halas, D., Cryptic speciation reversal in the Etheostoma zonale (Teleostei: Percidae) species group, with an examination of the effect of recombination and introgression on species tree inference / D. Halas, A. M. Simons // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - № 70. - P. 13-28.

210. Hall, T. A. BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symposium Series. -1999. - № 41. - P. 95-98.

211. Han, H. 2009. Taxonomic review of Hemistola Warren, 1893 from China, with descriptions of seven new species (Lepidoptera: Geometridae, Geometrinae) / H. Han, D. Xue // Entomological Science. - 2009. - Vol. 12, No. 4. - P. 382-410.

212. Han, H. The Comibaenini of China (Geometridae: Geometrinae), with a review of the tribe / H. Han, A. C. Galsworthy, D. Xue // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2012. - Vol. 165. - P. 723-772.

213. Hao, M. Using full-length metabarcoding and DNA barcoding to infer community assembly for speciose taxonomic groups: a case study / M. Hao, Q. Jin, G. Meng, C. Yang, S. Yang, Z. Shi, M. Tang, S. Liu, Y. Li, J. Li, D. Zhang, X. Su, C. Shih,

Y. Sun, J.-J. Wilson, X. Zhou, A. Zhang // Evolutionary Ecology. - 2020. - Vol. 34, No. 9. - P. 1063-1088.

214. Hardin, G. The Competitive Exclusion Principle / G. Hardin // Science. - 1960. -№ 131 (3409). - P. 1292-1297.

215. Hastings, J. M. DNA barcoding of New World cicada killers (Hymenoptera: Crabronidae) / J. M. Hastings, P. J. Schultheis, M. Whitson, C. W. Holliday, J. R. Coelho, A. M. Mendell // Zootaxa. - 2008. - № 1713. - P. 27-38.

216. Hausmann, A. Calibrating the taxonomy of a megadiverse insect family: 3000 DNA barcodes from geometrid type specimens (Lepidoptera, Geometridae) / A. Hausmann, S. E. Miller, J. D. Holloway, J. DeWaard, D. Pollock, S. W. J. Prosser, P. D. N. Hebert // Genome. - 2016. - Vol. 59, No. 9. - P. 671-684.

217. Hausmann, A. DNA barcoding of fogged caterpillars in Peru: A novel approach for unveiling host-plant relationships of tropical moths (Insecta, Lepidoptera) / A. Hausmann, J. Diller, J. Moriniere, A. Höcherl, A. Floren, G. Haszprunar // PLoS ONE. - 2020. - Vol. 15, No. 1. - e0224188.

218. Hausmann, A. DNA Barcoding the Geometrid Fauna of Bavaria (Lepidoptera): Successes, Surprises, and Questions / A. Hausmann, G. Haszprunar, P. D. N. Hebert // PLoS ONE. - 2011a. - Vol. 6, No. 2. - e17134.

219. Hausmann, A. Genetic Patterns in European Geometrid Moths Revealed by the Barcode Index Number (BIN) System / A. Hausmann, H. C. J. Godfray, P. Huemer, M. Mutanen, R. Rougerie, E. J. van Nieukerken, S. Ratnasingham, P. D. N. Hebert // PLoS ONE. - 2013. - Vol. 8, No. 12. - e84518.

220. Hausmann, A. Hypobapta tachyhalotaria spec. nov. from Tasmania - an example of a new species revealed by DNA barcoding / A. Hausmann, M. Sommerer, R. Rougerie, P. Hebert // Spixiana. - 2009. - Vol. 32, No. 2. - P. 161-166.

221. Hausmann, A. Introduction. Archiearinae, Orthostixinae, Desmobathrinae, Alsophilinae, Geometrinae / A. Hausmann // The Geometrid Moths of Europe / Ed. A. Hausmann // Stenstrup: Apollo Books. - 2001. - Vol. 1. - 282 p.

222. Hausmann, A. Now DNA-barcoded: the butterflies and larger moths of Germany (Lepidoptera: Rhopalocera, Macroheterocera) / A. Hausmann, G. Haszprunar, A.

H. Segerer, W. Speidel, G. Behounek, P. D. N. Hebert // Spixiana. - 2011b. - No. 34. - p. 47-58.

223. Hausmann, A. Sterrhinae / A. Hausmann // The Geometrid Moths of Europe / Ed. A. Hausmann // Stenstrup: Apollo Books. - 2004. - Vol. 2. - 600 p.

224. Hausmann, A. Subfamily Larentiinae 1 / A. Hausmann, J. Viidalepp // The Geometrid Moths of Europe / Ed. A. Hausmann // Stenstrup: Apollo Books. -2012. - Vol. 3. - 743 p.

225. Hausmann, A. An integrative taxonomic approach to resolving some difficult questions in the Larentiinae of the Mediterranean region (Lepidoptera, Geometridae) / A. Hausmann // Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft. - 2011. - Vol. 101. - P. 73-97.

226. Hawlitschek, O. DNA barcoding of crickets, katydids and grasshoppers (Orthoptera) from Central Europe with focus on Austria, Germany and Switzerland / O. Hawlitschek, J. Moriniere, G. U. C. Lehmann, A. Lehmann, M. Kropf, A. Dunz, F. Glaw, M. Detcharoen, S. Schmidt, A. Hausmann, N. Szucsich, S. A. Caetano-Wyler, G. Haszprunar // Molecular Ecology Resources. - 2016. - № 17. -P. 1037-1053.

227. Hebert, P. D. N. Biological identifications through DNA barcodes / P. D. N. Hebert, A. Cywinska, S. L. Ball, J. R. DeWaard // Proceedings of the Royal Society. Series B: Biological Sciences. - 2003. - № 270. - P. 313-321.

228. Hebert, P. D. N. Counting animal species with DNA barcodes: Canadian insects / P. D. N. Hebert, S. Ratnasingham, E. V. Zakharov, A. C. Telfer, V. Levesque-Beaudin, M. A. Milton, S. Pedersen, P. Janetta, J. R. DeWaard // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2016. - Vol. 371. -20150333.

229. Hebert, P. D. N. Identification of birds through DNA barcodes / P. D. N. Hebert, T. S. Zemlak, M. Y. Stoeckle, C. M. Francis // PLoS One Biology. - 2004a. - Vol. 2, No. 10. - P. 1657-1663.

230. Hebert, P. D. N. Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly Astraptes fulgerator / P. D. N. Hebert, E. H. Penton,

J. M. Burns, D. H. Janzen, W. Hallwachs // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2004b. - Vol. 101, No. 41. - P. 14812-14817.

231. Hendrich, L. A comprehensive DNA barcode database for Central European beetles: adding more than 3,500 identified species to BOLD / L. Hendrich, J. Morinière, G. Haszprunar, P. Hebert, A. Hausmann, F. Köhler, M. Balke // Molecular Ecology. - 2014. - Vol. 15, No. 4. - P. 795-818.

232. Herz, O. Lepidopteren Ausbeute der Lena Expedition von B. Poppius im Jahre 1901 / O. Herz // Öfversikt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar. -1903a. - Vol. 45, No. 15. - P. 7-20.

233. Herz, O. Reise nach Nordost-Sibirien in das Lenagebiet in den Jahren 1888-1889 / O. Herz // Deutsche Entomologische Zeitschrift. - 1898. - No. 11 - P. 209-265.

234. Herz, O. Verzeichnis der auf der Mammut-Expedition gesammelten Lepidopteren / O. Herz // Annuaire du Musée Zoolog Del"Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. - 1903b. - No. 8. - P. 61-87.

235. Hewitt, G. The genetic legacy of the Quaternary ice ages / G. Hewitt // Nature. -2000. - Vol. 405. - P. 907-913.

236. Heydemann, F. Beitrag zur Kenntnis einiger nordischer und ostsibirischer Geometriden / F. Heydemann // Deutsche entomologische Zeitschrift Iris. - 1936.

- Bd. 50. - S. 23-39.

237. Heydemann, F. Monographie der paläarktischen Arten des Subgenus Dystroma Hbn. (truncata-citrata-Gruppe) der Gattung Cidaria (Geometrid. Lepid.) / F. Heydemann // Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft. - 1929.

- Vol. 19. - P. 207 - 292.

238. Hickerson, M. J. DNA barcoding will often fail to discover new animal species over broad parameter space / M. J. Hickerson, C. P. Meyer, C. Moritz // Systematic Biology. - 2006. - Vol. 55, No. 5. - P. 729-739.

239. Hogner, S. Deep sympatric mitochondrial divergence without reproductive isolation in the common redstart Phoenicurus phoenicurus / S. Hogner, T. Laskemoen, J. T. Lifjeld, J. Porkert, O. Kleven, T. Albayrak, B. Kabasakal, A. Johnsen // Ecology and Evolution. - 2012. - Vol. 2, No. 12. - P. 2974-2988.

240. Holloway, J. D. Origins of Lepidopteran Faunas in high mountains of the Indo-Australian tropics / J. D. Holloway // High Altitude Tropical Biogeography / Eds

F. Vuilleumier, M. Monasterio // New York: Oxford University Press. - 1986. - P. 533-556.

241. Holloway, J. D. The families of Malesian moths and butterflies / J. D. Holloway,

G. Kibby, D. Peggie // Fauna Malesiana handbook / Leiden: Brill. - 2001 - Vol. 3.

- 455 p.

242. Holloway, J. D. The Moths of Borneo: Family Geometridae, subfamily Ennominae / J. D. Holloway // Malayan Nature Journal. - 1994. - Vol. 47. - P. 1-309.

243. Holloway, J. D. The moths of Borneo: Family Geometridae, subfamilies Sterrhinae and Larentiinae / J. D. Holloway // Malayan Nature Journal. - 1997. - Vol. 51. - P. 1-242.

244. Hou, Z. E. Identifying Chinese species of Gammarus (Crustacea: Amphipoda) using DNA barcoding / Z. E. Hou, Z. Li, S. Q. Li // Current Zoology. - 2009. -Vol. 55, No. 2. - P. 158-164.

245. Hubert, N. Identifying Canadian fresh water fishes through DNA barcodes / N. Hubert, R. Hanner, E. Holm, N. E. Mandrak, E. Taylor, M. Burridge, D. Watkinson, P. Dumont, A. Curry, P. Bentzen, J. Zhang, J. April, L. Bernatchez // PLoS One. - 2008. - Vol. 3, No. 6. - e2490.

246. Huemer, P. DNA barcode library for European Gelechiidae (Lepidoptera) suggests greatly underestimated species diversity / P. Huemer, O. Karsholt, L. Aarvik, K. Berggren, O. Bidzilya, J. Junnilainen, J.-F. Landry, M. Mutanen, K. Nupponen, A. Segerer, J. Sumpich, C. Wieser, B. Wiesmair, P. D. N. Hebert // ZooKeys. - 2020.

- Vol. 921. - P. 141-157.

247. Huemer, P. Schmetterlinge (Lepidoptera) des Altai-Gebirges (Südsibirien, Russland) - Eindrücke einer internationalen Expedition im Spätsommer 2016 / P. Huemer, C. Wieser, B. Wiesmair, S. Yu. Sinev, C. Wieser, R. V. Yakovlev // Carinthia II. - 2017. - 207./127. - P. 527-564.

248. Huemer, P. Testing DNA barcode performance in 1000 species of European Lepidoptera: large geographic distances have small genetic impacts / P. Huemer, M. Mutanen, K. Sefc, P. D. N. Hebert // PLoS ONE. - 2014. - No. 9: e115774.

249. Hurst, G. D. D. Male-killing Wolbachia in Drosophila: a temperature sensitive trait with a threshold bacteria density / G. D. D. Hurst, A. P. Johnson, J. H. G. Von der Schulenburg, Y. Fuyama // Genetics. - 2000. - № 156. - P. 699-709.

250. Hurst, G. D. D. Male-killing Wolbachia in two species of insect / G. D. D. Hurst, F. M. Jiggins, J. H. G. Von der Schulenburg, D. Bertrand, S. A. West, I. I. Goriacheva, I. A. Zakhrov, J. H.Werren, R. Stouthamer, M. E. N. Majerus // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. -1999. - № 266. - P. 735-740.

251. Hurst, G. D. D. Problems with mitochondrial DNA as a marker in population, phylogeographic and phylogenetic studies: the effects of inherited symbionts / G. D. D. Hurst, F. M. Jiggins // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2005. - Vol. 272. - P. 1525-1534.

252. Irwin, D. E. Mitochondrial introgression and replacement between yellowhammers (Emberiza citrinella) and pine buntings (Emberiza leucocephalos) (Aves: Passeriformes) / D. E. Irwin, A. S. Rubtsov, E. N. Panov // Biological Journal of the Linnean Society. - 2009. - № 98. - P. 422-438.

253. Janzen, D. H. Integration of DNA barcoding into an ongoing inventory of complex tropical biodiversity / D. H. Janzen, W. Hallwachs, P. Blandin, J. M. Burns, J. Cadiou, I. Chacon, T. Dapkey, A. R. Deans, M. E. Epstein, B. Espinoza, J.G. Franclemont, W. A. Haber, M. Hajibabaei, J. P. W. Hall, P. D. N. Hebert, I. D. Gauld, D. J. Harvey, A. Hausmann, I. J. Kitching, D. Lafontaine, J.-F. Landry, C. Lemaire, J. Y. Miller, J. S. Miller, L. Miller, S. E. Miller, J. Montero, E. Munroe, S. R. Green, S. V. Ratnasingham, J. E. Rawlins, R. K. Robbins, J. J. Rodriguez, R. Rougerie, M. J. Sharkey, M. A. Smith, M. A. Solis, J. B. Sullivan, P. Thiaucourt, D. B. Wahl, S. J. Weller, J. B. Whitfield, K. R. Willmott, D. M. Wood, N. E. Woodley, J. J. Wilson // Molecular Ecology Resources. - 2009. - № 9 (S1). - P. 1-26.

254. Janzen, D. H. Wedding biodiversity inventory of a large and complex Lepidoptera fauna with DNA barcoding / D. H. Janzen, M. Hajibabaei, J. M. Burns, W. Hallwachs, E. Remigio, P. D. N. Hebert // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2005. - № 360 (1462). - P. 1835-1845.

255. Jiang, N. A molecular phylogeny of the Palaearctic and Oriental members of the tribe Boarmiini (Lepidoptera: Geometridae: Ennominae) / N. Jiang, X. Li, A. Hausmann, R. Cheng, D. Xue, H. Han // Invertebrate Systematics. - 2017. - Vol. 31. - P. 427-441.

256. Jiggins, F. M. Male-killing Wolbachia and mitochondrial DNA: selective sweeps, hybrid introgression and parasite population dynamics / F. M. Jiggins // Genetics. -2003. - № 164. - P. 5-12.

257. Jin, Q. A. two-step DNA barcoding approach for delimiting moth species: moths of Dongling Mountain (Beijing, China) as a case study / Q. A. Jin, X. M. Hu, H. L. Han, F. Chen, W.-J. Cai, Q.-Q. Ruan, B. Liu, G.-J. Luo, H. Wang, X. Liu, R. D. Ward, C.-S.Wu, J.-J. Wilson, A.-B. Zhang // Scientific Reports. - 2018. - Vol. 8. -14256.

258. Johnsen, A. DNA barcoding of Scandinavian birds reveals divergent lineages in trans-Atlantic species / A. Johnsen, E. Rindal, P. G. P. Ericson, D. Zuccon, K. C. R. Kerr, M. Y. Stoeckle, J. T. Lifjeld // Journal of Ornithology. - 2010. - № 151. -P. 565-578.

259. Jurado-Rivera, J. A. DNA barcoding insect-host plant associations / J. A. Jurado-Rivera, A. P. Vogler, C. A. M. Reid, E. Petitpierre, J. Gomez-Zurita // Proceedings of the Royal Socitey B: Biological Sciences. - 2009. - Vol. 276. - P. 639-648.

260. Kaila, L. The classification of the Timandra griseata group (Lepidoptera, Geometridae: Sterrhinae) / L. Kaila, A. Albrecht // Entomologica Scandinavica. -1994. - Vol. 25. - P. 461-479.

261. Kalawate, A. S. DNA barcoding unravels three new species and a subspecies of Olepa Watson, 1980 (Lepidoptera, Erebidae, Arctiinae) from India, with

morphotypes / A. S. Kalawate, K. P.Dinesh, A. Shabnam // Journal of Insect Biodiversity. - 2020. - Vol. 19, No. 2. - P. 44-60.

262. Kandul, N. P. Phylogeny of Agrodiaetus Hübner 1822 (Lepidoptera: Lycaenidae) inferred from mtDNA sequences of COI and COII and nuclear sequences of EF1-alpha: karyotype diversification and species radiation / N. P. Kandul, V. A. Lukhtanov, A. V. Dantchenko, J. W. S. Coleman, C. H. Sekercioglu, D. Haig, N. E. Pierce // Systematic Biology. - 2004. - № 53. - P. 278-298.

263. Kaneko, T. The standard of moths in Japan I / T. Kaneko; Kishida, Y. (Ed.). -Tokyo: Gakken Education Press. - 2011. - 352 p.

264. Karen, W. E. DNA barcoding: a molecular tool to identify Antarctic marine larvae / W. E. Karen, D. K. A. Barnes, M. S. Clark, D. A. Bowden // Deep Sea Research Part II:: Topical Studies in Oceanography. - 2006. - Vol. 53, Iss. 8-10. - P. 10531060.

265. Kerr, C. R. Comprehensive DNA barcode coverage of North American birds / C. R. Kerr, M. Y. Stoeckle, C. J. Dove, L. A. Weight, C. M. Francis, P. D. N. Hebert // Molecular Ecology Resources. - 2007. - Vol. 7, No. 4. - P. 535-543.

266. Kim, N.-H. Additional Report of the Genus Asthena (Lepidoptera: Geometridae) from Korea / N.-H. Kim, S.-W. Choi, S.-S. Kim // Animal Systematics, Evolution and Diversity. - 2018. - Vol. 34, No. 2. - P. 92-95.

267. Kim, S. High functionality of DNA barcodes and revealed cases of cryptic diversity in Korean curved-horn moths (Lepidoptera: Gelechioidea) / S. Kim, Y. Lee, M. Mutanen, J. Seung, S. Lee // Scientific Reports. - 2020. - Vol. 10, No. 1. -6208.

268. Kimura, M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences / M. Kimura // Journal of Molecular Evolution. - 1980. - № 16. - P. 111-120.

269. Klots, A. B. Lepidoptera / A. B. Klots // Taxonomisfs Glossary of genitalia in insects. 2nd Edition / Ed. S. L. Tuxen // Copenhagen: Munksgaard. - 1970. - P. 115-130.

270. Knyazev, S. A. Additions to the Catalogue of Lepidoptera of Omsk Region of Russia. Part 1 / S. A. Knyazev, K. B. Ponomarev // Ecologica Montenegrina. -2020. - Vol. 36. - P. 87-91.

271. Knyazev, S. A. Check-list of Macroheterocera (Insecta, Lepidoptera) collected in 2019 in Mongolia by Russian entomological expeditions / S. A. Knyazev, I. A. Makhov, A. Y.Matov, R. V. Yakovlev // Ecologica Montenegrina. - 2020. - Vol. 38. - P. 186-204.

272. Knyazev, S. A. New records of Lepidoptera from the South of West Siberian Plain / S. A. Knyazev, V. V. Ivonin, S. Yu. Sinev, A. L. Lvovsky, V. V. Dubatolov, S. V. Vasilenko, P. Ya. Ustjuzhanin, K. B. Ponomaryov, A. A. SaFnik // Ukrainian Journal of Ecology. - 2017. - Vol. 7, No. 4. - P. 659-667.

273. Kodandaramaiah, UDeceptive single-locus taxonomy and phylogeography: Wolbachia-associated divergence in mitochondrial DNA is not reflected in morphology and nuclear markers in a butterfly species / U. Kodandaramaiah, T. J. Simonsen, S. Bromilow, N. Wahlberg, F. Sperling // Ecology and Evolution. -2013. - Vol. 3, No. 16. - P. 5167-5176.

274. Krüger, M. A revision of the tribe Macariini (Lepidoptera: Geometridae: Ennominae) of Africa, Madagascar and Arabia / M. Krüger // Bulletin of the Natural History Museum (Entomology). - 2001. - Vol. 70, No. 1. - P. 1-502.

275. Kudler, J. Familienreihe Geometroidea / Kudler J. // Die Forstschädlinge Europas III. Band Schmetterlinge / Ed. W. Schwenke // Hamburg und Berlin: Paul Parey. -1978. - P. 218-265.

276. Kumar, S. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0 for bigger datasets / S. Kumar, G. Stecher, K. Tamura // Molecular Biology and Evolution. - 2015. - № 33. - P. 1870-1874.

277. Kumar, V. DNA barcoding of Geometridae moths (Insecta: Lepidoptera): a preliminary effort from Namdapha National Park, Eastern Himalaya / V. Kumar, S. Kundu, R. Chakraborty, A. Sanyal, A. Raha, O. Sanyal, R. Ranjan, A. Pakrashia, K. Tyagi, K. Chandr // Mitochondrial DNA Part B. - 2019. - Vol. 4, No. 1. - P. 309-315.

278. Kuzmin, A. A. New data on geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) from Amurskaya oblast / A. A. Kuzmin, E. A. Beljaev // Far Eastern Entomologist. -2017. - No. 348. - P. 1-14.

279. Kvie, K. S. Deep sympatric mtDNA divergence in the autumnal moth (Epirrita autumnata) / K. S. Kvie, S. Hogner, L. Aarvik, J. T. Lifjeld, A. Johnsen // Ecology and Evolution. - 2013. - Vol. 3, No. 1. - P. 126-144.

280. Leinonen, R. The ecology, genitalia and larval morphology of Polythrena coloraria Herrich-Schäffer, 1855 (Lepidoptera: Geometridae), with records of its egg parasitoid Telenomus acarnas Kozlov & Kononova, 1977 (Hymenoptera: Scelionidae) / R. Leinonen, N. Kutenkova, M. Ahola, J. Itämies, V. Vikberg // Entomologica Fennica. - 2006. - Vol. 17. - P. 56- 64.

281. Leraut, P. Contribution à l'étude des Archiearis Hübner et genres apparentés (Lepidoptera, Geometridae) / P. Leraut // Bulletin de la Société entomologique de France. - 2002. - Vol. 107, No. 4. - P. 349-358.

282. Leraut, P. Moths of Europe - Volume 2: Geometrid Moths / P. Leraut. - Paris: NAP Editions. - 2009. - 808 p.

283. Linares, M. C. High mitochondrial diversity in geographically widespread butterflies of Madagascar: a test of the DNA barcoding approach / M. C. Linares, I. D. Soto-Calderon, D. C. Lees, N. M. Anthony // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2009. - № 50. - P. 485-495.

284. Lopez, J. V. Rates of nuclear and cytoplasmic mitochondrial DNA sequence divergence in mammals / J. V. Lopez, M. Culver, J. C. Stephens, W. E. Johnson, S. J. O'Brien // Molecular Biology and Evolution. - 1997. - № 14. - P. 277-286.

285. Lukhtanov, V. A. DNA barcodes as a tool in biodiversity research: testing preexisting taxonomic hypotheses in Delphic Apollo butterflies (Lepidoptera, Papilionidae) / V. A. Lukhtanov, A. Sourakov, E. V. Zakharov // Systematics and Biodiversity. - 2016. - Vol. 14, No. 6. - 599-613.

286. Lukhtanov, V. A. Agrodiaetus shahkuhensis sp. n. (Lepidoptera: Lycaenidae), a cryptic species from Iran discovered by using molecular and chromosomal markers

/ V. A. Lukhtanov, N. A. Shapoval, A. V. Dantchenko // Comparative Cytogenetics. - 2008. - Vol. 2, No. 2. - P. 99-114.

287. Lukhtanov, V. A. DNA barcoding Central Asian butterflies: increasing geographical dimension does not significantly reduce the success of species identification / V. A. Lukhtanov, A. Sourakov, E. V. Zakharov, P. D. N. Hebert // Molecular Ecology Resources. - 2009. - Vol. 9. - P. 1302-1310.

288. Lukhtanov, V. A. Homoploid hybrid speciation and genome evolution via chromosome sorting / V. A. Lukhtanov, N. A. Shapoval, B. A. Anokhin, A. F. Saifitdinova, V. G. Kuznetsova // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2015. - № 282 (1807). - 20150157.

289. Lukhtanov, V. A. Reinforcement of pre-zygotic isolation and karyotype evolution in Agrodiaetus butterflies / V. A. Lukhtanov, N. P. Kandul, J. B. Plotkin, A. V. Dantchenko, D. Haig, N. E. Pierce // Nature. - 2005. - No. 436. - P. 385-389.

290. Makhov, I. A. Additions to the seconde of the catalogue of the Lepidoptera of Russia: East Siberian regions. Part 1 / I. A. Makhov // Entomological Review. -2021a. - Vol. 101, No. 5. - P. 636-646.

291. Makhov, I. A. Geometridae (Lepidoptera) of the Baikal region: keys to species and an annotated catalogue. Part 1. Ennominae / I. A. Makhov // Zootaxa. - 2021b. -Vol. 4962, No. 1. - P. 1-125.

292. Makhov, I. A. New data on Geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) of the Baikal region, Russia / I. A. Makhov, E. A. Beljaev // Far Eastern Entomologist. -2019. - No. 391. - P. 1-23.

293. Makhov, I. A. Sympatric occurrence of deeply diverged mtDNA lineages in Siberian geometrid moths (Lepidoptera, Geometridae): cryptic speciation, mitochondrial introgression, secondary admixture or effect of Wolbachia? / I. A. Makhov, Ye. Yu. Gorodilova, V. A. Lukhtanov // Biological Journal of the Linnean Society. - 2021. - Vol. 134, No. 2. - P. 342-365.

294. Makhov, I. A. Geometrid moths (Lepidoptera, Geometridae) of the Baikal region: additions to the species list and results of DNA barcoding / I. A. Makhov, V. A. Lukhtanov // Entomological Review. - 2021. - Vol. 101, No. 8. - P. 1154-1172.

295. Marko, P. B. An intraspecific comparative analysis of character divergence between sympatric species / P. B. Marko // Evolution. - 2005. - Vol. 59, No. 3. -P. 554-564.

296. Matsui, Y. DNA barcoding and morphology reveal a new cryptic species of Nagiella (Lepidoptera, Crambidae, Spilomelinae) from Japan / Y. Matsui, H. Naka, U. Jinbo // Zookeys. - 2021. - No. 1023. - P. 171-192.

297. Mayden, R. L. A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problems / R. L. Mayden // Species. The units of biodiversity / M. F. Claridge, H. A. Dawah, and M. R.Wilson, eds. // London: Chapman & Hall. -1997. - P. 381-423.

298. McGuffin, W. C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). I. Subfamily Sterrhinae / W. C. McGuffin // Memoirs of the Entomological Society of Canada. - 1967. - Vol. 50. - 67 p.

299. McGuffin, W. C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). II. Subfamily Ennominae. 1 / W. C. McGuffin // Memoirs of the Entomological Society of Canada. - 1972. - Vol. 86. - 159 p.

300. McGuffin, W. C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). II. Subfamily Ennominae. 2 / W. C. McGuffin // Memoirs of the Entomological Society of Canada. - 1977. - Vol. 101. - 191 p.

301. McGuffin, W. C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). II. Subfamily Ennominae. 3 / W. C. McGuffin // Memoirs of the Entomological Society of Canada. - 1981. - Vol. 117. - 153 p.

302. McGuffin, W. C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). II. Subfamily Ennominae. 4 / W. C. McGuffin // Memoirs of the Entomological Society of Canada. - 1987. - Vol. 138. - 182 p.

303. McGuffin, W.C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). III, IV, and V. Subfamilies Archiearinae, Oenochrominae, and Geometrinae / W. C. McGuffin // Memoirs of the Entomological Society of Canada. - 1988. - Vol. 145. - 56 p.

304. McGuire, J. A. Mitochondrial introgression and incomplete lineage sorting through space and time: phylogenetics of Crotaphytid lizards / J. A. McGuire, C. W.

Linkem, M. S. Koo, D. W. Hutchison, A. K. Lappin, D. I. Orange, J. Lemos-Espinal, B. R. Riddle, J. R. Jaeger // Evolution. - 2007. - № 61. - P. 2879-2897.

305. Ménétriès, E. Lépidoptères de la Sibérie orientale et en particulier des rives de l'Amour / E. Ménétriès // Bulletin de la Classe physico-mathématique de l'Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg. - 1858. - T. 17. - S. 212222.

306. Mikkola, K. Pattern of noctuid species common between the extremities of the Palaearctic zone: a result of glacial and postglacial movements / K. Mikkola // Tinea. - 1987. - Vol. 12. - P. 310-315.

307. Miller, S. E. DNA barcodes of caterpillars (Lepidoptera) from Papua New Guinea / S. E. Miller, J. Hrcek, V. Novotny, G. D. Weiblen, P. D. N. Hebert // Proceedings of the Entomological Society of Washington. - 2013. - Vol. 115, No. 1. - P. 107109.

308. Minet, J. Auditory and sound producing organs / J. Minet, A. Surlykke // Lepidoptera, Moths and Butterflies. Vol. 2. Morphology, Physiology, and Development / Ed. N. Kristensen // Berlin: Walter de Gruyter. - 2003. - P. 289323.

309. Minet, J. The Drepanoid/Geometroid assemblage / J. Minet, M. J. Scoble // Lepidoptera: Evolution, Systematics and Biogeography / Ed. N. P. Kristensen // Berlin: Walter de Gruyter. - 1999. - P. 301-320.

310. Mironov, V. A survey of Eupithecia Curtis, 1825 (Lepidoptera, Geometridae, Larentiinae) in Mongolia with descriptions of two new species / V. Mironov, A. Galsworthy // Zootaxa. - 2014. - Vol. 3774, No. 2. - P. 101-130.

311. Mironov, V. Eupithecia (Lepidoptera, Geometridae) from Southern Siberia, with description of a new species / V. Mironov // Annales Entomologici Fennici. -1989. - Vol. 55. - P. 145-152.

312. Mironov, V. Larentiinae II (Perizomini and Eupitheciini) / V. Mironov // The Geometrid Moths of Europe / Ed. A. Hausmann // Stenstrup: Apollo Books. -2003. - Vol. 4. - 463 p.

313. Montgomery, S. L. Carnivorous caterpillars: the behavior, biogeography and conservation of Eupithecia (Lepidoptera: Geometridae) in the Hawaiian Islands / S. L. Montgomery // GeoJournal. - 1983. - Vol. 7, No. 6. - P. 549-556.

314. Moriniere, J. Barcoding Fauna Bavarica: 78 % of the Neuropterida fauna barcoded! / J. Moriniere, L. Hendrich, A. Hausmann, G. Haszprunnar, A. Gruppe // PLoS One. - 2014. - Vol. 9, No. 10. - e109719.

315. Müller, B. Ennominae II / B. Müller, S. Erlacher, A. Hausmann, H. Rajaei, P. Sihvonen, P. Skou // The Geometrid Moths of Europe / Eds A. Hausmann, P. Sihvonen, H. Rajaei, P. Skou // Leiden: Brill. - 2019. - Vol. 6. - 906 p.

316. Murillo-Ramos, L. A comprehensive molecular phylogeny of Geometridae (Lepidoptera) with a focus on enigmatic small subfamilies / L. Murillo-Ramos, G. Brehm, P. Sihvonen, A. Hausmann, S. Holm, H. R. Ghanavi, E. Öunap, A. Truuverk, H. Staude, E. Friedrich, T. Tammaru, N. Wahlberg // PeerJ. - 2019. -No. 7. - e7386.

317. Mutanen, M. Allopatry as a gordian knot for taxonomists: patterns of DNA barcode divergence in arctic-alpine Lepidoptera / M. Mutanen, A. Hausmann, P. D. N. Hebert, J.-F. Landry, J. R. de Waard, P. Huemer // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7, No. 10. - e47214.

318. Mutanen, M. Species-level para- and polyphyly in DNA barcode gene trees: strong operational bias in European Lepidoptera / M. Mutanen, S. M. Kivelä, R. A. Vos, C. Doorenweerd, S. Ratnasingham, A. Hausmann, P. Huemer, V. Dinca, E. J. van Nieukerken, C. Lopez-Vaamonde, R. Vila // Systematic Biology. - 2016. - Vol. 65, No. 6. - P. 1024-1040.

319. Mutanen, M. Wide-ranging barcoding aids discovery of one-third increase of species richness in presumably well-investigated moths / M. Mutanen, L. Kaila, J. Tabell // Scientific Reports. - 2013. - Vol. 3, No. 1. - 2901.

320. Narita, S. Genetic structure of sibling butterfly species affected by Wolbachia infection sweep: evolutionary and biogeographical implications / S. Narita, M. Nomura, Y. Kato, T. Fukatsu // Molecular Ecology. - 2006. - № 15. - P. 10951108.

321. Naydenov, A. E. New discoveries of Geometridae on the territory of the State Nature Reserve "Tigireksky", West Altai, Russia (Lepidoptera: Geometridae) / A. E. Naydenov, R. V. Yakovlev // SHILAP Revista de Lepidopterologia. - 2018. -Vol. 46, No. 182. - P. 255-261.

322. Nevado, B. Complete mitochondrial DNAreplacement in a Lake Tanganyika cichlid fish / B. Nevado, S. Koblmüller, C. Sturmbauer, J. Snoeks, J. Usano-Alemany, E. Verheyen // Molecular Ecology. - 2009. - № 18. - P. 4240-4255.

323. Nichollls, J. A. Mitochondrial barcodes are diagnostic of shared refugia but not species in hybridizing oak gallwasps / J. A. Nichollls, R. J. Challis, S. Mutun, G. N. Stone // Molecular ecology. - 2012. - Vol. 21, No. 16. - P. 4051-4062.

324. Omland, K. E. Cryptic genetic variation and paraphyly in ravens / K. E. Omland, C. L. Tarr, W. I. Boarman, J. M. Marzluff, R. C. Fleischer // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2000. - № 267. - P. 2475-2482.

325. Ounap, E. Perizomini (Lepidoptera: Geometridae: Larentiinae) are polyphyletic / E. Ounap, T. Tammaru, A. Truuverk // Insect Systematics & Evolution. - 2020. -Vol. 51, No. 3. - P. 489-516.

326. Ounap, E. Phylogenetic evaluation of the taxonomic status of Timandra griseata and T. comae (Lepidoptera: Geometridae: Sterrhinae) / Ounap E., Viidalepp J., Saarma U. // European Journal of Entomology. - 2005. - Vol. 102. - P. 607-615.

327. Pamilo, P. Exceptionally high density of NUMTs in the honeybee genome / P. Pamilo, L. Viljakainen, A. Vihavainen // Molecular Biology and Evolution. -2007. - № 24. - P. 1340-1346.

328. Parra, L. E. Phylogenetic study of the genera of Trichopterygini from Austral South America (Lepidoptera: Geometridae): a new classification / L. E. Parra, H. A. Vargas, M. J. Sanzana, C. E. Hernández // Gayana. - 2017. - Vol. 81, No. 2. -P. 64-99.

329. Pazhenkova, E. A. DNA barcoding reveals twelve line-ages with properties of phylogenetic and biological species within Melitaea didyma sensu lato

(Lepidoptera, Nymphalidae) / Pazhenkova E. A., Zakharov E. V., Lukhtanov V. A. // ZooKeys. - 2015. - № 538. - P. 35-46.

330. Perez-Asso, A. R. Morphology and COI barcodes reveal four new species in the lycieus group of Calisto (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae) / A. R. Perez-Asso, R. Nunez, J. A. Genaro // Zootaxa. - 2016. - Vol. 4170, No. 3. - P. 401450.

331. Petrov, D. A. Patterns of nucleotide substitution in Drosophila and mammalian genomes / D. A. Petrov, D. L. Hartl // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1999. - № 96. - P. 1475-1479.

332. Pfennig, D. W. A Test of alternative hypotheses for character divergence between coexisting species / D. W. Pfennig, P. J. Murphy // Ecology. - 2003. - Vol. 84, No. 5. - P. 1288-1297.

333. Pierce, F. N. The genitalia of the group Geometridae of the Lepidoptera of the British Islands / F. N. Pierce. - Liverpool: F.N. Pierce, The Elms, Dingle. - 1914. - 90 p.

334. Pitkin, L. M. Neotropical emerald moths of the genera Nemoria, Lissochlora and Chavarriella, with particular reference to the species of Costa Rica (Lepidoptera: Geometridae, Geometrinae) // Bulletin of the Natural History Museum: Entomology series. - 1993. - Vol. 62, No. 2. - P. 39-159.

335. Pitkin, L. M. Neotropical Emerald moths: a review of the genera (Lepidoptera: Geometridae, Geometrinae) / L. M. Pitkin // Zoological Journal of the Linnean Society. - 1996. - No. 118. - P. 309-440.

336. Plotkin, D. Review of recent taxonomic changes to the emerald moths (Lepidoptera: Geometridae: Geometrinae) / D. Plotkin, A. Y. Kawahara // Biodiversity Data Journal. - 2020. - Vol. 8. - e52190.

337. Plotner, J. Widespread unidirectional transfer of mitochondrial DNA: a case in western Palearctic water frogs / J. Plotner, T. Uzzell, P. Beerli, C. Spolsky, T. Ohst, S. N. Litvinchuk, G.-D. Guex, H.-U. Reyer, H. Hotz // Journal Evolutionary Biology. - 2008. - № 21. - P. 668-681.

338. Pons, J. M. Extensive mitochondrial introgression in North American Great Black-backed Gulls (Larus marinus) from the American Herring Gull (Larus smithsonianus) with little nuclear DNA impact / J. M. Pons, S. Sonsthagen, C. Dove, P. A. Crochet // Heredity. - 2014. - № 112. - P. 226-239.

339. Pons, J. M. Sequence-based species delimitation for the DNA taxonomy of undescribed insects / J. M. Pons, T. G. Barraclough, J. Gomez-Zurita, A. Cardoso, D. P. Duran, S. Hazell, S. Kamoun, W. D. Sumlin, A. P. Vogler // Systematic Biology. - 2006. - Vol. 55, No. 4. - P. 595-609.

340. Prieto, C. A new iridescent "elfin" butterfly species of Podanotum (Lepidoptera: Lycaenidae: Eumaeini) from the Colombian Andes / C. Prieto, G. Rodriguez // Zootaxa. - 2012. - Vol. 3303, No. 1. - P. 59-64.

341. Prieto, C. The Penaincisalia amatista species-group (Lepidoptera: Lycaenidae, Eumaeini) in Colombia: insights from mtDNA barcodes and the description of a new species / C. Prieto, N. Grishin, A. Hausmann, J. Lorenc-Brudecka // Systematics and Biodiversity. - 2016. - Vol. 14. - P. 171-183.

342. Quek, K. C. New records of butterfly species for Pulau Tioman, Peninsular Malaysia / K. C. Quek, N. S. Sodhi, L. H. Liow // The Raffles Bulletin of Zoology. - 1999. - Vol. 47, S6. - P. 271-276.

343. Rajaei, H. Advances in Geometroidea phylogeny, with characterization of a new family based on Pseudobiston pinratanai (Lepidoptera, Glossata) / H. Rajaei, C. Greve, H. Letsch, D. Stuning, N. Wahlberg, J. Minet, B. Misof // Zoologica Scripta. - 2015. - Vol. 44, No. 4. - P. 418-436.

344. Rajaei, H. Integration of cytochrome c oxidase I barcodes and geometric morphometrics to delimit species in the genus Gnopharmia (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae) / H. Rajaei, J.-F. Struwe, M. Raupach, D. Ahrens, W. Wägele // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2013. - Vol. 169, Iss. 1. -P. 70-83.

345. Rajaei, H. Minoa lutea Schwingenschuss, 1954 (Lepidoptera: Geometridae: Larentiinae) recognized as bona species / H. Rajaei, J. Gelbrecht, N. Schulz, A. Hausmann // Zootaxa. - 2021. - Vol. 4903, No. 2. - P. 255-264.

346. Ratnasingham, S. A DNA-based registry for all animal species: The Barcode Index Number (BIN) System / S. Ratnasingham, P. D. N. Hebert // PLoS ONE. - 2013. Vol. 8, No. 8. - e66213.

347. Rawson, P. Asymmetric introgression of mitochondrial DNA among European populations of blue mussels (Mytilus spp.) / P. Rawson, T. Hilbish // Evolution. -1998. - № 52. - P. 100-108.

348. Raychoudhury, R. Phylogeography of Nasonia vitripennis (Hymenoptera) indicates a mitochondrial- Wolbachia sweep in North America / R. Raychoudhury, B. K. Grillenberger, J. Gadau, R. Bijlsma, L. van de Zande, J. H. Werren, L. W. Beukeboom // Heredity. - 2010. - Vol. 104. - P. 318-326.

349. Richly, E. NUMTs in sequenced eukaryotic genomes / E. Richly, D. Leister // Molecular Biology and Evolution. - 2004. - № 21. - P. 1081-1084.

350. Riedel, A. Integrative taxonomy on the fast track - towards more sustainability in biodiversity research / A. Riedel, K. Sagata, Y. R. Suhardjono, R. Tänzler, M. Balke // Frontiers in Zoology. - 2013a. - Vol. 10, No. 1. - 15.

351. Riedel, A. One hundred and one new species of Trigonopterus weevils from New Guinea / A. Riedel, K. Sagata, S. Surbakti, R. Tänzler, M. Balke // ZooKeys. -2013b. - Vol. 280. - P. 1-150.

352. Ritter, S. Wolbachia infections mimic cryptic speciation in two parasitic butterfly species, Phengaris teleius and P. nausithous (Lepidoptera: Lycaenidae) / S. Ritter, S. G. Michalski, J. Settele, M. Wiemers, Z. F. Fric, M. Sielezniew, M. Sasic, Y. Rozier, W. Durka // PLoS One. - 2013. - Vol. 8, No. 11. - e78107.

353. Ronquist, F. MrBayes 3.2: efficient Bayesian phylogenetic inference and model choice across a large model space / F. Ronquist, M. Teslenko, P. Van Der Mark, D. L. Ayres, A. Darling, S. Hohna, B. Larget, L. Liu, M. A. Suchard, J. P. Huelsenbeck // Systematic Biology. - 2012. - № 61. - P. 539-542.

354. Rougerie, R. Un cas remarquable de dimorphisme sexuel révélé par les codes barres ADN chez une arctiide néotropicale (Lepidoptera : Arctiidae) / R. Rougerie, M. Laguerre // Annales de la Société entomologique de France. - 2010. - Vol. 46, Iss. 3-4. - P. 477-480.

355. Rubinoff, D. A genomic perspective on the shortcomings of mitochondrial DNA for "barcoding" identification / D. Rubinoff, S. Cameron, K. Will // Journal of Heredity. - 2006. - Vol. 97, No. 6. - P. 581-594.

356. Sauter, W. Zur Systematik der Gnophos-Gruppe (Lepidoptera, Geometridae) / W. Sauter // Nota lepidopterologica. - 1990. - Vol. 12, No. 4. - P. 328-343.

357. Schmidt, B. C. Widespread decoupling of mtDNA variation and species integrity in Grammia tiger moths (Lepidoptera: Noctuidae) / B. C. Schmidt, F. A. H. Sperling // Systematic Entomology. - 2008. - Vol. 33, No. 4. - P. 613-634.

358. Schmidt, S. DNA barcoding largely supports 250 years of classical taxonomy: identifications for Central European bees (Hymenoptera, Apoidea partim) / S. Schmidt, C. Schmid-Egger, J. Moriniere, G. Haszprunar, P. D. N. Hebert // Molecular Ecology Resources. - 2015. - № 15. - P. 985-1000.

359. Schulenburg, J. History of infection with different male-killing bacteria in the two-spot ladybird beetle Adalia bipunctata revealed through mitochondrial DNA sequence analysis / J. Schulenburg, G. D. D. Hurst, D. Tetzlaff, G. E. Booth, I. A. Zakharov, M. E. N. Majerus // Genetics. - 2002. - № 160. - P. 1075-1086.

360. Scicluna, S. M. DNA barcoding of Blastocystis / S. M. Scicluna, B. Tawari, C. G. Clark // Protist. - 2006. - № 157. - P. 77-85.

361. Scoble, M. J. A review of the genera of Macariini with a revised classification of the tribe (Geometridae: Ennominae) / M. J. Scoble, M. Krüger // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2002. - Vol. 134. - P. 257-315.

362. Scoble, M. J. A taxonomic revision of the genera Phrygionis Hübner and Pityeja Walker (Geometridae: Ennominae, Palyadini) / M. J. Scoble // Zoological Journal of the Linnean Society. - 1994. - Vol. 111, No. 2. - P. 99- 160.

363. Sihvonen, P. Comprehensive molecular sampling yields a robust phylogeny for geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) / P. Sihvonen, M. Metanen, L. Kaila, G. Brehm, A. Hausmann, H. Staude // PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6, No. 6. -e20356.

364. Sihvonen, P. Molecular phylogeny of Sterrhinae moths (Lepidoptera: Geometridae): towards a global classification / P. Sihvonen, L. Murillo-Ramos, G.

Brehm, H. Staude, N. Wahlberg // Systematic Entomology. - 2020. - Vol. 45. - P. 606-634.

365. Sihvonen, P. Phylogeny and tribal classification of Sterrhinae with emphasis on delimiting Scopulini (Lepidoptera: Geometridae) / P. Sihvonen, L. Kaila. // Systematic Entomology. - 2004. - Vol. 29, No. 3. - P. 324-358.

366. Silva-Brandao, K. L. Barcoding Lepidoptera: current situation and perspectives on the usefulness of a contentious technique / K. L. Silva-Brandao, M. L. Lyra, A. V. Freitas // Neotropical Entomology. - 2009. - Vol. 38, No. 4. - P. 441-451.

367. Skou, P. Subfamily Ennominae 1 / P. Skou, P. Sihvonen // The Geometrid Moths of Europe / Ed. A. Hausmann // Stenstrup: Apollo Books. - 2015. - Vol. 5. - 657 p.

368. Skou, P. The Geometrid Moths of North Europe (Lepidoptera: Drepanidae and Geometridae) / P. Skou // Leiden & Copenhagen: E. J. Brill / Scandinavian Science Press. - 1986. - 348 p.

369. Smiles, K. H. A revision of the subgenus Dysgnophos (Lepidoptera: Geometridae) / K. H. Smiles // Journal of Natural History. - 1979. - Vol. 13 No. 1. - P. 99-119.

370. Smith, M. A. DNA barcodes affirm that 16 species of apparently generalist tropical parasitoid flies (Diptera, Tachinidae) are not all generalists / M. A. Smith, D. M. Wood, D. H. Janzen, W. Hallwachs, P. D. N. Hebert // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2007. - № 104. - P. 4967-4972.