Псевдосимметрия растительных объектов как биоиндикационный показатель: теоретическое обоснование, автоматизация оценок, апробация тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Нижегородцев, Александр Александрович

• Нижегородцев, Александр Александрович
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Нижегородцев, Александр Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ

ПСЕВДОСИММЕТРИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ

1.1. История изучения симметрии.

1.2. Симметрия, асимметрия и псевдосимметрия биообъектов 19 1.3 Псевдосимметрия, как мера стабильности развития.

1.4. Методы количественных оценок псевдосимметрии.

1.5. Растительные объекты как биоиндикаторы.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал исследований: сбор, хранение, обработка.

2.2. Краткая характеристика районов исследований.

2.3. Статистическая обработка экспериментального материала.

Глава 3. РАЗРАБОТКА КОМПЛЕКСА ПРОГРАММНЫХ ПРОДУКТОВ BioPs ДЛЯ АВТОМАТИЧЕСКОЙ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ СТЕПЕНИ ПСЕВДОСИММЕТРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ.

3.1. Описание комплекса программных продуктов BioPS.

3.2. Оценка билатеральной псевдосимметрии с помощью программы BioPsLeaf. ^

3.3. Оценка поворотной псевдосимметрии с помощью программы BioPsFlower.

3.4. Работа со встроенной статистикой.

Глава 4. ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ МЕТОДОВ ОЦЕНКИ СТЕПЕНИ ПСЕВДОСИММЕТРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ.

4.1. Элементы точечной симметрии в приложении к описанию симметрии биообъектов.

4.2. Основные положения теории групп.

4.3. Точечные группы симметрии и их приложение к биообъектам

4.4. Принцип Кюри в приложении к биообъектам.

4.5. Описание псевдосимметрии цветка.

Глава 5. АПРОБАЦИЯ МЕТОДОВ АВТОМАТИЧЕСКОЙ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ СТЕПЕНИ ПСЕВДОСИММЕТРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ С ПОМОЩЬЮ КОМПЛЕКСА ПРОГРАММНЫХ ПРОДУКТОВ BioPs. Ill

5.1. Апробация программы BioPsLeaf для оценки степени псевдосимметрии листовой пластинки, как биоиндикационного показателя биообъектов с билатеральной симметрией.

5.1.1. Влияние автотранспортной нагрузки на степень псевдосимметрии листовой пластинки берёзы повислой {Betula pendula Rorth.). Ш

5.1.2. Влияние импактной химической нагрузки на степень псевдосимметрии листовой пластинки берёзы повислой {Betula pendula Rorth.).^.

5.1.3. Видовая специфичность морфометрических показателей листовой пластинки берёзы повислой {Betula pendula Roth), липы сердцевидной {Tilia cordata Mill.) и тополя дрожащего (Populus tremula L.), произрастающих в нагорной и заречной частях г. Н. Новгорода.

5.2. Апробация программы BioPsFlower для оценки степени псевдосимметрии цветка гвоздики Фишера (Dianthus fischeri Spreng.), как биоиндикационного показателя биообъектов с поворотной симметрией.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Псевдосимметрия растительных объектов как биоиндикационный показатель: теоретическое обоснование, автоматизация оценок, апробация»

Переходя к историческому времени, мы видим, что понятие симметрии выросло на изучении живых организмов и живого вещества, в первую очередь человека».

В.И. Вернадский

Актуальность. Симметрия (от греч <тиц.ц.8тр(а — «соразмерность») представляет собой фундаментальную особенность природы, охватывающую все формы движения и организации материи. Симметрия - понятие, характеризующее переход объектов в самих себя или друг в друга при осуществлении над ними определенных преобразований (преобразований симметрии); в широком плане - свойство неизменности (инвариантности) некоторых сторон, процессов и отношений объектов относительно некоторых преобразований. В свою очередь, в математике, кристаллографии и др. естественнонаучных дисциплинах само множество преобразований описывается теорией групп (Чупрунов и др., 2004). Теория симметрии играет важнейшую методологическую роль в искусстве, технике, математике, физике, химии

Вейль, 1968, Шубников, Копцик, 1972). Во второй половине XX века идеи симметрии как методологический инструмент стали применяться в биологии

Астауров, 1927; Гиляров, 1944; Беклемишев, 1964; Урманцев; 1974; Захаров,

1987, 2001; Заренков, 2009; Waddington, 1957;Van Valen, 1962; Palmer 1986, 2003 и др.). Благодаря работам Ю.А. Урманцева, Н.А Заренкова получило право гражданства новое научное направление - биосимметрика (Урманцев, 1974,

Заренков, 2009). В последнее время появились работы, проливающие свет на молекулярно-генетические механизмы дифференцировки основных частей тела у многоклеточных билатерально-симметричных организмов (билатерий) с участием регуляторных Яох-генов (Lemons, McGinnis, 2006). Наконец, экологи 5 обнаружили асимметричность в устройстве трофических цепей в экосистеме (Rooney et al., 2006). Если методологическое значение теории симметрии в биологии и экологии не вызывает сомнений, то методы количественных оценок степени симметричности биообъектов остаются полем для дискуссий.

Это обусловлено тем, что внимание биологов и экологов было привлечено, в основном, к проблеме флуктуирующей асимметрии (ФА). Первые видели в этом феномене возможность вскрыть некоторые механизмы онтогенеза (Астауров, 1927; Kellner, 2003; Гилева, 2007; Васильев и др. 2007). Вторые -перспективу использования ФА как меры стабильности развития для оценки качества среды обитания в процедуре биомониторинга (Захаров, 1987; Вершинин, 2007; Трубянов, Глотов, 2010; Palmer, 2003). Оба направления дали интересные и впечатляющие результаты, но ограничение их широкого применения обусловлено тем, что ФА является частным случаем в широком спектре приложений теории симметрии. Метрики, предложенные для количественной оценки ФА применимы только для билатерально-симметричных объектов.

Между тем, категория «симметрия» естественным образом дополнена ее противоположностью - категорией «асимметрия», с необходимостью дополняющей ее до гармоничной пары симметрия-асимметрия. Идеальная симметрия является математической абстракцией, тогда как в природе чаще всего встречаются лишь приблизительно симметричные (псевдосимметричные) системы, об инвариантности которых относительно операций симметрии также можно говорить лишь приблизительно. Поэтому асимметрию, наряду с симметрией следует рассматривать как имманентную дуалистическую характеристику биообъекта, неизбежно проявляющуюся в онтогенезе. Д.Б.

Гелашвили и Е.В. Чупруновым (Гелашвили и др., 2004) было обосновано применение алгоритма, основанного на свертке функций для количественной оценки степени псевдосимметричности биообъектов. Принципиальным 6 отличием предложенного подхода от существующих является возможность оценивать степень псевдосимметричности биообъектов не только относительно билатеральных признаков, но и других возможных типов преобразований (поворотов, инверсий, трансляций и др.). В свою очередь, это открыло перспективу создания автоматизированной системы оценки псевдосимметрии, а также явилось предпосылкой для разработки приложений теории групп в биосимметрике и биоиндикации. Все вышеизложенное позволяет считать тему диссертации актуальной и следующим образом сформулировать цель и задачи настоящего исследования.

Цель работы. Разработка приложений теории групп к описанию псевдосимметричности растительных биообъектов с билатеральной и поворотной симметрией с целью автоматизации количественной оценки степени псевдосимметрии в процедуре биоиндикации.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Теоретически обосновать и описать на языке теории групп псевдосимметричность биообъектов с билатеральной и поворотной симметрией на примере листовой пластинки и цветка с раздельнолепестным венчиком.

2. Разработать алгоритмы автоматической количественной оценки билатеральной и поворотной псевдосимметрии оцифрованного изображения листовой пластинки и цветка с раздельнолепестным венчиком.

3. Провести апробацию алгоритмов автоматической оценки псевдосимметрии листовой пластинки берёзы повислой {Betula pendula Roth.), липы сердцевидной {Jilia cordata Mill.) и тополя дрожащего {Populus tremula L.) на моделях автотранспортной нагрузки, импактного химического загрязнения и видовой специфичности растительных объектов.

4. Провести апробацию алгоритмов автоматической количественной оценки псевдо симметрии цветков гвоздики Фишера (Dianthus fischeri Spreng.) с различной биотопической приуроченностью.

Научная новизна

Впервые реализовано приложение теории групп к описанию псевдосимметрии растительных объектов на примере листовой пластинки берёзы повислой, липы сердцевидной, тополя дрожащего и поворотной симметрии цветка гвоздики Фишера. Разработаны алгоритмы и создан программный продукт BioPs, позволяющий автоматизировать процедуру количественной оценки степени псевдосимметричности растительных объектов и визуализировать ее результаты в виде симметрограммы. Впервые обосновано применение симметрограммы биообъекта как обобщенного геометрического образа типов его симметрии. Показано, что степень инвариантности (псевдосимметричности) биообъекта, определяется минимальным значением псевдосимметрии среди всех её локальных максимумов и степеней псевдосимметрии относительно зеркальных отражений. Впервые установлено, что степень инвариантности (псевдосимметричность) цветка может характеризовать изменчивость цветка. Вышеизложенное позволяет рекомендовать степень псевдосимметрии биообъекта в качестве количественного биоиндикационного показателя. Проведена апробация предложенного подхода на моделях автотранспортной нагрузки, импактного химического загрязнения и биотопической приуроченности.

Теоретическое и практическое значение

Разработанные подходы и алгоритмы количественной оценки псевдосимметрии растительных объектов с применением теоретико-групповых методов являются теоретическим вкладом в развитие существующих представлений о методологической роли теории симметрии в естествознании. Версии созданного программного продукта BioPs нашли свое применение в биоиндикационных исследованиях в Нижегородском госуниверситете им. Н.И Лобачевского, геохимических исследованиях лаборатории экологической радиологии Института экологических проблем Севера УрО РАН (зав. лаб., д-р геол.-минерал. наук Киселев Г.П.), размещены д.б.н. Н.Г. Булгаковым на сайте кафедры общей экологии Биологического факультета МГУ (http://ecograde.belozersky.msu.ru/links/index.html). Материалы диссертации используются в учебном процессе ННГУ им. Н.И Лобачевского, Нижегородском государственном педагогическом университете при подготовке бакалавров, специалистов, магистров, аспирантов и докторантов.

Положения, выносимые на защиту

1. Зеркальная псевдосимметрия билатеральной листовой пластинки берёзы повислой, липы сердцевидной и тополя дрожащего приближенно описывается точечной группой

С2у={е,т1,т2,21}, поскольку билатеральная и дорзовентральная плоскости симметрии листовой пластинки, пересекающиеся под углом (я/2), порождают симметрию второго порядка.

2. Поворотная симметрия цветка с раздельнолепестным венчиком может быть приближенно описана точечной группой Cnv, содержащей п+1 (когда п простое число) нетривиальных подгрупп: одну подгруппу Сп с осью и-порядка, 9 и п подгрупп Cs, с параллельными этой оси зеркальными плоскостями симметрии.

3. Применение теории групп и количественных оценок псевдосимметрии позволяет формализовать анализ различий в морфологии цветка, как в онтогенетическом (изменчивость), так и филогенетическом (переход от актиноморфности к зигоморфности) аспектах.

4. Симметрограмма биообъекта является обобщенным геометрическим образом типов его псевдосимметрии, при этом степень инвариантности (псевдосимметричности) биообъекта, определяется минимальным значением псевдосимметрии среди всех её локальных максимумов, и степеней псевдосимметрии относительно зеркальных отражений, что в свою очередь, характеризует изменчивость биообъекта и может служить количественным биоиндикационным показателем.

Апробация работы

Результаты работы были доложены на VIII Всероссийском популяционном семинаре (Нижний Новгород, 2005); X Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008); III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (Н. Тагил, 2010).

Личный вклад автора

Автор принимал непосредственное личное участие в постановке задач исследования, выполнения всех его этапов, включая сбор, подготовку, обработку экспериментального материала, обсуждение и теоретическое осмысление полученных результатов.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 166 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, описания работы с комплексом программных продуктов BioPs, теоретического обоснования методов оценки псевдосимметрии, собственных результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Работа иллюстрирована 35 рисунками и 26 таблицами. Список литературы включает в себя 166 источников.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Нижегородцев, Александр Александрович

выводы

1. Псевдосимметрия -листовой пластинки березы повислой, тополя дрожащего и липы сердцевидной приближенно описывается точечной группой что обосновывает применение в качестве биоиндикаторного показателя степень псевдосимметрии не только при зеркальном отражении в плоскости Ш] (билатеральная псевдосимметрия), но и в плоскости ш2 (дорзовентральная псевдосимметрия).

2. Псевдосимметрия цветка гвоздики Фишера приближенно описывается точечной группой симметрии что даёт возможность применения в качестве биоиндикаторного показателя инвариантность цветка - минимальное значение псевдосимметрии среди всех её локальных максимумов и степеней псевдосимметрии относительно зеркальных отражений.

3. Апробация программы BioPsLeaf для автоматизированной оценки псевдосимметрии листовых пластинок березы повислой, тополя дрожащего и липы сердцевидной на моделях автотранспортной нагрузки и видовой специфичности (г.Н. Новгород), а также импактного химического загрязнения (ЦЛМБР «Суроватиха») подтвердила ее работоспособность и пригодность для целей биоиндикации.

4. Применение программы BioPsFlower дало возможность установить, что цветки гвоздики Фишера характеризуются изменчивостью по типам симметрии: ~ 24% инвариантны по поворотной псевдосимметрии, тогда как -76% - по билатеральной.

С2У={е,т1,т2,21},

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подведем итоги представленных материалов и попытаемся ответить на вопрос, что нового дает применение предложенных подходов для понимания сути структурной организации, функционирования, экологии и эволюции биообъектов, рассмотренных на примере листовой пластинки и цветка.

Псевдосимметричность листовой пластинки связана с особенностями ее морфогенеза. Известно, что лист увеличивается в длину главным образом за счет интеркалярного роста. Однако первой прекращает рост верхушка листа, а последним - его основание. Таким образом, для вегетативной апикальной меристемы листа характерен детерминированный рост. Соответственно и верхушка листа первой приобретает полную систему жилкования, что отражает общую последовательность развития этого органа «сверху вниз» (Рейвн и др., 1990). Факторы внешней среды, воздействуя на развивающиеся листья, могут оказывать существенное влияние на их окончательную структуру и форму, а, следовательно, и степень псевдосимметричности. Лист растения, подобно легкому человека, может функционировать только тогда, когда способен к газообмену с окружающим воздухом. Поэтому, лист, как и легкое, чрезвычайно чувствителен к загрязнению атмосферного воздуха. Поллютанты органического и неорганического происхождения, химический и фотохимический смог могут вызывать нарушения в онтогенезе листовой пластинки, отражающиеся на степени ее псевдосимметричности.

Цветок это детерминированный побег, несущий спорофиллы. Цветение однолетников означает приближение конца их жизни, так как репродуктивный апекс отличается детерминированным ростом. Напротив, у многолетников цветение может происходить неоднократно. Известно, что в индукции цветения участвуют факторы внешней среды, в том числе длина светового дня и температура. В свою очередь антропогенные факторы, вызывающие загрязнение объектов окружающей среды (воды, почвы, воздуха) могут оказывать прямое и опосредованное воздействие на формирующийся цветок, вызывая при достаточной интенсивности воздействия модификации его строения. Эти модификации вносят свою лепту и в степень псевдосимметричности цветка. Кроме биоэкологического аспекта псевдосимметричности цветка важное значение приобретает проблема направления его эволюцию. Как указывалось выше, одно из главных направлений эволюционной структуры цветка заключается в переходе от актиноморфности к зигоморфности. Растения не могут перемещаться в поисках партнера для спаривания. Однако покрытосеменные растения решили это проблему с помощью особенностей цветка. Привлекая с помощью цветков насекомых и других животных и повышая эффективность перекрестного опыления, покрытосеменные растения в определенной мере компенсировали прикрепленный образ жизни. При этом растения приходилось «решать» достаточно сложные структурные задачи. Так, селективное преимущество получили растения с цветками, представляющими особенно ценный источник пищи для опылителей. Однако привлечение к цветкам опылителей создало новую проблему: необходимость защиты семязачатка от поедания.

Возникновение замкнутого плодолистика, вероятно, было одним из путей его решения. В начале третичного периода (40-60 млн. лет назад) повысилось обилие и разнообразие посещающих цветки насекомых, эволюционировавших к тому времени вместе с покрытосемянными уже течение 50 млн. лет. Многие изменения примитивного цветка покрытосеменных были специальными адаптациями, способствовавшими «закреплению» определенных опылителей за цветками с особыми признаками. При этом геометрические характеристики цветка в частности, симметрия и псевдосимметрия, определяют лишь возможность в результате диссимметризации перехода от структур с

142 поворотной симметрией к структурам с билатеральной симметрией. Реализация этой возможности являлась прерогативой биологических механизмов эволюции.

Заметим, что применяемые от Линнея (Linne, 1751; Линней, 1989) до настоящего времени в отношении к цветкам термины «симметричный» и «асимметричный» практически целиком основываются на ощущениях естествоиспытателя, полагающегося на свои органы чувств (в данном случае зрение). Оснований не доверять этим ощущениям нет, поскольку ощущения являются отражениями свойств реальности в ЦНС, возникающими в результате воздействия этих свойств на органы чувств. Однако не все цветки, каэ/сущиеся нам «симметричными» или «асимметричными», являются таковыми в полном объеме этих терминов. И те, и другие - «псевдосимметричны», но в разной степени и количественная оценка степени псевдосимметричности является мерой их различия. Основой для применения псевдосимметрии для описания особенностей структуры биообъектов является то обстоятельство, что псевдосимметрические особенности проявляются как симметрические, что и позволяет применить аппарат теории групп к их приближенному описанию и исследованию. Еще раз подчеркнем, что геометрические характеристики материальных (физических или биологических структур), в частности, симметрия и псевдосимметрия, как правило, определяют лишь необходимые условия наличия тех или иных свойств данного объекта. Поэтому успех применения геометрических методов в биологии, также как и в физике возможен лишь вместе с соответствующими биологическими или физическими представлениями и методами (Чупрунов, 2007).

Нам представляется, что одним из существенных результатов предлагаемого подхода является приведенная в работе аргументация о возможности с помощью алгоритма свертки получить количественные оценки псевдосимметрии биообъектов относительно преобразований любого типа с

143 практически неограниченной степенью подробности. В свою очередь количественные подходы дают возможность максимально объективизировать характеристики биообъектов, получить корректные статистические оценки, автоматизировать процедуру расчета зеркальной или поворотной псевдосимметрии как для структурно однородного объекта, так и с учётом его тонких особенностей. Важно, что предложенные подходы имеют широкое поле применения в биологии и экологии.

В качестве примера приведем работу Rooney et al. (2006), в которой авторы показали, что трофические сети в природных экосистемах (например, озерах) устроены асимметрично. Передача энергии в них от нижних уровней к верхним происходит по двум разным каналам (более быстрому и более медленному), объединяемыми хищниками на верхних уровнях. Известно, что в основании трофических связей в озере лежит фитопланктон, создающий органическое вещество, которое потом может быть использовано зоопланктоном, и детрит — взвешенное неживое органическое вещество, которое может быть использовано бактериями, в свою очередь потребляемыми некоторыми животными. Изучение поведения математических моделей таких систем показало, что в тех случаях, когда потоки по двум каналам уравниваются, система становится гораздо менее стабильной. Дело в том, что в этом случае изменения в обоих каналах происходят синхронно, а важна именно асинхронность и возможность компенсации одного за счет другого. Резкое снижение стабильности происходит и в том случае, когда поток идет только по одному каналу. Следовательно, для сохранения своей устойчивости экосистемы должны быть гетерогенными, допускающими возможность разных путей («каналов») передачи вещества и энергии от основания трофической пирамиды до ее вершины. Кроме того, в них должны быть «верховные хищники», способные переключаться с одного канала на другой.

Асимметрия, о которой идет речь, фактически означает псевдосимметричность трофической структуры экосистемы. Применяя алгоритм свертки (см. главу 1) можно количественно охарактеризовать степень псевдосимметричности и, тем самым, получить количественные оценки для разных экосистем или одной экосистемы в динамике. Действительно. Обозначим экологические коэффициенты (ЭК) передачи энергии в двух сравниваемых каналах, например пастбищном, идущим от продуцентов, и детритном, начинающимся от мертвого органического вещества, соответственно, ЭК„ и ЭКД. Тогда формула (5) может быть записана в виде 2{ЭКп • ЭКд) Г1эк~ ЭК2п+ЭКI '

Здесь г]ж - показатель псевдосимметрии трофической структуры экосистемы, характеризуемой экологическими коэффициентами пастбищной и детритной пищевой цепи. Поскольку значение tj3k определено на интервале О-И, этот показатель удобен для сравнительного анализа.

В рассматриваемом контексте применения математических методов в биологии и экологии, существенным является фундаментальное значение законов симметрии, т.е. нахождение инвариантов и соответствующих им групп преобразований. Известное в физике «спонтанное нарушение симметрии» характеризует материю в расширяющейся Вселенной в первые моменты после Большого взрыва (Kirtley, 2009). Значение принципа инвариантности для современного естествознания трудно переоценить (Вигнер, 1971). На исключительное значение инвариантов указывал М. Борн, полагавший, что идея инвариантов является ключом к рациональному понятию реальности (Борн, 1963). Действительно, именно нахождение инвариантов в каком-либо классе объектов означает выявление их структурного базиса. В этой связи подчеркнем полученный в работе результат, позволяющий получить симметрограмму цветка, рассматриваемую как обобщенный геометрический образ типов его симметрии. При этом степень инвариантности (псевдосимметричности) цветка, определяется минимальным значением псевдосимметрии среди всех её локальных максимумов, что, в свою очередь, может служить количественным биоиндикационным показателем.

Подчеркнем, что количественные подходы являются необходимой предпосылкой возможности применения теории групп для описания псевдосимметрии биообъектов. Уже первые полученные нами результаты свидетельствуют, что применение точечных групп симметрии позволяет теоретически предсказать возможные виды симметрии биообъектов, оптимизирует число операций, относительно которых необходимо рассчитывать степень инвариантности биоиндикаторов в процедуре биомониторинга. Для развития биосимметрики, как одного из эффективных инструментов познания закономерностей структурной организации биообъектов, теория групп, безусловно, является необходимым математическим аппаратом. Поэтому адаптация теории групп к описанию симметрии биообъектов (биосимметрики) важна не только в фундаментальном плане, но и в аспекте междисциплинарного взаимопонимания между биологами, физиками, кристаллографами и другими специалистами, языком общения между которыми служит математика.

Заметим, что известные примеры применения теории групп в биосимметрике (Урманцев, 1974) сводились к фразеолого-семантическим дефинициям и фактически были лишены количественных оценок.

Симметрию живого ждет большое будущее. Путь к ее познанию лежит через изучение разнообразия форм животных и растений, и их закономерной повторяемости. Эта повторяемость должна быть формализована в виде законов и теорем. Учение о структуре должно быть соединено с историческим анализом, с учением о функциях, базирующихся на биологических и физико-химических

146 механизмах, лежащих в основе жизни и преемственности поколений. Такой естественнонаучный синтез будет качественно новым этапом в познании природы. В данной диссертации рассматривается работа только с полскими оцифрованными изображениями, однако, в перспективе возможна работа и с 3D изображениями с применением тех же самых алгоритмов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Нижегородцев, Александр Александрович, 2010 год

1. Абатуров А. М. Полесья Русской равнины в связи с проблемой их освоения / А. М. Абатуров М., 1968. 246 с.

2. Аветисов В.А. Физические аспекты нарушения зеркальной симметрии биоорганического мира / В.А. Аветисов, В.И. Гольданский // Успехи физических наук. 1996. Т. 166. № 8. С. 873-891.

3. Астауров Б.Л. Исследование наследственного изменения галтеров у Drosophila melanogaster Schin. / Б.Л. Астауров // Журн. эксп. биол., сер. А, 1927, т. 3, вып. 1-2, с. 1-61.

4. Афанасьева И.М. Экологический мониторинг. Методы биомониторинга. / И.М. Афанасьева, О.И. Белышева, Ю.Л. Вавилов, О.В. Капралова, Г.Н. Ладыгина //Под ред. Гелашвили Д.Б. Н.Новгород: изд-во ННГУД995. 4.2, С. 259-338.

5. Баландин Р.К. "Вернадский: жизнь, мысль, бессмертие" / Р.К. Баландин -М.: Знание, 1979, Серия: Творцы науки и техники. 224 с

6. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В.Н. Беклемишев. -М.: Наука, 1964.Т. 1, 432с. Т. 2. 446 с.

7. Большая Советская Энциклопедия, 1969-1978, URL: http://bse.sci-lib.com/article 121011 .html

8. Борн М. Физика в жизни моего поколения / М. Борн М.: изд. иностр. лит., 1963. 535с.

9. Брагина Н. Н. Функциональные асимметрии человека. / Н. Н. Брагина, Т.А. Доброхотова М.: Медицина, 1988. 2-е изд., 240 с.

10. Ю.Васильев А. Г. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения / А. Г. Васильев, И. А. Васильева, В. Н. Большаков Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2007. 280 с.

11. П.Вдовин Е. Теория групп наука о совершенстве / Е. Вдовин URL: http://elementy.ru/lib/430153

12. Вейль Г. Симметрия / Г. Вейль М.: Наука, 1968. — 191 с.

13. Вернадский В. И. Размышления натуралиста / В.И. Вернадский М.: Наука, 1975. — Т. 1. — 173 с.

14. М.Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения / В. И. Вернадский М.: Наука, 1965. — 374 с.

15. Вершинин B.JI. Флуктуирующая асимметрия мерных признаков у остромордой лягушки: методические аспекты / B.JI. Вершинин, Э.А. Гилева, Н.В. Глотов // Экология. №1, 2007. С. 75-77.

16. Вигнер Е. Этюды о симметрии / Е. Вигнер М.: Мир, 1971, 318с.

17. Войтеховский Ю. JI. Принцип Кюри и морфологическое разнообразие колоний Pandorina morum (Mull.) Bory (Volvocaceae) / Ю.Л. Войтеховский, М.Г. Тимофеева, Д.Г. Степенщиков // ЖОБ, Том 67, 2006. №3, С. 206-211

18. Воротников В.П. Экологический мониторинг. Методы биомониторинга. / В.П. Воротников, М.Е. Сидоренко, А. И. Широков Под ред. Гелашвили Д.Б. Н.Новгород: Изд-во ННГУ,1995. 4.1, С. 142-183.

19. Гелашвили Д. Б. Влияние лесопатологического состояния берёзы повислой на величину флуктуирующей асимметрии листовой пластинки / Д.Б. Гелашвили, Н.В. Лобанова, Е.А. Ерофеева, М.М. Наумова // Приволжский экологический журнал. 2007а. № 2. С. 106 115

20. Гелашвили Д. Б. Степенной закон и принципы самоподобия в описании видовой структуры сообществ / Д.Б. Гелашвили, Д.И. Иудин, Г.С. Розенберг, В.Н. Якимов, Г.В. Шурганова // Поволжский экологический журнал. 2004а. №3. С. 227 245.

21. Гелашвили Д.Б. Приложение теории групп к описанию псевдосимметрии биологических объектов / Д.Б. Гелашвили, Е.В. Чупрунов, М.О. Марычев,

22. Н.В. Сомов, А.И. Широков, А.А. Нижегородцев // Жури. общ. биологии. 2010. №6.

23. Гелашвили Д.Б. Структурно-информационные показатели флуктуирующей асимметрии билатерально симметричных организмов / Д.Б. Гелашвили, Е.В. Чупрунов, Д.И. Иудин // Журн. общ. биол. 2004в.Т.65.№4.С.377-385.

24. Гелашвили Д.Б. Экологические основы биомониторинга / Гелашвили Д.Б. // Экологический мониторинг. Методы биомониторинга. Под ред. Гелашвили Д.Б. Н.Новгород: Изд-во ННГУ,1995. 4.1, С. 5-45.

25. Геодакян В.A. Homo sapiens на пути к асимметризации. Антропология на пороге Ш Тысячелетия / В.А. Геодакян Москва 2003, т. 1, с. 170-201.

26. Геодакян В.А. Эволюционная роль асимметризации организмов, мозга и тела / В.А. Геодакян // Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № 1. С. 24-53.

27. Геометрия как Искусство. URL: http://pictoris.ru/25.html

28. Гилева Э.А. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у грызунов (Mammalia: Rodentia): межвидовые и межпопуляционные сравнения / Э.А. Гилева, Л.Э. Ялковская, А.В. Бородин, С.В. Зыков, И.А. Кшнясев // ЖОБ, Т. 68, № 3, 2007 С. 221-230

29. Гиляров М.С. О функциональном значении симметрии организмов / М.С. Гиляров // Зоол. журн. Т. 23. № 5. 1944, С. 213 215.

30. Гланц С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц М., Практика, 1998.-459 с.

31. Глотов Н. В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки / Н.В. Глотов // Экология, 1983. № 1. - С. 3 -9.

32. Глотов Н.В. Биометрия / Н.В. Глотов, Л.А. Животовский, Н.В. Хованов, Н.Н. Хромов-Борисов Л.: изд-во Ленинградского университета, 1982, 263 с.

33. Гродницкий Д.Л. Логика и неопределенность морфологических объяснений (принцип минимальных изменений в эволюции). / Д.Л. Гродницкий // Журнал общей биологии, 1998. Т. 59. № 6. - С. 606 - 620.

34. Давлетова Н.Х. Автотранспорт как глобальный источник загрязнения атмосферного воздуха / Н.Х. Давлетова //У спехи современного естествознания, № 4, 2005.

35. Доклад об экологической обстановке в Нижнем Новгороде в 2004 г./ Комитет охраны окружающей среды и природных ресурсов г.Н.Новгорода; г.Н.Новгород, 2005.

36. Доклад об экологической обстановке и природоохранной деятельности в Нижнем Новгороде в 2007 году// Комитет охраны окружающей среды и природных ресурсов г.Н.Новгорода. 2008

37. Ерофеева Е.А. Морфогенетические и биохимические аспекты оценкистабильности развития на примере листовой пластинки берёзы повислой153

38. Betula pendula Rorth.) / E.A. Ерофеева, M.M. Наумова, A.A. Нижегородцев // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. №5. Н.Новгород, 2007. - 229с

39. Еськов К. Ю. История Земли и жизни на ней / Еськов К. Ю. М.: МИРОС - МАИК Наука, Интерпериодика, 2000. 352 с.

40. ЛИБРОКОМ», 2009. 320 с. 49.3аренков Н.А. Симметрии и гомологии геомериды / Н.А. Заренков //

41. Кряжева // Доклады Академии Наук. 1997. 357 (26): 1-3.

42. Захаров В.М. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития вприродных популяциях / В.М. Захаров, Н.П. Жданова, Е.Ф. Кирик, Ф.Н.

43. Шкиль //Онтогенез, 2001. Т.32, №6, с.404-421.15454.3енкевич JI.A. Биологическая структура океана / JI.A. Зенкевич // Зоол. журн. 1948. Т. 27, вып. 2. С. 113-124.

44. Ивантер Э.В. Основы биометрии: введение в статистический анализ биологических явлений и процессов / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов -Петрозаводск, 1992. 168 с.

45. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль М.: Гидрометеоиздат. Моск. отделение, 1984. с.560.

46. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. / Ю.А. Израэль М.: Гидрометеоиздат. Моск. отделение, 1979. с.375.

47. Иудин Д.И. Мультифрактальный анализ видовой структуры биотических сообществ / Д.И. Иудин, Д.Б. Гелашвили, Г.С. Розенберг //Докл. РАН, 2003. т.389, №2. с.279-282.

48. Клейн Ф. Сравнительное обозрение новейших геометрических исследований («Эрлангенская программа»). Об основаниях геометрии / Ф. Клейн М.: Гостехиздат, 1956. С 399-434.

49. Козлов М. Стабильность развития: мнимая простота методики (о методическом руководстве "Здоровье среды: методика оценки") / М. Козлов // Заповедники и национальные парки. М. 2001. №36. с. 23-25.

50. Корона В.В. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории / В.В. Корона, А.Г. Васильев Екатеринбург: «Екатеринбург». 2000, 224 с.

51. Коросов А.В. Флуктуирующая асимметрия пластических признаков пилеуса обыкновенной гадюки / А.В. Коросов, А.А. Зорина // Проблемы экологии животных. Петрозаводск. 2007. С. 86-91.

52. Кривоногов Д.М. Экология и внутривидовая структура мелких млекопитающих лесной и лесостепной зон предволжья: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.16. / Д.М. Кривоногов Н.Новгород, 2007. 25с.

53. Кряжева Н.Г. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения / Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, В.М. Захаров // Экология. 1996. №6. С. 441-444.

54. Левич А. П. Структура экологических сообществ / Левич А. П. 1980, М.: Изд-во МГУ. 181с.

55. Левич А.П. Теоретические и методические основы технологии регионального контроля природной среды по данным экологического мониторинга / А.П. Левич, Н.Г. Булгаков, В.Н. Максимов М.: Изд-во . 2004, 273с.

56. Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции / А. Лима-де-Фариа - М.: Мир, 1990. 455 с.

57. Линней К. Философия ботаники / К. Линней М. Наука 1989, пер. с лат. под ред. М.Э. Кирпичникова. 456 с.

58. Марченко А.О. Реализация морфогенетического потенциала растительных организмов: калибровочный подход / А.О. Марченко // Журнал общей биологии, 1999. Т. 60. № 6. - С. 654 - 666.

59. Матвеев Г. П., Приваловская Г. А., Хорев Б. С. Волго-Вятский район. Экономико-географическая характеристика / Г.П. Матвеев, Г.А. Приваловская, Б.С. Хорев М., 1961.

60. Методика определения выбросов автотранспорта для проведения сводных расчетов загрязнения атмосферы, от 16 февраля 1999 года№ 66, М. 1999

61. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур) от 16.10.2003 № 460. МПР, М. 2003, 24с.

62. Неверова О.А. Экологическое зонирование городских территорий с использованием биологических индикаторов и дистанционного мониторинга / О.А. Неверова, Н.И. Еремеева, Д.В. Сущев, А.А. Быков // Успехи современной биологии, 2003, Т. 123, № 2, с. 201-208

63. Нижегородцев А.А. Показатель поворотной псевдосимметрии как индикатор состояния окружающей природной среды / А.А.

64. Нижегородцев, Е.С. Дымович, ДБ. Гелашвили // материалы III Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участ. Н. Тагил. 2010. Ч. 2. С. 75-78.

65. Николаевский B.C. Признаки индикаторы состояния растений при экологических нарушениях / B.C. Николаевский // «Биологическая индикация в антропоэкологии» - Л.: Наука, 1984. с. 178-182.

66. Первухина, Н.В. Околоцветник Покрытосеменных / Н.В. Первухина Л. Наука, 1979.- 111 с.

67. Радаев А.А. Биоэкологические закономерности стабильности развития пчелы медоносной Apis mellifera L. и их применение в биомониторинге: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.16. / А.А. Радаев Н.Новгород, 2001.21 с.

68. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение прикладных программ STATISTICA / О.Ю. Реброва М., МедиаСфера, 2003,312 с.

69. Рейвн П. Современная ботаника / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн М.: Мир, 1990. В 2-х томах. Т. 1, 348с. Т.2, 344с.

70. Реймерс Н. Ф. Основные биологические понятия и термины: кн. для учителя / Н. Ф. Реймерс М.: Просвещение, 1988 - 319 е.: ил.

71. Свирежев Ю.М. Устойчивость биологических сообществ / Ю.М. Свирежев, Д.О. Логофет М.: Наука, 1978. - 352 с

72. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений / Л.Ф. Семериков М.: Наука. 1986. 139 с.

73. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Г. Серебряков И. Г. М. 1952. 391с.

74. Сидоров П.И. Системный мониторинг ракетно-космической деятельности / П.И. Сидоров, C.JI. Совершаева, Н.В. Скребцова Под общ. ред. П.И.Сидорова. - М.: МЕДпресс-информ, 2007. —224 с.

75. Симметрия у животных. URL: http://www.berl.ru/article/nauka/cimmetriaugivotnyh.htm

76. Смирнова В.М. Географическое и геоэкологическое положение Нижнего Новгорода / В.М. Смирнова // Экология Нижнего Новгорода: монография / под. общ. ред. Д.Б. Гелашвили. Нижний Новгород, 2008. Гл. 2.1. С. 2334.

77. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2008 году / Доклад Министерства экологии и природных ресурсов Нижегородской области, ФГУ «ТФИ по Приволжскому федеральному округу» 2009. 222 с.

78. Стрельцов А.Б. Региональная система биологического мониторинга / А.Б. Стрельцов -Калуга:КЦНТИ, 2003. 158 с.

79. Терентьев А.А. Климат конца XX века в средней полосе Нижегородской области. Городец, Семенов, Нижний Новгород, Павлово, Лысково, Воскресенское. / А.А. Терентьев, В.И. Колкутин Н.Новгород, Вектор-ТиС, 2004.

80. Трапезов О.В. Эволюционирующие системы левостороннеасимметричны? / О.В. Трапезов // Журн. Философия науки, № 1(2), 1996.159

81. Трубянов А.Б. Флуктуирующая асимметрия: вариация признака и корреляция левое-правое / А.Б. Трубянов, Н.В. Глотов // Доклады академии наук. Т.431. №2. 2010. с. 283-285

82. Урманцев Ю.А. Симметрия и асимметрия развития / Ю.А. Урманцев // Сознание и физическая реальность. Том 2, №2, 1997, с.80-83.

83. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии / Ю.А. Урманцев М.: Мысль, 1974. 229 с.

84. Федеральная служба по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, Верхне-Волжское УГМС, URL: http://www.meteo.nnov.ru/news/news.html?id=1206092657&rb=l

85. Федоров В.Д. Биологический мониторинг: Обоснование и опыт организации / В.Д. Федоров // Гидробиологический журнал, 1974. №10, с. 17-23.

86. Филос. энц. слов. М.: Сов. энц., 1989. С. 603.

87. Флеров Б.А. Биотестирование: терминология, задачи, перспективы. / Б.А. Флеров // В книге «Теоретические вопросы биотестирования». -Волгоград: ИБВВ, 1983. с.14-19

88. Харитонычев А.Т. Физическая география Горьковской области/ А.Т. Харитонычев Горький: ГГПИ, 1985г. 96 с

89. Хржановский В.Г. Ботаника / В.Г. Хржановский, С.Ф. Пономаренко -М.: Агропромиздат изд. 2-е., 1988. 383с.

90. Цветков В.Д. Пропорция золотого сечения и структура сердечных циклов млекопитающих / В.Д. Цветков // Электронный медико-биологический журнал «Математическая морфология», Смоленск,2000, ТЗ, вып. 4, с. 1-12.

91. Цветков В.Д. Сердце, золотое сечение и симметрия / В.Д. Цветков -Пущино, ПНЦ РАН, 1997. 170 с

92. Чупрунов Е. В. Кристаллография / Е.В. Чупрунов, А.Ф. Хохлов, М.А. Фадеев М.: Высшая школа, 2000.

93. Чупрунов Е.В. О количественных оценках симметричности кристаллических структур / Е.В. Чупрунов, Е.А. Солдатов, Т.Н. Тархова // Кристаллография. 1988. Т.ЗЗ, № 3. С.759-761.

94. Чупрунов Е.В. Основы кристаллографии / Е.В. Чупрунов, А.Ф. Хохлов, М.А. Фадеев М.: Высш. шк. 2004, 496 с.

95. Чупрунов Е.В. Федоровская псевдосимметрия кристаллов / Е.В. Чупрунов //Кристаллография Т. 52, N 1, 2007. С. 5-17.

96. Шварц JI. Математические методы для физических наук / Л.М. Шварц -Мир. 1965.412 с.

97. Шубников А.В. Симметрия в науке и искусстве / Шубников А.В., Копцик В.А. М., 1972.

98. Anne P. Is fluctuating asymmetry a reliable biomonitor of stress? A test using life history parameters in soybean / P. Anne, F. Mawri, S. Gladstone, C.D. Freeman // Int. J. of Plant Sci. 1998. Vol. 159. P. 559 565.

99. Baranov A.S. Developmental stability in hybrids of European bison Bison bonasus and domestic cattle / A.S. Baranov, V.M. Zakharov // Acta Theriologica, Suppl. 1997. - № 4. - p. 87 - 90.

100. Bjorklund M. Why some measures of fluctuating asymmetry are so sensitive to measurement error? / M. Bjorklund, J. Merila // Arm. Zool. Fen. 1997.Vol. 34. P. 133 137.

101. Bjorksten T.A. What does sexual trait FA tell us about stress?/ T.A. Bjorksten, K. Fowler, A.Pomiakowski // Trends Ecol. Evol. 2000. Vol. 15. P. 163 166.

102. Borisov V.I. Developmental stability of the mink Mustela vison under the impact of PCB / V.I. Borisov, A.S. Baranov, A.V. Valetsky, V.M. Zakharov // Acta Theriologica, Suppl. 1997. - № 4. - p. 17 - 26.

103. Clark J.S. Individuals and the variation needed for high species diversity in forest trees / J.S. Clark// Science. 2010. V. 327. P. 1129-1132.

104. Danforth C.H. The heredity of unilateral in man / C.H. Danforth // Genetics (US). 1924. V. 9, № 3. P. 199-211.

105. Derome J.-R. Biological similarity and group theory / J.-R. Derome // J.Theor.Biol.1977. V. 65. 2. P. 366-378

106. Dietrich, Michael R. Richard Goldschmidt: hopeful monsters and other 'heresies.' / Michael R. Dietrich // Nature Reviews Genetics, 2003. 4 (Jan.): 6874.

107. Dmitriev S.G. Cytogenetic homeostasis and population density in red-backed voles Clethrionomys glareolus and C. rutilus in central Siberia / S.G. Dmitriev, V.M. Zakharov, B.I. Sheftel // Acta Theriologica, Suppl. 1997. -№4.-p. 49-55.

108. Donoghue M.J. Phylogeny and evolution of flower symmetry in the Asteridae / M.J. Donoghue, R.H. Ree, D.A. Baum // Trends Plant Sci., 1998. V.3. P. 311-317.

109. Endress P.K. Symmetry in flowers: diversity and evolution / P.K. Endress // Int. J. Plant Sci., V.160 (6 Suppl.). 1999, P. 3-23.

110. Freeman D.C. Developmental stability in plants: symmetries, stress and epigenesist / D.C. Freeman, J.H. Graham, J.M. Emlen // Genetica. 1993. N 89. P. 97-119.

111. Frey-Wyssling A. Geometrische Symmetriebetrachtung / A. Frey-Wyssling //Flora. B. 120, 1925. P. 87-98.

112. Friedman M. The evolutionary origin of flatfish asymmetry / M. Friedman // Nature. 2008. V. 454. P. 209-212.

113. Gilbert Scott F. "Ernst Haeckel and the Biogenetic Law" / Developmental Biology, 2006, 8th edition. Sinauer Associates. Retrieved 2008-05-03. "Eventually, the Biogenetic Law had become scientifically untenable."

114. Goldschmidt R. The Material Basis of Evolution / R. Goldschmidt // New Haven, 1940. CT: Yale University Press, pp. 205-206.

115. Gould S.J. "The Return of Hopeful Monsters." / S.J. Gould // Natural History, 1977. P. 30.

116. Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzuge der organischen Formenwissenschaft, mechanisch begrundet durch die von Ch. Darvin reformierte Descendentheorie/ E. Haeckel В., 1866: B,1. 574 S.

117. Kellner J.R. The ontogeny of fluctuating asymmetry / J.R. Kellner, R.A. Alford //Amer. Natur., 2003.V. 161. № 6. P. 931-947.

118. Kibble Tom. Phase-Transition Dynamics in the Lab and the Universe / Tom Kibble // Physics Today. September 2007

119. Kirtley John R. Can superconducting rings provide clues to the early development of the universe? / John R. Kirtley, Francesco Tafuri // Physics 2, 92, 2009.

120. Klingenberg C.P. Genetics of fluctuating asymmetry: A developmental model of developmental instability / C.P. Klingenberg, H.F. Nijhout // Evolution 1999.53: 358-375.

121. Lemons D. Genomic Evolution of Hox Gene Clusters / D. Lemons, W. McGinnis // Science. 2006. V. 313. P.1912-1922.

122. Leung B. Fluctuating asymmetry as a bioindicator of stress: Comparing efficacy of analyses involving multiple traits / B. Leung, M. R. Forbes D., Houle//American Naturalist. 2000. V. 155. P. 101-115.

123. Leung B. Modelling fluctuating asymmetry in relation to stress and fitness / B. Leung, M. R. Forbes // Oikos. 1997. N 78. P. 397-405.

124. Ludwig W. Das Rechts-Links Problem im Tierreich und beim Menchen. / W. Ludwig -В.: Springer. 1932. 496 S.

125. Mandelbrot B.B. The fractal geometry of nature. / B.B. Mandelbrot San Francisco, Freeman, 1982.

126. Merila J. Fluactuating asymmetry and measurement error / J. Merila, M.

127. Bjorklund // Systematic Biol. 1995. Vol. 44. P. 97 101.164

128. Monaco R. Spontaneous fluxoid formation in superconducting loops / R.

129. Monaco, J. Mygind, R.J. Rivers, V.P. Koshelets // Phys. Rev. В 80, 180501,i2009

130. Neal P. R. Floral Symmetry And Its Role In Plant-Pollinator Systems: Terminology, Distribution, and Hypotheses / P.R. Neal, A. Dafni, M. Giurfa Annu. Rev. Ecol. Syst., 1998. 29 p. 345-373.

131. Neville A.C. Animal Asymmetry. / A.C. Neville // The Institute of Biology's Studies in Biology. Edward Arnold, London, 1976. № 67. P. 1 60.

132. Nijhout H.F. Developmental models and polygenic characters. / H.F. Nijhout, S.M. Paulsen. //Amer. Nat. 1997.149: 394-405

133. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry measurement, analysis, patterns / A.R. Palmer, C. Strobeck // Ann. Rev. of Ecol. and Systematics. — 1986. — Vol. 17. —P. 391—421.

134. Palmer A.R. Fluctuation asymmetry as a measure of developmental stability: implications of non-normal distributions and power of statistical tests / A.R. Palmer, C. Strobeck//Acta Zool. Fennica. 1992. N 191. P. 57-72.

135. Palmer A.R. Waltzing with asymmetry / A.R. Palmer // Bioscience. 1996. 46:518-532

136. Riemschneider R. Configuration et action de certains insecticides. Examen stereochimique et toxicologique d"analogue du DDT / R. Riemschneider // Chim. et ind. 1954. V. 72. P. 261 270; 435 - 443.

137. Rooney N. Pruning extensions to stacking, Intelligent Data Analysis / Niall

138. Rooney, David Patterson, Nugent Chris, v. 10 n.l, p.47-66, January 2006165

139. Sprengel C.K. Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen. / C.K. Sprengel // Vieweg d. Ae., Berlin. 1793.

140. Valkama J. Impact of climatic factors on the developmental stability of mountain birch growing in a contaminated area / J. Valkama, M.V. Kozlov // J. of Appl. Ecol. 2001. Vol. 38. P. 665 673.

141. Van Dongen S. The statistical analysis of fluctuating asymmetry: REML estimation of a mixed regression model / S. Van Dongen, G. Molenberghs, E. Matthysen // J. of Evol. Biol. 1999. Vol. 12. P. 94 102.

142. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution. 1962. V. 16. P. 125-142.

143. Waddington C.H. Strategy of the Genes. / C.H. Waddington London, 1957. Allen and Unwin

144. Zakharov V.M. Dynamics of developmental stability of seals and pollution in the Baltic Sea / V.M. Zakharov, A.V. Valetsky, A.V. Yablokov // Acta Theriologica, Suppl. 1997. - № 4. - p. 9 -16.

145. Zakharov V.M. Inbreeding and developmental stability in a laboratory strain of the bank vole Clethrionomys glareolus / V.M. Zakharov, M.D. Sikorski // Acta Theriologica, Suppl. 1997. - № 4. - p. 73 - 78.

146. Zvereva E.L. Stress responses of Salix borealis to pollution and defoliation / E.L. Zvereva, M.V. Kozlov, E. Haukioja // J. of Appl. Ecol. 1997. Vol. 34. P. 1387- 1396.