Проявление затравочного эффекта в разложении органического вещества современных и погребенных почв лесной зоны тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.13, кандидат наук Журавлева Анна Ивановна

• Журавлева Анна Ивановна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Журавлева Анна Ивановна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 Обзор литературы

1.1. Органическое вещество почв - общие представления

1.2. Затравочный эффект

1.2.1. Механизмы возникновения затравочного эффекта в почве

1.2.2. Количество поступающего субстрата, микробная биомасса и 23 затравочный эффект

1.2.3. Источники биофильных элементов, выделяющихся в ходе 26 затравочного эффекта

1.2.4. Количественное определение затравочного эффекта

1.3. Роль ферментативной активности в проявлении затравочного 31 эффекта

1.3.1. Ферментный пул в почвах

1.3.2. Методы определения ферментативной активности в почвах

1.3.3. Механизмы реального ЗЭ и активность ферментов 37 1.4.Зависимость затравочного эффетка от ростовых характеристик

почвенных микроорганизмов и структуры почвенного микробного сообщества

1.5. Затравочный эффект и Качество поступающего в почву 44 субстрата

1.6. Влияние растительных остатков и пирогенно- 46 трансформированного материала на ускорение минерализации почвенного органического вещества

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований

2.1. Выбор и описание объектов

2.2. Определение величин затравочного эффекта и общей 55 микробной биомассы в почвах

2.3. Определение ферментативной активности почв

2.4. Определение ростовых характеристикмикроорганизмов, 59 инициирующих ЗЭ

ГЛАВА 3. Результаты и обсуждение

3.1. Влияние содержания органического углерода и микробной 64 биомассы на проявление затравочного эффекта в серых лесных почвах

3.1.1. Интенсивность минерализационных процессов в 64 современных и погребенных горизонтах подзола

3.1.2. Влияние исходной трофической обстановки на 65 функциональные особенности микроорганизмов современных и погребенных подзолов

3.1.3. Проявление затравочного эффекта в современных и 70 погребенных горизонтах подзола

3.2. Роль микрорельефа в проявлении затравочного эффекта в 76 серой лесной почве

3.2.1. Оценка интенсивности минерализационной активности в 76 современных и погребенных почвах на разных элементах микрорельефа

3.2.2. Проявление затравочного эффекта в современных и 78 погребенных горизонтах подзолистой почвы

3.3. Интенсивность затравочного эффекта в зависимости от типа 79 почв

3.4. Изменения свойств микробных сообществ в зависимости от 81 качества субстрата

3.4.1. Влияние внесенных субстратов на минерализационные 81 процессы в почве

3.4.2. Изменение функциональной структуры микробного 85 сообщества и содержания микробной биомассы почв в процессе разложения растительных остатков и пирогенно-трансформированного материала.

3.4.3. Содержание общей и активной микробной биомассы и 91 интенсивность продуцирования СО2

3.4.4. Затравочный эффект в почвах с внесением растительных 96 остатков и пирогенно-трансформированного растительного материала.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ПРИЛОЖЕНИЕ

102

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ОВ - органическое вещество РО - растительные остатки

Сорг - углерод в составе органических соединений

С-СО2 - углерод, выделяющийся из почвы в составе углекислого газа

ЗЭ - затравочный эффект

ОЗЭ- относительный затравочный эффект (выраженный в % от внесенного С или по отношению к контролю) МПВ- микроповышение МПН- микропонижение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Проявление затравочного эффекта в разложении органического вещества современных и погребенных почв лесной зоны»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. В наземных экосистемах почва является одним из главных резервуаров углерода (С), содержание которого в почвенном органическом веществе втрое выше, чем в атмосфере (ВаЦвя, 1996). В глубоколежащих горизонтах органическое вещество (ОВ) почвы обновляется очень медленно, и его возраст по радиоуглеродному датированию (14С) может достигать нескольких тысяч лет, то есть «древний» стабильный гумус представляет собой долговременный резервуар углерода и является потенциальным источником СО2 (Богатырев и др., 2007; Моргун и др., 2008; Семенов, Когут, 2015; Ковда и др., 2016; Меняйло и др., 2016).

Стабильность ОВ нижних (минеральных) почвенных горизонтов может быть обусловлена дефицитом свежего субстрата для почвенных микроорганизмов, т.е. биотическим фактором (Гузев и др., 1980; Манучарова и др., 2017). Внесение в почву доступного субстрата активирует микроорганизмов и инициирует синтез ферментов, участвующих в разложении почвенного ОВ (Крамарева, 2003), вызывая затравочный эффект (ЗЭ), под которым понимают усиление минерализации ОВ почв (Кудеяров и др., 2007; Ктуакву, 2010). До настоящего времени остается невыясненным насколько различается способность микроорганизмов инициировать ЗЭ при регулярном поступлении свежего субстрата в верхней (обогащенной ОВ) части почвенного профиля по сравнению с микроорганизмами, существующими при дефиците ОВ в более глубоких минеральных горизонтах (Лысак и др., 2008; Звягинцев и др., 2002; Семенов и др., 2013). Уникальным модельным объектом с резко контрастными трофическими условиями, по сравнению с современными горизонтами, являются погребенные почвы, в которых микроорганизмы, ранее существовавшие в условиях притока свежего субстрата, вынуждены адаптироваться к недостатку элементов питания и энергии (Смагин и др., 2016). Актуальным остается вопрос: что определяет ЗЭ при долговременном изменении трофической ситуации,

вызванной, например, погребением верхних почвенных горизонтов - отсутствие притока субстрата или свойства исходного микробного сообщества?

Положение почвы в ландшафте определяет комплекс гидротермических и трофических условий (Русаков и др., 2019), влияющих на деятельность микроорганизмов на уровне элементов микрорельефа (Алифанов и др., 2004; Добровольская и др., 2017). Исследование влияния микрорельефа на активность почвенных микроорганизмов представляет особенный интерес, поскольку почвы, сформировавшиеся в микропонижениях, обогащены органическим веществом и более обеспечены влагой по сравнению с почвами микроповышений (Алифанов, 2010). Это позволяет предположить, что могут существовать различия микробного отклика на поступление доступного субстрата в почвах разных элементов микрорельефа.

Существенное влияние на реакцию почвенных микроорганизмов при поступлении свежего субстрата оказывает антропогенный фактор (Кожевин и др., 1989; Селивановская и др., 2007), одним из которых является пирогенное воздействие (Девятова, 2012; Дымов и др., 2018), изменяющее качество растительных остатков и ростовые характеристики микроорганизмов, инициирующих ЗЭ (Паников, 1992). В связи с этим, исследование функциональных особенностей почвенных микроорганизмов на различных стадиях преобразования пирогенно-измененного растительного материала в почвах представляется актуальным.

Основная цель работы заключалась в выявлении роли доступного субстрата в проявлении затравочного эффекта в современных и погребенных почвах.

Задачи исследования включали:

1) Определение интенсивности затравочного эффекта в зависимости от:

> величины микробной биомассы (МБ);

> содержания органического углерода (Сорг) в почве;

> трофической обстановки в органогенных и минеральных горизонтах;

> смены трофических условий в современных и погребенных горизонтах почв;

> микрорельефа;

2) Сравнение величины ЗЭ в подзоле и серых лесных почвах.

3) Выявление изменений ростовых характеристик почвенных микроорганизмов в зависимости от качества субстрата.

Научная новизна

Впервые показана прямая взаимосвязь величины ЗЭ с содержанием Сорг и МБ. Установлено, что качество вносимых в почву субстратов влияло на состояние микробных сообществ, обуславливая доминирование медленно растущих микроорганизмов (К-стратеги), способных вызывать затравочный эффект в горизонтах почв, лимитированных по источнику энергии и питательным элементам, а также при внесении пирогенно-трансформированного растительного материала. Выявлены функциональные изменения в структуре микробного сообщества почвы, инициированные поступлением пирогенного материала, создающие угрозу запасам ОВ почвы. Впервые проведена оценка влияния микрорельефа на проявление ЗЭ в гумусовых горизонтах серой лесной почвы и выявлены механизмы его развития.

Теоретическая и практическая значимость исследований.

Внесен существенный вклад в теорию возникновения ЗЭ и описаны механизмы его проявления в почвах лесной зоны при разном сочетании биотических и абиотических факторов. Материалы диссертации могут быть использованы в курсах лекций по почвенной микробиологии, экологии, биогеохимии и химии гумуса, а также для создания математических моделей цикла С в почве и наземных экосистемах. Полученные результаты могут послужить основой для выработки стратегии сохранения и обновления запасов органического вещества под действием климатических и антропогенных факторов.

Объект, предмет и методология исследования.

Объектом исследования являлись современные и погребенные подзолы (Ямало-Ненецкий АО) и серые лесные почвы (Московская область), а предметом исследования - интенсивность проявления затравочного эффекта в разложении органического вещества в зависимости от абиотических и биотических факторов. Основным методом исследования являлся инкубационный метод с внесением меченой глюкозы (и растительных остатков) в современные и погребенные почвы.

Защищаемые положения.

1. Интенсивность проявления затравочного эффекта контролируется

величиной микробной биомассы и активностью гидролитических ферментов, минерализующих труднодоступные соединения.

2. Величина затравочного эффекта зависит от микроклиматических

особенностей, обусловленных положением почвы в микроландшафте.

3. Качество поступающего в почву субстрата определяет изменение

ростовых характеристик микроорганизмов почв.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на российских конференциях: «Экология и почвы. Роль абиотических факторов в почвообразовании» (г. Пущино, 2009), Пущинская школа-конференция молодых ученых "Биология - наука XXI века" (г. Пущино, 2009, 2015), «География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов. К 100-летию Н.И. Базилевич» (г. Пущино, 2010), на Съезде Общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Белгород, 2016). Кроме того, результаты диссертации были апробированы на Международных симпозиумах и конференциях: Ешшой (г. Бари, Италия, 2012), Симпозиум по органическому веществу почв (г. Харпенден, Великобритания, 2017), Микробиологический Конгресс (г. Пущино, 2017), на Ежегодной сессии Европейского союза наук о Земле (г. Вена, Австрия, 2010, 2017).

Личный вклад соискателя. В ходе работы над диссертацией автор принимал непосредственное участие в полевых исследованиях, планировании и

проведении лабораторных экспериментов, компьютерной обработке и анализе данных, обобщении и интерпретации полученных результатов, подготовке публикаций и настоящей рукописи.

Публикации по теме диссертационной работы. По материалам диссертации опубликовано 13 научных работ, из них 3 работы - в рецензируемых научных журналах, входящих в международные базы WoS и Scopus.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы, описание объектов и методов исследования, обсуждение экспериментальных результатов, заключение, выводы, приложение и список литературы. Материалы диссертации изложены на 137 страницах, она содержит 10 таблиц и 27 рисунков. Список литературы включает 197 наименований, в том числе 127 англоязычных.

Организация исследований. Основная часть лабораторных исследований выполнена в Институте физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (г. Пущино, Московская обл.). Полевые наблюдения осуществлялись на территории Опытно-полевой станции ИФХиБПП РАН. Образцы серой лесной почвы были предоставлены д.б.н., профессором ИФХиБПП РАН В.М. Алифановым, подзолистой почвы - к.г.н., научным сотрудником Института криосферы Земли СО РАН А.С. Якимовым. Эксперименты с использованием 14С проводились на базе изотопного блока Института фундаментальных проблем биологии РАН (г. Пущино).

Благодарности. Автор выражает благодарности научному руководителю к.б.н., Е.В. Благодатской за всестороннюю помощь и поддержку. Соискатель благодарит за помощь в написании рукописи и обсуждении результатов д.б.н., г.н.с. И.Н. Курганову. Автор глубоко признателен за ценную консультационную помощь в описании погребенных почв и поддержку проф., д.б.н., В.А. Демкину. Особую благодарность автор выражает к.б.н., в.н.с. Т.С. Демкиной за участие в обсуждении полученных результатов. Соискатель благодарен за содействие в ходе анализа данных к.б.н., в.н.с. Т.Э. Хомутовой, к.б.н. с.н.с. лаборатории

математического моделирования экосистем Т.Н. Мякшиной за помощь в подготовке образцов для исследований и планировании лабораторных опытов. Автор глубоко благодарен всем сотрудникам лаборатории археологического почвоведения и коллективу лаборатории почвенных циклов азота и углерода ИФХиБПП РАН за внимательное и дружественное участие на всех этапах подготовки данной работы. Автор благодарит зав. лабораторией, д.б.н., профессора, чл.-корреспондента РАН В.Н. Кудеярова за помощь и всестороннюю поддержку.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Органическое вещество почв -общие представления

Определение понятия почвенное органическое вещество (ОВ) менялось со сменой доминирующей парадигмы. В формулировке И.В. Тюрина (1965) отражен особый биокосный характер ОВ, в то время как М.М. Кононова (1964) подчеркивала динамичность этой сложной системы разнообразных веществ. Д.С. Орлов (1992) дал следующее определение почвенному органическому веществу -«совокупность всех органических соединений, находящихся в почве, но не входящих в состав живых организмов или образований, сохраняющих анатомическое строение». Одно из новейших определений органического вещества базируется на эко-био-физико-химической концепции, в которой почвенное ОВ рассматривается как подсистема почвы, образованная из органических вществ растительного, животного и микробного генезиса, прошедших гумификационные и негумификационные стадии стабилизации (Семенов, Когут, 2015). Органическое вещество на экосистемном уровне представляет собой результат совокупного взаимодействия факторов почвообразования - климата, рельефа, материнской породы, растений и других живых организмов (включая биомассу), времени. Почвенное органическое вещество, являясь её важным компонентом, выполняет целый ряд функций: ОВ является источником углерода и энергии для микроорганизмов, содержит элементы питания растений, ферменты и физиологически активные соединения, является средой обитания и поддерживает биоразнообразие (Добровольский, 2000), служит источником и стоком «парниковых» газов, поддерживает равновесие в системе «почва-растение» (Курганова и др., 2019). Кроме того, ОВ способствует улучшению водно-физических свойств, осуществляет терморегуляторную функцию, обеспечивает буферность почвы к изменению условий среды, иммобилизует тяжелые металлы и радионуклиды (Baldock,

Skjemstad, 1999). Такая полифункциональность органического вещества почв обусловлена его строением и составом.

В состав почвенного органического вещества входят как неспецифические соединения - лигнин, целлюлоза, полифенолы, белки, углеводороды и проч., так и собственно гуминовые вещества - полидисперсные, гетерогенные азотсодержащие соединения фенольной природы, являющиеся продуктом почвообразования (Александрова, 1982; Ганжара, 1985; Shirshova, 2009).

Компоненты почвенного ОВ отличаются по химическому строению, массе, размеру, имеют разное происхождение и прочность связей с минеральными частицами, отличаются по конфигурации в органо - минеральных комплексов и, в результате, разной доступностью микроорганизмам и экзоферментам (Kleber et al., 2015). Применение методов фракционирования (химических, физических, биологических) дало представление о разных типах стабилизации органического вещества в почве. По характеру биодоступности почвенное ОВ подразделялось на 2 категории: 1) лабильное наиболее доступное микроорганизмам и ферментам и быстроминерализуемое ОВ и 2) стабильное ОВ, устойчивое к микробной деградации, сохраняющееся в почве в течение длительного веремени (Семенов, Когут, 2015). Накопление экспериментальных данных по изчению ОВ почв привело к формированию более детальных подходов к разделению компонентов почвенного ОВ. Концептуальная модель динамики ОВ по степни связи с минеральной частью почвы включает следующие пулы:

1. Незащищенное ОВ - свежий опад

2. Физически защищенное ОВ - это органическое вещество заключенное внутри почвенных микроагрегатов и ОВ сорбированное на поверхности фракций глины и пыли.

3. Биохимически связанное ОВ - негидролизуемый остаток (комплексированное ОВ) (Six et al., 2002). Дифференциация пулов ОВ, основанная на времени его формирования и обновляемости включает молодой

и старый пулы ОВ (Ларионова и др., 2011). В зависимости от времени оборачиваемости ОВ может быть активным (доступное, быстро утилизируемое микроорганизмами) со временем оборачиваемости 3-10 лет, медленным (физически защищенное ОВ микро и макроагрегатов) со временем полного оборота от 10 до 100 лет и пассивным (недоступное микроорганизмам ОВ) со временем оборота более 100 лет (Семенов и др., 2004).

Одновременно все большее распространение приобретает концепция сохранения ОВ почвы как неотъемлемого свойства экосистемы (Schmidt et. al., 2011), а защита ОВ от деградации достигается сопряженным действием физических, химических и биологических свойств окружающей среды. В данной работе мы будем придерживаться определения стабильности ОВ, предложенного Семеновым и Когутом: стабильность органического вещества - это способность почвенного органического вещества сохранять свои функции и свойства во времени (Семенов, Когут, 2015).

Органическое вещество верхней части профиля (органической или topsoil) и нижней минеральной части почвенного профиля с разной интенсивностью поддается процессам биодеградации ОВ верхних органических горизонтов постоянно вовлекается в биогеохимические циклы элементов, благодаря чему быстро обновляется, его возраст может составлять сотни лет (Trubmore, 1997).

В глубоколежащих почвенных горизонтах ОВ оборачивается очень медленно и его возраст по 14С может достигать десятков тысяч лет. В настоящее время в научном сообществе нет единого мнения о причинах стабильности органического вещества в глубоколежащих почвенных горизонтах (Kleber, 2015). Существует множество факторов, способствующих консервации органического вещества в почве. Среди абиотических факторов выделяют физическое связывание органического вещества внутри почвенных агрегатов или в поровом пространстве, химическую связь ОВ с глинистыми минералами, снижающую биодоступность органического вещества для разложения

почвенными микроорганизмами и ферментами (von Lützow et. al., 2006). Физическая защита ОВ характерна для мелких пор микроагрегатов, в которых преобладают бескислородные условия, или для ОВ в поровом пространстве, которое физически недоступно для микроорганизмов-деструкторов (Six et al., 2002). Химическая защита ОВ заключается в его стабилизации на поверхности глинистых частиц (Schulten, Schnitzer, 1997). Избирательная консервация некоторых устойчивых органических соединений так же может приводить к недоступности почвенного ОВ микробному разложению. Французские исследователи выявили схожие ЯМР-спектры органического вещества поверхностных (topsoil) и минеральных (subsoil) горизонтов (Fontaine et. al., 2007). (рис. 1.1).

С- замещенный С

I I I I

300 200 100 0

Химический сдвиг

Рисунок 1.1. 13С ЯМР спектры верхних (0-20 CPMAS NMR см) и нижележащих (60-80 см) почвенных горизонтов, (Fontaine et. al., 2007).

Полученные сведения оструктуре ОВ в органической и минеральной части почвенного профиля, позволили предположить, что стабильность органического вещества в глубоколежащих почвенных горизонтах обуславливает биотический фактор, связанный с активностью почвенных микроорганизмов (там же). Свежее ОВ поступает в почву в виде надземного

опада. Кроме того, значительный вклад в обеспечение почвы С вносит органическое вещество, секретируемое корнями растений. Корневые эксудаты представляют собой преимущественно низкомолекулярное и богатое азотом ОВ (Neumann, 2012). Около 30, 50 и 75% корневой биомассы находятся в верхних 10, 20 и 40 см почвы соответственно (Jackson et al., 1996). Большинство корневых экссудатов быстро метаболизируются микроорганизмами, и благодаря этому постоянному источнику углерода в ризосфере наблюдается высокая плотность микробного населения. В условиях отсутствия лимитирования по доступному субстрату развиваются копиотрофные микроорганизмы, которые участвуют в процессах минерализации свежего и почвенного ОВ, обновляя таким образом почвенное ОВ.

В глубоколежащие минеральные горизонты ОВ поступает в основном в виде небольшого количества корневых выделений и отмерших корней. В минеральных слоях почвы микроорганизмы существуют в условиях дефицита доступного субстрата. Погребенные почвы представляют собой уникальный природный объект почвенных микробиологических исследований, поскольку микроорганизмы ранее существовавшие в благоприятных трофических условиях после погребения оказываются в условиях лимитирования как по питательным веществам, так и по обеспеченности влагой. Сохраняются ли свойства микроорганизмов после консервации? Как микроорганизмы меняют стратегию выживания в неблагоприятных условиях? Как отреагирует микробное сообщество на поступление доступного субстрата? Многие из перечисленных вопросов остаются актуальными и в настоящее время. В последние десятилетия все большее внимание уделяется изучению микроорганизмов погребенных почв. Исследователи отмечали сохранение ряда свойств почв археологических памятников в зависимости от степени консервации, с момента погребения (Демкина и др., 2010), которые отражались на состоянии микробного собщества (Демкина и др., 2007). Были

выявлены наиболее информативные показатели биологической активности палеопочв (активность фосфатазы и уреазы) (Каширская и др., 2020).

Традиционно в палеопочвенных исследованиях особенности строения ОВ погребенных почв являются инструментом палеоклиматических реконструкций, и представляют интерес для изучения генезиса и эволюции почв (Заварзина, 2010; Rusakov, 2018). М.И. Дергачева (1997) отмечает, что содержание и распределение органического углерода (гумуса) в профилях погребенных и ископаемых почв, а также в разновозрастных отложениях археологических объектов характеризуют процесс гумусонакопления, изменение его интенсивности в ходе формирования толщи отложений, степени аккумуляции гумуса в периоды наибольшей интенсивности почвообразования. Сравнение свойств ОВ погребенных и современных почв позволяет сделать выводы о диагенетических преобразованиях, произошедших за время погребения, и выявить наиболее устойчивые к диагенезу свойства. Особенное значение уделяется как абсолютным величинам накопления гумуса, его содержания в том или ином горизонте, так и характеру изменения внутри толщи отложений выделенных профилей почв (Дергачева, 1977).

Все вышесказанное свидетельствует о разнообразии механизмов, обеспечивающих стабильность ОВ в минеральной части почвенного профиля. Вероятно, пассивный пул ОВ формируется при сочетании как абиотических, так и биотических факторов. При условии поступления доступного субстрата активизация микроорганизмов может привести к минерализации собственно почвенного ОВ, то есть к возникновению затравочного эффекта.

1.2. Затравочный эффект

1.2.1. Механизмы возникновения затравочного эффекта

Интерес к процессу усиления минерализации или дестабилизации органического вещества при внесении в почву различных субстратов

сформировался у исследователей достаточно давно. Так, было отмечено, что на фоне минерализации внесенных в почву субстратов наблюдается дополнительная эмиссия биогенных элементов. В 1926 г. Лонис обнаружил усиление минерализации почвенного азота (экстра-N) при внесении зеленых удобрений в почву (Семенов, Когут, 2015). Дальнейшие исследования затравочного эффекта, возобновились только в конце 40-х и начале 50-х (Broadbent, 1947, 1956; Broadbent and Bartholomew, 1948). В эксперименте с внесением в почву меченых по 13С растительных остатков было обнаружено 4- и 11- кратное увеличение продуцирования почвенного СО 2. В 1985 г. был опубликован обзор литературных данных о проявлении затравочного эффекта в почвах с описанием возможных механизмов выделения почвенного углерода или азота при внесении в почву различных субстратов (Jenkinson, 1985). В России исследованиям затравочного эффекта был посвящен ряд работ по оценке пулов экстра-азота и экстра-углерода (Кудеяров, 1986; Кудеяров, 1999; Кудеяров, 2005; Кузнецова, 2006; Семенов, 1999; Ларионова, 2005, 2010).

Под термином «затравочный эффект» принято понимать усиление (изменение) минерализации почвенного органического вещества при внесении легкодоступного субстрата. Однако в ряде случаев экспериментальные исследования демонстрировали противоположную ситуацию: при внесении свежего субстрата наблюдалось снижение минерализации почвенного органического вещества, что обусловило необходимость разделения затравочных эффектов на кажущиеся и реальные. Согласно классическому определению Дженкинсона (Jenkinson, 1985), реальный ЗЭ представляет собой ускоренное разложение труднодоступного почвенного органического вещества, инициированное внесением доступного субстрата, тогда как кажущийся ЗЭ связан с замедлением минерализации собственно почвенного органического вещества и проявляется вследствие ряда иных механизмов, например, ускорения оборачиваемости микробной

биомассы (Kuzyakov et al., 2000). Вновь возникший интерес к явлению затравочного эффекта привел к накоплению знаний о потенциальных источниках дополнительно выделяющихся биофильных элементов, о сложности самих механизмов проявления затравочного эффекта, которые требовали должного осмысления. Для обобщения представлений о явлении затравочного эффекта, Кузяковым была предложена следующая схема (рис. 1. 2).

Почва без Почва + Почва +

субетрага субстрат субстрат

Рисунок 1.2. Схема проявления затравочного эффекта на фоне внесения доступного органического субстрата: а) - ускорение минерализации органического вещества почв - положительный затравочный эффект, б) -замедление скорости минерализации собственно почвенного органического вещества, и усиление минерализации внесенного субстрата - отрицательный затравочный эффект. (Кузяков, 2010).

Следует отметить, что затравочный эффект наблюдается не только для азота и углерода, но также для фосфора (Fokin, Radzhabova, 1996; Helal, 1984, Kaal, 1986), серы (O'Donnell et al., 1994; Lefroy et al., 1994) и некоторых других биофильных элементов. Внесение доступного субстрата в почву инициирует не только усиление минерализации почвенного ОВ (положительный ЗЭ), но и

вызывает противоположное явление - замедление разложения органического вещества почв, или иммобилизацию внесенных азота или углерода, т.е. отрицательный ЗЭ (рис. 1.2. б).

Итак, в зависимости от источника происхождения экстра-азота или углерода в почве, затравочные эффекты принято разделять на кажущиеся и реальные, а в зависимости от механизмов возникновения - на положительные или отрицательные ЗЭ. Исследователи выделяют, по крайней мере, 2 класса механизмов, приводящих к возникновению того или иного ЗЭ. Первый класс включает механизмы, вызывающие положительный реальный затравочный эффект. В этот класс входят процессы, связанные с активацией минерализационной активности микроорганизмов на фоне поступления в почву легкодоступных органических субстратов, корневых выделений и минеральных удобрений (при низком соотношении углерода к азоту), приводящих к разложению почвенного органического вещества. Другой механизм связан с ко-метаболизмом, то есть процессом в результате которого микроорганизмы продуцируют ферменты, минерализующие почвенное органическое вещество. Де Нобили с соавт. (Denobili et al., 2001) предположили, что некоторые микроорганизмы запасают небольшое количество энергии для поддержания клетки в состоянии «метаболической готовности», таким образом позволяя прореагировать максимально быстро к поступающим субстратам чем неактивные клетки. Отмечено, что даже минимальное количество легко доступных субстратов активирует деятельность микроорганизмов. В отличие от теории, разработанной Фонтейном с соавт. (Fontaine et. al., 2003), предполагается, что добавление легкодоступных, богатых энергией субстратов только способствует росту микроорганизмов - r-стратегов, которые быстро растут на внесенном субстрате, но не способны использовать больше сложные органические соединения, характерные для почвенного органического вещества.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Журавлева Анна Ивановна, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Александрова Л. Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. - Москва. : Наука. - 1980.-288м с.

2. Алексеева Н.А., Хозяинова Н.В., К вопросу о лихенофлоре Пуровского района Тюменской облас-ти // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - 2008. - № 8. - С. 43-50.

3. Алифанов В.М. Изменение серых лесных почв при сельскохозяйственном использовании // Почвоведение. - 1979. -№ 1. -C. 37-47.

4. Алифанов В.М. Палеокриогенез и современное почвообразование. Пущино: ОНТИ. - 1995. - 320 с.

5. Алифанов В.М., Гугалинская Л.А., Овчинников А.Ю. Палеокриогенез и разнообразие почв центра восточно-европейской равнины. Пущино: ГЕОС. - 2010. - 145 с.

6. Ананьева Н.Д., Сусьян Е.В., Рыжова И.М., Бочарникова Е.О., Стольникова Е.В. Углерод микробной биомассы и микробное продуцирование двуокиси углерода дерново-подзолистых почв постагрогенных биогеоценозов и коренных ельников южной тайги (Костромская область) // Почвоведение. - 2009. - № 9. - С. 1108-1116.

7. Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Орлинский Д.Б., Мякшина Т.Н. Методические аспекты определения скорости субстрат-индуцированного дыхания почвенных микроорганизмов // Почвоведение. - 1993. - №11. - С. 72-77.

8. Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Демкина Т.С. Оценка устойчивости микробных комплексов почв к природным и антропогенным воздействиям // Почвоведение. - 2002. - № 5. - С. 580-587.

9. Атлас Ямало-Ненецкого автономного округа. ФГУП: Тюменский государственный университет. «Омская картографическая фабрика». -2004. - 304 с.

10. Благодатский С.А., Курганова И.Н., Кудеяров В.Н. Годовая эмиссия и баланс СО2 в почвах лесных и луговых экосистем Приокско- Террасного заповедника // Вестник МГУ, сер. Биология. - 2004. -№1. - С. 32-38.

11. Благодатская Е.В., Ананьева Н.Д., Мякшина Т.Н. Характеристика состояния микробного сообщества почв по величине метаболического коэффициента // Почвоведение. - 1995. - №2. - С. 205-210.

12. Благодатский С.А., Ларионова А.А., Евдокимов И.В. Вклад корневого дыхания в эмиссию СО2 из почвы. Дыхание почвы. Пущино: ОНТИ. -1993. - С. 26-32.

13. Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Розанова Л.Н. Кинетика и стратегии роста микроорганизмов в черноземной почве после длительного применения различных систем удобрений // Микробиология. - 1994. - Т. 63. - № 2. - С. 298-307.

14. Благодатская Е.В., Богомолова И.Н., Благодатский С.А. Изменение экологической стратегии микробного сообщества почвы, инициированное внесением глюкозы // Почвоведение. - 2001. -№ 5.- С. 600-608.

15. Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Андерсон Т.Х., Вайгель Х.Й. Кинетика дыхательного отклика микробных сообществ почвы и ризосферы в полевом опыте с повышенной концентрацией атмосферного СО2 // Почвоведение.- 2006.- № 3. -С. 325-333.

16. Благодатская Е.В., Пампура Т.В., Мякшина Т.Н., Демьянова Е.Г. Влияние свинца на дыхание и биомассу микроорганизмов серой лесной почвы в многолетнем полевом эксперименте // Почвоведение.- 2006.-№ 5.- С. 559-568.

17. Благодатский С.А., Ларионова А.А., Евдокимов И.В. Действие минеральных соединений азота на интенсивность дыхания и на эффективность роста микроорганизмов в почве // Почвоведение. -1992.- № 9. -С. 88-96.

18. Богатырев Л. Г., Цветнова О.Б., Щеглов А.И. Биогеохимия - от биологического круговорота к биогеохимическим циклам // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. - 2007. - Т. 2.- № 4. - С. 5-15..

19. Богородская А.В., Баранчиков Ю.Н., Иванова Г.А. Состояние микробных комплексов почв лесных экосистем после пожаров и дефолиации древостоев непарным шелкопрядом // Почвоведение. - 2009. - № 3. - С. 337-345.

20. Ванюшина А. Я., Травникова Л.СС. Органо-минеральные взаимодействия в почвах (обзор литературы) // Почвоведение. - 2003.-№ 4. -С. 418-428.

21. Ганжара Н.Ф. Концептуальная модель гумусообразования // Почвоведение . -1997. -№9. -С. 1075-1080.

22. Ганжара Н.Ф., Солодова Т.А. О скорости разложения свежих органических веществ в почвах // Современные процессы почвообразования и их регулирование в условиях интенсивных систем земледелия. М.: -1985. -С. 18-23.

23. Гузев В.С., Бызов Б.А., Звягинцев Д.Г. Эффект "задержки" в регуляции микробного разложения полимеров в почве по типу катаболитной репрессии // Изв. АН СССР, сер. Биол. -1986. -№ 6. -С. 834-841.

24. Девятова Т. А., Крамарева Т.Н. Экология почв.. Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета. -2012. -78 с.

25. Демкина Т.С., Хомутова Т.Э, Каширская Н.Н, Стретович И.Н., Демкин В.А. Характеристика микробных сообществ степных подкурганных палеопочв сарматского времени (I - IV вв. н. э.) // Почвоведение. -2009. - № 7.- С. 836-846.

26. Дергачева М. И., Макеев А. О. Палеопочвоведение: теоретические и прикладные аспекты // Палеопочвы, природная среда и методы их диагностики. Новосибирск. 2012. С. 15-24.

27. Дергачева М.И., Зыкина В.С. Органическое вещество ископаемых почв Новосибирск. Изд-во: Наука. Сиб. отд-ние. 1988. 128 с.

28. Добровольский Г В., Никитин Е.Д. Сохранение почв как незаменимого компонента биосферы. Изд-во: Наука. 2000. 185 с.

29. Добровольская Т.Г., Головченко А.В., Якушев А.В, Юрченко Е.Н., Манучаров А.С., Чернов И.Ю. Бактериальные комплексы верхового торфяника в условиях различного микрорельефа А.В. Головченко, А.В. // Почвоведение. - 2017. - № 4. - С. 483-489.

30. Дымов А.А., Абакумов Е.В., Безкоровайная И.Н., Прокушкин А.С., Кузяков Я.В., Милановский Е.Ю. Impact of forest fire on soil properties (review) // Теоретическая и прикладная экология. - 2018. -№. 4.- P. 1323.

31. Ермолаев А.М., Ширшова Л.Т. Влияние погодных условий и режима использования сеяного луга на продуктивность травостоя и свойства серых лесных почв // Почвоведение.- 2000.- № 12. - С. 1501-1508.

32. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. - М.: Наука.- 2004. - 348 с.

33. Заварзина А.Г. Реконструкция палеопочв на основе современных процессов гумусообразования. Палеопочвы и индикаторы континентального выветривания в истории биосферы. ПИН РАН: Москва. - 2010. -с.36- 69.

34. Звягинцев, Д. Г., Кожевин П. А., Кочкина Г. А., Полянская Л. М. Микробная сукцессия в почве и определение экологических стратегий конкретных популяций // Микробиология. - 1981. - Т. 50. -№ 2. С. 353358.

35. Инишева Л.И., Ивлева С.Н., Щербакова Т.А. Руководство по определению ферментативной активности торфяных почв и торфов. -Томск: Изд-во Том. ун-та. - 2002. - 119 с.

36. Каширская Н.Н., Плеханова Л.Н., Чернышева Е.В., Ельцов М.В., Удальцов С.Н., Борисов А. В. Пространственно-временные особенности

фосфатазной активности естественных и антропогенно-преобразованных почв // Почвоведение. - 2020. - №1. - С. 89-101.

37. Кудеяров, В.Н. Роль почв в круговороте углерода // Почвоведение. -2005. - № 7. - С. 915-923.

38. Кудеяров В.Н.,. Демкин В.А, Гиличинский Д.А., Горячкин С.В., Рожков В.А. Глобальные изменения климата и почвенный покров // Почвоведение. - 2009. - С.1027-1042.

39. Кудеяров В.Н. Азотно-углеродный баланс в почве // Почвоведение. -1999. - №1. - С. 73-82.

40. Кудеяров, В.Н. Роль почв в круговороте углерода // Почвоведение. -2005. - № 7. - С. 915-923.

41. Кудеяров В.Н., Курганова И.Н. Дыхание почв России: анализ базы данных, многолетний мониторинг, моделирование, общие оценки // Почвоведение. - 2005. - № 9. - С.1112-1121.

42. Кудеяров В.Н., Биелек П., Соколов О.А., Кноп К., Пругар Я., Семенов

B.М., Башкин В.Н., Моцик А., Скоржепова И. Баланс азота и трансофрмации азотных удобрений в почвах. ОНТИ НЦБИ. Пущино. -1986. - 160с.

43. Кузнецова Т.В., Ходжаева А.К., Семенова Н.А., Иванникова Л.А., Семенов В.М. Минерализационно-иммобилизационная оборачиваемость азота в почве при разной обеспеченности разлагаемым органическим веществом // Агрохимия.- 2006. - №6. - С. 5-12.

44. Курганова И.Н. , Лопес-де-Гереню В.О., Розанова Л.Н., Сапронов Д.В., Мякшина Т.Н., Кудеяров В.Н. Оценка эмиссии диоксида углерода из пахотных серых лесных почв // Агрохимия. - 2002. -№9. - С. 52-57.

45. Ларионова А.А., Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Золотарева Б.Н., Евдокимов И.В., Кудеяров В.Н. Эмиссия диоксида углерода из агросерых почв при изменении климата // Почвоведение. - 2010. -№2. -

C. 186-195.

46. Ларионова А.А. Определение баланса углерода в естественных и антропогенных экосистемах В кн. «Методы исследования органического вещества почвы». М.:Россельхозакадемия. ГНУ ВНИПТИОУ. - 2005.-С. 340-358.

47. Ларионова А.А., Розанова Л.Н., Дёмкина Т.С., Евдокимов И.В., Благодатский С.А. Годовая эмиссия СО2 из серых лесных почв Южного Подмосковья // Почвоведение. - 2001. - №1- С. 72-80.

48. Лысак Л.В., Лапыгина Е.В., Кононова И.А., Звягинцев Д.Г. Численность и таксономический состав наноформ бактерий в некоторых почвах России // Почвоведение. - 2010.- № 7. -С. 819-824.

49. Макушина А.А., Калинина В.Р., Резанов П.Н. Влияние антропогенного фактора на структуру и функциональность ландшафтов южного Подмосковья // Вестник Московского Ун-та. Сер. Почвоведение. - 1990. -№6. -С. 30-36.

50. Мамаева Е.В., Галицкая П.Ю., Шафигуллин Б.У., Селивановская С.Ю. Агрохимические и биологические характеристики склоновых почв // Ученые записки Казанского ун-та. Сер. Естественные науки.- 2012. -Т. 154.- Кн. 3.- С. 148-157.

51. Марфенина Т.А. Микробиологическая аспекты охраны почв. М.: Наука. - 1999. -113 с.

52. Мамилов А.Ш., Мамилов Ш.З., Звягинцев Д.Г. Влияние трудногидролизуемых источников углерода на динамику микробной биомассы и дыхание почвы // Вестник Московского Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. -1999. -№1. - С. 51-54.

53. Меняйло О.В. , Степанов А.Л., Макаров М.И., Р. Конрад Влияние азота на окисление метана почвами под разными древесными породами // Доклады АН. -2012. -Т. 447.- № 1.- С. 103-105

54. Меняйло О.В., Матвиенко А.И., Макаров М.И., Ченг Ш.К. Роль азота в регуляции цикла углерода в лесных экосистемах // Лесоведение. - 2018. -№ 2. - С. 143-159.

55. Моргун Е. Г., Ковда И. В., Рысков Я. Г., Олейник С. А. Возможности и проблемы использования методов геохимии стабильных изотопов углерода в почвенных исследованиях // Почвоведение. - 2008. - № 3. -С. 299-310.

56. Полянская Л.М., Тригер Е.Г., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Кинетическое описание структуры комплекса почвенных актиномицетов // Микробиология. -1988. - Т. 57. - С. 854-858.

57. Потоки и пулы углерода в наземных экосистемах России / Кудеяров В.Н., Благодатский С.А., Борисов А.В., Воронин П.Ю., Демкин В.А., Демкина Т.С., Евдокимов И.В., Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В,, Комаров А.С., Курганова И.Н., Ларионова А.А., Лопес-де-Гереню В.О., Утин А.И., Чертов О.Г.// отв. Ред. Заварзин Г.А. Наука. Москва. -2007.-315с.

58. Розанов Б.Г. Морфология почв. Изд.-во МГУ. -1983. — 320 стр.

59. Семенов В.М., Кравченко И.К., Иванникова Л.А., Кузнецова Т.В., Семенова Н.А., Гисперт М., Пардини Дж. Экспериментальное определение активного органического вещества в некоторых почвах природных и сельскохозяйственных экосистем // Почвоведение. - 2006. - №3. - С. 282-292.

60. Семенов В.М., Когут Б.М. Почвенное органическое вещество. - М.: ГЕОС. - 2015. - 233 с.

61. Семенов В.М., Кузнецова Т.В., Кудеяров В.Н. Определение содержания и скорости обновления N активной фазы почвы в опыте с 15К-мечеными удобрениями и почвами // Почвоведение. - 1999. - № 4. - С. 512-520.

62. Селивановская С.Ю., Латыпова В.З., Губаева Л.А Микробиологические процессы в серой лесной почве, обработанной компостом из осадка сточных вод // Почвоведение. - 2006. - №4. - С. 495-501.

63. Сорокин Н.Д., Микробиологический мониторинг лесных экосистем Сибири при различных антропогенных воздействиях // Успехи современной биологии. - 1993. - Т. 113.- Вып. 2. - С. 131-140.

64.Старцев В.В., Дымов А.А., Прокушкин А.С. Почвы постпирогенных лиственничников Средней Сибири: морфология, физико-химические свойства и особенности почвенного органического вещества // Почвоведение. - 2017. - № 8. - С. 912-925.

65. Труды Приокско-Террасного заповедника. г. Тула: Аквариус. Выпуск 6. -2015.- 2016 с.

66. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. Москва: Наука. -2005. -252 с.

67. Шарков И.Н., Букреева С.Л. Разложение меченной 14С пшеничной соломы в субстратах различного гранулометрического состава // Почвоведение. - 2004. - №4.- С. 485-488.

68. Щапова, Л.Н. Микробная сукцессия при трансформации органического вещества // Почвоведение. -2004.- №8. -С. 967-975

69. Якушев А.В., Кузнецова И.Н., Благодатская Е.В., Благодатский С.А. Зависимость активности полифенолпероксидаз и полифенолоксидаз в современных и погребенных почвах от температуры // Почвоведение. -2014. - № 5. - С. 590-596.

70. Acosta-Martmez V., Tabatabai M. Enzyme activities in a limed agricultural soil. // Biol. Ferti.l Soils . - 2000. -V. 31. -P. 85-91 https://doi.org/10.1007/s003740050628

71. Anderson J. P. E., Domsch K. H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biology and Biochemistry. - 1978. -V. 10. - № 3. - P. 215-221.

72. Andrews J.A., Harrison K., Matamala R., Schlesinger W. H. Separation of root respiration from total soil respiration using carbon-13 labeling during free-air carbon dioxide enrichment (FACE) // Soil Science Society of America Journal. -1999. -V. 63. - P. 1429-1435.

73. Asmar F. , Eiland F., Nielsen N.E. Effect of extracellular-enzyme activities on solubilization rate of soil organic nitrogen // Biology and Fertility of Soils. -1994. -V. 17. - P.32-38.

74. Baldock J. A., Skjemstad J. O. Soil organic carbon/soil organic matter. In Soil Analysis-an Interpretation Manual (eds. K. Peverill, D. Reuter and L. Sparrow). CSIRO Publishing. Melbourne.Vic. Australia. -1999. -P. 159170.

75. Batjes N. H. Total carbon and nitrogen in the soils of the world // European Journal of Soil Science.- 1996 . - V. 47. -P. 151-163.

76. Baudoin E., Benizri E., Guckert A.: Impact of artificial rootexudates on the bacterial community structure in bulk soil andmaize rhizosphere // Soil Biology and Biochemistry. - 2003. -V. 35. - P. 1183-1192.

77. Bingemann C.W., Varner J.E., Martin W.P. The effect of the addition of organic materials on the decomposition of an organic soil // Soil Science Society of America Proceedings. - 1953.- V. 17. - P. 34-38.

78. Billes G., Bottner P., Gandaisriollet N. Effect of grass roots on soil-nitrogen net mineralization // Revue D Ecologie Et De Biologie Du Sol. -1988.- V. 25- P. 261-277.

79. Blagodatsky S.A., Heinemeyer O., Richter J. Estimating the active and total soil microbial biomass by kinetic respiration analysis // Biology and Fertility of Soils. - 2000. - V. 32.- № 1. - P. 73-81.

80. Bell J.M., Smith J.L., Bailey V.L., Bolton H. Priming effect and C storage in semi-arid no-till spring crop rotations // Biology and Fertility of Soils. - 2003. - V.37. -P. 237-244.

81. Bernoux M., Cerri C.C., Neill C., J.F.L. de Moraes The use of stable carbon isotopes for estimating soil organic matter turnover rates // Geoderma. -1998. - V. 82.- P. 43-58

82. Blagodatskaya E. , Blagodatsky S., Anderson T.H., Kuzyakov Y. Contrasting effects of glucose, living roots and maize straw on microbial growth kinetics

and substrate availability in soil // European Journal of Soil Science. -2009.-V. 60.- P. 186-197.

83. Blagodatskaya E., Anderson T.-H. Quality on the fungal-to- bacterial ratio and QCO2 of microbial communities in forest soils // Soil Biology and Biochemistry. - 1998. -V.30. - №10:11. - P.1269-1274.

84. Blagodatskaya E.V., Blagodatsky S.A., Anderson T.H., Kuzyakov Y. Priming effects in Chernozem induced by glucose and N in relation to microbial growth strategies // -2007. - Applied Soil Ecology. -V. 37.- P. 95-105.

85. Blagodatskaya E.V. , Blagodatsky S.A., Dorodnikov M., Kuzyakov Y. Elevated atmospheric CO2 increases microbial growth rates in soil: results of three CO2 enrichment experiments Global Change Biology.- 2009. -V. 16. -№ 2. P. 836-848.

86. Blagodatskaya E.V., Kuzyakov Y. Mechanisms of real and apparent priming effects and their dependence on soil microbial biomass and community structure: critical review // Biology and Fertility of Soils. - 2008. - V. - 45. P. 115-131.

87. Blagodatsky S.A., Richter O. Microbial growth in soil and nitrogen turnover: a theoretical model considering the activity state of microorganisms. // Soil Biology and Biochemistry. - 1998.- V.30.- P. 17431755.

88. Blagodatsky S.A., Yevdokimov I.V. Extractability of microbial N as influenced by C:N ratio in the flush after drying or fumigation // Biology and Fertility of Soils.- 1998.- V. 28. -P 5-11.

89. BlagodatskyS.A. , Yevdokimov I.V., Larionova A.A., Richter O. Microbial growth in soil and nitrogen turnover: model calibration with laboratory data // Soil Biology and Biochemistry. - 1998. -V.30. - P.1757-1764.

90. BroadbentF.E. Nitrogen release and carbon loss from soil organic matter during decomposition of added plant residues Soil Science Society of America Proceedings. - 1947. -V. 12. - P. 246-249.

91. Broadbent F.E., 1956. Tracer investigations of plant residue decomposition in soil. Conference of Radioactive Isotopes in Agriculture. In: Proceedings of the Conference on Radioactive Isotopes in Agriculture. 12-14 January 1956. -US Atomic Energy Commission. -Washington. P. 371-380.

92. Broadbent F .E., Norman A.G. Some factors affecting the availability of the organic nitrogen in soil. // Soil Science Society of America Proceedings. -1946. -V. 11. - P. 264-267.

93. Broadbent F.E. , Bartholomew W.V. The effect of quantity of plant material added to soil on its rate of decomposition // Soil Science Society of America Proceedings. - 1948. - V. 13. - P. 271-274.

94. Cabrera, M.L. Modeling the flush of nitrogen mineralization caused by drying and rewetting soils // Soil Science Society of America Journal. -1993. - .57. P.- 63-66.

95. Carreiro M.M., Sinsabaugh R.L., Repert D.A., Parkhurst D.F. Microbial enzyme shifts explain litter decay responses to simulated nitrogen deposition // Ecology.- 2000. -V. 81. -P.2359-2365.

96. Cheng W. Measurement of rhizosphere respiration and organic matter decomposition using natural 13C // Plant and Soil. - 1996. - V.183.- P. 263-268.

97. Cheng W., Johnson D.W., Fu S. Rhizosphere effects on decomposition: controls of plant species, phenology, and fertilization // Soil Science Society of America Journal. - 2003. - V. 67. - P. 1418-1427.

98. Cheng W. Rhizosphere feedbacks in elevated CO2 // Tree Physiology. -1999.- V.19. - P.313-320.

99. Cheng W., ColemanD.C., Effect of living roots on soil organic matter decomposition. // Soil Biology and Biochemistry. - 1990. - V.22. - P. 781787.

100.Clarholm M. Possible role for roots, bacteria, protozoa and fungi in supplying nitrogen to plants. In: Fitter, A.H. (Ed.). Ecological Interactions in Soil. Blackwell. Oxford. - 1985a. - P. 355-365.

101. Clarholm M. Interactions of bacteria, protozoa and plants leading to mineralization of soil nitrogen // Soil Biology and Biochemistry. - 1985b.

- V.17.- P. 181-187.

102. Clarholm M. Effects of plant-bacterial-amoebal interactions on plant uptake of nitrogen under field conditions // Biology and Fertility of Soils. - 1989.

- V.8. - P. 373-378.

103.Conde E. M., Cardenas A., Ponce-Mendoza M.L., Luna-Guido C., Cruz-Mondragon L., Dendooven The impacts of inorganic nitrogen application on mineralization of C-14-labelled maize and glucose, and on priming effect in saline alkaline soil // Soil Biology and Biochemistry.- 2005. -V. 37. - P.681-691.

104.Dalenberg J.W., Jager G. Priming effect of small glucose additions to 14C-labeled soil // Soil Biology and Biochemistry. - 1981. - V. 13.- P. 219223.

105.Dalenberg J.W., Jager G. Priming effect of some organic additions to 14C-labeled soil // Soil Biology and Biochemistry. -1989. - V.21. - P. 443-448.

106.Degens В., Sparling G., Degens В. Changes in aggregation do not correspond with changes in labile organic С fractions in soil amended with 14 C-glucose // Soil Biology and Biochemistry. - 1996. - V. 28. - P. 153-162.

107.Deng S.P., Tabatabai M.A. Effect of tillage and residue management on enzyme activities in soils.1. Amidohydrolases // Biology and Fertility of Soils.- 1996. -V. 22.- P.202-207.

108. Denobili M., Santi S., Mondini C. Fate of nitrogen (N-15) from oxamide and urea applied to turf grass- a lysimeter study // Fertilizer Research.-1992. -V.33.- P.71-79.

109.De Nobili M., Contin M., Mondini C., Brookes P.C. Soil microbial biomass is triggered into activity by trace amounts of substrate // Soil Biology and Biochemistry. - 2001.- V. 33. - №9. - P. 1163-1170.

110. Dorodnikov M., Blagodatskaya E., Blagodatsky S., Kuzyakov Y., Fangmeier A., Marhan S. Stimulation of microbial extracellular enzyme

activities by elevated CO2 depends on soil aggregate size // Global Change Biology. - 2009. - №6. - V.15. P.1603-1614.

111.Dymov A. A,. Milanovskii E. Y., Kholodov V. A. Composition and hydrophobic properties of organic matter in the densimetric fractions of soils from the subpolar urals // Eurasian Soil Science. - 2015.- Vol. 48. -№. 11.-P. 1212-1221.

112.Jansson S.L., Tracer studies on nitrogen transformations in soil with special attention to mineralization immobilization relationship // Annals of the Royal Agricultural College of Sweden. -1958.- V. 24. - P. 101-361.

113.Jenkinson D.S., The priming action. In: The Use of Isotopes in Soil Organic Matter Studies. // Report of Food and Agriculrure Organisation and International Atomic Energy Agency, Technical Meeting: Braunschweig-Volkenrode. - 1966.- P. 199-207.

114. Jenkinson D.S., Rayner J.H. The turnover of soil organic matter in some of the Rothamsted classical experiments // Soil Science. - 1977.- V. 123. - P. 298-305.

115. Jenkinson D.S., Fox R.H., Rayner J.H. Interactions between fertilizer nitrogen and soil nitrogen — the so-called 'priming' effect // Journal of Soil Science. - 1985. -V. 36.- P. 425-444.

116. Jiménez-González M.A., De la Rosa J.M., Jiménez-Morillo N.T., Almendros G, González-Pérez JA, Knicker H. Post-fire recovery of soil organic matter in a Cambisol from typical Mediterranean forest in Southwestern Spain // Science Total Environment.- 2016. - P. 60-73. 572:1414-1421. doi: 10.1016/j.scitotenv.2016.02.134

117.Jones D.L., Organic acids in the rhizosphere — a critical review // Plant and Soil. -1998.- V. 205.- P. 25-44.

118.Johnson D.W., Cheng I.C., Burke Biotic and abiotic nitrogen retention in a variety of forest soils // Soil Science Society of America Journal. - 2000. -V.64.- P.1503-1514.

119.Jones W. J., Ananyeva N. D. Correlations between pesticide transformation rate and microbial respiration activity in soil of different ecosystems // Biology and Fertility of Soils.- 2001. -V. 33. -P. 477-483.

120.Falchini L., Naumova N., Kuikman P. J., Bloem J., Nannipieri P. CO2 evolution and denaturing gradient gel electrophoresis profiles of bacterial communities in soil following addition of low molecular weight substrates to simulate root exudation // Soil Biology and Biochemistry.- 2003. -V.35.- P. 775-782.

121. Fernandez I. A., Cabaniero T., Carballas Carbon mineralization dynamics in soils after wildfires in two Galician forests // Soil Biology and Biochemistry. -1999. -V. 31. -P. 1853-1865.

122.Fiore M. F., Silva P. M., Ferreira R. M., Victoria R. L., Tsai S. M. Mineralization of labelled 15N-Azolla in a cropped and uncropped soil. // Revista Brasileira de Ciencia do Solo. - 1990. -V. 14.- P. 305-311.

123.Fokin A. D., Radzhabova P. A. Availability of phosphates in soils as a function of the state and transformation of organic matter // Eurasian Soil Science. -1996. -V.29. -P. 1216-1221.

124.Fischer H., Ingwersen J., Kuzyakov Y. Microbial uptake of low molecular weight organic substances outcompetes sorption by the whole range of concentrations in soil // European Journal of Soil Scie.- 2010.- № 61. -P. 504-513.

125.Fontaine S., Barot M., Barrac P., Bdioui N., Bruno M., Rumpel C. Stability of organic carbon in deep soil layers controlled by fresh carbon supply // Nature. - 2007. -V. 450. -P. 277-280.

126.Fontaine S., Mariotti A., Abbadie L.The priming effect of organic matter: a question of microbial competition? // Soil Biology and Biochemistry. -2003.-№ 35. - P.837-843.

127.Gioacchini P., Nastri A., Marzadori C., Giovannini C., Vittori L., Gessa A. C. Influence of urease and nitrification inhibitors on N losses from soils

fertilized with urea // Biology and Fertility of Soils. - 2002. - V. 36. - P. 129-135.

128. Hamer U., Marschner B.Priming effects in different soil types induced by fructose, alanine, oxalic acid and catechol additions // Soil Biology and Biochemistry. - 2005. - V. 37. - P.445-454.

129.Helal H. M., Sauerbeck D. Influence of plant root on C and P metabolism in soil // Plant and Soil. - 1984. -V.76. - P. 175-182.

130. Helal H. M., Sauerbeck D. Effect of plant roots on carbon metabolism of soil microbial biomass // Zeitschrift fur Pflanzenernahrung und Bodenkunde. - 1986. -V. 149. - P. 181-188.

131.Hilsher A., Siewert C., Knicker H. Mineralisation and structural changes during the initial phase of microbial degradation of pyrogenic plant residues in soil // Organic Geochemestry. - 2009 . - V. 40. - P. 332-342.

132. R. B. Jackson et al. A Global Analysis of Root Distributions for Terrestrial Biomes November // Oecologia. - 1996. - V. 108. - P. 389-411 DOI: 10.1007/BF00333714

133.Kaal J., Rumpel C. Can pyrolysis-GC/MS be used to estimate the degree of thermal alternation of black carbon? // Organic Geochemestry. - 2009. -V. 36.- P. 1021-1030.

134.Kleber M., Eusrerhues K., Keiuweit M., Mikutta C., Mikutta R., Nico P.S. Chapter one-mineral-organic associations: formation, properties and relevance in soil environment // Advances in agronomy. - 2015.- V.130.-P.1-140.

135. Kniker, H. Vegetation fires and burnings, how does char input affect the nature and stability of soil organic nitrogen and carbon? Review // Biogeochemistry. - 2007.- V. 85. -P. 91-118.

136.Kniker H., Gonzales-Vila F.J., Martin F., Ludemann H.-D. Fire-induced transformation of C- and N-forms in different organic soil fractions from a Dystric Cambisoil under a Mediterranean pine forest // Soil Biology and Biochemistry. -2005. - V. 37.- P. 701-718.

137.Kôgel-Knabner, I. Biodégradation and humification processes in forest soil // Soil Biology and Biochemistry. - 1993. - V. 8.- P. 101-135.

138.Kovda I.V., Morgun E.G., Gongalskii K.B., Balandin S.A. Carbon isotope composition in landscape components and its changes under different ecological conditions Erokhina // Biology Bulletin. - 2016. - Vol. 43.- № 2. P. 177-184.

139.Kramer C., Gleixner G. Soil organic matter in soil depth profiles: Distinct carbon preferences of microbial groups during carbon transformation // Soil Biology and Biochemistry. - 2008. - №40. - P. 425-433.

140.Kramer C., Gleixner G.Variable use of plant- and soil-derived carbon by microorganisms in agricultural soils // Soil Biology and Biochemistry. -2006.- V. 38.- P. 3267-3278.

141.Kuzyakov Y., Friedel J. K., Stahr K. Review of mechanisms and quantification of priming effects // Soil Biology and Biochemistry. -2000. -V. 32. -P. 1485-1498.

142.Kuzyakov, Y. Priming effects: Interactions between living and dead organic matter // Soil Biology and Biochemistry.- 2010. -V. 42. -P. 1363-1371.

143.Kuzyakov Y., Friedel J.K., Stahr K. Review of mechanisms and quantification of priming effects // Soil Biology and Biochemistry. 2000. V 45. P.115-131.

144.Rusakov A., Makeev O., Khokhlova P., Kust M., Lebedeva, Chernov T., Golyeva A., Popov A., Kurbanova F., Puzanova T. Paleoenvironmental reconstruction based on soils buried under Scythian fortification in the southern forest-steppe area of the East European Plain // Quaternary International. - 2019. -V.502. -P. 197-217.

145.Shirshova L., Kholodov A., Zolotareva B., Fominykh L., Yermolayev A. Fluorescence spectroscopy studies of humic substance fractions isolated from permanently frozen sediments of Yakutian coastal lowlands // Geoderma.-2009.- V.149. - P. 116-123.

146.Kudeyarov, V.N., Blagodatsky S.A., Kuznetsova T.V., Larionova A.A. Carbon compensation of "extra-nitrogen" appeared after nitrogen fertilization.

In. Poda aprodukcia agroekosystemov. Sbornic 1.Vol. 10. Bratislava: DK OH 22-25,-1990:140-8.

147. Kuzyakov Y., Larionova A. A. Root and rhizomicrobial respiration: a review of approaches to estimate respiration by autotrophic and heterotrophic organisms in soil // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. - 2005. - V. 168. - P. 503-520.

148. Kuzyakov Y., Blagodatskaya E., Blagodatsky S. Comments on the paper by Kemmitt et al. 'Mineralization of native soil organic matter is not regulated by the size, activity or composition of the soil microbial biomass - a new perspective // Soil Biology and Biochemistry. -2008.- V. 40. -P. 61-73.

149.Kuzyakov Y., Bol R. Sources and mechanisms of priming effect induced in two grassland soil amended with slurry and sugar // Soil Biology and Biochemistry.- 2006. -V. 32.- P. 747-758.

150. Lal R. Soil carbon sequestration to mitigate climate change // Geoderma. -2004. - V.123. - P.1-22.

151. Larionova A. A., Blagodatsky S. A. Does the nitrogen fertilisation increase humus mineralization? // In: "Humic substances in the global environment and implications in human health". Proceedings of 6-th International Meeting of IHSS, N. Senesi and T. Miano(Eds). Amsterdam. Elsevier. -1993. -P. 975-981.

152.Larsson C., Vonstockar U., Marison I., Gustafsson L. Growth and metabolism of Saccharomyces cerevisiae in chemostatcultures under carbon-limiting, nitrogen-limiting, or carbonlimiting and nitrogen-limiting conditions // Journal of Bacteriology. -1993. -V. 175. - P. 4809-4816.

153.Lavelle P., Gilot C. Priming effect of macroorganisms on microflora: a key process of soil function? Beyond the Biomass // Compositional and Functional Analysis of Soil Microbial Communities. Wiley. Chichester. -1994. -V.-P. 173-180.

154.Lavelle P., Lattaud D., Trogo I., Barois Mutualism and biodiversity in soils // Plant and Soil. -1995. -V. 170. -P. 23-33.

155.Lefroy R.D.B., Chaiter W., Blair G.J. Release of sulfur from rice residues under flooded and non-flooded soil conditions // Australian Journal of Agricultural Research.- 1994. - V. 45. - P. 657-667.

156.Liu Y., Bioenergetic interpretation on the S0/X0 ratio in substrate-sufficient batch culture // Water Resorces. - 1996. - V. 30. - P. 2766- 2770.

157.Liu Y., Energy uncoupling in microbial growth under substrate-sufficient conditions / // Applied Microbiology and Biotechnology. -1998.- V. 49. - P. 500-505.

158.Lucas S.D., Jones D.L. Biodegradation of estrone and 17b-estradiol in grassland soils amended with animal wastes // Soil Biology and Biochemistry. -2006. - V. 38.- P. 2803-2815.

159.Lutzow M. I., Kogel-Knabner, Ekschmitt K., Flessa H., Guggenberger G., Matzner E., Marschner B. SOM fractionation methods: Relevance to functional pools and to stabilization mechanisms // Soil Biology and Biochemistry.- 2007. - V. 39. - P. 2183-2207.

160.Marinari S., Masciandaro G., Ceccanti B., Grego S. Influence of organic and mineral fertilisers on soil biological and physical properties // Bioresource Technology. - 2000. - V. 72. - P. 9-17

161.Martin-Olmedo P., Rees R. M., Grace J. The influence of plants grown under elevated CO2 and N fertilization on soil nitrogen dynamics // Global Change Biology. -2002. -V. 8.- P. 643-657.

162.Marx M-C., Wood M., Jarvis S.C. A microplate fluorometric assay for the study of enzyme diversity in soils // Soil Biology and Biochemistry. - 2001. -V. 33. - P. 1633-1640.

163. Miller M., Palojarvi A., Rangger A., Reeslev M., Kjoller A. The use of fluorogenic substrates to measure fungal presence and activity in soil // Applied and Environmental Microbiology. -1998. - V. 64. - P.613-617.

164.Mondini C., Cayuela M.L., Roig A., Brookes P.C. Soil microbial biomass activation by trace amounts of readily available substrate // Biology and Fertility of Soils. - 2006. -V. 42. - P. 542-549.

165.Nannipieri P., Ascher J., Ceccheriui M.T., Landi L., Pietramellara G., Renella G. Microbial diversity and soil functions // European Journal of Soil Science. -2003. - V. 54. - P. 655-670.

166.Nannipieri P., Ascher J., Ceccherini MT., Loretta L., Giacomo P., Giancarlo R. Microbial diversity and soil functions // European Journal of Soil Science. -2003. - V. 54. - P. 655-670.

167. Nottingham A. T., Tanner H., Griffiths P. M., Chamberlain A., Stott W. Soil priming by sugar and leaf-litter substrates: A link to microbial groups // Applied Soil Ecology. - 2009.- V. 42. - P. 183-190.

168.Nicolardot B., Guiraud R., Chaussod G., Catroux Mineralization in soil of microbial material labelled with carbon 14 and nitrogen 15: quantification of the microbial biomass of nitrogen // Soil Biology and Biochemistry. -1986. - V. 18. - P. 263-273.

169.Niklaus P.A., Falloon P. Estimating soil carbon sequestration under elevated CO2 by combining carbon isotope labelling with soil carbon cycle modelling // Global Change Biology. - 2006. - V. 12. - P. 1909-1921

170. Neumann G., Romheld V. Rhizosphere Chemistry in Relation to Plant Nutrition // Marschner's Mineral Nutrition of Higher Plants. - 2012. - P.347-368. doi:10.1016/b978-0-12-384905-2.00014-5

171. O'Donnell A.G., Wu J., Syers J.K. Sulfate S amendements in soil and their effects on the transformation of soil sulfur // Soil Biology and Biochemistry. - 1994. - V. 26. - P. 1507-1514.

172.Panikov, N.S. Determination of microbial mineralization activity in soil by modified right and Hobby method / N.S. Panikov, S.A. Blagodatsky, J.V. Blagodatskaya, M.V Glagolev // Biology and Fertility of Soils. - 1992. - V. 14. - P. 280-287.

173. Panikov N.S., Sizova M.V A kinetic method for estimating the biomass of microbial functional groups in soil // Journal of Microbiological Methods. -1996. -V. 24. - P. 219-230.

174. Paterson E., Midwood A. J., Millard P. Through the needleA a review of isotope approaches to quantify microbial processes mediating soil carbon balance // New Phytologist.- 2009.- V. 184. - P. 19-33.

175. Pritch K., Raidl S., Marksteiner E., Blaschke H., Agerer R., Schloter M., Hartmann A. A rapid and highly sensitive method for measuring enzymes activities using 4-methylumbelliferont-fluorogenic substrates in a microplate system // Journal of Microbiological Methods. - 2004. - V. 58. - P. 233241.

176.Rumpel C., Gonzales-Perez J.A., Bardoux J., Largeau C., Gonzales-Vila F.J., Valentin C. Composition and reactivity of morphologically distinct charred materials left after slash and burn practices in agricultural tropical soils // Organic Geochemistry. - 2007. - V. 38. - P. 911-920.

177.Rusakov A., Sorokin P., Golyeva A., Savelieva L., Rusakova E., Safronov S. Soil a medival burial mound as a paleo -environmental archieve (Leningrad Region, Northwest Russia) // Bulletin of the Geological Society of Finland. -2018. - V.90. - P. 315-325.

178. Salomé C., Nunan N., Pjuteau V., Lerch T. Z., Chenu C. Carbon dynamics in topsoil and subsoil may be controlled by different regulatory mechanisms // Global Change Biology. - 2010. - V. 16. - P. 416-426.

179. Sallih Z., Bottner Effect of wheat (Triticum aestivum) roots on mineralization rates of soil organic matter // Biology and Fertility of Soils. - 1988. - V. 7. - P. 67-70.

180. Santruckova H., Picek T., Tykva R., Simek M., Pavlu B. Shortterm partitioning of C-14-[U]-glucose in the soil microbial pool under varied aeration status // Biology and Fertility of Soil. - 2004. - V. 40.- P. 386-392.

181.Schimel J.P., Weintraub M.N. The implications of exoenzyme activity on microbial carbon and nitrogen limitation in soil: a theoretical model // Soil Biology and Biochemistry.- 2003.- V. 35. -P. 549-563.

182.Shen J., Bartha R. Priming effect of glucose polymers in soil-based biodegradation tests // Soil Biology and Biochemistry. -1997.- V. 29. -P. 1195-1198.

183. Shen S.M., Pruden G., Jenkinson D.S. Mineralization and immobilization of nitrogen in fumigated soil and the measurement of microbial biomass nitrogen // Soil Biology and Biochemistry. -1984.- V. 16.- P. 437-444.

184.Shen J., Bartha R.The priming effect of substrate addition in soil-based biodegradation tests // Applied and Environmental Microbiology. - 1996. -V. 62. - P. 1428-1430.

185.Schimel J. P., Weintraub M. N. The implications of exoenzyme activity on microbial carbon and nitrogen limitation in soil: a theoretical model // Soil Biology and Biochemistry. - 2003. - V. 35. - P. 549-563.

186.Sowerby A., Emmett B., Beier C., Tietema A., Penuelas J. Microbial community changes in heathland soil communities along a geographical gradient: interaction with climate change manipulations // Soil Biology and Biochemistry. - 2005.- V. 37.- P. 1805-1813.

187.Schlesinger W.H. An overview of the carbon cycle In soils and Global change CRC press. Boca raton.-1995. -P. 9-27.

188.Schulten H.-R., M. Schnitzer Chemical model structures for soil organic matter and soils/ / Soil Science.-1997. -V.162.- Issue.2. -P.115-130.

189.Six J. R., Conant T., Paul E. A. & Paustian K. Stabilization mechanisms of soil organic matter: Implications for C-saturation of soils // Plant and Soil. -2002. -V. 241. -P. 155-176.

190.Sparling G. S., Cheshire M. V., Mundie C. M. Effect of barley plants on the decomposition of 14C-labelled soil organic matter // Journal of Soil Science. -1982. -V. 33.- P. 89-100.

191.Schneckenberger K., Demin D., Stahr K., Kuzyakov Y. Microbial utilization and mineralization of [14C]glucose added in six orders of concentration to soil // Soil Biology and Biochemistry. -2008.- V. 40. -P. 1981-1988.

192.Six J., Feller C., Denef K., Ogle S. M., Moraes Sa J. C. Albrecht and A. Soil Organic Matter, Biota and Aggregation in Temperate and Tropical Soils— Effects of No-Tillage // Agronomie. - 2002. - V. 22. - No. 7-8. -P. 755-775. doi: 10.1051/agro:2002043

193.Smith J. L., Bell J. M., Bolton H., Bailey V. L. The initial rate of substrate utilization and longer term soil C storage // Biology and Fertility of Soils. -2007. -V. 44. - P. 315-320.

194.Trubmore S. Potential responses of soil organic carbon to global environmental change. / Proceedings of thenational academy of sciences of the USA. - 1997. - V.94. - P. 8284-8291.

195.Vanlauwe B., Dendooven, R. Merckx Residue fractionation and decomposition: the significance of the active fraction L // Plant and Soil. -1994. - V. 158. - P. 263- 274.

196.Waldrop M. P., Firestone M. K. Microbial community utilization of recalcitrant and simple carbon compounds: impact of oak-woodland plant communities // Oecologia. - 2004. - V. 138. - P. 275-284.

197.Zagal E., Influence of light intensity on the distribution of carbon and consequent effects on mineralization of soil nitrogen in a barley (Hordeum vulgare L.) — soil system // Plant and Soil. -1994. - V. 160. - P. 21-31.

ПРИЛОЖЕНИЕ .

РАЗРЕЗ №1 Подзол иллювиально-железистый на песках

Фото разреза Мощность горизонтов, см Описание

АО (0-4) грубогумусовый горизонт, состоит из смеси полуразложившися растительных остатков и минеральной части, черный, влажный, пронизан корнями растений, граница волнистая

Е(4-45) подзолистый горизонт (не исследован в работе), белесый, сырой, супесчаный, уплотнен, граница языковатая

ВЕ (45- 80) иллювиальный горизонт, охристый, супесчаный, сырой, непрочноореховатый, уплотен

С (80-102 ) материнская порода, светложелтый, супесь, плотенее предыдущего.

Фоновый разрез заложен в 30 м к юго-западу от границы памятника «Вынгояха-7». Напочвенный покров представлен мхом сфагнумом.

РАЗРЕЗ №4 Подзол иллювиально-железистый на песках

Фото разреза

Мощность горизонтов, см

Описание

АО к.с. (0-2)

[АО] (23-30)

[Е] (30-55)

[ББ] (55-70)

горизонт культурного слоя, темно бурый, встречаются корни растений, увлажнен грубогумусовый горизонт, состоит из смеси полуразложившися растительных остатков и минеральной части, черный, влажный, пронизан корнями растений, граница волнистая

погребенный грубогумусовый горизонт, состоит из хорошо разложившейся органики и корней растений, темно-серый с бурым оттенком, почти черный, влажный;

погребенный подзолистый горизонт (не исследован в работе), белый,

влажный, уплотненный;

погребенный минеральный горизонт, светложелтый с охристыми вкраплениями, влажный, супесчаный, плотнее предыдущего;

С (70-100)

-материнская порода, светло-жёлтая супесь

Таблица 1 Приложение 1. Некоторые химические характеристики современных и погребенных подзолов*

Горизонт (см) Органическое вещество, % рН Мп (подвижная форма), мг/кг Бе (общее) мг/кг Гигроскопическая влага %

АО (0-4) 7,29 4,74 <20 38,84 1,6

Е (4-45) 0,5 6,45 <20 <30 <1

ББ(45-80) 0,5 5,65 <20 227,59 <1

С(80-102) 0,5 5,8 <20 48,15 <1

АО (0-2) к.с. 9,46 4,63 <20 35,59 1,4

[АО] (23-30) 3,1 5,17 <20 121,29 <1

[Е](30-55) 0,5 5,99 <20 <30 <1

[ББ] 0,5 7,45 <20 67,72 <1

С(70-100) 0,5 6,19 <20 <30 <1

Примечание. Результаты химического анализа почв предоставлены с.н.с. Института криосферы Земли СО РАН, к.г.н. Якимовым А.С.

РАЗРЕЗ №2 Серая лесная почва

Фото разреза Блочное повышение Мощность горизонтов, см Описание

А1 (1-7) Серый с бурыми пятнами в нижней части, среднесуглинистый, ореховато-плитчатый, влажный, присутствуют корни травянистой растительности, встречаются зерна кварца, граница волнистая, переход четкий по изменению цвета и структуры

А1 (7-13) Темносерый среднесуглинистый, ореховато-плитчатый, свежий, встречаются ходы червей, редкие корни растений, плотный, граница волнистая, переход заметен по цвету

А1А2BAha (14-23) А1А2BAha (24-31) А1А2BAha (33-43) А1А2BAha (46-56) Темнобурый, свежий, среднесуглинистый, ореховатый, пористый, плотный темнобурый, свежий, тяжелосуглинистый, ореховатый, пористый, плотный бурый с желтовато-палевым оттенком, свежий, тяжелосуглинистый, ореховато-комковатый, пористый, плотный бурый с палевым оттенком, свежий, тяжелосуглинистый, ореховато-комковатый, пористый, плотный бурый с палевым оттенком, свежий, тяжелосуглинистый, ореховато-комковатый, пористый, менее плотный, встречаются копролиты червей

В2 (67-72) В2 (75-85) В3 (90-100) В3 (105-115) В41 (125-135) В41 (140-150) В5 (160-170) В5 (175-185) В5 (190-200) Неоднородный! по цвету горизонт, темнобурый с желтобурым оттенком, плотный, переход заметный по цвету, граница слабоволнистая Бурый, свежий, среднесуглинистый, крупноореховатый Светло-бурый, свежий, среднесуглинистый, крупноореховатый, встречаются охристые прослои Светло-бурый с палевым оттенком, свежий, среднесуглинистый, крупноореховатый, встречаются охристые прослои Желтовато-бурый, свежий, среднесуглинистый, тонокопористый, встречаются светло-охристые примазки, зерна кварца Светло-бурый, среднесуглинистый, крупноореховатый, встречаются охристые прослои Отличается от предыдущего наличием темно-бурой пленки по стенкам вертикальных трещин, свежий, среднесуглинистый, встречаются охристые прослои Светло-бурый с сизоватым оттенком, свежий, тяжелосуглинистый, крупноореховатый, встречаются охристые прослои

[А] (215-225) Погребенный гумусовый горизонт, темно-серый, свежий

Фото разреза

Мощность

горизонтов,

см

А1 (1-8)

А1А2 (10-17) Aha (22-32)

B2(Aha) (3747)

В3 (55-65) B4t (85-95) B4t (102-112) B4t (115-125)

A1]D1 (138

Описание

Серый со светло- бурыми пятнами в нижней части, влажноватый, среднесуглинистый, ореховато-плитчатый, влажный, присутствуют корни травянистой растительности, граница волнистая, переход заметный по цвету,

Серый, среднесуглинистый, граница волнистая, переход четкий по изменению цвета и структуры

Светло-серый, среднесуглинистый, граница волнистая, переход четкий по изменению цвета и структуры, примазки бурого цвета

Темнобурый, среднесуглинистый, влажноватый, ореховатый, встречаются ходы червей, редкие корни растений, плотный, граница волнистая, переход заметен по цвету

бурый, тяжелосуглинистый, влажноватый, ореховатый, встречаются единичные ходы червей, , плотный, граница волнистая, переход заметен по цвету

светло-бурый, тяжелосуглинистый, влажноватый, призмовидно-ореховатый, плотный, граница волнистая, переход заметен по цвету

Желто-бурый, свежий, среднесуглинистый, призмовидный, пористый,

148) плотный

[Л1]Б1 (149- бурый, свежий, тяжелосуглинистый, призмовидно-ореховатый,

159) пористый, плотный

[Л1]Б1 (165- бурый с желтовато-палевым оттенком, свежий, тяжелосуглинистый,

175) встречаются примазки ржаво-охристого цвета, плотный

[Б2]Б (205- светлобурый с палевым оттенком, свежий, тяжелосуглинистый,

215) призмовидный, пористый, плотный

[Б2]Б (230-

240)

В погребенных почвах присутствуют солифлюкционные структуры. Возраст верхней погребенной почвы около 30 000 лет (Алифанов и др., 2010).

Таблица 1 Приложение1 Некоторые химические характеристики современных и погребенных серых лесных почв мкроповышений и микропонижений*

Горизонт (см) С орг, Гумус, % рН Н2О. рН сол. Гигроскопическая влага, %

Микроповышение (блок)

А1 (1-7) 2,83 4,87 5,5 5,1 2,79

А1 (7-13) 2,52 4,35 5,3 5,0 2,62

А1А2ВАИа (14-23) 1,33 2,29 4,8 4,0 2,27

А1А2ВАИа (24-31) 1,70 2,94 5,0 4,1 3,24

А1А2ВАИа (33-43) 1,78 3,06 5,1 4,2 3,88

А1А2ВАИа (46-56) 2,07 3,57 5,1 4,3 4,99

В2 (67-72) 0,21 0,54 5,4 4,1 5,05

В2 (75-85) 0,32 0,36 5,5 4,1 5,06

В3 (90-100) 0,21 0,36 5,3 4,0 4,89

Б3 (105-115) 0,32 0,54 5,4 4,1 5,02

Б41 (125-135) 0,18 0,31 5,5 4,1 5,11

Б41 (140-150) 0,15 0,25 5,5 4,2 5,38

В5 (160-170) 0,21 0,36 5,6 4,3 5,81

В5 (175-185) 0,21 0,36 5,7 4,3 5,65

В5 (190-200) 0,31 0,53 5,8 4,4 5,84

[Л] (215-225) 0,31 0,53 5,9 4,4 5,86

[Л] (230-240) 0,18 0,31 5,8 4,4 5,22

Горизонт (см) С орг. % Гумус, % рН вод. рН сол. Гигроскопическая влага %

Микропонижение (межблочье)

А1 (1-8) 3,65 6,29 5,9 5,0 3,7

А1А2 (10-17) 2,05 3,54 5,5 4,3 2,72

ЛИа (22-32) 1,37 2,37 5,6 4,2 3,26

В2(ЛИа) (3747) 0,64 1,10 5,7 4,0 4,63

В3 (55-65) 0,46 0,79 6,0 4,1 4,56

В41 (85-95) 0,31 0,50 6,2 4,2 4,07

В41 (102-112) 0,31 0,54 6,2 4,2 4,07

В41 (115-125) 0,31 0,54 6,1 4,3 3,82

[А1]Б1 (138148) 0,35 0,60 6,3 4,2 4,96

[А1]Б1 (149159) 0,35 0,60 6,2 4,2 5,19

[А1]Б1 (165175) 0,29 0,49 6,3 4,2 5,71

[В2]Б (205215) 0,23 0,39 6,0 4,3 3,94

[В2]Б (230240) 0,17 0,29 5,7 4,2 4,14

* Результаты химического анализа предоставлены любезно зав.лаб. Экологии почв, д.б.н., проф. Алифановым В.М.

Фотография 1 Приложение 1.

Вид лугового и лесного ценозов до и после низового пожара.

■

■

■ Л." ■ Ж „ 4. - " (..

_:_

Московская обл., луг после пожара

Лес рН

Щ 48 1.15 Лес К 5.2

Лелел 47 1.14 Лес пел. 5.8

Луг с,% нр% рН

щ 54 0.63 Луг К 6.3

Пелел 30 ш Лугпеп. 6.5