Пространственное размещение и биомасса мицелия макромицетов в почвах сосновых и березовых лесов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Предтеченская, Ольга Олеговна

• Предтеченская, Ольга Олеговна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Предтеченская, Ольга Олеговна

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ МАКРОМИЦЕТОВ ЛЕСНЫХ ФИТ0ЦЕН030В

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Описание участков

3.1.1 Сосняк брусничный

3.1.2 Березняк разнотравный

3.2 Методика отбора образцов, камеральная обработка и учет мицелия

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ПОЧВЕННОГО МИЦЕЛИЯ

Глава 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИЦЕЛИЯ МАКРОМИЦЕТОВ ПО ГЕНЕТИЧЕСКИМ

ГОРИЗОНТАМ ПОЧВЫ

Глава 6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ МИЦЕЛИЯ В ПОЧВЕ И УРОЖАЙ

МАКРОМИЦЕТОВ

Глава 7. ВЗАИМОСВЯЗЬ ХАРАКТЕРА НАПОЧВЕНШГО ПОКРОВА И ОСОБЕННОСТЕЙ РАЗВИТИЯ МАКРОМИЦЕТОВ

7.1 Сосняк брусничный

7.2 Березняк разнотравный

Глава 8. ВЛИЯНИЕ АЗОТНО-КАЛИЙНЫХ УДОБРЕНИЙ НА РАЗВИТИЕ МИЦЕЛИЯ И

ПЛОДОНОШЕНИЕ МАКРОМИЦЕТОВ В СОСНЯКЕ БРУСНИЧНОМ

Глава 9. ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИИ НА РАЗВИТИЕ МИЦЕЛИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЕ

МАКРОМИЦЕТОВ В БЕРЕЗНЯКЕ РАЗНОТРАВНОМ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственное размещение и биомасса мицелия макромицетов в почвах сосновых и березовых лесов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Макромицеты являются одной из основных частей гетеротрофного блока лесных экосистем. В таежной зоне грибы доминируют среди почвенных микроорганизмов, оттесняя бактерии на второй план. Гетеротрофы опада и подстилки вместе с другими группами микроорганизмов участвуют в разложении органического вещества. Макромицеты-симбиотрофы играют особенно важную роль в питании древесных растений. Все основные лесообразующие породы таежной зоны формируют микоризу. Микосимбиотрофия древесных растений является наиболее ярким примером консортивных отношений между автотрофами и гетеротрофами. Через микосимбиотрофию осуществляются внутри- и межвидовые связи растений различных ярусов фитоценоза, которые, благодаря этому, выступают в роли целостной экологической системы. Обилие в лесных почвах мицелия микоризных грибов и относительно слабая специализация многих (до 40%) видов обеспечивает перераспределение элементов питания среди растений лесной экосистемы. В последние два десятилетия все большее внимание исследователей привлекает изучение значения микоризных грибов для защиты корней древесных растений от патогенных грибов и вредного влияния на растения загрязнения почвы чужеродными веществами.

Одной из основных задач изучения микосимбиотрофии древесных растений является выявление особенностей организации и структуры ценозов микоризных грибов. Как отмечает Л.Г.Бурова (1986), основным недостатком изучения грибов в естественных условиях является то, что оно сводится к учету базидиом. Очень мало сведений о почвенном мицелии, являющимся вегетативным телом грибов. Между тем, по-видимому, именно мицелий выступает регулятором основных процессов, протекающих в биоценозах таежной зоны. В силу своего широкого распространения, мицелий грибов обладает огромными возможностями поглощения элементов питания. Это свойство мицелия становится особенно важным в случае применения минеральных удобрений, поскольку на лесных песчаных почвах, отличающихся низкой емкостью поглощения и хорошей водопроницаемостью, происходит быстрое вымывание питательных веществ за пределы корнеобитаемого слоя почвы.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований является выявление закономерностей развития и размещения мицелия макромице-тов в почве в различных экологических условиях.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1.Характеристика основных групп мицелия макромицетов.

2.Изучение характера размещения мицелия грибов по профилю почвы и в зависимости от напочвенного покрова.

3.Исследование сезонных колебаний биомассы мицелия в почве.

4.Изучение влияние применения минеральных удобрений (в сосняках) на состояние почвенного мицелия.

5.Определения воздействия рекреационных нагрузок (в березняках) на рост мицелия.

6.Выявление связи биомассы почвенного мицелия с урожаем макромицетов .

Научная новизна и практическое применение. Впервые для лесов подзоны средней тайги России получены данные об особенностях и характере распространения мицелия грибов в почве, сезонной динамике и реакции на антропогенное воздействие в виде рекреации и внесения удобрений.

Установлено, что биомасса мицелия грибов в почве и подстилке лесов таежной зоны выше, чем в лесах более южных ландшафтно-климатических зон России. При этом уменьшается относительное количество темноокрашенного мицелия.

Изучены особенности сезонных изменений биомассы мицелия, и выявлено наличие осеннего пика его развития. В засушливые годы отмечено увеличение биомассы в летние месяцы.

Впервые установлено, что удобрения и рекреационное воздействие на почву вызывают уменьшение содержания мицелия в почве, но увеличивают урожай грибов, изменяя видовой состав и соотношение.

Впервые установлено отсутствие прямой зависимости между биомассой мицелия и урожаем макромицетов.

Выявлено, что в пределах одного типа леса на биомассу мицелия влияют особенности напочвенного покрова.

Результаты исследований расширяют знания о структурно-функциональной организации ценозов макромицетов и их реакции на

изменение экологических условий. Углубление подобных исследований позволит подойти к прогнозированию состава и урожаев грибов. Изучение макромицетов, в первую очередь, микоризообразователей, является важным звеном при разработке научных основ повышения продуктивности и устойчивости лесных экосистем таежной зоны.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Всесоюзном совещании "Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений" (Петрозаводск, 1992), на III Всероссийской конференции "Проблемы лесной фитопатологии и микологии" (Москва, 1994), на IV Международной конференции "Проблемы лесной фитопатологии и микологии" (Москва, 1997), на II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, 2 работы находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, включающих обзор литературы, описание района исследований, методическую часть, заключения, списка литературы (164 источника, из них 5 9 иностранных), 11 приложений. Работа иллюстрирована 8 таблицами и 10 рисунками. Общий объем диссертации 117 стр.

Глава 1. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ МАКРОМИЦЕТОВ ЛЕСНЫХ ФИТ0ЦЕН030В

Состояние вопроса и задачи исследований мицелия макромицетов.

В лесных почвах таежной зоны макромицеты являются основными регуляторами вещественно-энергетических процессов, происходящих в экосистемах. Как симбионты, они участвуют в снабжении древесных растений питательными веществами. Обладая богатым ферментативным комплексом, они являются основными деструкторами органического вещества, способствуя минерализации лесной подстилки и торфа, особенно при осушении болот. В то же время, макромицеты не являются конечным звеном, а служат продуцентом биологически активных веществ, определяющих существование и жизнедеятельность отдельных групп почвенных и ряда наземных животных, микроорганизмов, простейших. С другой стороны, макромицеты-паразиты могут существенно снижать продуктивность лесных фитоценозов.

Согласно Л.Г.Буровой (1986), решение главных проблем микоценоло-гии сводится сейчас к трем основным направлениям: инвентаризации видового состава грибов в различных условиях местообитания; исследованию влияния биотических и абиотических факторов среды на жизнедеятельность и распределение группировок грибов; выявлению в природных условиях трофической структуры микоценозов и определению сущности взаимоотношений грибов с субстратом (сапротрофизм) или растением-хозяином (симбиотрофизм, паразитизм).

Для определения взаимоотношений между грибами и высшими растениями и участия макромицетов в деструкции опада, большое значение имеет количественная и качественная оценка содержания мицелия в почве.

Данные о количестве и особенностях развития мицелия макромицетов важны для решения следующих вопросов:

- значения грибов в деструкции органического вещества, т.е. в круговороте вещества и энергии;

- познания механизма сукцессий макромицетов, вызванных изменением среды;

- прогнозирования общего урожая и плодоношения отдельных видов съедобных грибов;

- выявления влияния грибов на физические, химические и биологические свойства почвы;

- разработки методов оценки биологического равновесия в лесных экосистемах и их устойчивости.

В конечном итоге, изучение мицелия макромицетов необходимо для познания их роли в организации и функционировании лесных экосистем.

Характерной чертой лесных грубогумусных почв таежной зоны является обилие в подстилке хорошо заметного визуально мицелия грибов. Во многих случаях можно обнаружить скопления мицелия в минеральных горизонтах, преимущественно в гниющих корнях, погребенной древесине и реже - на поверхности валунов. С корнями растущих деревьев грибы могут проникать на глубину осваиваемой растениями почвы, т.е. до нескольких метров.

Согласно исследованиям Л.Великанова (Velikanov, 1989), И.И.Сидоровой (1992), И.И.Сидоровой и JI. J1. Великанова (1992а), Л.М.Полянской и др. (19956), в составе микробиоты почвы леса доминирует мицелий базидиомицетов, а микромицеты представлены спорами. Биомасса мицелия грибов составляет до 85%, а спор - до 13% от всей биомассы почвенных микроорганизмов. В зоне активного роста мицелия базидиомицетов наблюдается резкое (в 2-10 и более раз) возрастание численности бактерий (Великанов, Сидорова, 1992). Интенсивное развитие микромицетов, преимущественно Mucorales, Ascomycetes и Deu-teromycetes наблюдается только весной после таяния снега и поздней осенью, когда базидиомицеты не активны (Velikanov, 1989). Кроме того, в почвах хвойных лесов суммарная грибная биомасса значительно превосходит бактериальную (Богоев, Гильманов, 1982).

Многие исследователи (Handley, Sanders, 1962; Bjórkman, Lunde-berg, Nommik, 1967; Bjórkman, 1970; Laiho, 1970; Braunová, 1981; Шубин, 1973; Salo, 1979; Бурова, 1986; Шубин, 1990; Бурова, 1991; Шубин и др., 1991; Шубин, Ронконен, Саукконен, 1977а, б; Чумак, 1981) изучали влияние минеральных удобрений на жизнедеятельность макромицетов. Макромицеты, как основные деструкторы органики в лесных почвах, играют ведущую роль в перераспределении питательных веществ, поступающих в почву. В частности, отмечено высокое содер-

жание азота в грибном чехле микориз (Handley, Sanders, 1962; Björkman, Lundeberg, Nommik, 1967; Björkman, 1970).

Минеральные удобрения оказываются достаточно удобным средством изучения жизнедеятельности макромицетов, поскольку их легко дозировать, возможно проведение опытов в лабораторных исследованиях и т.д. Так, в опытах Ландеберга (Lundeberg, 1970) микоризные грибы лучше всего усваивали аммоний и аспарагин, хуже - глицин, нитраты и глюкозамин; не усваивались диэтиламин, пролин и пиридин. Нитриты оказывали токсическое действие на все грибы.

Исследования влияния минеральных удобрений на микоризообразова-ние, проведенные Н.Ф.Чумак (1981), показали, что ни периодическое, ни ежегодное внесение удобрений в сосняках не привело к разрыву микосимбиотрофических связей. Удобрения влияют на морфолого-анатомическое строение микориз через изменение видового состава микоризных грибов и активности микоценоза почвы, поскольку наблюдается четкая приуроченность тех или иных разновидностей микориз в зависимости от грибов-микоризообразователей к вариантам внесения удобрений.

Сравнительно много работ о влиянии применения минеральных удобрений на плодоношение макромицетов (Laiho, 1970; Шубин, 1973; Salo, 1979; Бурова, 1986; Шубин, 1990; Бурова, 1991; Шубин и др., 1991; Шубин, Ронконен, Саукконен, 1977а, б) . Внесение азотсодержащих удобрений стимулирует развитие нитрофилов, в основном свинушки тонкой (Paxillus involutus) . В новые комплексы макромицетов-симбиотрофов включаются виды, характерные для лесных почв с грубым (Lactaríus rufus), переходным (Amanita muscaria) и мягким (Paxillus involutus и Lactaríus necator) гумусом. В то же время, подавляется плодоношение таких ценных грибов, как Boletus edulis, Lactaríus torminosus, Leccinum scabrum, L. versipelle и др.

Лесной опад и подстилка состоят в основном из лигнино-целлюлозных соединений, в разложении которых ведущее значение принадлежит грибам, и в первую очередь - базидиальным - сапротрофам и симбиотрофам. Причем, по своим трофическим свойствам макромицеты образуют непрерывный ряд от чисто сапротрофов до узкоспециализированных симбиотрофов (Meyer, 1963). Сапротрофы и симбиотрофы близки

по таксономическому положению, но различаются по способности усваивать целлюлозу и лигнин. Однако, как отмечает В.И.Шубин (1990), не следует отождествлять слабую способность или ее отсутствие, определяемое у чистых культур микоризных грибов, с участием в разложении целлюлозы и лигнина микоризы и связанного с нею мицелия грибов, а также микробиоты микоризо- и гифосферы. Без признания за микоризой способности к сапротрофии невозможно объяснить обязательность микосимбиотрофии древесных растений таежной зоны, в условиях короткого вегетационного периода и медленно протекающих почвенных процессов. Переход к микосимбиотрофии обеспечивает древесным растениям возможность расти на валежной древесине (Шубин, 1957; Нечаев, 1975; Гго1с1еуаих, 1975).

Микориза или грибокорень является одним из наглядных примеров тесных обоюдовыгодных взаимоотношений грибов и высших растений. Т.Доминик (1963) дал следующее определение этого органа: микориза представляет собой объединение двух организмов (высшего растения и гриба) в борьбе за питательные вещества почвы и другие факторы существования. Это объединение не постоянно. Его нельзя считать ни односторонним, ни двухсторонним паразитизмом, ни постоянным симбиозом. Обычно либо высшее растение, либо гриб оказываются пострадавшими. Эти моменты часто меняются в зависимости от внешних условий и стадий развития обоих компонентов микоризы. В отдельных случаях возможен односторонний паразитизм, когда паразитом является высшее растение или гриб. Симбиотические отношения следует рассматривать как устойчивую борьбу, в которой, в лучшем случае, силы равны (Доминик, 1963).

По определению И.В.Каратыгина (1993), микоризу можно определить как эволюционно сложившуюся между корнями высших растений и грибами, а также, нередко, и прокариотами, трофоценотическую, структурно оформленную ассоциацию, в которой перечисленные организмы воспроизводятся и сосуществуют в физиологически и экологически взаимозависимом состоянии и в отношениях, называемых мутуалистическим симбиозом.

Микориза, являющаяся наиболее ярким примером консортивных отношений между автотрофами и гетеротрофами, увеличивает возможности

корневой системы в снабжении растений питательными веществами. Мицелий микоризных грибов, благодаря своему широкому распространению, охватывает больший объем почвы, чем корневые волоски. Что касается взаимоотношения почвенного мицелия макромицетов и растений мохового, лишайникового и травяного ярусов, то, несмотря на имеющиеся факты положительного или отрицательного влияния разных растений на развитие гиф грибов, неясным остается вопрос о том, что является первопричиной выявленных закономерностей. Или растения создают микроэкологические условия (характер увлажнения, корневые выделения и т.д.) благоприятные для развития грибов, или же определенные виды грибов таким образом изменяют почву, что создаются условия для роста определенных видов растений.

Вопросы взаимоотношений гриб-дерево подробно рассматриваются в работах А.Келли (1952), Н.М.Шемахановой (1962), Н.В.Лобанова (1971), В.И.Шубина (1973, 1990). В.И.Шубин (1990) выделяет существование двух основных взглядов на этот вопрос:

1. Сожительство высшего растения с грибом явилось результатом нападения гриба как паразита и контроля за его развитием со стороны растения, выработкой защитных реакций. Здесь микосимбиотрофия рассматривается как заболевание растений, а взаимоотношение организмов - как мутуалистический паразитизм.

2. Сапротрофный гриб вступает в симбиоз с высшим растением из-за неспособности конкурировать с почвенными микроорганизмами за питательные вещества. Микосимбиотрофия рассматривается как частный случай ризосферных взаимоотношений гриба и растения, а их взаимоотношения, как мутуалистический симбиоз.

В обоих случаях общим является переход гриба от сапротрофии к паразитизму. Однако при мутуалистическом паразитизме сапротрофные свойства у микоризных грибов считаются почти утраченными, и в основе лежит паразитизм гриба на растении. При мутуалистическом симбиозе паразитизм гриба рассматривается как стадия в период приспособления гриба, внедрившегося в клетки корня растения-хозяина, до момента, когда взаимоотношения становятся обоюдовыгодными. Гриб не теряет сапротрофных свойств, и в результате симбиоза с грибом растение приобретает черты гетеротрофии.

Э.Бьеркман (1963) указывал, что микориза особенно необходима в районах, где раньше не росли деревья, и где в почве нет грибов, образующих микоризу. Микориза является более эффективным органом для всасывания питательных веществ, по сравнению с корнями. Поглощающая поверхность гиф в тысячу раз больше поверхности корневых волосков. Совместная работа грибов, расщепляющих целлюлозу и лигнин, и грибов-микоризообразователей, которые облегчают поступление питательных веществ в корни, обеспечивает максимальное использование минеральных веществ и больший прирост деревьев.

Микориза защищает растение от инфекции патогенными микроорганизмами. Например, микоризообразующий гриб Suíllus bovinus защищает сеянцы ели обыкновенной от заражения сосновой губкой (Heteroba-sidion annosum) (Hyppel, 1968). Указывается, что микоризация сеянцев сосны необходима для защиты от заражения болезни "шютте" (Lo-phodermium pinastrí) на питомниках (Лобанов,1971). Кроме того, было показано, что микоризные грибы Suillus bovinus и Xerocomus sub-tomentosus стимулируют развитие сеянцев сосны (Björkman, 1970).

В результате исследований микориз хвойных растений, Молине и Трепп (Molina, Trappe, 1982) выделили три группы грибов, в зависимости от способности образовывать микоризу с разными деревьями:

1) эктомикоризные грибы с широким спектром хозяев, низкоспецифичные, плодоносящие в сообществе с различными хозяевами (например, Amanita muscariar Laccaria laccata);

2) грибы со средним количеством хозяев;

3) микоризные грибы с узким спектром хозяев, способные плодоносить только в сообществе со специфичным видом растений или с видами в пределах одного рода (например, роды Suillus и Rhizopogon).

Долгое время считалось, что черные несовершенные грибы не образуют микориз и являются паразитами или вторичнозаражающими. Но некоторые исследования показали, что такие грибы могут формировать нормальные микоризы, например, на корнях Pinus resinosa (Wilcox, Granmore-Neumann, 1974).

Известно, что в процессе развития и изменения растительности происходит естественная смена доминирующих видов макромицетов, выражающаяся в изменении характера плодоношения грибов. Вероятно, вновь появляющиеся виды присутствовали в почве и ранее в виде ве-

гетативного мицелия и (или) спор. Поэтому только совместное изучение базидиом, почвенного мицелия и спор может дать полное представление о сообществе грибов в данном фитоценозе. Желательно, чтобы полевые исследования сочетались с лабораторными для получения описаний мицелиальных культур макромицетов и синтезированных микориз. Это позволило бы расширить возможности идентификации макромицетов в полевых условиях, а также избежать ошибок при получении чистых культур из плодовых тел или микориз из-за вероятных "загрязнений". Подобные материалы приведены в работе В.И.Шубина и Л.А.Семеновой (1985) для 29 видов макромицетов. Изучение гиф, отходящих от основания ножки плодовых тел макромицетов, показало, что образованный ими мицелий очень разнообразен по цвету и обилию. Наиболее обилен такой мицелий у видов родов Cortínarius, Dermo-cybeг Paxíllus и Suillus. Практически отсутствует видимый мицелий у Amanita muscaria, Boletus edulis, Gyromitra esculents и Laccaria laccata.

Следует признать, что до сих пор основным недостатком изучения биологии плодоношения и экологии макромицетов лесных экосистем является то, что они основываются на наблюдениях за появлением базидиом. Однако получаемые при этом материалы даже не отражают состав макромицетов, т.к. условия для появления базидиом части видов могут отсутствовать. Особенно недостаточны они для понимания механизма сукцессий и прогнозирования урожая макромицетов. Из сказанного видно, что изучение мицелия макромицетов имеет как теоретическое, так и практическое значение.

Создавшееся положение не случайно и обусловлено большими методическими трудностями из-за специфики самого объекта исследований. Среди них следует отметить неравномерность встречаемости мицелия в лесной почве, являющейся исключительно неоднородной по условиям развития грибов. Очень разнообразно и строение мицелия - от паутинистого, ватообразного до губчатого и пленчатого.

Многие авторы, изучающие развитие микориз, отмечают образование мицелиальных тяжей, растущих от корня в окружающую почву (Khatamian, Hilton, 1971; Went, 1973; Wilde, Iyer, Corey, 1980; Foster, 1981; Thompson, 1982). Эти образования обеспечивают значительное увеличение объема почвы, охватываемого микоризой, и увели-

чивают возможности корневой системы в снабжении растений питанием. Они активнее распространяются по поверхности растущих корней, что хорошо прослеживается визуально у Betula pendula с микоризами, сформированными Xerocomus subtomentosus.

Толщина мицелиальных тяжей и ризоморф может достигать сантиметра, а длина - более метра. Немаловажно значение этих структур в биологии и экологии макромицетов. Так, отмечается обратная зависимость между развитием тяжей и содержанием в почве элементов питания (Mathew, 1961). Установлена возможность капиллярного движения растворов между гифами тяжей (Read, Stribley,.1975), участие тяжей в поглощении и передвижения фосфора на примере Rhizopogon luteolis (Skinner, Bowen, 1974a) и Suillus bovinus (Finlay, Read, 1986), a также снабжение сеянцев водой в течение длительного периода (Brownlee et al., 1983). В методическом плане ризоморфы являются удобным объектом для изучения развития и функционирования грибов в почве при полевых исследованиях. Структура тяжей и ризоморф используется для таксономии видов.

Между обилием почвенного мицелия и общим урожаем базидиом не удается проследить четкую зависимость, поскольку это соотношение сильно колеблется в различных биоценозах при разном уровне трофно-сти почв. На основе только учетов плодовых тел грибов невозможно сделать полного описания видового состава макромицетов, обитающих в данном биоценозе.

Можно предполагать, что особенности строения, обилия и расположения мицелия влияют на физические, химические и биологические свойства почвы, а через это - и на формирование, развитие и состояние лесных фитоценозов. В литературе имеются лишь фрагментарные материалы, относящиеся к данному вопросу.

Под влиянием грибов изменяется водный режим почвы. Еще Шанц и Пимейзель (Schantz, Piemasel, 1917 - цит. по Дармолатова, 1922) указали на создание мицелием Ägaricus tabularis и Marasmius oreades водонепроницаемого слоя почвы. По наблюдениям Бонд (Bond, 1964), продукты метаболизма микроорганизмов, особенно базидиомице-тов, обволакивают почвенные частицы органической водонепроницаемой пленкой, создавая участки с повышенной степенью водоотталкивания. На таких участках создается неблагоприятный для прорастания семян

водный режим, и затрудняется формирование растительного покрова. Л.Н.Васильева (1973) считает, что наблюдаемая Е.В.Дорогостайской (1949) смена травяного покрова в местах развития Russula delica является следствием иссушения почвы. Аналогичные изменения водного режима почвы, а также обеднение почвенной микрофлоры были отмечены в Японии при исследовании мест распространения грибов Tricholoma matsutake (Ohara, Hamada, 1967; Ogawa, 1976a, 1976b, 1977a, 1977b), T.fulvocastaneum (Murata, 1971; Ogawa,1977c, 1978) и T.bacamatsutake (Ogawa, Ohara, 1978).

Чрезвычайно важны вопросы взаимоотношений макромицетов с мицето-бионтными насекомыми. Плодовые тела грибов и насекомые-мицетофаги являются компонентом естественных биогеоценозов, отличающихся сбалансированностью и устойчивостью консортивных связей. Насекомые являются первичными деструкторами плодовых тел и способствуют распространению спор грибов (Кривошеина, Зайцев, Яковлев, 198 6; Yakovlev, 1988). Личинки двукрылых мигрируют из разлагающихся кар-пофоров и заносят споры грибов ближе к корням растений, что может иметь значение для микоризообразования. Впервые на зту роль насекомых в распространении макромицетов по профилю почвы указал В.Я.Частухин (1932). Кроме того, взрослые двукрылые, перелетающие с одного гриба на другой, также могут переносить споры, что может быть весьма важным, поскольку карпофоры наземных видов макромицетов расположены у поверхности почвы, где очень слабые ветровые потоки. Это свидетельствует о взаимовыгодности взаимоотношений макромицетов и двукрылых насекомых. Некоторые морфологические особенности плодовых тел свидетельствуют о приспособленности к анемохо-рии (высокая ножка, особая структура гименофора).

Многие виды двукрылых способны заселять молодые плодовые тела и разрушать их еще до созревания спор, или же развиваются в ножке, не заходя в гименофор, и, следовательно, не играют роли в распространении спор (Кривошеина, Зайцев, Яковлев, 1986; Yakovlev, 1988,

1993) . Этих насекомых можно считать паразитами грибов; по-видимому, массовое заселение молодых карпофоров такими видами, что нередко наблюдается в засушливые годы при небольшом урожае, может наносить вред популяциям грибов, ограничивая число созревших спор. С этой позиции, представляет интерес разработка методов борьбы с мицетобионтными насекомыми с целью получения максимальных урожаев ценных видов съедобных грибов.

Мицелий макромицетов, пронизывающий всю лесную подстилку и верхний слой почвы, является связующим звеном между различными видами растений в одном фитоценозе, а возможно, и между разными фитоцено-зами. Мицетобионтные насекомые также участвуют в распространении макромицетов в лесных сообществах и тем самым способствуют микори-зообразованию.

Микосимбиотрофия является одним из основных механизмов объединения организмов разных видов и разных трофических групп в целостную экологическую систему.

Большое влияние на состояние лесных экосистем оказывает деятельность человека. Увеличивающиеся рекреационные нагрузки на леса в сочетании с загрязнением почвы и атмосферы вызывают обеднение видового состава и снижение плодоношения макромицетов. В то же время, умеренное вытаптывание в ряде случаев приводит к увеличению плодоношения ценных съедобных видов грибов.

Рекреация - один из важных видов антропогенного воздействия на лесные биогеоценозы. Рекреационная нагрузка, наиболее распространенной формой которой является вытаптывание, приводит к изменениям живого напочвенного покрова и верхнего горизонта почвы.

Под влиянием вытаптывания происходит уплотнение, размельчение и разрушение подстилки (Казанская, Ланина, Марфенин, 1977), что, в свою очередь, приводит к изменению видового состава травяного покрова (Таран, Спиридонов, 1977).

Под влиянием рекреации происходят глубокие изменения лесных ми-коценозов. Умеренная рекреация может стимулировать или, по крайней мере, не оказывать вредного влияния на плодоношение некоторых видов ценных съедобных грибов (Нездойминого, 1968; Скрябина, Сенни-кова, 1988; Шубин, 1990, 1993). В то же время, интенсивное посеще-

ние, сопровождающееся уплотнением почвы и изменением состава растений напочвенного покрова, ухудшает плодоношение наиболее ценных съедобных видов (Boletus edulis, Leccinum aurantiacum, L. ver-sipelle, Lactarius resimus), места плодоношений которых посещаются грибниками наиболее часто (Шубин, 1990).

Рекреационные воздействия вызывают глубокие изменения исходного состояния лесных сообществ. Изучение закономерностей жизнедеятельности и восстановления рекреационно нарушенных биогеоценозов создает основу для разработок предложений по рациональному использованию лесных экосистем.

Таким образом, можно считать, что макромицеты, играющие в лесах таежной зоны роль регуляторов процессов, протекающих в экосистемах, являются, пожалуй, наименее изученной группой организмов.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Леса европейского Севера расположены в трех подзонах тайги. В северную подзону входят леса Мурманской области и значительная часть лесов Республики Карелия и Коми, а также Архангельской области. В средней подзоне тайги находятся леса Архангельской и Вологодской областей, Карелии и Коми; в южной подзоне тайги - в основном леса Вологодской области и часть лесов Республики Коми.

Данная территория довольно неоднородна в геологически-почвенном отношении. Ее западная часть - Республика Карелия и Мурманская область - представлена преимущественно Балтийским кристаллическим щитом, сложенным древними архейскими и протерозойскими породами (гранитами, гнейсами, кварцитами и др.). Для значительной части этой территории характерен сильно пересеченный рельеф. Коренные породы часто выходят на поверхность, но в основном перекрыты моренными отложениями различной мощности. В результате деятельности ледниковых вод возникли разнообразные формы рельефа (озы, камы, волнистые песчаные равнины и т.п.).

Основная почвообразующая порода - морена, песчаная или супесчаная, реже суглинистая. На кислой и бедной морене легкого механического состава формируются железистые и гумусово-железистые подзолы, а в условиях повышенного увлажнения - торфянистые и торфяные подзолы; на суглинистой морене - сильно- и среднеподзолистые и торфяно-подзолистые глеевые почвы. По скальным обнажениям развиваются примитивные скелетные подзолы. Водно- и озерно-ледниковые отложения представлены завалуненными перемытыми песками, на которых преобладают маломощные подзолы. На ленточных глинах и суглинках озерных равнин развиваются сильно- и среднеподзолистые, а также торфяно-подзолистые глееватые почвы.

Второй по распространению почвообразующей породой является торф. Для безлесных болот характерны торфяные почвы переходных и верховых типов; для лесных - торфяные почвы низинного и переходного типов.

Восточная и юго-восточная территории Республики Карелия, примыкающие к Архангельской, Вологодской и Ленинградской областям, также несут черты ледниковых отложений, однако рельеф здесь более равнинный; коренные породы обычно выходят на поверхность по берегам рек и

оврагов, а также на водоразделах. В местах выхода или приближении к поверхности коренных карбонатных пород формируются плодородные почвы. На таких почвах встречаются лиственничные леса.

Среди почвообразующих пород наиболее распространены ледниковые, водно-ледниковые, озерно-ледниковые и речные отложения. Часто встречаются почвы на двучленных наносах: верхний слой представлен песком или супесью, ниже залегает слой из суглинков или глины. Разный механический состав верхнего и нижнего слоев является причиной своеобразных физических свойств таких почв: весной и осенью, а также летом в дождливые периоды такие почвы переувлажняются, тогда как при длительном отсутствии дождей летом они пересыхают. По сравнению с западной частью европейского Севера на рассматриваемой территории значительный удельный вес имеют почвы, более тяжелые по механическому составу, но богатые элементами питания.

Главными лесообразующими породами таежных лесов европейского Севера России являются ель (Picea abies (L.) Karst., P.obovata Ledeb), сосна (Pinus sylvestris L. ) , лиственница (Larix sibirica Ledeb.), береза (Betula pendula Roth, B.pubescencs Ehrh.), осина (Populus trémula L. ) , ольха серая (Alnus incana (L.) Moench), а в восточной части - пихта (Abies sibirica Ledeb.) и сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour). Все они имеют эктомикоризы и относятся к микосимбиотрофным в высокой степени.

Наши участки для исследований расположены в подзоне средней тайги (рис. 1) . В этой зоне более половины покрытой лесом площади занимают ельники, сосновые леса - около одной трети, остальная часть приходится на лиственные, преимущественно березовые насаждения. Среди еловых лесов преобладают ельники черничные и долгомошные, реже встречаются брусничные и сфагновые. Среди сосновых лесов доминируют черничные и брусничные (более половины площади), менее распространены сосняки сфагновые и вересковые, еще реже встречаются долгомошные и лишайниковые. Леса средней подзоны тайги в отличие от северной подзоны характеризуются большей сомкнутостью древостоев (0,6-0,7) и более высокой производительностью (III-IV классы бони-

о

тета). Среднии запас спелых древостоев около 150 м на гектаре.

Заштриховано место проведения исследований

Заключение диссертации по теме «Микология», Предтеченская, Ольга Олеговна

Выводы:

1.Рекреационное воздействие из расчета 250 проходов на 1 м2 подавило развитие мицелия в почве березняка разнотравного.

2. На опытном участке урожаи грибов увеличились на 43-82%, и произошла смена доминирующих видов.

Стимулирование на опытном участке плодоношения грибов-нитрофи-лов ЬасЬагХив песаЬог и РахШиз 1пуо1иЬиэ свидетельствует об увеличении содержания в почве доступных соединений азота, которое, по-видимому, вызвано повреждением напочвенного покрова, поверхностно расположенных корней растений, а в период закладки опыта - плодовых тел и мицелия макромицетов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данные о количестве и особенностях развития мицелия макромицетов важны для решения следующих вопросов:

- значения грибов в деструкции органического вещества, т.е. в круговороте вещества и энергии;

- познания механизма сукцессий макромицетов, вызванных изменением среды;

- прогнозирования общего урожая и плодоношения отдельных видов съедобных грибов;

- выявления влияния грибов на физические, химические и биологические свойства почвы;

- разработки методов оценки биологического равновесия в лесных экосистемах и их устойчивости.

В конечном итоге, изучение мицелия макромицетов необходимо для познания их роли в организации и функционировании лесных экосих стем.

Наши исследования показывают, что в почвах сосняков и березняков южной Карелии обилие грибов, по сравнению с данными, полученными в других районах России (Дылис и др., 1980; Мирчинк, Степанова, 1982; Демкина, Мирчинк, 1983, 1984, 1985), очень высоко. Причем, количество мицелия в сосняке брусничном выше, чем в березняке разнотравном. Эти данные подтверждают существование мнения о большей роли грибов в грубогумусных почвах.

В почве сосняка брусничного и березняка разнотравного выделены три группы гиф, среди которых преобладают светлые. Содержание темноокрашенного *мицелия довольно низкое, его количество не превышает 13 % в сосняке брусничном и 21 % в березняке разнотравном. Как уже отмечалось, в литературе указывается гораздо более высокий процент содержания темноокрашенного мицелия - до 72-94% в хвойных и лиственных лесах (Мирчинк, Демкина, 1977), 72-81,9% в дубравах (Дылис и др., 1980), 40-85% в почвах альпийских сообществ (Лейнсоо и др., 1991), под луговыми растениями - от 43,1% до 27,3%, в серой лесной почве - от 81,4 до 73,5%, в тундровой глеево-перегнойной почве около 89,7%, а в черноземе типичном только 40,1% от общей длины гиф (Демкина, Мирчинк, 1985). Таким образом, преобладание того или иного типа мицелия зависит от особенностей почвы, характера растительности, а также видового состава грибов. Кроме того, считается, что наличие темного пигмента дает грибам преимущество при развитии в экстремальных условиях. Вероятно, в сосняках и березняках Карелии создаются благоприятные условия для развития видов грибов с непигментированным мицелием. По-видимому, низкое содержание пигментированного мицелия, отмечаемое в нашей работе, является особенностью почв сосняков Карелии, а, возможно, и средней подзоны тайги европейской части России.

В сосняке брусничном в развитии мицелия в течение сезона отмечаются весенний и осенний пики. В засушливые годы наблюдается резкое увеличение биомассы мицелия в июне-июле. В березняке разнотравном не выявлено летнего всплеска обилия гиф. В минеральном горизонте масса макромицетов менее подвержена сезонным изменениям.

Сопоставление динамики развития мицелия с урожаями макромицетов показывает, что в большинстве случаев осенний максимум обилия почвенных макромицетов совпадает с периодом основного появления плодовых тел.

Ежегодное многолетнее применение азотно-калийных удобрений в сосняке брусничном ослабило развитие мицелия в почве, но стимулировало плодоношение макромицетов, вызвав смену доминирующих видов. Высокое содержание азота способствует плодоношению Lactarius ru fus и Paxillus involutus. Различия в биомассе гиф наиболее выражены в гумусовом горизонте и не затрагивают минеральный горизонт. На участке с применением азотно-калийных удобрений отмечено наибольшее разнообразие микориз (Чумак, 1980), что согласуется со значительным богатством видового состава макромицетов и оптимальными условиями для их плодоношения, несмотря на уменьшение содержания мицелия в почве.

В березняке разнотравном рекреационное воздействие подавило развитие мицелия в почве. На опытном участке увеличились урожаи грибов и произошла смена доминирующих видов. Стимулирование на опытном участке плодоношения грибов-нитрофилов Ьас1аг1из necator и РахШиэ involutus свидетельствует об увеличении содержания в почве доступных соединений азота, которое, по-видимому, вызвано повреждением в период закладки опыта напочвенного покрова, поверхностно расположенных корней растений, плодовых тел и мицелия макромицетов.

Таким образом, сравнительные данные о развитии мицелия в березняке разнотравном и сосняке брусничном, а также результаты опыта с азотно-калийными удобрениями указывают на отсутствие выраженной прямой зависимости между обилием почвенного мицелия и плодоношением макромицетов. Вероятно, на плодоношение грибов влияет сочетание разных факторов, в частности, состояние микориз основных лесообразующих пород и наличие в почве основных элементов питания в легкодоступной форме.

Большое влияние на распространение макромицетов имеет живой напочвенный покров. В сосняке брусничном отмечено интенсивное развитие мицелия под зелеными мхами, а наличие лишайников подавляет рост гиф макромицетов вследствие ксерофитизации почвы и повышения ее токсичности для макромицетов. Что касается травяного покрова в березняке разнотравном, то его наличие или отсутствие не влияет на содержание гиф базидиомицетов в почве. Между макро-мицетами и растениями живого напочвенного покрова складываются разнообразные прямые и косвенные взаимоотношения, изучение которых необходимо для целенаправленного формирования биоценозов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Предтеченская, Ольга Олеговна, 1998 год

Список литературы

Антоненко A.M., Никитина З.И. Мицелиальная биомасса и динамика развития грибных популяций как индикаторы почвенной среды // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс, 1978. С. 16-18.

Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. 336 с.

Беккер З.Э., Янгулова И. В. О некоторых факторах, влияющих на распространение грибов в ризосфере растений // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1960. Т.65, N 4. С.60-65.

Богоев В.М., Гильманов Т.Г. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах некоторых зональных экосистем // Биол. науки. 1982. N 7. С. 80-83.

Бондаренко Н.Г. и др. Об отрицательном действии минеральных азотных удобрений на микробиологическое состояние дерново-подзолистой почвы / Н.Г.Бондаренко, В.С.Гузев, Т.Г.Мирчинк, Д.Г.Звягинцев // Мелиорация, использование и охрана почв Нечерноземной зоны. М.: Изд-во МГУ, 1980. С.125-126.

Борисова H.A. Микотрофность древесных и кустарниковых пород Урдинских песков // Ботаника. 1956. N 6. С.

Бурова Л.Г. Макромицеты широколиственных еловых лесов Смоленской области // Микология и фитопатология. 1969. Т. 3, вып. 4. С. 358-360.

Бурова Л.Г. Влияние травяного и мохового покровов на развитие и распределение макромицетов в широколиственно-еловых лесах Подмосковья // Микология и фитопатология. 1976. Т. 10, вып. 2. С. 81-85.

Бурова Л.Г. Экология грибов-макромицетов. М. : Наука, 1986. 222

с.

Бурова Л.Г. Загадочный мир грибов. М.: Наука, 1991. 97с.

Бурова Л.Г., Трапидо И.Л. Микологические особенности березняка волосистоосокового в связи с длительным рекреационным воздействием // Лесоведение. 1975. N 1. С. 49-55.

Былинкина В.Н., Фишкова Э.С. Влияние длительного применения

удобрений на микрофлору черноземных почв // Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. 1953. Т. 13. С. 28-32.

Бьеркман Э. Природа микоризы и ее использование в лесоводческой практике // Микориза растений. М. : Сельхозиздат, 19 63. С. 261-279.

Васильева JI.H. Агариковые шляпочные грибы (пор. Ägaricales) Приморского края. J1.: Наука, 1973. 331 с.

Васильков Б.П. Урожай грибов и погода // Ботан. журн. 1962. Т. 47, N 2. С. 158-262.

Великанов JI.J1., Сидорова И.И. Регуляция базидиомицетами пространственной организации микробиоты почв и подстилки в лесных биогеоценозах // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Тез. докл. Петрозаводск, 1992. С. 24-25.

Веремьева С.С. Видовой состав и динамика плодоношения пищевых макромицетов в лесных биогеоценозах южной подзоны тайги // Микология и фитопатология. 1986. Т. 20, вып. 5. С. 345-350.

Веремьева С.С. Влияние минеральных удобрений на видовой состав съедобных шляпочных грибов // Лесоведение. 1988. N 2. С. 48-55.

Ганжа Р. В. Исследования эколого-биологических особенностей и урожайности плодовиков маслюка зернистого (Ixocomus granulatus Quel.) и маслюка обыкновенного (Ixocomus luteus Quel.) // Укр. ботан. журн. 1971. Т. 28, N 6. С. 766-771.

Гарибова Л.В. О пряжках на мицелии микоризных грибов // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Тез. докл. Петрозаводск, 1992. С. 26.

Головченко A.B. и др. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем / A.B. Головченко, Л.М. Полянская, Т.Г.Добровольская, Л.В.Васильева, И.Ю.Чернов, Д.Г.Звягинцев // Почвоведение. 1993. N 10. С. 78-89.

Дармолатова Н.Д. Ведьмины кольца в Восточном Колорадо и их влияние на растительность. Реферат работы Шантц Х.Л., Пимейзель В.Л. (Schantz et Piemeisel) // Матер, по микол. и фитопатол. России. 1922. Вып. 1. С. 126-127.

Демкина Т.С., Мирчинк Т. Г. Изучение динамики биомассы микроскопических грибов модифицированным методом мембранных фильтров // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс, 1978. С. 92-94.

Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Распределение биомассы грибов в некоторых почвенных типах // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. 1983. N 4. С. 36-40.

Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Динамика грибной биомассы в гумусо-во-аккумулятивных горизонтах некоторых почв // Почвоведение. 1984. N 4. С. 86-91.

Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Динамика грибного мицелия и спор в некоторых почвах // Почвоведение. 1985. N 3. С.94-99.

Доминик Т. Классификация микориз // Микориза растений. М. : Сельхозиздат, 1963. С. 245-258.

Дорогостайская Е.В. Новые данные о влиянии шляпочных грибов на травянистую растительность // Природа. 1949. N 9. С. 67-68.

Дылис Н.В. и др. Структурно-функциональные изменения в дубравах под влиянием внедрения ели в Подмосковье / Н.В.Дылис, В.М.Жукова, К.М.Запрометова, А.Н.Золотокрылин, В.Г.Матвеева, Л.Б.Холопова // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М., 1980. С. 100-129.

Звягинцев Д.Г. Методы учета численности микроорганизмов в почвах // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л.: Наука, 1972. С. 37-47.

Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин H.H. Рекреационные леса. М.: Лесн. пром-ть, 1977. 96 с.

Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. С.-Пб.: Гидроме-теоиздат, 1993. 119 с.

Келли А. Микотрофия у растений. М., 1952. 148 с.

Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Яковлев Е.Б. Насекомые-разрушители грибов в лесах Европейской части СССР. М. : Наука, 1986. 309 с.

Ластинг В., Саранд Р. Микроорганизмы почвы при использовании высоких доз азотных удобрений / / Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс, 1978.

С. 189-190.

Лейнсоо Т.Н. и др. Закономерности изменения биомассы почвенных микромицетов в альпийских сообществах Северо-Западного Кавказа / Т.Н.Лейнсоо, В.Г.Онипченко, Т.А.Лейнсоо, Л.Л.Великанов // Микология и фитопатология. 1991. Т. 25, вып. 3. С. 206-212.

Лобанов Н.В. Микотрофность древесных растений. М., 1971. 216с.

Мартикайнен Н.Ф. Микоризообразование у сеянцев под пологом удобряемых культур сосны // Микосимбиотрофизм и другие виды кон-сортивных отношений. Петрозаводск, 1985а. С. 32-57.

Мартикайнен Н.Ф. О стабильности морфолого-анатомических признаков микориз // Микосимбиотрофизм и другие виды консортивных отношений. Петрозаводск, 19856. С. 82-92.

Марфенина O.E. Влияние длительного применения минеральных удобрений на микофлору дерново-подзолистых почв // Систематика, экология и физиология почвенных грибов. Киев, 1975. С. 75-77.

Марфенина O.E. Микроскопические грибы как индикаторы свойств почвы при длительном внесении минеральных удобрений // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс, 1978. С. 217.

Марфенина O.E. Микробиологические аспекты охраны почв. М. : Изд-во МГУ, 1991. 118 с.

Марфенина O.E., Бондаренко Н.Г. Влияние минеральных удобрений на почвенные микроскопические грибы // Биол. науки. 1983. N 4. С.6-15.

Марфенина O.E., Бондаренко Н.Г., Мирчинк Т. Г. Характеристика комплекса микроскопических грибов дерново-подзолистых почв при длительном внесении удобрений и известковании // Биол. науки. 1980. N 12. С. 97-102.

Марфенина O.E., Гончарова Н.И., Розина М.С. Последствия рекреационного воздействия на подстилку лесных (еловых) биогеоценозов // Экология. 1988. N 2. С. 7-12.

Марфенина O.E. и др. Влияние нормированных рекреационных нагрузок на свойства бурых лесных почв / О.Е.Марфенина, Е.М.Жевелева, 3.А.Зарифова, М.С.Розина, Н.А.Макарова,

Е.Офицерова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Почвовед. 1984. N 3. С. 52-58.

Марфенина O.E., Макарова H.A. Комплекс почвенных микромицетов как показатель восстановления рекреационно нарушенных биогеоценозов // Биол. науки. 1984. N 9. С. 99-103.

Марфенина O.E., Макарова H.A., Самсонова В.П. Влияние рекреационного вытаптывания на микроскопические грибы в почве // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Почвовед. 1984. N 2. С. 28-31.

Марфенина O.E., Мирчинк Т. Г. Влияние длительного применения минеральных удобрений на микрофлору дерново-подзолистых почв / / Микология и фитопатология. 1975. Т.9, вып. 1. С. 62-66.

Марфенина O.E., Мирчинк Т.Г. Микроскопические грибы при антропогенном воздействии на почву // Почвоведение. 1988. N 9. С. 107-112.

Мир растений. В 7 т. Т. 2. Грибы / Под ред. М.В.Горленко. М.: Просвещение, 1991. 475 с.

Мирчинк Т. Г. О грибах, обусловливающих токсичность дерново-подзолистой почвы различной степени окультуренности // Микробиология. 1957. Т. 26, вып. 1. С. 78-86.

Мирчинк Т. Г. О методах учета количества и биомассы грибов в почвах // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. J1.: Наука, 1972. С. 58-59.

Мирчинк Т. Г. Микроскопические грибы как индикаторы почвенных условий // Индикация природных процессов и среды. Вильнюс, 1976. С. 102.

Мирчинк Т.Г., Демкина Т. С. Экология темноокрашенных грибов подстилки // Вестн. МГУ. Сер. Почвовед. 1977. N 2. С. 59-64.

Мирчинк Т.Г., Запрометова K.M. О закономерностях распространения темноокрашенных грибов в почвах // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биол., почвовед. 1970. N 1. С.99-105.

Мирчинк Т.Г., Марфенина O.E. Влияние длительного применения удобрений и известкования на численность микроорганизмов в дерново-подзолистых почвах // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биол., почвовед. 1974. N 2. С. 80.

Мирчинк Т.Г., Степанова Л.Н. Биомасса мицелия и спор грибов в разных типах почв // Биологические науки. 1982. N 1. С. 97-102.

Мирчинк Т.Г., Степанова Л.Н., Демкина Т.С. Продуктивность

грибной биомассы в лесных почвах Валдая // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Виол., почвовед. 1976. N 1. С. 91-95.

Морозова P.M. Влияние хозяйственных мероприятий на плодородие почв сосновых лесов // Система лесохозяйственных мероприятий в сосновых лесах Карелии. Петрозаводск, 1985. С. 58-69.

Морозова P.M., Лазарева И.П. Влияние рекреации на почвы сосновых насаждений на о. Валаам / / Природные комплексы Валаама и воздействие на них рекреации. Петрозаводск, 1983. С. 118-135.

Морозова P.M., Лазарева И. П. Почвы и типы леса денутационно-тектонического ландшафта (на примере о. Валаам) // Исследование почв лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск, 1985. С. 46-94.

Нанаи Э. Об условиях образования плодовых тел грибов // Ботан. журн. 1964. Т. 49, N 11. С. 1620-1624.

Нездойминого Э.Л. Влияние экологических факторов на распределение грибов-макромицетов по растительным сообществам северовосточного побережья Байкала // Микология и фитопатология. 1968. Т. 1, вып. 2. С. 151-157.

Нечаев А.П. Роль животных в возобновлении ели аянской на вале-же // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Хабаровск, 1975. С. 14-22.

Паников Н.С., Палеева М.В. Относительный вклад грибов в суммарную биомассу и активность сообщества почвенных микроорганизмов // Микология и фитопатология. 1986. Т. 20, вып. 6. С. 466473.

Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Звягинцев Д.Г. Биомасса грибов в различных типах почв // Почвоведение. 1995. N 5. С. 566572.

Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Павлова О. С. и др. Микробные комплексы в разных типах биогеоценозов Окского заповедника / Л.М.Полянская, Т.Г.Добровольская, О.С.Павлова, Л.В.Лысак, Д.Г.Звягинцев // Микробиология. 1995. Т. 64, N 4. С. 540-547.

Полянская Л.М. и др. Запасы микробной биомассы в коричневых и чернокоричневых почвах Юго-Западного Тянь-Шаня / Л.М.Полянская, А.А.Свешникова, А.С.Владыченский, Д.Г.Звягинцев // Микробиология. 1995а. Т. 64, N 4. С.531- 539.

Полянская Л.М. и др. Распределение численности и биомассы мик-

роорганизмов по профилям зональных типов почв / Л.М.Полянская, В.В.Гейдебрехт, А.Л.Степанов, Д.Г.Звягинцев // Почвоведение. 19956. N 3. С. 322-328.

Рагуотис А. Влияние различных видов азотных удобрений на развитие почвенной микрофлоры в лесу // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс, 1978. С. 277-278.

Репшас Э. Оптимизация рекреационного лесопользования (на примере Литвы). М.: Наука, 1994. 240 с.

Романкова А. Г. Распространение грибов и бактерий в почвах Ленинградской области // Вестн. Ленинградск. ун-та. 1953. N 7. С. 35-42.

Рыбалкина A.B., Кононенко Е.В. Непосредственное наблюдение микрофлоры в почве // Микробиология. 1953. Т.22, вып. 4. С. 438444.

Саникидзе Г.С. О влиянии удобрений на микробиологические процессы в почве плантаций благородного лавра // Микробиология. 1964. Т. 33, N 1. С. 112.

Сидорова И.И., Великанов Л.Л. Методический подход к количественному учету макромицетов в лесных экосистемах / / Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Тез. докл. Петрозаводск, 1992а. С. 24-25.

Сидорова И.И., Великанов Л.Л. Пряжки как признак для идентификации мицелия базидиомицетов из порядка Agaricales S.L. в почвах и подстилке // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Тез. докл. Петрозаводск, 19926. С. 59-60.

Скрябина A.A., Сенникова Л.С. Влияние антропогенного воздействия на видовой состав и урожайность съедобных грибов в лесных ценозах // Промысловая оценка и освоение биологических ресурсов. Киров, 1988. С. 139-145.

Смирнов A.B. Напочвенные грибы-макромицеты коренных и производных лесных формаций южного Приангарья и Прибайкалья // Учен. зап. Перм. пед. ин-та. 1968. Т. 64. С. 356-359.

Таран И.В., Спиридонов В.Н. Устойчивость рекреационных лесов. Новосибирск, 1977. 178 с.

Томилин Б.А. Факторы внешней среды, влияющие на распределение грибов в растительных сообществах // Ботан.журн. 1964. Т.49, N 2. С. 230-239.

Толпышева Т.Ю. Влияние лишайников на видовой состав почвенных микроскопических грибов // Ботан. журн. 1979. Т. 64, N 5. С. 705-710.

Толпышева Т.Ю. Влияние экстрактов из лишайников на грибы. I. Действие водных вытяжек из Cladina stellarís и С. rangiferina на рост почвенных грибов // Микология и фитопатология. 1984а. Т. 18, вып. 4. С. 287-293.

Толпышева Т.Ю. Влияние экстрактов из лишайников на грибы. II. Действие суммарных препаратов из Cladina stellaris и С. rangif-erina на рост почвенных грибов // Микология и фитопатология. 19846. Т. 18, вып. 5. С. 384-388.

Толпышева Т.Ю. Влияние экстрактов из лишайников на грибы. III. Действие усниновой кислоты и атранорина на рост почвенных грибов // Микология и фитопатология. 1985. Т. 19, вып. 6. С. 482-489.

Холодный Н.Г. Методы непосредственного наблюдения почвенной микрофлоры // Микробиология. 1935. Т.4, вып. 2. С.

Частухин В. Я. Значение плодовых тел у шляпочных грибов // Ботан. журн. 1932. Т. 17, N 2. С. 158-184.

Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресин-тез органических веществ в природе. JI., 1969. 325 с.

Чумак Н.Ф. Микориза сосны на песчаных почвах в связи с применением удобрений: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 1981а. 25 с.

Чумак Н.Ф. Микоризы, образуемые грибами рода Suillus у сосны обыкновенной // Микология и фитопатология. 19816. Т. 15, вып. 3. С. 202-207.

Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных растений. М. : Изд. АН СССР, 1962. 374с.

Шубин В.И. К вопросу о росте сосны и ели на органическом субстрате // Тр. Карел, фил. АН СССР. 1957. Вып. 7. С. 127-133.

Шубин В.И. Микотрофность древесных пород, ее значение при разведении леса в таежной зоне. Д., 1973. 263 с.

Шубин В.И. К экологии Corticium bicolor Peck, в лесах Европейского Севера // Материалы 1 респ. конф. "Систематика, экология и физиология почв, грибов". Киев: Наук, думка, 1975. С 93-94.

Шубин В. И. Макромицеты и живой напочвенный покров // Ми-косимбиотрофизм и другие виды консортивных отношений. Петрозаводск, 1985. С. 93-100.

Шубин В. И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование. JI.: Наука, 1990. 197 с.

Шубин В.И. Грибы северных лесов. Петрозаводск, 1993. 150 с.

Шубин В.И. и др. Повышение производительности культур сосны и ели на вырубках / В.И.Шубин, И.С.Гелес, В.И.Крутов, Р.М.Морозова, А.И.Соколов. Петрозаводск, 1991.176 с.

Шубин В.И., Крутов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области. Л.: Наука, 1979. 107 с.

Шубин В.И., Предтеченская О. О. Влияние вытаптывания на плодоношение макромицетов в березняках разнотравных. I. Урожаи и биомасса мицелия макромицетов // Микология и фитопатология. 1996. Т.30, вып. 5-6. С. 45-50.

Шубин В.И., Предтеченская О. О. Влияние вытаптывания на плодоношение макромицетов в березняках разнотравных. II. // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 3. С. 54-60.

Шубин В.И., Ронконен Н.И., Саукконен A.B. Влияние удобрений на плодоношение макромицетов березовых молодняков / / Микология и фитопатология. 1977а. Т.11, вып. 4. С. 294-303.

Шубин В.И., Ронконен Н.И., Саукконен A.B. Влияние минеральных удобрений на плодоношение шляпочных грибов в культурах сосны // Биологическая и хозяйственная продуктивность лесных фитоценозов Карелии. Петрозаводск, 19776. С. 109-115.

Шубин В.И., Семенова Л.А. Характеристика мицелия макромицетов в естественных условиях и культурах // Микосимбиотрофизм и другие виды консортивных отношений. Петрозаводск, 1985. С. 106-133.

Эльчибаев A.A. К флоре грибов-макромицетов Центрального Тянь-Шаня. // Микология и фитопатология. 1969. Т. 3, вып. 1. С. 3843.

Alexander М. Microbial ecology. New York, London, 1971.

Bââth E., Sôderstrôm B. Seasonal and spatial variation in fungal biomass in a forest soil // Soil Biol. Biochem. 1982. Vol. 14, N 4. P. 353-358.

Bjôrkman E. Micorrhizae and tree nutrition in poor forest soils // Stud. Forest. Suec. 1970. N 83. 24 p.

Bjôrkman E., Lundeberg G., Nommik H. Distribution and balance of N15 labelled fertilizer nitrogen applied to young pine trees (Pinus silvestris L.) // Stud. Forest. Suec. 1967. N 48. 23 p.

Blue W. G., Eno C. E., Westgate P. G. Influence of soil profile characteristics and nutrient concentration on fungi and bacteria in Leon fine sand // Soil Sci. 1955. Vol. 80, N 4. P. 303-308.

Bond R. D. The influence of the microflora on the physical properties of soils. II. Field studies on water repellent stands // Austral. J. Soil Res. 1964. Vol. 2, N 1. P.123-131.

Braunovâ 0. Mikromycéty v pôdach experimentâlnuch bâz. II. Biomassa mikromycét // Ved. pr. VU pôdoznalec. a vyzivy rastl. Bratislave. 1981. N 11. P. 97-107.

Brown R. T., Mikola P. The influence of fruticose soil lichens upon the micorrhizae and seedlings growth of forest trees // Acta Forest. Fenn. 1974. N 141. P. 1-22.

Brownlee C. et al. The structure and function of mycelial systems of ectomycorrhizal roots with special reference to their role in forming inter-plant connections and providing pathways for assimilate and water transport / C.Brownlee, J.A.Dud-dridge, A.Malibari, D.J.Read // Plant and Soil. 1983. Vol 71, N 1-3. P. 433-443.

Finlay R.D., Read D.J. The structure and function of the vegetative mycelium of ectomycorrhizal plants. II. The uptake and distribution of phosphorus by mycelial strands interconnecting hostplants // New Phytol. 1986. Vol. 103, N 1. P. 157-165.

Foster R.S. Mycelial strands of Pinus radiata D. Don : Ultrastructure and histochemistry // New Phytol. 1981. Vol. 88, N 4. P. 705-712.

Froidevaux L. Dans le réserve de Derborase, un rescape de

11explotation des for^ts: Poria terrestris (DC. ex Fr.) Sacc. mycorrhizique sur Abies alba, Larix decidua et Picea abies // Schweiz. Z. Forstw. 1975. Jg. 126, N 1. P. 65-66.

Grant W.D., West A.W. Measurement of ergosterol, diamino-pimelic acid and glucosamine in soil: evaluation as indicator of microbial biomass // J. Microbiol. Meth. 1986. Vol. 6. P. 47-53.

Goldner W.R., Hoffman F.M., Medve R.J. Allelopathic effect of Cladonia cristatella on ectomycorrhizal fungi common to bituminous strip-mine spoils // Can. J. Bot. 1986. Vol. 64, N 8. P. 1586-1590.

Johnson B.N., McGill W.P. Variation in ergosterol content and ornithine decarboxylaze activity of ectomicorrhizal root-soil systems // Plant and Soil. 1990. Vol.127, N 1. P.71-79.

Jones P.C., Mollison J.E. A technique for the quantitative estimation of soil microorganisms // J.gen.Microbiol. 1948. Vol. 2. P. 54-69.

Handley W.R., Sanders C.J. The concentration of easily soluble reducing substances in roots and the formation of ectotrophic mycorrhizal associations. - A re-examination of Bjorkman's hypothesis // Plant and Soil. 1962. Vol. 16, N 1. P. 42-61.

(Harley J.L.) Харли Д.JI. Биология микоризы // Микориза растений. М., 1963. С.15-244.

Hintikka V. Some types of mycorrhizae in humus layers of conifer forests in Finland // Karstenia. 1974. Vol. 14. P 9-11.

Hunt G.A., Fogel R. Fungal hyphal dynamics in a Western Oregon Douglas-fir stand // Soil Biol. Biochem. 1983. Vol. 15, N 6. P. 641-649.

Hyppel A. Effect of Fomes annosus on seedlings of Picea abies in presence of Boletus bovinus // Stud. Forest. Suec. 1968. N 66. 16 p.

Khatamian H., Hilton R.J. Development of ectomycorrhizae on red pine roots // Can.J. Forest Res. 1971. Vol. 1, N 4. P. 269272.

Laiho 0. Paxillus involutus as a mycorrhizal symbiont of forest trees // Acta forest.fenn. 1970. Vol.106. 74 p.

Lundeberg G. Utilisation of various nitrogen sources in particular bound soil nitrogen by mycorrhizal fungi // Stud. Forest. Suec. 1970. N 79. 96 p.

Levinsohn J. Growth stimulation of forest tree seedlings by the activity of free-living mycorrhizal mycelia // Forestry. 1956. N 29. P. 53-59.

Martin F., Delaruelle C., Hilber J.L. An improved ergosterol assay to estimate fungal biomass in ectomycorrhizas // Mycol. Res. 1990. Vol. 94, N 8. P. 1059-1064.

Mathew K.T. Morphogenesis of mycelial strands in the cultivated mushroom Agaricus bisporus // Trans. Brit. Micol. Soc. 1961. Vol. 44, N 2. P. 285-290.

Meyer F.H. Laccaria amethystina (Bolt ex Fr.) Berk et Br., ein zur Mykorrhizabildund an der Buche befähigter Pilz // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1963. Vol. 76, N 3 . S.90-96.

Mikola P., Laiho 0. mycorrhizal relations in the raw humus layer of northern spruce forests // Metsäntutkimuslaitoksen julk. 1962. Vol.55, N 18. P.1-13.

Molina R., Trappe J.M. Patterns of ectomycorrhizal host specificity and potential among Pacific Northwest conifers and fungi // Forest Science. 1982. Vol. 28, N 3. P. 423-458.

Murata Y. Ecological studies on the larger fungi occuring around the shiro of Tricholoma fulvocastaneum Hongo in oak woods // Trans. Mycol. Soc. Jap. 1971. Vol. 12, N 3-4. P. 117125.

Nicholas D.P., Parkinson D. A comparison of methods for the assessing the amount of fungal mycelium in soil samples // Pedo-biologia. 1967. Vol. 7, N 1. P. 23-41.

Ogawa M. Microbial ecology of "Shiro" in Tricholoma matsutake (S. Ito et Imai) Sing, and its allied species. II. Tricholoma matsutake in Pinus pumila var. yezoalpina forest // Trans. Mycol. Soc. Jap. 1976a. Vol. 17, N 2. P. 176-187.

Ogawa M. Microbial ecology of "Shiro" in Tricholoma matsutake (S. Ito et Imai) Sing, and its allied species. III. Tricholoma matsutake in Picea glehnii and Picea glehnii-Abies sachalinensis

forests // Trans. Mycol. Soc. Jap. 1976b. Vol. 17, N 2. P. 188198.

Ogawa M. Microbial ecology of "Shiro" in Tricholoma matsutake (S. Ito et Imai) Sing, and its allied species. IV. Tricholoma matsutake in Tsuga diversi folia forest // Trans. Mycol. Soc. Jap. 1977a. Vol. 18, N 1. P. 20-33.

Ogawa M. Microbial ecology of "Shiro" in Tricholoma matsutake (S. Ito et Imai) Sing, and its allied species. V. Tricholoma matsutake in Tsuga sieboldii forest // Trans. Mycol. Soc. Jap. 1977b. Vol. 18, N 1. P. 34-46.

Ogawa M. Microbial ecology of "Shiro" in Tricholoma matsutake (S. Ito et Imai) Sing, and its allied species. VI. Tricholoma fulvocastaneum in Quercus serrata-Quercus acutissima forest // Trans.Mycol.Soc.Jap. 1977c. Vol. 18, N 3. P. 286-297.

Ogawa M. Microbial ecology of "Shiro" in Tricholoma matsutake (S. Ito et Imai) Sing, and its allied species. VII. Tricholoma fulvocastaneum Hongo in Castanopsis cuspidata forest // Trans.Mycol.Soc.Jap. 1978. Vol. 19, N 1. P. 37-46.

Ogawa M., Ohara H. Microbial ecology of "Shiro" in Tricholoma matsutake (S. Ito et Imai) Sing, and its allied species. VIII. Tricholoma bacamatsutake Hongo in Quercus mongolica var. gro-seserrata and Q. serrata forests // Trans. Mycol. Soc. Jap. 1978. Vol. 19, N 4. P. 391-405.

Ohara H., Hamada M. Disappearance of bacteria from the zone of active mycorrhizas in Tricholoma matsutake (S. Ito et Imai) Singer // Nature. 1967. Vol. 213, N 5075. P.528-529.

Ohenoja E. Lapin suursienista ja sienisadosta // Acta lappon. fenn. 1978. N. 10. S.84-88.

Read D.J., Stribley D.P. Diffusion and translocation in some fungal culture system // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1975. Vol. 64, N 3. P. 381-388.

Robinson R.K. The production by roots of Calluna vulgaris of a factor inhibitory to growth of some mycorrhizal fungi // J-. Ecol. 1972. N 60. P. 219-221.

Salo K. Mushrooms and mushroom yields on transitional peat-lands in central Finland // Ann. Bot. Fenn. 1979. Vol. 16, N 3. P. 181-192.

Seitz L.M. et al. Ergosterol as a measure of fungal growth / L.M.Seitz, D.B.Sauer, R.Burroughs, H.E.Mohr, J.D.Hubbard // Phytopathology. 1979. Vol. 69, N 1. P. 1202-1203.

Skinner M.F., Bowen G.D. The uptake and translocation of phosphate by mycelial strands of pine mycorrhizas // Soil Biol. Bio-chem. 1974a. Vol. 6, N 1. P. 53-56.

Sdderstrom B. Vital staining of fungi in pure cultures and soil with fluorescein diacetate // Soil Biol. Biochem. 1977. Vol. 9, N 1. P. 59-63.

Sdderstrom B. Some problems in assessing fluorescein diace-tate-active fungal biomass in the soil // Soil Biol. Biochem. 1979a. Vol. 11, N 2. P. 147-148.

Sdderstrom B. Seasonal fluctuation of active fungal biomass in horizons of a podzolized pine forest soil in Central Sweden // Soil Biol. Biochem. 1979b. Vol. 11, N 2. P. 149-154.

Sussman A.S., Halvarson H.O. Spores, their dormancy and germination. New York, London, 1966. 354 p.

Thomas A., Nicholas D.P., Parkinson D. Modification of agar film technique for assaying lengths of mycelium in soil // Nature. 1965. Vol. 205, N 4966. P. 105.

Thompson W., Rayner A. Structure and development of mycelial cord systems of Phanerochaete laevis in soil // Trans. Brit. My-col. Soc. 1982. Vol. 78, N 2. P. 193-200.

Velicanov L.L. Agaricales S. L. as edificators and stabilizers of soil-inhabiting microorganisms in forest communities // 10th Congr. of Earn Mycol., Tallinn, Aug. 1989. Abstr. / Inst, of Zool. and Bot. of Estonian Acad, of Sci. Tallinn, 1989. P. 132.

Went F.W. Rhizomorphs in soil not connected with fungal fruiting bodies // Amer. J. Bot. 1973. Vol. 60, N 2. P. 103-110.

Wilcox H.E., Granmore-Neumann R. Ectendomycorrhizae in Pinus resinosa seedlings. I. Characteristics of mycorrhizae produced by a black imperfect fungus // Can. J. Bot. 1974. Vol.52, N 10. P.

2145-2155.

Wilde S.A., Iyer J.G., Corey R.B. Terminal mycelial clusters of tree roots; their nutritional importance // Plant and Soil. 1980. Vol. 54, N 1. P. 137-141.

Worley J.E., Hacskaylo E. The effect of available soil moisture on the mycorrhizal association of Virginia pine // Forest Sci. 1959. Vol. 5, N 3. P. 267-268.

Yakovlev E.B. Insect infectation of edible mushrooms in Soviet South Karelia and bioecological characteristics of the pests // Acta Bot. Fennica. 1988. Vol.136. P.99-103.

Yakovlev E.B. Production of macrofungi and the structure of dipterous communities of young pine and aspen forest in southern Karelia // Acta Bot. Fennica. 1993. Vol.149. P. 1-6.

Характеристика мицелия различных видов грибов.

Род и вид гриба Мицелий Тяжи, шнуры Мицелий микориз Источник

d, MKM наличие пряжек цвет характер d, мм d, MKM наличие пряжек цвет

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Сапротрофы

Armillaria mellea (Vahl.: Fr.) Karst. (в культуре) светло-коричневый Шубин, Семенова, 1985

Hypholoma fasciculare (Huds.: Fr.) Kumm. (в культуре) матово-белый Шубин, Семенова, 1985

Gyromytra esculenta (Pers.:Fr.) Fr. (в культуре) 1,5 нет белый Шубин, Семенова, 1985

Inocybe lacera (Fr.:Fr.) Kumm. (в культуре) 3,2 нет нечисто-белый Шубин, Семенова, 1985

Marasmius scorodonius (Fr.:Fr.) Fr. 2,2 крупные белый тонкие, растут в разных направлениях Шубин, Семенова, 1985

чо О

Продолжение прил. 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Mutinus caninus Fr. (в культуре) 1,8 нет серовато-белый, коричневато-белый, серый Шубин, Семенова, 1985

Симбиотрофы

Agaricus bisporus (Lange) Pilât (в культуре) 3,0 нет розовато-белый Шубин, Семенова, 1985

Amanita Pers. редко 1,3-2,5 нет Гарибова, 1992 Горюхова, Гарибова, 1992

Amanita muscaria (L.:Fr.) Pers. (в культуре) 1,3-2,0 нет белый, серовато-белый Шубин, Семенова, 1985

Boletus Dill, ex L.: Fr. редко 1,3-2,5 нет Гарибова, 1992 Горюхова, Гарибова, 1992

Boletus betulicolus (Vassilk.) Pilât et Dermek (в культуре) белый Шубин, Семенова, 1985

Cantharellus cibarius Fr.:Fr. (в культуре) 1,5 нет белый Шубин, Семенова, 1985

Clitocybe (Fr.) Staude редко Гарибова, 1992

\о о

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Collyhia driophila (Bull. Fr.) Kumm (в культуре) есть белый Шубин, Семенова, 1985

Corticium bicolor Peck. (в культуре) (в почве) (в почве) 2,4 много желтый 2,0 нет ярко- желтый 0,6-2,9 нет желтоватый Шубин, Семенова, 1985 Шубин, Семенова, 1985 Мартикайнен, 1985 а

ortinarius semisanguine-us (Fr.: Fr.) Gillet. 2,5-4,5 крупные розоватый Мартикайнен, 1985 а

Gomphidius roseus (Fr.) Fr. (в культуре) 1,9 нет белый Шубин, Семенова, 1985

Lacearía ametistea (Bull.) Murr. (в культуре) 2,1 много сиреневый Шубин, Семенова, 1985

Lacearía laccata (Scop.:Fr.) Berk, et Br. (в культуре) 4,4 нет белый, кре-моватый 4,4 нет Шубин, Семенова, 1985 Горюхова, Гарибова, 1992

Lactarius Pers. редко Гарибова, 1992

чо оо

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Lactarius deliciosus (L.: Fr.) S.F.Gray (в культуре) 1,9 нет бесцветный Шубин, Семенова, 1985

Lactarius flexuosus (Pers.: Fr.) S.F.Gray (в почве) (в культуре) 2,3-3,9 редко белый, грязно-белый 3,0 нет бледно- желтоватый тонкие, короткие Шубин, Семенова, 1985 Шубин, Семенова, 1985

Lactarius necator (Bull.: Fr.) Karst. (в культуре) (в почве) 2,6 нет коричневато-белый 1,9-2,9 нет кремовый, светло-бурый Шубин, Семенова, 1985 Шубин, Семенова, 1985

Lactarius resimus (Fr.: Fr.) Fr. (в культуре) (в почве) 2,6 нет кремова- тый, слегка золотистый белые, поверх- до ность опушена 2,0 отходящими гифами или гладкая Шубин, Семенова, 1985 Шубин, Семенова, 1985

чо ЧО

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Lactarius rufus (Scop.: Fr.) Fr. (в культуре) (в почве) 2,5 нет нет серовато-голубоватый Шубин, Семенова, 1985 Шубин, Семенова, 1985

Lactarius torminosus (Schaff.: Fr.) S.F.Gray (в культуре) (в почве) 2,4 рыжеватый гифы располагаются параллельно и склеиваются в тяжи кремовые до шнуры и кор- 1,0 невидные окончания Шубин, Семенова, 1985 Шубин, Семенова, 1985

Leccinum S.F. Gray редко Гарибова, 1992

Leccinum scabrum (Bull.:Fr.) S.F. Gray (в культуре) (в почве) 2,8 нет белый, местами желтоватый 2,2-2, нет белый или желтоватый компактные, до свободных гиф 1,0 нет Шубин, Семенова, 1985 Шубин, Семенова, 1985

о о

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Ьесстит \iirsipelle (Гг.) БпеИ. (в культуре) (в почве) белый, се-ровато-бе-лый 4,5 нет белый редкие, тол- до стые, полупро- 1,5 зрачные Шубин, Семенова, 1985 Шубин, Семенова, 1985

Ьусорегйоп регШит РегБ.: Регв. (в культуре) 2,5 нет беловатый Шубин, Семенова, 1985

РахШш Бг. редко Гарибова, 1992

РахШт ай*0Ште(05ш (ВагвсИ: Рг.) Бг. (в культуре) (в почве) 3,6 многочис- буровато-ленные желтый крупные 2,2-5,1 крупные желто- зеленый постоянно плотные, тол- до стые, серд- 10,0 цевина буро-фиолетовая водянистая, периферийный слой желто-бурый войлочный Шубин, Семенова, 1985 Шубин, Семенова, 1985 Гарибова, 1992

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Paxillus involutus 2,6 многочис- оливково- рыхлые Шубин, Семенова,

(Batsch: Fr.) Fr. ленные коричне- 1985

(в культуре) вый, буро-вато-корич-невый, коричневый

(в почве) 3,1-4,2 частые от желто-бурого до светло-бурого, кремового и буро-лилового разветвленные пушистые Шубин, Семенова, 1985

(в почве) 2,0-2,6 многочисленные желтоватый Мартикайнен, 1985 а

Russula Pers. ex S.F. 1,3-2,5 нет Горюхова, Гарибова,

Gray 1992

Stropharia hornemannii 1,95 есть белый Шубин, Семенова,

(Fr.: Fr.) Lundell et 1985

Nannf.

(в культуре) (в почве) Шубин, Семенова, 1985

Suillus Mich, ex Adans редко Гарибова, 1992

о

to

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Suillus bovinus (L.: Fr.) 0. Kuntze (в культуре) (в почве) (в почве) редко 3,9 редкие бледно-коричневый 3,6 нет бледно-коричневый 3,0-4,0 нет розовато- коричневатый Гарибова, 1992 Шубин, Семенова, 1985 Шубин, Семенова, 1985 Мартикайнен, 1985 а

Suillus grevillei (Klotzsch) Sing. (в культуре) постоянно 2,6 нет светло-желтый Гарибова, 1992 Шубин, Семенова, 1985

Suillus luteus (Fr.) S.F.Gray (в культуре) (в почве) 2,5 редко светло-коричневый 2,2 нет лилово-розовый Шубин, Семенова, 1985 Шубин, Семенова, 1985

Suillus variegatus (Sw.: Fr.) O.Kuntze (в культуре) (в почве) 2,6 редко светло-коричневый 2,9-6,4 нет бежевый, синеет после нажимов Шубин, Семенова, 1985 Шубин, Семенова, 1985

о

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Хегосотш зиЫотеп-Шт (Ь.: Бг.) <3иё1 (в культуре) (в почве) 3,1 нет светло-желтый канареечного до цвета, пло- 0,5 тные, прочные на разрыв, умеренно ветвящиеся Шубин, Семенова, 1985 Шубин, Семенова, 1985

о

-й-

Урожай (кг/га) макромицетов в сосняке брусничном в опыте с внесением удобрений в 1990-1994 гг.

Вид гриба Участок 1990 1991 1992 1993 1994

1 2 3 4 5 6 7

Amanita muscaria (L.:Fr.) Pers. онтроль - - 0, б - -

пыт 32, 7 89, 8 16, 3 23,9 6,4

Boletus betulicolus (Vassilk.) Pilát et Dermek онтроль - 0,7 - - -

пыт - 4,0 - 0,7 -

Cantharellula umbonata (Gmel.:Fr.) Sing. онтроль - 0,1 - 0,3 -

пыт - - - - -

Chroogomhus rutilus (Schaeff.: Fr.) Mili. онтроль - 0,2 - - -

пыт - - - - -

Cortinarius alboviolaceus (Pers.:Fr.) Fr. онтроль 0,2 - - - -

пыт - - - - -

C. cinnamomeus (L.: Fr.) Fr. онтроль 0,2 0,8 0,2 0,4 0,4

пыт - - - - -

C. mucosus (Bull.:Fr.) Kickx. онтроль 0,1 0,9 0,9 0,1 0, 5

пыт - - - - -

C. semisanguineus (Fr.: Fr.) Gillet. онтроль 2,6 13, б 1,4 10,7 2,9

пыт - 0, 3 - 0, б 0,1

C. sp. онтроль 5,1 14,2 2,2 3,9 2,5

пыт 0,2 0,2 - 0,8 -

Gomphidius roseus (Fr.) Fr. онтроль 0,04 1,2 0,3 0,3 0,4

пыт 0,04 1,8 0,1 0,2 -

Hygrophorus hypoteijus (Fr.:Fr.) Fr. онтроль 0,5 0,8 - 0,3 0,5

пыт - 0, б - - 0,7

Inocybe lacera (Fr.:Fr.) Kumm. онтроль - - - - -

пыт 1,0 1,8 0,03 0,7 0,04

Laccaria laccata (Scop.: Fr.) Berk, et Br. онтроль - - - - 0, 04

пыт 1,6 2,6 1,0 1,7 -

Lactarius necator (Bull.: Fr.) Karst. онтроль - - - - -

пыт 12, б 20, б 4,6 11, 8 5,8

1 2 3 4 5 6 7

L. rufus (Scop.: Fr.) Fr. онтроль 58, 0 55, 6 58, 1 68, 9 93, 7

пыт 364 ,8 393, 187, 6 798, 7 219, 9

Leccinum scabrum (Bull.: Fr.) S.F. Gray онтроль 1, 1 4, - 1, 9 0,4

пыт - з, 7 - 1, 7 1,0

Leccinum virsipelle (Fr.) Snell. онтроль пыт о, 8 — : 0, 8 0,8

Paxillus involutus (Batsch: Fr.) Fr. онтроль - - - - -

пыт 164, 9 128, 7 84, 8 31, 3 22, 3

Russula xerampelina (Schaff.) Fr. онтроль - - - - -

пыт 0, 6 0, 6 - 1, 8 -

Suillus bovinus (L.: Fr.) 0. Kuntze онтроль 8, 8 255, 7 69, 7 32, 7 16,2

пыт 1, 0 139, 4 41, 1 1, 7 6, 6

Suillus variegatus (Sw.: Fr.) O.Kuntze онтроль 0, 2 1, 7 - - -

пыт - 4, 1 1, 3 1, 7 -

Tricholoma sp. онтроль 0, 2 0, 5 1, 0 - 0,2

пыт 11, 5 23, 0 1, 8 34, 0 0, 56

erocomus subtomentosus (L.: Fr.) Quel онтроль - - - - -

пыт 0, 4 - 0, 2 2, 9 0,8

Прочие онтроль 0,01 2, 3 0, 1 2,75 0,87

пыт 0, 8 14, 9 0, 7 6, 2 1,0

Итого за сезон онтроль 77, 8 352, 8 134, 5 123, 0 119, 4

пыт 592, 1 829, 5 339, 5 920, 4 265, 2

Примечание. Азотно-калийные удобрения вносили с 1967 г.

Урожай (кг/га) макромицетов в березняке разнотравном в опыте с

вытаптыванием в 1992-1994 гг.

Вид гриба Участок 1992 1993 1994

1 2 3 4 5

Amanita muscaria (L.:Fr.) Pers. контроль 3,0 1,0 1,0

опыт 29, 0 18,7 11,4

Boletus betulicolus (Vassilk.) Pilat et Dermek контроль - - -

опыт 1,2 4,8 -

Cortinarius alboviolaceus (Pers.:Fr.) Fr. контроль 1,2 0, 6 -

опыт 0,6 - -

C. sp. контроль 36, 5 8,1 17, 3

опыт 42, 0 13, 5 40,1

Inocybe lacera (Fr.: Fr.) Kumm. контроль 8,8 6,2 4,6

опыт 12, 3 7,6 2,3

Laccaria laccata (Scop.: Fr.) Berk, et Br. контроль 0,9 1,0 0,4

опыт 2,0 5,8 0, 6

Lactarius necator (Bull.: Fr.) контроль 6,8 1,6 4,0

опыт 63,0 27,2 8,8

L. mitissimus (Fr.: Fr.) Fr. контроль 4,1 10,1 3,0

опыт 22,1 16,5 4,9

L, resimus (Fr.: Fr.) Fr. контроль 7,4 12,1 12,2

опыт 5,9 1,5 4,6

L. torminosus (Schaff.:Fr.) S.F.Gray контроль 18,0 11,8 7,3

опыт 10, 9 6,7 3,9

L. vietus (Fr.: Fr.) Fr. контроль 28,5 13, 0 4,6

опыт 28,6 11,6 1,0

Leccinum scabrum (Bull.: Fr.) S.F.Gray контроль 22,3 25,8 7,4

опыт 23,5 29,5 20,2

Leccinum virsipelle (Fr.) Snell. контроль - 9,0 -

опыт 2,8 13, 4 2,2

Paxillus involutus (Batsch: Fr.) Fr. контроль 0,6 - -

опыт 12,4 0,6 -

1 2 3 4 5

Rozites caperata (Pers.:Fr.) P.Karst контроль 1,0 3,3 1,9

опыт 1,4 0,5 0,5

Russula aeruginea Lindbl. контроль 15,7 15, 6 10, 8

опыт 46,4 48,6 9,0

R. claroflava Grove контроль 0,7 1,2 0, 6

опыт 6, 8 6, 6 -

R lutea (Huds.:Fr.) S.F.Gray контроль 15, 9 - 0,7

опыт 46,9 - 3,1

R. xerampelina (Schäff.) Fr. контроль 1,6 20,4 1,9

опыт 4,8 63,1 3,9

Suillus piperatus (Fr.) 0. Kuntze контроль 0,5 - 0,2

опыт 0,8 0,2 0,4

Tricholoma sp. контроль 5, 0 - 3,0

опыт 6, 6 - 1,0

Xerocomus subtomentosus (L.: Fr.) Quel контроль - 0,2 -

опыт 1,2 3, 6 2,4

Entoloma контроль 34,2 - 3,4

опыт 16,9 - 0,4

Прочие контроль 21,24 17, 74 6,2

опыт 24,1 11,6 9,1

Итого за сезон контроль 233, 9 158,7 90, 5

опыт 412,2 291, 6 129,8

Примечание. Вытаптывание проведено в 1991 г.

Влияние температуры воздуха на развитие мицелия в сосняке брусничном

Год Месяц Средняя температура Биомасса мицелия, мг/г

воздуха за месяц, °С контроль опыт

1 2 3 4 5

1990 май 7,2 2, 57 2,59

июнь 11, 6 3, 17 2,24

август 14,2 5,27 3,01

сентябрь 6, 8 5, 43 4,09

октябрь 2,9 3, 64 4, 31

1991 июнь 13, 8 4,74 4, 32

июль 16, 1 7, 30 5, 21

август 14, 4 6,47 4,13

сентябрь 8,3 4Д7 3, 55

октябрь 5,6 5,16 4, 60

1992 май 9,5 б, 90 8, 30

июнь 14, 0 11,41 8, 55

июль 15, 6 9,01 5, 59

август 14, 2 6,88 5,43

сентябрь 11, 6 8, 99 6, 98

1993 май 10,5 9,53 5,11

июнь 10,8 6,25 4, 57

июль 15, 4 6, 30 4,76

сентябрь 4,8 7,10 5,46