Пространственное распределение почвенных коллембол в рекреационных лесах Подмосковья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Таранец, Ирина Павловна

• Таранец, Ирина Павловна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Таранец, Ирина Павловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние рекреации на природные экосистемы

1.1.2. Растительные сообщества

1.1.3. Почва

1.1.4. Микобиота, альгофлора и бактериальные сообщества

1.1.5. Сообщества позвоночных животных

1.1.6. Сообщества беспозвоночных животных

1.2. Пространственное распределение и методы его изучения 38 в почвенной экологии

1.3. Почвенные коллемболы как модельная группа

1.3.1. Влияние рекреации на сообщества коллембол

1.3.2. Пространственное распределение коллембол

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Глава 3. Репрезентативность проб разного размера при учете 65 численности и оценке горизонтального распределения коллембол

Глава 4. Оценка горизонтального распределения популяций

коллембол методом «разноразмерных треугольников» в градиенте рекреационной нагрузки

Глава 5. Экспериментальная оценка влияния рекреационных нагрузок 81 на пространственную структуру популяций почвенных коллембол

Глава 6. Влияние разных режимов вытаптывания на таксоцены 90 коллембол

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственное распределение почвенных коллембол в рекреационных лесах Подмосковья»

ВВЕДЕНИЕ

С ростом урбанизации и плотности населения возрастает рекреационное воздействие на природную среду. Особенно уязвимыми в этом отношении становятся лесные экосистемы. Прогрессирующему росту рекреационной активности людей сопутствует перерождение фитоценозов, уменьшение запасов подстилки, изменение физических свойств почвы, снижение биоразнообразия, упрощение экосистемы и т.д. (Казанская и др., 1977). Эти процессы определяют актуальность исследований механизмов устойчивости природных систем (Жигарев, 2002).

Нарушения, возникающие при рекреационных нагрузках, самым негативным образом отражаются на организмах деструкционного блока экосистемы. Именно этот блок часто оказывается «слабым звеном» при разных формах антропогенного вмешательства. Несмотря на то, что исследования рекреации продолжаются почти полвека, общая картина последствий в отношении почвенных организмов еще не сформировалась. Кроме того, остаются нерешенными многие вопросы, связанные с влиянием рекреационного вмешательства на пространственную структуру почвенных организмов. До сих пор мало известно о параметрах распределения многих видов ногохвосток в естественной среде их обитания. Не проводились специальные исследования влияния рекреационных нагрузок на пространственное размещение коллембол.

Почвенный блок экосистемы представлен огромным разнообразием живых организмов (простейшие, микромицеты, кольчатые черви, коллемболы и др.), которые обладают своей спецификой и требуют своих методов изучения. Объект нашего исследования - коллемболы (Collembola), или ногохвостки, мелкие почвенные членистоногие, которые участвуют в процессах деструкции органических остатков и поддержании почвенного плодородия, а также используются в биоиндикационных работах (Гиляров, 1965; Кузнецова, 2005; Zeppelini, 2008; Leinaas, 2012; Berg, 2012; Jänsch et all,

2012). Высокое разнообразие, численность, широкое распространение, чувствительность к антропогенному вмешательству позволяет их использовать в индикационных целях (Кузнецова, 2003, 2005, 2008), а также в качестве модельных объектов для исследования адаптаций почвенной биоты к антропогенным нарушениям среды.

Цель работы - выявить изменения пространственной структуры коллембол при рекреационной нагрузке (вытаптывание) на лесные экосистемы Подмосковья. Задачи работы:

1. Выяснить оптимальный размер проб при количественном учете почвенных коллембол для получения репрезентативной оценки численности и параметров пространственного размещения.

2. Выяснить изменения параметров пространственного распределения коллембол в рекреационных лесах.

3. Оценить изменения пространственной структуры популяций коллембол под действием рекреационных нагрузок разной интенсивности в условиях эксперимента.

4. Оценить изменения характеристик таксоцена коллембол при разных режимах вытаптывания.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1. Влияние рекреации на природные экосистемы 1.12. Растительные сообщества

В крупных городах и их окрестностях среди различных форм антропогенного воздействия на природные комплексы ведущее место занимает рекреация. Одно из определений гласит: «рекреация - это восстановление здоровья и трудоспособности путем отдыха вне жилища - на лоне природы или во время туристической поездки, связанной с посещением интересных для обозрения мест, в том числе национальных парков, архитектурных и исторических памятников, музеев и т.п.» (Реймерс, 1990, с. 449). Основные формы воздействия рекреации: вытаптывание территории, замусоривание, загрязнение водоемов, фактор беспокойства (например, распугивание животных), сбор растений, выжигание (в местах разведения костров) и прямое истребление живых организмов и пр. (Рысин, Полякова, 1987; Дёжкин, Попова, 2005; Рысин 2008; Cole, Landres, 1995). Из перечисленных многочисленных форм воздействий на природу, именно вытаптывание является основным процессом, сопутствующим рекреации, т.к. приводит к нарушению, изменению природной среды. Сама же рекреационная нагрузка, как показатель рекреационного воздействия, определяется количеством отдыхающих на единице площади, временем их пребывания и видом отдыха (Рысин и др., 2003).

«Рекреация, представляет собой комплексный, экзогенный по отношению к биогеоценозу фактор, который вызывает множественные и, как правило, отрицательные последствия для целостности и устойчивости сообществ. Изменения, вызванные рекреационным воздействием, затрагивают практически все компоненты биогеоценоза, как непосредственно, так и опосредованно, через изменения отдельных его элементов» (Жигарев, 2003, с. 93; также см. Жигарев, 1990, 2002). Рекреационные нарушения обычно носят мозаичный характер, когда на

5

небольшой территории всегда можно найти сильно нарушенные участки и практически неизмененные (Жигарев, 2004). Рекреационное воздействие по сравнению с другими антропогенными факторами часто является более мягким, растянутым во времени фактором. Само влияние рекреации на живую природу зависит от ее формы, объема, количества отдыхающих (рекреационной нагрузки) и самой природной экосистемы.

Рекреационные нагрузки можно подразделить на безопасные (низкие, предельно допустимые) и опасные (критические и катастрофические). Другими словами нагрузки могут быть безопасными для природного комплекса, если не происходит необратимых изменений, экосистема способна к самовосстановлению. Если порог устойчивости снижается, резко угнетается растительный покров и другие компоненты системы, упрощаются связи между природными компонентами, то это приводит к катастрофическим нагрузкам (Новиков, 1998). Таким образом, увеличение рекреации может привести к рекреационной дигрессии, т.е. к процессу изменения биогеоценоза в результате рекреационного воздействия, а также к деградации, которое сопровождается потерей им жизнеспособности (свойственное последним стадиям рекреационной дигрессии) (Рысин и др., 2003). Важно, что вытаптывание нарушает важные процессы и взаимодействия между растительным, животным и деструкционным блоками экосистемы (Cole, Landres, 1995).

Одни из первых, кто обратил внимание на влияние рекреации в лесных экосистемах, были геоботаники (Карписонова, 1963; Казанская, Панина, 1977; Спиридонова, 1973 и др.). В своих работах они показали, что влияние рекреационной нагрузки проявляется двояко. Прямое воздействие сопровождается механическим повреждением растительного покрова. Косвенное - связано с изменением почвенных условий (уплотнение поверхностного слоя почвы, изменение гидрологического режима, снижение плодородия, воздействие костищ, т.е. выжигание и пр.) (Рысин, Полякова, 1987; Реймерс, 1990; Рысин и др., 2004).

Реакция растений на вытаптывание зависит от интенсивности и длительности рекреационного давления, от эколого-биологических особенностей, морфоструктуры органов как надземных, так и подземных, их толерантности к физическому воздействию, характера размножения и других компонентов (Рысин, 2006; Рысин 2008).

Основные факторы воздействия на растения нижних ярусов (Рысин, 2006, 2008):

• Механические повреждения (вплоть до полного уничтожения) надземных органов растений, в том числе почек возобновления. Особенно страдают при этом растения с высокими сочными побегами и с почками возобновления, которые расположены над поверхностью почвы или у самой ее поверхности. Относительно более устойчивыми оказываются виды с розеточным расположением листьев, невысокими упругими побегами, с хорошо защищенными почками возобновления.

• Изменение физических параметров почвы (влажность, аэрированность, плотность, температурный режим и пр.), когда нарушается жизнедеятельность подземных органов, особенно, если они сосредоточены в верхних слоях почвы.

• Обрывание наземных побегов и выкапывание растений.

• Сбор ягод, заготовка пищевого или лекарственного сырья и т.д.

Растительность, как и другие компоненты биогеоценоза, реагируют на

появление в лесу людей и количественными, и качественными изменениями. Ответная реакция растительных сообществ определяется с одной стороны, степенью рекреационного воздействия (его интенсивностью, характером, продолжительностью), а с другой антропотолерантностью, способностью противостоять этому воздействию и возвратиться в исходное состояние после «стрессовых ситуаций» (Рысин, Полякова, 1987). Однако до сих пор в мировой практике нет примеров полного восстановления рекреационных лесов до первоначального состояния (Марфенин, 1999).

В результате воздействия рекреации на фитоценоз можно наблюдать несколько параллельных процессов, которые приводят к изменению числа видов растений в сообществе: количество ценофильных видов, исходно обитавших на подвергнувшийся нарушению территории, постепенно снижается, а число ценофобов (сорные, рудеральные) резко возрастает (Жигарев, 1993, 2002, 2004; Меланхолии, 2007). На первых этапах появляются такие виды, как манжетка обыкновенная, тысячелистник обыкновенный, клевер луговой, гравилат городской, нивяник обыкновенный, земляника, василек луговой, будра плющевидная, короставник, щавель кислый, мать-и-мачеха; значительно разрастаются злаки (полевица тонкая, мятлик луговой, тимофеевка луговая, овсяница луговая, пырей ползучий, ежа сборная и др.). В отдельных случаях появляются высокие травы, образующие дополнительный подъярус в травянистом покрове - иван-чай, ряд кипрея, крапива двудомная, лопух большой и паутинистый, полыни, чертополох курчавый, борщевик сибирский, бодяг полевой и обыкновенный, осот. В некоторые сообщества внедряются культурные и декоративные растения, существование которых в естественных, ненарушенных биотопах исключено (например, помидор съедобный, пастернак посевной и ряд других) (Жигарев, 2003). Здесь можно упомянуть о прямом уничтожении растительности в результате сбора букетов. В доступных для посещения лесных массивах такие типичные растения как любка двулистная, пальчатокоренник Фукса, синюха голубая и другие становятся редкими или вовсе исчезают (Киселева, Насимович, 2007). Всем этим изменениям в лесном биогеоценозе предшествует целый комплекс трансформаций от почвенных условий, механического воздействия до изменения освещенности фитоценоза и пр. В работе Н.С. Казанской, В.В. Ланиной, H.H. Марфенина (1977) показано, как увеличивалась освещенность в десятки раз (от 0,8 до 60 % до полной освещенности) и уменьшалось число видов трав (от 34 до 25) под пологом леса в дубраве на разных стадиях рекреационной дигрессии.

Интересно, что при умеренной (средней) рекреации до определенного момента времени достигается наибольшее флористическое богатство за счет внедрения ценофобной растительности, но эта связь не имеет линейного характера. Умеренная нагрузка могла способствовать произрастанию весенних эфемероидов, т.к. угнетались конкурирующие растения, не имеющие развитых клубней и корневищ. Выявлено, что есть виды, такие как: страусник обыкновенный, любка зеленоцветковая, вязель разноцветковый, подлесник европейский, лунник оживающий, которые тяготеют к рекреационно нарушенным местам (без сбора растений) (Киселева, Насимович, 2007). В разных лесных массивах Алексеевскою лесопарка (сложный ельник, елово-сосновые насаждения, липняки и дубравы) было зафиксировано увеличение числа видов по направлению к дороге (Меланхолии, 2007). Но при усилении рекреационного пресса или длительном вытаптывании происходит снижение числа видов растительности, формируется олигодоминантные сообщества с видами высокотолерантными к вытаптыванию и другим сопутствующим рекреации процессам (Казанская и др., 1977; Рысин, Полякова, 1987; Жигарев, 1993, 2002, 2004). Кроме того, снижается доля молодых виргинильных особей с одновременным возрастанием доли среднегенеративных и старогенеративных растений. Дальнейшее усиление вытаптывания ведет к полному выпадению из популяций виргинильных особей (Морозова и др., 2003). На последней стадии дигрессии независимо от исходного типа фитоценоза, преобладают такие виды, как одуванчик лекарственный, птичий горец, мятлик однолетний, лапчатка гусиная, подорожник большой, клевер ползучий и др. Таким образом, при увеличении рекреационной нагрузки отмечается флористическая конвергенция изначально различных растительных сообществ фитоценозов (Жигарев, 1993, 2002, 2004; Рысин, Полякова, 1987).

Важно отметить, что в процессе сукцессии под влиянием рекреационного использования лесной биогеоценоз проходит ряд

9

характерных состояний, что дает возможность выделить в сплошном процессе отдельные стадии «рекреационной дигрессии», отличающееся друг от друга. Работая в подмосковном сосняке-зеленомошнике, Н.С. Казанская и В.В. Панина (1977) выявили следующие изменения количества луговых и сорных травянистых растений: на 1 стадии рекреационной дигрессии встречался 1 вид, на IV стадии - уже 57 и на V последней стадии - 8 видов. Похожие данные описывает P.A. Карписонова (1963) для подмосковных дубрав. Исследователями Н.С. Казанской и В.В. Ланиной (1977) была определена граница устойчивости коренного биоценоза, которая при пятистадийной схеме дигрессии проходит между III и IV ее стадиями. На IV стадии, образуется так называемые «куртинно-полянные комплексы» -своеобразные устойчивые растительные группировки, представляющие собой чередование плотных древесно-кустарниковых куртин с олуговелыми полянами. Такой комплекс способен выдерживать значительные рекреационные нагрузки, не разрушаясь (Ланина, Казанская, 1973; Казанская, Ланина, 1977; Казанская и др., 1977).

Древостой на появление рекреантов реагирует не так быстро, как растения нижних ярусов. Тем не менее, механизм влияния рекреации на него многогранен. «Мягкие» рекреационные нагрузки не вызывают значительных и видимых повреждений древостоя (Савельева, Рысин, 2004). При длительной рекреации или ее увеличении на биогеоценоз у деревьев повреждаются стволы и корни, что не только непосредственно нарушает жизнедеятельность этих органов, но и способствует развитию болезней и заселению деревьев вредителями (Зайцева, Михайлов, 1978). По мере усиления рекреационных нагрузок уменьшаются прирост деревьев, их полнота и запас, увеличивается фаутность, слабее развиваются ассимилирующие органы. Следующая причина ухудшения состояния древостоев - это уплотнение верхнего слоя почв, что влечет за собой изменение многих параметров, определяющих жизнедеятельность корневых систем (Рысин, 1990, 2006, 2008).

Древесные породы реагируют на уплотнение почвы неодинаково. Больше других страдают те породы, у которых корневая система находится в верхних слоях почвы. Например, по наблюдениям В.Н. Спиридоновой (1973) осина менее устойчива, чем береза, т.к. у взрослых деревьев поверхностная корневая система. С увеличением нагрузок падает доля хвойных пород в насаждениях, увеличивается процент механически поврежденных деревьев (Надеждина, 1978). Кроме того большое значение имеет и возраст древостоя. Молодые растения в большей степени страдают от рекреационной деятельности человека, чем взрослые деревья (Рысин, Полякова, 1987).

Влияние рекреационного лесопользования на лесовозобновительные процессы неоднозначно. На первых этапах, появление рекреационной нагрузки может активизировать процессы возобновления леса. Это связано с частичным отмиранием деревьев и их органов, заметным осветлением, а также уменьшением конкуренции со стороны ценофильных видов фитоценоза на средних стадиях рекреационной дигрессии, что в свою очередь способствует увеличению численности и видового разнообразия подлеска и подроста. Структурные изменения ценозов сказываются в первую очередь на разрастании следующих видов: крушина ломка~я, бересклет бородавчатый, жимолость лесная, рябина, малина, ежевика, куманика. Внедряются бузина красная, жостер слабительный, свидина кроваво-красная, шиповник. Появляются культурные и полукультурные виды: яблоня и слива домашняя, вишня садовая, ирга, крыжовник, барбарис, боярышник. Прорастают интродуценты: клен американский, спирея иволистная и др. Дальнейшее усиление пресса на подрост и подлесок сопровождается уменьшением их численности и сомкнутости (Жигарев, 1993; Жигарев 2004). Нарушается процесс возобновления древесных пород под пологом леса. Повреждаются и даже уничтожаются всходы и подрост (Рысин, Полякова, 1987). Особенно уязвимыми становятся хвойные породы. Например, при уплотнении почвы до 19 кг/ см2 у подроста ели наблюдается сначала заглубление корней в почву под уплотненными участками. Корни изменяют

п

направление роста, стараясь избегать уплотненных участков. При дальнейшем увеличении твердости почвы до 26-39 кг/см2 происходит изменение корней, оказавшихся под тропинкой. Деятельные волосовидные корешки на них отмирают, основные корни загнивают и покрываются толстым пробковым слоем. Все это происходит на фоне того, что угнетается общее состояние подроста (отставание в росте, отмирание ветвей со стороны тропинок) (Кузьмина, 1978). Можно отметить, что на участках леса, подвергавшихся интенсивному рекреационному воздействию, наиболее устойчивы рябина и бересклет; далее следует лещина и жимолость (Рысин, 2006).

При усилении рекреационной нагрузки будет разрушаться плотная подстилка, появляться участки минерализованной поверхности почвы, уменьшаться затененность леса, т.е. структура лесного биоценоза будет изменяться, перестраиваться и упрощаться. Здесь важно заметить, что деградация леса начинается тогда, когда он теряет способность к самовозобновлению (Рысин, Рысина, 1987; Рысин, 1990), которое утрачивается при рекреации в связи с тем, что устойчивое существование лесного массива становится невозможным из-за нарушения сочетания элементов мозаично-ярусной структуры, которые находятся на разных стадиях развития (Бобровский, 2010). С течением времени и в зависимости от особенностей рекреационной нагрузки будет происходить трансформация, а далее и деградация лесного биогеоценоза.

Таким образом, разные виды растительности неодинаково реагируют на рекреационное вмешательство. При умеренном рекреационном воздействии может увеличиваться количество видов травянистых растений и видов древесного яруса, но при длительном влиянии фактора рекреации, а также при интенсивной нагрузке снижается видовое разнообразие, происходит смена типичных растительных представителей на тех, кто может выжить в «стрессовой обстановке», а также рудеральных, сорных, несвойственных данному фитоценозу. Постепенно структура сообщества

12

упрощается, в конечном итоге лесное сообщество будет не способно к самовозобновлению. Однако все эти изменения зависят от многих факторов, от характера и интенсивности рекреационного воздействия, экологии вида, а также временного фактора.

1.13. Почва

Последствия рекреации на почву достаточно хорошо изучены. Рекреационное воздействие оказывает влияние на физико-механические свойства почвы.

Плотность почвы - это важная характеристика свойств почвы, т.к. высокие значения затрудняют прорастание семян растений, препятствуют продвижению корневой системы в почве, что сказывается на почвенном населении. Плотность почвы изменяется в зависимости от гранулометрического состава, физико-химических свойств, ее влажности и пр. Наименьшие значения плотности, т.е. сопротивление сдавливанию, принадлежат верхним гумусовым горизонтам естественных лесных почв (менее 20 кг/см2), наибольшие величины определены в техногенных слоях,

о

до 100 кг/ см (Строгонова и др., 2008). Вытаптывание в первую очередь нарушает, а затем уничтожает лесную подстилку, а также приводит к уплотнению верхних почвенных горизонтов (Burden, Randerson, 1972). Здесь важно отметить ту роль, которую она выполняет. Подстилка - это среда обитания множества животных, в ней распространены корни растений, она является источником поступления органического вещества в минеральные почвенные горизонты. Она играет большую роль в регулировании микроклимата почвы, способствуя сглаживанию суточных колебаний температур, снижая испарение с поверхности почв, задерживая в своей толще часть осадков (Бганцева и др., 1987; Попова, 2004 http:/Avww.viems.rii/asnti/ntb/ntb501 /zem&poc2.html). а Также препятствует глубокому

промерзанию почвы. Если на тропах почва может промерзать на глубину до 80 см (Кузнецова и др., 1983), то под подстилкой - до 20 см.

При рекреационных нагрузках происходит в первую очередь изменение морфологического строения подстилки. На ранних стадиях дигрессии она уплотняется и измельчается, изменяются мощность и соотношение подгоризонтов. Затем исчезают ферментативный и гумусовый подгоризонты (Бганцева и др., 1987). В целом происходит уменьшение содержания гумуса в почве, хотя на начальных стадиях дигрессии оно может несколько увеличиться за счет вдавливания органического материала в гумусовый горизонт. Снижается содержание различных форм азота, эти изменения могут быть существенными (до полуметра). Может также происходить снижение рН почвы (Grieve, 2001), или намечаться тенденция «подщелачивания» почвы. Это можно объяснить уменьшением поступления в поверхностные горизонты «кислого» опада. Эти изменения наблюдаются до глубины 20-25 см, но наиболее четко выражены в самом верхнем почвенном слое (Бганцева и др., 1987). Явление смещения кислотности почвы на тропах в сторону подщелачивания для городских лиственных лесов отмечается также в работе А.Б. Лысикова (2011). Как правило, на вытаптываемых участках снижается содержание подвижных форм фосфора и калия. Однако может возникать и другая ситуация, когда содержание подвижных соединений фосфора и калия в почве на тропах заметно может превышать их содержание на ненарушенных участках, что можно объяснить низким потреблением растительностью элементов питания из почвы в зоне тропы (Лысиков, 2011).

По мере возрастания интенсивности и продолжительности рекреационных нагрузок формируется плотная дернина мощностью до 5 см, ее образованию способствует снижение сомкнутости крон. В этом случае начинают преобладать в напочвенном покрове лугово-лесные виды, которые светолюбивы и обладают большой устойчивостью к вытаптыванию (Рысин, 1990). Для почвенного профиля характерно уменьшение мощности гумусо-

14

аккумулятивного горизонта. Агрегаты этого горизонта отчасти деформируются, почвенная масса приобретает слоеватое сложение. В значительно меньшей степени меняется мощность подзолистого горизонта, но в нем также происходит уплотнение почвенного материала (Бганцева и др., 1987). Уплотнение почвы связано с переорганизацией первоначального сложения субстрата; происходит деформирование и укрупнение структурных отдельностей, что, в свою очередь, меняет структуру порового пространства. Резко уменьшается общая порозность, исчезают пустоты, играющие роль в передвижении влаги, в аэрации (Monti, Mackintosh, 1979); меняются условия, в которых формируются корневые системы растений. Эти явления характерны для суглинистых почв, а также прослеживаются и на песчаных почвах (Рысин, 1990).

Изменение порозности почвы при ее уплотнении меняет воздушно-водный режим. Исчезновение крупных пустот ухудшает условия для формирования корневых систем и обеспечения корней кислородом. Активизируются анаэробные процессы. Анаэробные условия способствуют образованию низкомолекулярных органических соединений, уменьшается содержание муллевого гумуса (Бганцева и др., 1987). Изменяется влагоемкость. Уплотнение почвы, которое происходит за счет уменьшения общей пористости, вызывает снижение количества в основном некапиллярных пор. Накопление влаги в максимально уплотненных почвах происходит в тонких капиллярах. Поступление влаги сверх капиллярной влагоемкости вызывает ее избыточное накопление. Кроме того, формирование густой тропиночной сети разбивает лес на множество участков с разной степенью нарушенности. Формируется специфическая система рекреационных образований - почвенных вазонов - замкнутых чашеобразных участков с плотными стенками под дорожками. В зоне поверхностного уплотнения почва деформируется, разрушается структура, уменьшается порозность, снижается водонепроницаемость, увеличивается глубина промерзания в зимнее время. Весной в центре вазона скапливается

15

талая вода, что может привезти к временному избыточному увлажнению (Соколов, Зеликова, 1982; Таран, Спиридонова, 2004). Зимой же можно отметить интересное явление, происходящее при низких температурах. Промерзание почвы приводит к ее пучению и последующему разуплотнению почвенной массы. После оттаивания происходит постепенная усадка почвенного материала. Процессы промораживания и оттаивания, приводят к разуплотнению почвенной массы, в случае же отсутствия рекреационных нагрузок возвращают к исходному состоянию горизонты естественного сложения. Но в целом, исследования почв, в пригородных лесах Подмосковья показали, что на тропинках водопроницаемость снижается в 7 раз (Цареградская, 1977). При таких условиях почва может стать практически влагонепроницаемой. Создаются предпосылки для образования поверхностной почвенной корки. С участков с уплотненной поверхностью дождевые и талые воды стекают на более рыхлые. При направленном стоке возможна поверхностная водная эрозия и смыв почвенного материала в понижения. В местах скопления влаги наблюдается поверхностное оглеение. Если же рекреационное воздействие будет полностью снято, как отмечается в исследовании А.Б. Лысикова и Т.Н. Судницыной (2008) на примере в сосняке лещинно-волосистоосоковом Серебряноборского лесничества, то через два года начинает накапливаться подстилка. Почвенный покров начинает возвращаться к естественному состоянию с края тропы, где с одной стороны начинают свою активную деятельность беспозвоночные животные, а с другой разрыхляющее действие на почву корневых систем растений травяного яруса. При этом физические характеристики начинают восстанавливаться благодаря мелким роющим млекопитающим. Но для полного восстановления необходимы десятки лет.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Таранец, Ирина Павловна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Азовский А.И., Чертопруд М.В. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол., 1998, 59(2): 117-136.

2. Азовский А.И. Пространственное распределение редких видов: статистический подход // Журн. общ. биол. 2004, 65 (5): 409-416.

3. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. - М.: Наука, 1984. - 149 с.

4. Алексахина Т.И. Изменение почвенной альгофлоры сложных сосняков под влиянием рекреационных нагрузок // Природные аспекты рекреационного использования леса.-М.: «Наука», 1987.-С. 126-137.

5. Бабенко А.Б. Вертикальное распределение ногохвосток (Collembola) в подлеске ельника зеленомошного волосисто-осокового // Problemy pochvennoi zoologii, Vilnyus, 1975. - С. 72-73.

6. Бабенко А.Б., Булавинцев В.И. Ногохвостки (Collembola) полярных пустынь Евразии // Зоологический журнал. Т.76. 4, 1993. - С. 418-427.

7. Бганцова В.А., Бганцов В.Н., Соколов Л.А. // Природные аспекты рекреационного использования леса. - М.: «Наука», 1987. - С. 70-95.

8. Беккер Э.Г., Бочарова О.Ф. Фауна Collembola долины р. Оки в пределах Московской области и вопрос о ее происхождении // Вестник Московского университета, № 4, 1948. - С. 101 -109.

9. Березина О.Г. Пространственная структура сообщества коллембол (Hexapoda: Collembola) южной лесостепи Западной Сибири // Проблемы почвенной зоологии (Материал XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии). - М.: Т-во научных изданий КМК, 2008.-С. 176-177.

Ю.Бобровский М.В. Лесные почвы Европейской России: биотические и антропогенные факторы формирования. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - 359 с.

П.Бокова А.И. Сукцессии группировок коллембол в лесной экосистеме. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - М., 2004. - 20 с.

12. Большакова B.C. Изменение микрофлоры лесной почвы при нарушении коренного сосняка в лесопарковых условиях// Лесоводственные исследования в Серебряноборском опытном лесничестве. - М.: «Наука», 1973. - С. 77-88.

13. Бондаренко И.В. Исследование в лабораторных условиях экологии и онтогенеза четырех видов ногохвосток (Collembola, Entognata) // Vestnik zoologii, 33 (4-5): 55: 60, 1999. - С. 55-60.

14. Бондаренко-Борисова И.В. Коллемболы (Collembola, Entognata) лесов в степи юго-восточной Украины: фауна, экология. Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н., Киев, 2002. - 20 с.

15. Борисова В.Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах. - Киев: Наук. Думка, 1988. - 252 с.

16. Бугров С.А., Еремина М.А., Макарова О.Л., Потапов М.Б. Сукцессии микроартропод в твердых бытовых отходах Московской свалки // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов I Всероссийского совещания. - Ростов-на-Дону: облИУУ, 1996. - С. 21-22.

17. Бурова Л.Г., Чернова Н.М., Корохова Е.М. Пространственное размещение некоторых групп редуцентов в ельнике лещинно-разнотравном // Комплексные биогеоценологические исследования в лесах Подмосковья. - М.: Наука, 1982.-С. 156-164.

18. Вызова Ю.Б. Влияние авиахимической обработки на фауну почвенных беспозвоночных темнохвойных лесов // Зоологический журнал. Т. XLIII, вып. 4, 1964. - С. 448-502.

19. Быков A.B. Влияние рекреации на наземных позвоночных в Серебряноборском лесничестве // Стационарные исследования влияния рекреации на лесные биогеоценозы. - Тула: Гриф и К, 2008. - С. 130 -146.

20. Варшав Е.В. Выявление санитарных возможностей коллембол (Со11етЬо1а) // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Материалы международной конференции. Нижний Новгород, 2002. - С. 7-8.

21. Второе И.П. Вертикальное распределение микроартропод в лесном черноземе под байрачными лесами Восточной Украины // Экология микроартропод. Сборник научных трудов. - М.: «Наука», 1988. - С. 93-100.

22. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. - М.: Наука, 1965.-275 с.

23. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. - М.: Наука, 1970. - 276 с.

24. Гиляров М.С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод / М.С. Гиляров // Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: Наука, 1975.-С. 30-43.

25. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А., Чернов Ю.И. Почвенно-зоологические исследования на биосферных стационарах // Биосферные заповедники. Труды 1 Советско-Американского симпозиума. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 80-87.

26. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. -М., Т 5., 1978. - С. 8-69.

27. Гиляров М.С. Коллемболы, их место в системе, особенности и значение. В кн.: Фауна и экология ногохвосток. - М.: Наука, 1984. - С. 3-11.

28. Голованова Е.В. Влияние рекреации на население дождевых червей лесных экосистем лесостепи Омской области // Актуальные проблемы рекреационного лесопользования. Международная научная конференция. Тезисы докладов. - М.: Т.-во научных изданий КМК, .2007. - С. 92-94.

29. Гонгальский К.Б., Филимонова Ж.В. Пространственная неоднородность почв и биотестирование // Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред: Тезисы докладов Международной конференции, Москва 4-6 февраля 2013 г. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. - С. 49.

30. Грей-Смит П. Количественная экология растений. - М.: Мир, 1967. -359 с.

31.Грюнталь С.Ю. Влияние рекреационного лесопользования на почвенное население сосняков // Природные аспекты рекреационного использования леса. - М.: «Наука», 1987. - С. 137-152.

32. Дёжкин В.В., Попова Л.В. Основы биологического природопользования: Учебное пособие. -М.: Модус-К - Этерна, 2005. -С. 173-193.

33. Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Звягинцев Д.Г. Численность и структура бактериальных сообществ почв лесных биогеоценозов в условиях рекреации на территории Серебряноборского лесничества // Стационарные исследования влияния рекреации на лесные биогеоценозы. - Тула: Гриф и К, 2008. - С. 336-355.

34. Друк А.Я, Надточий С.Э. Численность почвенных микроартропод в рекреационных ельниках Подмосковья // Проблемы почвенной зоологии. - М.: «Наука и техника», 1978. - С. 81- 82.

35. Егорова C.B., Лаврова В.А. Влияние рекреационного лесопользования на микрофлору и азотфиксирующую активность почв в сосняках // Природные аспекты рекреационного использования леса. - М.: «Наука», 1987.-С. 108-126.

36. Жигарев И.А. Влияние рекреации на население мышевидных грызунов юга Подмосковья // Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. - М.: ИЭМЭЖ, 1990. - 21 с.

37. Жигарев И.А. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов // Успехи современной биологии. - М., Т. ИЗ, вып. 5, 1993.-С. 564-575.

38. Жигарев И.А. Лесные биологические сообщества в условиях рекреационных нарушений // Антропогенная динамика экосистем, под ред. Н.М.Черновой. Научные труды МНЭПУ, серия «Реймерсовские чтения». - М.: МНЭПУ, 2002. - С. 71-96.

39. Жигарев И.А. Лесные биологические сообщества в условиях рекреационных нарушений // Антропогенная динамика экосистем: Материалы IX конференции. Научный редактор Н.М.Черновой. Научные труды МНЭПУ. Вып. 2. Сер. «Реймерсовские чтения». - М.: МНЭПУ, 2003. - С. 92-116.

40. Жигарев И.А. Подходы к изучению животного населения в рекреационных лесных биоценозах // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. - Смоленкс: Изд-во СГПУ, 2004. - С. 135-140.

41. Зайцева Г. А., Михайлов К.Е. Изменение рекреационного использования леса на состояние древостоя // Влияние массового туризма на биогеоценозы леса, под ред. Марфенина H.H. - М.: Издательство Московского университета, 1978. - С. 48 -54.

42. Зайцев A.C. Пути восстановления сообществ панцирных клещей после лесных пожаров // Проблемы почвенной зоологии. Материалы XVI Всероссийского совещания по почвенной зоологии. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2011. - С. 36.

43. Захаров A.A., Вызова Ю.Б., Друк А.Я., Залесская Н.Т., Мазанцева Г.П., Покаржевский А.Д., Сергеева Т.К., Уваров A.B., Янушев В.В. и др. Почвенные беспозвоночные - индикаторы состояния рекреационных ельников Подмосковья // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. -М.: Наука, 1982. - С. 40-53.

44. Захаров A.A., Вызова Ю.Б., Уваров A.B., Залесская Н.Т., Ланина В.В., Мазанцева Г.П., Орлова Т.А., Сергеева Т.К., Суворов A.A., Янушев

B.В. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья. - М.: Наука, 1989. - 233 с.

45. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий // Карта и пояснительный текст. Под ред. Г.Н. Огуреевой. -М.: Экор, 1999.- 64 с.

46. Иванова А.Е., Марфенина O.E. Особенности почвенной микобиоты для биоиндикации современной и древней урбанизации // Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред: Тезисы докладов Международной конференции, Москва 4-6 февраля 2013 г. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. - С. 84.

47. Казанская Н.С., Ланина В.В. Научные основы охраны природы в рекреационных лесах Подмосковья // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Московской области. - М., 1977. -

C. 31-35.

48. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин H.H. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования). - М.: «Лесная промышленность», 1977. - 95 с.

49. Карписонова P.A. Дубравы лесопарковой зоны Москвы. - М.: Наука, 1963.- 107 с.

50. Киселева В.В., Насимович Ю.А. Влияние рекреации на распространение и численность особо охраняемых видов растений в городской части национального парка «Лосиный остров» // Актуальные проблемы рекреационного лесопользования. Международная научная конференция. Тезисы докладов. - М.: Т.-во научных изданий КМК, 2007. - С. 62-64.

51.Корытин С.А., Соломин H.H. Реакция зверей на лыжню и зимние маршрутные учеты // Поведение охотничьих животных. Сборник научных трудов ВНИИОЗ. - Киров, 1988. - С. 97-110.

52. Костюшин В.А. Влияние рекреационной нагрузки на численность фоновых видов птиц средневозрастного и спелого соснового леса // Экология гнездования, изменение численности под воздействием рекреации некоторых видов птиц УССР. - Киев, 1987. - С. 7-15.

53. Костюшин В.А. Влияние рекреации на видовой состав и численность птиц различных лесных биотопов Украинского Полесья // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.-Киев, 1989.- 18 с.

54. Крицкая И.Г. Изменения в группировках саранчовых в рекреационной зоне Подмосковья // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. - М.: Наука, 1982. - С. 57-60.

55. Кузнецова H.A. Распределение коллембол в сосняках с разным режимом увлажнения в Дарвинском государственно заповеднике // Фауна и экология беспозвоночных животных: Сборник научных трудов. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1983. - С. 19-28.

56. Кузнецова H.A. Фауна и население коллембол хвойных лесов Европейской части СССР // Диссертация на соискание ученой степени к.б.н.-М, 1985.-286 с.

57. Кузнецова H.A., Иорданский С.П., Потапов М.Б. Оценка антропогенной трансформации почвенного населения микроартропод в целях индикации состояния лесов г. Тольятти // Биоиндикация: теория, методы, приложение. - Тольятти: Интер-Волга, 1994. - С. 147-175.

58. Кузнецова H.A. Особенности популяций мелких почвенных сапрофагов в урбанизированной среде (на примере коллембол) // Экология популяций: структура и динамика. Материалы Всероссийского совещания (15-18 ноября 1994 г., Пущино). - М., 1995. - С. 588-597.

59. Кузнецова H.A. Оценка состояния сообществ коллембол в урбоэкосистеме и пути управления комплексом животных-почвообразователей // Экополис 2000: Экология и устойчивое развитие

из

города. Материалы III Международной конференции, Москва (24-25 ноября 2000 г.). - М.: Издательство РАМН, 2000. - С. 189.

60. Кузнецова H.A. Биоиндикация и биологический мониторинг //Мониторинг и методы контроля окружающей среды: Учебное пособие в двух частях: Часть 2. Специальная. - М.: Изд-во МНЭПУ, 2001.-С. 209-237.

61. Кузнецова H.A. Организация почвенных сообществ и ее роль в биоиндикации // Антропогенная динамика экосистем: Материалы IX конференции (19 февраля 2002 г., Москва). Науч. тр. МНЭПУ. Вып. 2. Сер.: «Реймерсовские чтения». - М.: МНЭПУ, 2003. - С. 39-91.

62. Кузнецова H.A. Организация сообществ почвообитающих коллембол. -М.: ГНО «Прометей» МПГУ, 2005. - 244 с.

63. Кузнецова H.A. Коллемболы как модельная группа в биоценологических исследованиях // Чтения памяти академика М.С.Гилярова. 3-й чтения - 22 декабря 2006 г., Москва. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. - С. 9-48.

64. Кузнецова H.A. Траектория деградации сообществ коллембол в градиентах нарушающих факторов // Проблемы почвенной зоологии (Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии). Под ред. Б.Р. Стригановой. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. -С. 197-199.

65. Кузнецова H.A. Использование ценотических характеристик почвенной мезофауны для целей экологического нормирования // Бюллетень «Использование и охрана природных ресурсов в России», 2012. №3.-С. 31-36.

66. Кузнецова H.A., Сараева А.К. Влияние абиотических факторов на распределение почвенных коллембол (Collembolla) на разных пространственных шкалах // XIV съезд Русского энтомологического общества. Россия, Санкт-Петербург, 27 августа — 1 сентября 2012 г. Материалы съезда. - Спб.: Галаника, 2012. - С. 230.

67. Кузнецова H.A., Семенина Е.С., Короткевич А.Ю., Тиунов A.B. Изотопные методы и структурно-функциональный подход в экологии сообществ: новая жизнь старой методологии (на примере таксоцена коллембол), в печати.

68. Кузнецов В.А., Стома Г.В. Состояние мезопедобионтов в городских лесопарках как индикатор рекреационной нагрузки // Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред: Тезисы докладов Международной конференции, Москва 4-6 февраля 2013 г. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. - С. 114.

69. Кузнецова Т.С., Малаха Е.В., Данилова О.Ф. Влияние мощности и состава подстилки на травяно-кустарничковый ярус в рекреационных сосняках лесостепи // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. - М.: Наука, 1983.- 105 с.

70. Кузьмина Е.В. Изменение корневой системы подроста ели под влиянием рекреационного уплотнения почвы // Влияние массового туризма на биогеоценозы леса, под ред. Марфенина H.H. - М.: Издательство Московского университета, 1978. - С. 44-48.

71.Ланина В.В., Казанская Н.С. Образование устойчивых насаждений в лесопарках// Лесное хозяйство, 1973, №4. - С. 42-47.

72. Лысиков А.Б., Судницына Т.Н. Воздействие рекреации на состояние почвенного покрова лесных биогеоценозов Серебряноборского лесничества // Стационарные исследования влияния рекреации на лесные биогеоценозы. - Тула: Гриф и К, 2008. - С. 206-256.

73. Лысиков А.Б. Влияние рекреации на состояние почв в городских лиственных лесах // Лесоведение, 2011, № 4. - С. 11-20.

74. Марфенин H.H. Фундаментальные свойства «устойчивости» биологических систем // Сборник научных трудов экологического факультета. Вып. 1. Серия: «Экология». - М.: Изд-во МНЭПУ, 1999. -С. 5-26.

75. Марфенина O.E., Макарова H.A., Смирнова В.П. Влияние рекреационного вытаптывания на микроскопические грибы в почве // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение, 1984. № 2. - С. 28-31.

76. Марфенина O.E. Опасные плесени в окружающей среде // Природа, №11, 2002.-С. 33-38.

77. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов. - М.: Медицина для всех, 2005. - 196 с.

78. Марфенина O.E., Иванова А.Е., Звягинцев Д.Г. Реакция сообществ почвенных микроскопических грибов на рекреационное воздействие в лесных биогеоценозах // Стационарные исследования влияния рекреации на лесные биогеоценозы. - Тула: Гриф и К, 2008. - С. 303335.

79. Меланхолии П.Н. Влияние дорожно-тропиночной сети на видовой состав напочвенного покрова лесов // Актуальные проблемы рекреационного лесопользования. Международная научная конференция. Тезисы докладов. - М.: Т.-во научных изданий КМК, 2007. - С. 64-66.

80. Мелецис В.П. К методике отбора почвенных проб при количественных исследованиях популяции почвенных коллембол (Collembola) // Проблемы почвенной зоологии. - Мн.: «Наука и техника», 1978. - С. 150-151.

81. Мелецис В.П. Методика последовательного анализа при изучении воздействия индустриального загрязнения на сообщество почвенных беспозвоночных // Проблемы почвенной зоологии (Тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания). - Ашхабад, 1984. - С. 6-8.

82. Морозова Г.Ю., Злобин Ю.А., Мельник Т.И. Растения в урбанизированной природной среде: формирование флоры, ценогенез и структура популяций // Журнал общей биологии. - М. «Наука». Том 64,№2, 2003.-С. 166-180.

83. Надеждина Е.С. Рекреационная дигрессия лесных биогеоценозов // Влияние массового туризма на биогеоценозы леса, под ред. Марфенина Н.Н. - М.: Издательство Московского университета, 1978. - С. 35-44.

84. Надеждина Т.С. Влияние рекреационной нагрузки на почвообитающих коллембол на разных стадиях сукцессионного развития растительных сообществ // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всероссийской научной конференции / Маар. Гос. Ун-т. - Йошкар-Ола; Пущино, 2008. - С. 273-275.

85. Надеждина Т.С., Шварц Е.С. Влияние рекреационного воздействия на разные группы почвенных микроартропод // Проблемы почвенной зоологии. Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии, под ред. Б.Р. Стригановой. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. - С. 295-296.

86. Надеждина Т.С., Кузнецова Н.А. Влияние рекреационной нагрузки на почвообитающих коллембол в лесных ассоциациях // Зоологический журнал, 2010, том 89, № 5. - С. 574-582.

87. Надеждина Т.С. Эффекты разных видов рекреационного воздействия на население ногохвосток // Проблемы почвенной зоологии (Материалы XVI Всероссийского совещания по почвенной зоологии. -М.: Т-во научных изданий КМК, 2011. - С. 88.

88. Нинбург Е.А. Введение в общую экологию (подходы и методы). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 138 с.

89. Новиков Ю.В. Экология, окружающая среда и человек: Учебное пособие для вузов. - М.: Агентство «ФАИР», 1998. - С. 247-249.

90. Одум Е. Экология. - М.: «Просвещение», 1968. - 168 с.

91. Одум Ю. Экология. - М.: Мир, 1986. Т. 2. - 376 с.

92. Орлов О.И. Коллемболы как индикаторы деградации нефти в почве // Проблемы почвенной зоологии. Тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания. - Ашхабад, 1984. - С. 37-38.

93. Определитель коллембол фауны СССР. - М.: Наука, 1988. - 214 с.

117

94. Покаржевский А. Д., Гонгальский К. Б., Зайцев А. С., Савин Ф. А. Пространственная экология почвенных животных. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. - 174 с.

95. Потапов М.Б., Кузнецова H.A. Методы исследования обществ микроартропод: пособие для студентов и аспирантов. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2011. - 84 с.

96. Потапов A.M. Сезонная динамика изотопного состава углерода и азота

IT 10 1 ^ Iii

Cere и N/ N) в телах коллембол // Проблемы почвенной зоологии. Материалы XVI Всероссийского совещания по почвенной зоологии, под ред. Б.Р. Стригановой. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2011. - С. 96-98.

97. Птица Е.Ю. Микроартроподы разлагающейся древесины // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М.: Наука, 1983.-С. 11 -20.

98. Разумовский С.М., Рыбалов Л.Б., Тихомиров А.Л. Изучение сукцессии как способ биоиндикации антропогенных воздействий // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. - М.: «Наука», 1982.-С. 17-22.

99. Реймерс Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник. - М.: Прогресс, 1990. - С. 86, 449.

100. Романовский Ю.Э., Смуров A.B. Методика исследования пространственного распределения организмов. Ж.О.Б Т.36, №2, 1975. - С. 227-236.

101. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Влияние рекреационного лесопользования на отдельные компоненты биогеоценозов сосновых и березовых лесов // Природные аспекты рекреационного использования леса. - М.: «Наука», 1987.-С. 95-101.

102. Рысин Л.П., Полякова Г.А. Влияние рекреационного лесопользования на растительность // Природные аспекты рекреационного использования леса. - М.: «Наука», 1987. - С. 4-26.

103. Рысин Л.П. Проблемы рекреационного природопользования // Проблемы антропогенной динамики биогеоценозов. - М.: Наука, 1990. - С. 53-64.

104. Рысин Л.П. Лесные экосистемы в условиях рекреационного природопользования - современная ситуация и перспективы // Динамика и устойчивость рекреационных лесов. - М.: Т-во научных изданий КМК, 1990. - С. 5-24.

105. Рысин Л.П., Савельева Л.И., Полякова Г.А., Рысин С.Л., Беднова О.В., Маслов A.A. Мониторинг рекреационных лесов. - ОНТИ ПНЦ РАН,

2003.- 169 с.

106. Рысин Л.П., Мозолевская Е.Г., Савельева Л.И., Абрамова Л.И., Бязров Л.Г., Грюнталь С.Ю., Игнатов М.С., Раппопорт A.B., Рысин С.Л., Строгонова М.П., Сапанов М.К., Сиземская М.Л. Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты. - Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН,

2004. - 302 с.

107. Рысин Л.П. Лесные экосистемы в условиях рекреационного пользования - современная ситуация и перспективы // Динамика и устойчивость рекреационных лесов. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - С. 5-24.

108. Рысин Л.П. Лесные экосистемы на урбанизированных территориях // Лесные экосистемы и урбанизация. Сборник статей. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - С. 6-23.

109. Рысин Л.П. Рекреационное лесопользование - современная ситуация и перспективы // Стационарные исследования влияния рекреации на лесные биогеоценозы. - Тула: Гриф и К, 2008. - С. 5-39.

110. Савельева Л.И., Рысин Л.П. Серебряноборское опытное лесничество. -М., 2004.-23 С.

111. Савенкова Ю.Ю. Внутри - и межвидовые взаимоотношения коллембол подотряда Poduromorpha и подотряда Entomobryomorpha на основе трофической деятельности. Автореферат диссертации на

119

соискание ученой степени кандидата биологических наук. -Н.Новгород, 2009. - 26 с.

112. Савин Ф.А. Пространственное распределение крупных почвенных беспозвоночных в подзолистой оторфованной почве // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН. - М.: Товарищество научных изданий КМК. 2004. - С. 161-165.

113. Самойлов Б.Л. Влияние рекреации на животный мир лесопарков // Лесное хозяйство, 1982. № 2. - С. 54-57.

114. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. // Природные аспекты рекреационного использования леса. -М.: «Наука», 1987. - С. 36-70.

115. Сараева А.К. Пространственное распределение коллембол в сфагновых сосняках Карелии, в печати.

116. Смирнова О.В. История природопользования в лесах Восточной Европы и ее отражение в структуре и видом разнообразии современных лесов // Антропогенная динамика экосистем: Материалы IX конференции (19 февраля 2002 г., Москва). Науч. тр. МНЭПУ. Вып. 2. Сер.: «Реймерсовские чтения». - М.: МНЭПУ, 2003. - С. 9-38.

117. Смуров A.B. Новый тип статистического пространственного распределения и его применение в экологических исследованиях // Зоологический журнал, 1972. Т. 54. В. 2. - С. 283-289.

118. Смуров A.B. (а) Применение нового типа статистического пространственного распределения для описания размещения некоторых групп почвенной мезофауны по биотопу // Проблемы почвенной зоологии. Материалы V Всесоюзного совещания. -Вильнюс, 1975. - С. 281-283.

119. Смуров A.B. (б) О точности количественных и качественных учетов организмов при применении проб разных размеров. Доклады МАИП. Серия биология, 1975. - С. 18-20.

120. Смуров А.В. (в) Статистические методы в исследовании пространственного размещения организмов // Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: «Наука», 1975. - С. 217-240.

121. Смуров А.В., Романовский Ю.Э. Трехпараметрическое статистическое распределение и более общие выражения индекса агрегированности К, имеющие экологический смысл // Журнал общей биологии. 1976. Т. 37.JN2l.-C. 141-149.

122. Смуров А.В. Пространственное размещение организмов и его анализ с применением статистических распределений и индексов агрегированности» // Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. -М., 1976.

123. Смуров А.В., Полищук JT.B. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статистический и динамический аспекты. - М.: МГУ, 1989. - 208 с.

124. Смуров А.В. Основы экологической диагностики. Биологические и информационные аспекты. Изд. «Ойкос». - М., 2003. - 188 с.

125. Соколов Л.А., Зеликов В.Д. Изменение свойств почвы в лесных биогеоценозах с высокой рекреационной нагрузкой // Лесоведение, 1982. №3.-С. 16-22.

126. Соколов В.Е., Саблина Т.Б. Антропогенное воздействие на позвоночных животных Москвы и ее лесопаркового пояса // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. - М.: «Наука», 1982. - С. 5-8.

127. Солдатова Т.А., Соболева-Докучаева И.И., Черезова Л.Б. Пространственно-временная структура комплекса хищных почвенных жесткокрылых (Coleóptera, Carabidae, Staphylinidae) одного агроценоза (на примере посева кукурузы) // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М. Наука, 1983.- С. 130-137.

128. Спиридонов В.Н. Отношение сосны, березы и осины к уплотнению почвы // Изв. СОАН СССР. Сер. Биол. наук. Вып. 2., 1973. - С. 160-162.

121

129. Стебаева C.K. Экологическая характеристика ногохвосток (Collembola), населяющих почвы Северной Барабы // Зоол. журн., т.45, №8,1966.- С. 1144-1158.

130. Стебаева С.К. Мозаичность распределения ногохвосток в искусственных хвойных насаждениях // Зоологические проблемы Сибири. -Новосибирс: Наука, 1971.-С. 183-184.

131. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоологический журнал, Т. 49. 10, 1970. - С. 1437-1454.

132. Стебаева С.К. Определитель коллембол фауны СССР. - М.: Наука, 1988.-214 с.

133. Строгонова М.Н., Мартыненко И.А., Прокофьева Т.В., Рахлеева A.A. Физико-химические и физико-механические свойства урбанизированных лесных почв // Лесные экосистемы и урбанизация: сборник статей. - М.: Т.-во научных изданий КМК, 2008. - С. 91-124.

134. Таран И.В., Спиридонов В.Н., Беликов Н.Д. Леса города. -Новосибирск: Издательство СО РАН, 2004. - 196 с.

135. Терешкова Е.В. Коллемболы Северного Казахстана (фауна и особенности пространственного размещения) // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - М., 1976.-17 с.

136. Фандеев A.A. Влияние рекреации на фауну позвоночных животных Лосиного острова // Экология и охрана диких животных: Межвузовский сборник научных трудов. - М.: Моск. вет. акад., 1989. -С. 26-32.

137. Цареградская С.Ю. Лесоводственные мероприятия в пригородных лесах Подмосковья. Повышение продуктивности лесоводственными приемами // Ссб. науч.тр. ВНИИЛМ., 1977. - С. 112-126.

138. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований. -М.: Наука, 1975. - С. 160-216.

139. Чернова Н.М. Динамика численности коллембол (Со11ешЬо1а, ЕпБе^а) в компостах из листового опада // Зоологический журнал, 1963, том ХЫ1, вып. 9.-С. 1370-1382.

140. Чернова Н.М. Экологическая характеристика компостов. - М.: Наука, 1966.- 154 с.

141. Чернова Н. М., ЧугуноваМ. Н. Анализ пространственного распределения почвообитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации // Рес1оЫо^1а, 1967. В<1 7. - 8. 67-87.

142. Чернова Н.М., Чернова А.И. Пространственная структура популяций микроартропод с разными типами жизненных циклов // Проблемы почвенной зоологии. Материалы V Всесоюзного совещания. Вильнюс, 1975. - С. 324-325.

143. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. - М.: Наука, 1977. - 200 с.

144. Чернова Н.М. Распределение микроартропод в лесной подстилке // Проблемы почвенной зоологии. - Минск: «Наука и техника», 1978. - С. 265-267.

145. Чернова Н.М. Распределение микроартропод в пахотной почве // Антропогенное воздействие на фауну почв (Биология). Межвузовский сборник научных трудов. - М., 1982. - С. 3-10.

146. Чернова Н.М., Кротова С.Ю., Надточий С.Э. Распределение микроартропод по генетическим слоям почвенного профиля // Фауна и экология беспозвоночных животных: Сборник научных трудов. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1983. - С. 3-9.

147. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А. Принципы организации многовидовых группировок сапрофагов // Всесоюзное совещание. Общие проблемы биогеоценологии. Тезисы докладов. - М., 1986. - С. 158-160.

148. Чернова Н.М. Экологическая специфика таксономических группировок коллембол и панцирных клещей в почве // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов IX Всесоюзного совещания.

123

- Тбилиси: «Мецниереба», 1987.- С. 4-5.

149. Чернова Н.М. Основные черты структуры и динамики популяий почвенных ногохвосток // Экология популяций. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. - М., 1988. - С. 2-4.

150. Чернова H. М. Основные особенности структуры и динамики популяций почвенных ногохвосток (Collembola) // Экология популяций. - М.: Наука, 1991. - С. 22-35.

151. Чернова Н.М., Кузнецова H.A. Принципы организации сообществ почвообитающих коллембол (Hexapoda: Collembola) и их значение для биомониторинга почвы // Сборник научных трудов экологического факультета. - М.: Издательство МНЭПУ, 1999. - С. 97-104.

152. Чернова Н.М., Авилкина А.Т. Поведение разных видов ногохвосток (Colembola) при возрастании плотности популяции // Зоологический журнал, 2003, том 82, № 2, - С. 248-255.

153. Чернова Н.М., Кузнецова H.A. Структура и динамика сообществ коллембол // Научные труды Московского педагогического государственного университета. Физико-математические и естественные науки. Сборник статей. - М.: Издательство «Прометей» МПГУ, 2007. - С. 2-8.

154. Чернова Н.М., Бокова А.И., Варшав Е.В., Голощапова Н.П., Савенкова Ю.Ю. Зоофагия у коллембол // Зоологический журнал, 2007, том 86, №8.-С. 899-911.

155. Чернова Н.М. Экологический партеногенез коллембол // Проблемы почвенной зоологии. Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Почвенные сообщества: от структуры к функциям. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - С. 165166.

156. Юрьева Н.Д., Матвеева В.Г., Трапидо И.Л. Рекреационное воздействие на комплексы почвенных беспозвоночных в березняках

Подмосковья // Лесоведение. - М.: Издательство «Наука», № 2, 1976. -С. 27-34.

157. Юрьева Н.Д. Влияние рекреации на население мелких членистоногих в подстилке и почвы березняков в Подмосковье // Фауна и экология беспозвоночных животных. Сборник трудов. Часть 1. М., 1976. - С. 46. 55.

158. Юрьева Н.Д. Действие рассредоточенных и массированных рекреативньгх нагрузок на комплекс микроартропод в ельниках и березняках Подмосковья // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М.: «Наука», 1983. - С. 205209.

159. Якушкина М.Н. Влияние рекреации на структуру и динамику населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесных фитоценозов Среднего Поволжья // Автореф. - М., 2001. - 19 с.

160. Янгутов И.А., Филипчук А.Н. История рекреационного лесопользования в Московской области // Актуальные проблемы рекреационного лесопользования. Международная научная конференция. Тезисы докладов. - М.: Т.-во научных изданий КМК, 2007.-С. 17-22.

161. Ayres Edward, Nkem n.Johnson, Wall h. Diana, Adams j. Byron, Barrett J. E., Broos j. Emma, Parsons n. Andrew, Powers e. Laura, Simmons 1. Breana Ross a. Virginia. Effects of Human Trampling on Populations of Soil Fauna in the McMurdo Dry Valleys, Antarctica // Conservation Biology, Volume 22, Issue 6, 2008.-Pages 1544-1551.

162. Battigelli P. Jeffrey, Spence R. John, Langor W. David, Berch M. Shannon. Short-term impact of forest soil compaction and organic matter removal on soil mesofauna density and oribatid mite diversity // Canadian Journal of Forest Research, 34(5), 2004. - p. 1136-1149.

163. Benoit J. B., Elnitsky M. A., Schulte G. G., Lee Jr. R. E., Denlinger D. L. Antarctic Collembolans use chemical signals to promote aggregation and egg laying // Journal of Insect Behavior, 22, 2009. - P. 121-133.

164. Berg Matty. Understanding spatiotemporal shifts in Collembola// Book of abstracts (XIII International Colloquium on Apterygota), Coimbra, Portugal, 2012.-S. 46.

165. Burden R.F. and Randerson P.F. Quantitative studies of the effects of human trampling on vegetation as an aid to the management of semi-natural areas //Journal of Applied Ecology, 1972. 9:439-457.

166. Chahartaghi M., Langel R. et all. Feeding guids in Collembolla based on nitrogen stable isotope ration // Soil Biol. Biochem, 2005. V. 37. - P. 17181725.

167. Chistiansen K. Experimental studies on the aggregation and dispersion of Collembola//Pedobiologia, 1970. Bd. 10.-P. 180-198.

168. Connell J.H. Diversity in tropical rainforests and coral reefs // Science, 1978. - V. 199. - P. 1302-1310.

169. Cole C. A theory for analysing contagiously distributed populations // Ecology, v. 27, № 4, 1946. - P. 329-341.

170. Cole N. David and B. Landres B. Peter. Indirect Effects of Recreation on Wildlife // Reprinted from: Knight, Richard L.; Gutzwiller, Kevin J., eds., Wildlife and Recreationists-Coexistence Through Management and Research. Chapter 11. - Washington, Island Press, 1995. - S. 183-202.

171. Coulson S. J., Hodkinson J.D., Webb N.R. Microscale distribution patterns in high Arctic soil microarthropod communities: the influence of plant species within the vegetation mosaic // ECOGRAPHY, 26, 2003. - S. 801809.

172. David Russell, Alexander Bruckner, Axel Christian, Fritz Hertel, Karin Hohberg, Sandra J. Mcinnes, Volker Otte, Mikhail Potapov. The role of human activity in the introduction of non-native soil species and in the distribution of soil organisms within the Antarctic Peninsula // Book of

126

abstracts (XVI International Colloquium on Soil Zoology), Coimbra, Portugal, 2012.-P. 6.

173. Eaton J. Robert, Barbercheck Mary, Buford Marilyn, Smith William. Effects of organic matter removal, soil compaction, and vegetation control on Collembolan populations//Pedobiologia 48,2004. - p. 121-128.

174. Fjellberg A. The Collembola of Fennoscandia and Denmark // Fauna entomologica Scandinavica, 1998. Vol. 35. - 184 p.

175. Fountain T. Michelle, Hopkin P.Steve. Continuous Monitoring of Folsomia Candida (Insecta: Collembola) in a Metal Exposure Test // Ecotoxicology and Environmental Safety, Volume 48, Issue 3, 2001, Pages 275-286.

176. Fromm H., Winter K., Filser J., Hantschel R., Beese F. The influence of soil type and cultivation system on the spatial distributions of the soil fauna and microorganisms and their interactions // Geoderma, 1993. Vol. 60. - P. 109-118.

177. Gao Meixiang, Wu Donghui. Multi-scale Spatial heterogeneity of Collembola in farmaland in Sanjiang Plain, Northeast China // Book of abstracts (XVI International Colloquium on Soil Zoology), Coimbra, Portugal, 2012.-P. 49.

178. Grear S. Jason and Schmitz J. Oswald. Effects of grouping behavior and predators on the spatial distribution of forest floor arthropod // Ecology, 2005, 86: 960-971.

179. Grieve C. Ian. Human impacts on soil properties and their implications for the sensitivity of soil systems in Scotland / CATENA, Volume 42, Issues 24, 2001.-pages 361-374.

180. Goodall D. W. Quantitative aspects of plant distribution // Biol. Rev. V. 27. №2, 1952.-P. 194-245.

181. Greenslade P., Potapov M., Russell D., Convey P. Global Collembola on Deception Island//Journal of Insect Science, 12: 111, 2012. - P. 1-16.

182. Hale W.G. Observation on the breeding biology of Collembola //

127

Pedobiologia, Bd. 5, 1965.-S. 146-152.

183. Hale W.G. A population stady of moorland Collembola // Pedobiologia, Bd. 6, 1966.-S. 65-99.

184. Healy I.N. The energy flow through a population of soil Collembola // Secondary productivity of terrestrial ecosystems / Ed. Petrusewicz K. -Warszawa, 1967.-P. 695-708.

185. Hiroshi Takeda. Ecological stadies of Collembola populations in a pine forest soil // Res. Popul. Ecol. 21, 1979. - S. 120-134.

186. Ilaria Negri. Spatial distribution of Collembola in presence and absence of a predator // Pedobiologia 48, 2004. - S. 585-588.

187. Jansch Stephan, Rombke Jorg, Hofer Hubert, Horak Franz, Rob-Nickoll Martina, Russell David, Toschki Andreas. Earthworms in permanent soil monitoring sites - state of knowledge, database and concept for the improvement of a soil biodiversity assessment within the German National Strategy on Biodiversity // Book of abstracts (XVI International Colloquium on Soil Zoology), Coimbra, Portugal, 2012. - P. 8.

188. Janion Charlene, Jan Bengtsson, Hans Petter Leinaas, Louis Deharveng, Steven Chown. Collembola diversity in the fynbos of South Africa: the effects of fire // Book of abstracts (XIII International Colloquium on Apterygota), Coimbra, Portugal, 2012. - P. 49.

189. Janssens F. Onbeschikbare Nomenclatuur van de Collembola // Antwerpse Vereniging voor Entomologie, Entomo-Info, Jaargang, 1995. Bd 6. № 3. -S. 104-109.

190. Joosse E.N.G. The formation and biological significance of aggregations in the distribution of Collembola // Netherlands Journal of Zoology, 20 (3), 1970.-S. 299-314.

191. Joosse E.N.G. Ecological aspects of aggregation in Collembola // Rev. ecol. et boil. soil. Vol. 8, N 9, 1971. - P. 91-97.

192. Kuznetsova N. Collembolan distribution in mosaic moss-lichen cover // Abstracts of 8-th International Seminar on Apterygota - Siena, 12-16

128

September. - Siena: University of Siena, 2010. - P. 89.

193. Kuznetsova Natalia, Tiunov Alexei, Korotkevich Anastasia. Trophic niche structure in the community of compost-dwelling Collembola (isotopic evidence) // Book of abstracts (XVI International Colloquium on Soil Zoology), Coimbra, Portugal, 2012. - P. 120.

194. Krogh P.H. Does a Heterogeneous Distribution of Food or Pesticide Affect the Outcome of Toxicity Tests with Collembola? // Ecotoxicology and Environmental Safety, Volume 30, Issue 2, 1995, Pages 158-163.

195. Lee Ya-Fu, Kuo Yen-Min, Lu Sheng-Shan, Chen Duen-Yuh, Jean Hao-Jiang, and Chao Jung-Tai. Trampling, Litter Removal, and Variations in the Composition and Relative Abundance of Soil Arthropods in a Subtropical Hardwood Forest // Zoological Studies 48(2), 2009. - p. 162-173.

196. Leinaas Hans Petter. Collembola as model organisms in ecological research; potential for integrative approaches to environmental change effects // Book of abstracts (XIII International Colloquium on Apterygota), Coimbra, Portugal, 2012. - P. 40.

197. Leonard M.A. and Bradbury P.C. Aggregative behaviour in Folsomia Candida (Collembola: Isotomidae), with respect to previous conditioning // Pedobiologia 26, 1984. - S. 369-372.

198. Massoud Z., Betsch J.-M., Thibaud J.-M. Experience de pietinement controle du sol d'une foret periurbain: effets sur le peuplement de Collemboles. Ecol. Sol., 21 (4), 1984. - S. 507-518.

199. Matema Jan. Does forest type and vegetation patchiness influence horizontal distribution of soil Collembola in two neighbouring forest sites? // Pedobiologia 48,2004. - S. 339-347.

200. Mertens J., Blancquaert J., Bourgoignie R. Aggregation pheromone in Orchesella cincta (Collembola) // Rev. ecol. et boil. soil. Vol. 16, N 3, 1979. _P. 441-447.

201. Monti P. and Mackintosh E.E. Effects of camping on surface soil

properties

in the boreal forest region of northwestern Ontario, Canada // Soil Science Society of America Journal, 1979. 43:1024-1029.

202. Potapov M. Synopses on Palaearctic Collembola. Vol. 3. Isootomidae.

Gorlitz, 2001.-601 p.

203. Petersen H., Luxton M. Comparative analysis of fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos, V. 39, 1982. - P. 287-388.

204. Semenina Eugenia. Is the trophic specialization of Collembola related to taxonomy of species? // Book of abstracts (XVI International Colloquium on Soil Zoology), Coimbra, Portugal, 2012. - P. 118.

205. Somme L. Supercooling and winter survival in terrestrial arthropods // Comp. Biochem. Fhysiol. V. 73 A. 4, 1982. - P. 519-543.

206. Schulte G., Elnitscy M., Benoit J., Denlinger D., Lee Jr R. Extremely large aggregations of collembolan eggs on Humble Island, Antarctica: a response to early seasonal warming? // Polar Biol, 31, 2008. - P. 889-892.

207. Streit B. Microarthropod population gradients and aggregations in the soil of mixed temperate deciduous forest // Rev. suisse zool, 1982. Bd. 89. № 4. -P. 993-1004.

208. Takeda Hiroshi. Ecological studies of collembolan populations in a pine forest soil comparison of distribution patterns // Res. PoPul. Ecol. (1979) 21, p.120-134.

209. Taizo Nakamori, Nobuhiro Kaneko. Insensitivity of the mushroom-feeding Collembola, Ceratophysella denticulata, to amanitin and ibotenic acid // Book of abstracts (XVI International Colloquium on Soil Zoology), Coimbra, Portugal, 2012. - P. 121.

210. Tejedo P., Justel A., Benayas J., Rico E., Convey P., Quesada A. Soil trampling in an Antarctic Specially Protected Area: tools to assess levels of human impact // Antarctic Science 21 (3), 2009. - p. 229-236.

211. Thomas M. Pugh, Newton J. &. The effects of trampling on the soil Acari and Collembola of a Heathland // International Journal of Environmental Studies, Volume 13, Issue 3, 1979. - Pages 219-223.

212. Torne E. von. Expepimentelle Motivation systemokologischer Deutungen von zootischen Aggregationen in Boden // Ibid, 1974. Bd. 14. - S. 324-338.

213. Usher M.B. Some properties of the aggregations of soil arthropods: Collembola // J. Anim. Ecol. V. 38, 1969. - S. 607 - 622.

214. Usher M.B. Some properties of the aggregations of soil arthropods: Gryptostigmata// Pedobiologia. Bd. 15, 1975. - S. 355-363.

215. Usher Michael B. and Hider Mary. Studies on populations of Folsomia Candida (Insecta: Collembola): causes of aggregations // Pedobiologia, Bd. 15, 1975.-S. 276-283.

216. Usher Michael B., Aider Mary. Studies on populations of Folsomia Candida (Insecta: Collembola). Pedobiologia, vol. 15, № 4, 1975.

217. Van Straalen M. Nico. Evaluation of bioindicator systems derived from soil arthropod communities // Applied Soil Ecology, Volume 9, Issues 1-3, 1998.-Pages 429-437.

218. Verhoef A. Herman, Nagelkerke C. J. Formation and ecological significance of aggregations in collembolan // Oecologia, 1. XII. 1977, Volume 31, Issue 2, pp. 215-226.

219. Vickery J.A., Tallowin J.R., Feber R.E., Asteraki E.J., Atkinson P.W., Fuller R.J., Brown V.K. The management of lowland neutral grasslands in Britain: effects of agricultural practices on birds and their food resources // Journal of Applied Ecology, Volume 38, Issue 3, 2001, pages 647-664.

220. Wolters Volkmar. Resource allocation in Tomocerus flavescens (Insecta, Collembola): a study with C-14-labelled food // Oecologia (Berlin), 1985. 65:229-235.

221. Zizzari Valentina. Adaptation to heat stress: Evolution of thermal tolerance in Collembola // Book of abstracts (XIII International Colloquium on Apterygota), Coimbra, Portugal, 2012. - P. 48.

222. Zeppelini Douglas, Bellini Bruno Cavalcante, Crea~o-Duarte Anto'nio Jose', Malva Isabel Medina Hernandez. Collembola as bioindicators of

restoration in mined sanddunes of Northeastern Brazil // Biodivers Conserv, 2008.

Интернет источники

223. Ландшафтная библиотека. Режим доступа: http://www.iscmoscow. ru/prir/pr20.htm (2012 Г.)

224. Весовой метод определения влажности почвы. Режим доступа: http://prodrersurs.coin/vesovov-inetod-opredeleniva-vlazhnosti-pochvvi.html') (2009 Г.)

225. Попова Н.В. Влияние экологических факторов на почвенную подстилку // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов: Обзорная информация. - М.: ВИНИТИ, №10, 2004. Режим доступа:

http://www.viems.ru/asnti/ntb/ntb501 /zem&poc2.html (2013 Г.)

226. Карта почв. Режим доступа:

http://www.darwin.museum.ru/expos/floor3/moscovv/1 6.htm; http://www.darwin.museum.ru/expos/floor3/moscow/img/131.ipg (2013 г.)

Новый Горо/)

Сходня Усково

Юрлово

К • ( 1 \ I СН Долгопрудный

Чрркизово

Юбилейный

Мытищи Королев

Отрадной

ино,

Химки

> >•=? о Ляг як «К

ш)»р

г *»

Химкинское Красногорск

Красногорск

Лрхажельское ^

оно /^Ш^-'ьа

-Ильинское

9Ю<?-]\ I -<

Барвиха Немчйнотка

Иг ЛЯЙУа^ЧГГ? Новоивановское ¿С

V

Заречье

пасиха

э

ной юродок

омальцево »кино

эивошеипо

Москва

ч

Балашиха

Реутов

|г <^¿РС^тшйшЦГ!* И*

Железнодо|

ОДИНЦОВО ьаковка

Мосрент1ен

...

Московский

Пти

Коммунарка «

Воскресенской

Люберцы

Котельники Краск(Ж0 Томилин-

Дзержинский Малахов* Ок|я6рьСкий

Развилка ЛЫТКЭриНО

измаилово гтасело

Видное

► /*Т» ч 7 Т11 Шг-

/ >л\2и

/ ' шг

>алуевскии лесопарк

Рис. 1. Карта местности (Валуевский лесопарк)

Рис. 1. Выгонка коллембол

(фото: Попов А.Л.)

Рис. 2. Почвенный бур Рис. 3. Металлическая рамка для

(фото: Таранец И.П.) отбора почвенных проб

(фото: Попов А.Л.)

Рис. 1. Участок учета коллембол в Рис. 2. Участок учета коллембол контроле (фото: Таранец И.П.) на обочине и тропе (фото: Таранец И.П.)

Рис. 3. Пример расположения почвенных проб в контроле методом «разноразмерных треугольников»

(фото: Таранец И.П.)

Рис. 4. Пример расположения почвенных проб на тропе методом «разноразмерных треугольников»

(фото: Таранец И.П.)

После эксперимента

До эксперимента

Рис. 1. Фотографии экспериментальных площадок

(фото: Таранец И.П.)

Таблица 1

Общий список видов коллембол

№ Вид Семейство

1. Anurophorus sp. ísotomidae

2. Desoria tigrina Nicolet, 1842

3. Folsomia quadrioculata (Tullberg, 1871)

4. Isotomurus fucicolus Reuter, 1891

5. Isotoma viridis Bourlet, 1839

6. Isotomiella minor (Schäffer, 1896)

7. Parisotoma notabilis (Schäffer, 1896)

8. Proisotoma minima (Absolon, 1901)

9. Entomobrya marginata (Tullberg, 1871) Entomobryidae

10. Lepidocyrtus lignorwn (Fabricius, 1775)

11. Lepidocyrtus cyaneus (Tullberg, 1871)

12. Willowsia nigromaculala (Nicolet, 1841)

13. Heteromurus nitidus (Templeton, 1835)

14. Orchesellaflavescens (Bourlet, 1839)

15. Pscudosinella alba (Packard, 1873)

16. Pseudosinella zygophora (Schille, 1908)

17. Stenaphorurella quadrispina (Börner, 1901 Onychiuridae

18. Archaphorura serratotuberciilata (Stach, 1933)

19. Mesaphorura macrochaeta Rusek, 1976

20. Mesaphorura krausbaueri (Börner, 1901)

21. Protaphorura armata (Tullberg, 1869)

22. Micraphorura absoloni (Börner, 1901)

23. Dicyrtoma fusca (Lubbock, 1873) Dicyrtomidae

24. Dicyrtomina minuta (Fabricius, 1783)

25. Ptenothrix sp.

26. Friesea mirabilis (Tullberg, 1871) Neanuridae

27. Neanura muscorwn (Templeton, 1836)

28. Pseudachorutes dubius Krausbauer, 1898

29. Megalothorax minimus Willem, 1900 Neelidae

№ Вид Семейство

30. Pogonognathellusßavescens (Tullberg, 1871) Tomoceridae

31. Tomocerus vulgaris (Tullberg, 1871)

32. Allacma fusca (Linnaeus, 1758) Sminthuridae

33. Caprinea marginata (Schott, 1893)

34. Sminthurus viridis (Linnaeus, 1758)

35. Sphyrotheca sp.

36. Sphaeridia pumilis (Krausbauer, 1898)

37. Sminthurinus aureus (Lubbock, 1862) Katiannidae

38. Sminthurinus elegans (Fitch, 1862)

39. Sminthurinus niger (Lubbock, 1867)

40. Xenylla sp. Hypogastruridae

41. Willemia denisi Mills, 1932

42. Deuterosminthurus repandus (Bourlet, 1843) Bourletiellidae

43. Arrhopalites caecus (Tullberg, 1871) Arrhopalitidae

44. Neonaphorura duboscqi (Denis, 1932) Tullbergiidae

Таблгща I

Сводные данные и экологические характеристики коллембол по работе «Репрезентативность проб разного размера при учете численности и оценке горизонтального распределения коллембол»

№ Вид Общая численность Жизненная форма (по Кузнецовой, 2005) Биотопичсская группа (по Кузнецовой, 2005)

1. Allacma fusca (Linnaeus, 1758) 7 Верхнеподстилочная и атмобионтпая

2. Archaphorura serratotuberculata (Stach, 1933) 89 Эуэдафическая группа I [одгруппа лесной подстилки и почвы

3. Anurophorus sp. 20 Верхнеподсшлочная и атмобионтная —

4. Caprinea margínala (Schott, 1893) 33 Верхнеподстилочная и атмобионтная Подгруппа лесной подстилки и почвы

5. Dicyrtoma fusca (Lubbock, 1873) 79 Верхнеподстилочиая и атмобионтная Лесоболотная

6. Dicyrtomina minuta (Fabricius, 1783) 48 Верхнеподстилочная и атмобионтная Луговая

7. Folsomia quadrioculata (Tullberg, 1871) 111 Гемиэдафическая Эвритопная

8. Isotomiella minor (Schüffer, 1896) 418 Эуэдафическая группа Подгруппа лесной подстилки и почвы

9. Lepidocyrtus lignorum (Fabricius, 1775) 71 Верхнеподстилочная и атмобионтная Эвритопная

10. Megalothorax minimus Willem, 1900 118 Эуэдафическая группа Лесоболотная

11. Mesaphorura sp. 99 Эуэдафическая группа —

12. Mesaphorura kraiisbaueri (Börner, 1901) 64 Эуэдафическая группа Эвритопная

13. Micraphorura absoloni (Börner, 1901) 108 Эуэдафическая группа Лесоболотная

14. Neanura muscorum (Templeton, 1836) 48 Гемиэдафическая —

15. Pogonognathellus flavescens (Tullberg, 1871) 94 Гемиэдафическая Лесоболотная

16. Heteromurus nitidus (Templeton, 1835) 40 Гемиэдафическая Компостная группа

17. Parisotoma notabilis (Schäffer, 1896) 418 Гемиэдафическая Эвритопная

18. Proisotoma minima (Absolon, 1901) 69 Гемиэдафическая Подгруппа лесной подстилки и почвы

№ Вид Общая численность Жизненная форма (по Кузнецовой, 2005) Биотопическая группа (по Кузнецовой, 2005)

19. Ptenothrix sp. 24 Верхнеподстилочная и атмобионтная —

20. Protaphorura armata (Tullberg, 1869) 172 Эуэдафическая группа Луговая

21. Pseuclachorutes dubius Krausbauer, 1898 71 Верхнеподстилочная и атмобионтная —

22. Pseudosinella alba (Packard, 1873) 123 Гемиэдафическая Рудеральная

23. Pseudosinella zygophora (Schille, 1908) 37 Гемиэдафическая Подгруппа лесной подстилки и почвы