Пространственно-временная изменчивость фитопланктона в морях Западной Арктики: в Чукотском море и море Бофорта тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Сергеева, Валентина Михайловна

• Сергеева, Валентина Михайловна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Сергеева, Валентина Михайловна

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Видовой состав фитопланктона в морях Западной Арктики

1.2. Количественные характеристики ледовой флоры и фитопланктона в морях Западной Арктики

1.3. Продуктивность ледовой флоры и фитопланктона в морях Западной Арктики

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. ОКЕАНОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

3.1 Географическое положение акватории

3.2. Гидрографические особенности акватории

3.2.1. Ледовые условия

3.2.2. Особенности гидрологического режима

3.2.3. Вертикальная структура водной толщи и районирование исследованной акватории

3.2.4. Биогенный режим

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФИТОПЛАНКТОНА В МОРЯХ ЗАПАДНОЙ АРКТИКИ

4.1 Таксономическая структура фитопланктона

4.2. Количественные характеристики фитопланктона

4.2.1. Гетеротрофные наннофлагелляты

4.2.2. Пространственная изменчивость численности и биомассы фитопланктона в разные сезоны

4.2.3. Межгодовая изменчивость структуры сообщества фитопланктона

4.3. Пространственные различия в ходе сезонной сукцессии фитопланктона

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Список цитируемой литературы

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственно-временная изменчивость фитопланктона в морях Западной Арктики: в Чукотском море и море Бофорта»

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время высокоширотные пелагические экосистемы вызывают у морских биологов все больший интерес. Главным образом это обусловлено заметным влиянием современных климатических изменений в Арктике [Comiso et al., 2008]. Следствием этих изменений стало сокращение площади ледового покрова арктического бассейна, изменения характера стратификации водной толщи и продолжительности периода вегетации. Такая значительная трансформация гидрофизических условий может повлечь за собой перестройку планктонного фитоценоза. В свою очередь изменения структуры фитопланктонного сообщества, являющегося первичным звеном трофической системы, будут определять качественный состав и количество доступных ресурсов для более высоких трофических уровней в арктическом регионе.

Чукотское море с его широким шельфом, занимающим около 6% всей шельфовой зоны Арктики, и прилегающие к шельфу более глубоководные северные области представляют собой уникальный район. Благодаря связи с Северной Пацификой через Берингов пролив, климатический сигнал на чукотском шельфе, предположительно, сильно выражен и должен распространяться на глубоководные районы Арктики через взаимодействия в системе шельф - глубокий бассейн. Среднегодовой расход воды на чукотский шельф с юга составляет 0,8 Sv. Более теплые воды беринговоморского происхождения ускоряют сход льда весной и задерживают формирование ледового покрова осенью. Также, беринговоморские воды обеспечивают Чукотское море аллохтонными биогенными элементами, взвешенной и растворенной органикой, которые вовлекаются в местные продукционные циклы. Первичная продукция

Чукотского моря оценивается от 20 до более чем 400 гС/м2/год. Такой разброс уровня продуктивности происходит за счет большой неравномерности распределения фитопланктона, и на фоне средней первичной продукции -0,78 гС/м /сутки выделяются области, где

'•у

продуктивность вырастает до 8-9 гС/м /сутки.

Несмотря на то, что исследования фитопланктона Чукотского моря начались еще в 30-х гг. прошлого века, немногочисленные работы не охватили такие труднодоступные районы, как континентальный склон и глубоководную часть Чукотского моря и моря Бофорта, а также каньон Барроу, лежащий между этими морями и играющий важную роль в обмене между шельфовой и глубоководной областями. Использованный в ранних работах материал чаще всего охватывал очень небольшой временной интервал, и, как правило, не имел достаточно хорошего пространственного разрешения.

Таким образом, пространственно-временная организация фитопланктонного сообщества в морях Западной Арктики, одного из ключевых регионов Северо-Ледовитого океана в наибольшей степени подверженного современным климатическим изменениям, была до настоящего времени изучена далеко не достаточно, что определяет актуальность данной работы.

Основной целью работы является исследование пространственно-временных изменений фитопланктонного сообщества в Беринговом проливе, Чукотском море и море Бофорта, и их связи с факторами среды.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: Описать таксономическую структуру фитопланктона и выделить виды и/или комплексы видов, характерные для разных сезонов в районе исследования.

1. Оценить количественные показатели фитопланктона, их сезонные изменения в разных областях акватории и вклад в численность и биомассу разных сезонных комплексов фитопланктона.

2. Выявить закономерности пространственного распределения сезонных комплексов и количественных характеристик фитопланктона в зависимости от межгодовых и сезонных изменений гидрофизических и гидрохимических параметров среды.

Научная новизна.

Настоящая работа представляет собой первое комплексное исследование фитопланктонного сообщества Чукотского моря и моря Бофорта, охватывающее последовательно 3 года и весенний и летний периоды, выполненное современными методами и дополненное детальными гидрофизическими и гидрохимическими наблюдениями. Впервые для этой акватории дано детальное описание структуры фитопланктонного сообщества и проведена оценка пространственной, межгодовой и сезонной изменчивости видового состава и обилия водорослей. Выявлены параметры среды, определяющие мезомасштабную изменчивость пространственного распределения фитопланктона. Получены новые представления о сезонном развитии водорослей в разных районах исследованной акватории в зависимости от сочетания гидрофизических и гидрохимических условий водной толщи.

Практическая значимость работы.

Данная работа дает новые представления о закономерностях пространственного распределения фитопланктона в весенний и летний сезоны в Беринговом проливе, Чукотском море, море Бофорта и в каньоне Барроу, лежащего между этими морями. Результаты работы могут быть использованы при определении продуктивности исследованного района и прогнозе ее изменений для оценки влияния климатического сигнала на пространственно-временную изменчивость пелагической экосистемы в этих морях. Результаты работы также могут быть использованы в лекционных курсах об организации арктических экосистем.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ВИДОВОЙ СОСТАВ ФИТОПЛАНКТОНА В МОРЯХ ЗАПАДНОЙ АРКТИКИ.

Число публикаций по фитопланктону Западной Арктики немного, хотя первые публикации относятся к концу XIX - первой половине XX века.

Исследования того периода касались в основном видового состава фитопланктона.

Результатами первых экспедиций по Северному морскому пути на барке «Вега» в 1878-1879 гг. и в высокоширотную Арктику во время Канадской арктической экспедиции на «Карлуке» в 1913-1918 гг. были видовые списки диатомей из разных мест обитания [Cleve, 1883; Mann, 1925]. В работе Клеве пробы отбирали у кромки льда близ мыса Валькарема в Чукотском море и из обрастаний с макрофитов у мыса Дежнева в Беринговом проливе. В работе Манна сбор проб проводился на пяти станциях вдоль берега Аляски: на 3-х станциях были сделаны поверхностные сетные ловы, на 2-х - пробы отбирали при помощи бим-трала. Специфичность биотопов, в которых собирали пробы, определила то, что в составе водорослей преобладали бентосные виды. Истинно планктонных форм было немного, в основном это виды диатомовых водорослей родов Chaetoceros (C.borealis, С.diadema, С.mitra), Coscinodiscus (C.oculus-iridis, C.excentricus, C.concinnus, C.curvatulus и др.), Thalassiosira {T.nordenskioeldii, T. baldea, T.hyalina, T.bioculatá). Также были встречены виды Rhizosolenia setigera, Thalassiotrix longissima, Odontella aurita. Близ м.Валькарема были найдены ледово-неритические виды рода Nitzschia {N.polaris, N.gélida).

В более поздней работе Бурсы [Bursa, 1963] автором впервые был исследован фитопланктон всего размерного диапазона, включая группу флагеллят. Составленный Бурсой видовой список состоял из более 200 видов водорослей, характерных для разных биотопов близ мыса Барроу в Чукотском море. Это были виды фитопланктона, встреченные в разводьях, на нижней границы льда, в прибрежной области в пределах 2-х миль и в открытой части Чукотского моря на расстоянии от 2 до 10 миль от берега. Из них наибольшее число видов относилось к диатомеям - 90 видов, и к динофлагеллятам - 70 видов. Основную часть видов составляли морские формы. Для редких видов Бурсой были сделаны таксономические описания.

Т.к. работы проводились на 25 станциях в продолжительный период (с середины июня по начало сентября), о закономерностях количественного распределения фитопланктона трудно говорить. Автор отметил временные изменения видового состава в исследованных биотопах. Флора луж на поверхности тающего льда в прибрежной зоне в середине июня была представлена в основном пресноводными видами, в конце августа она сменилась на морские формы: Achnantes taeniata (=Pauliella taeniatá), Fragilaria oceanica {-Fragilariopsis oceanica), Navícula sp. и Chaetoceros wighamii, проникающими сюда через отверстия во льду. Для прибрежной 2-х мильной зоны для поверхности в конце июля - начале августа были характерны пресноводные жгутиконосцы и бентосные диатомовые родов Navícula и Licmophora, а также кокколитофориды. Мористее, во второй половине августа - начале сентября, доминировали пелагические виды рода Chaetoceros (С. atlanticus, С. concavicornis, С. eibenii). Станция, расположенная в 8 милях от мыса Барроу, где в сентябре были сделаны послойные ловы, характеризовалась высоким

видовым разнообразием. Здесь было найдено 46 видов диатомовых и динофитовых водоросли, а также мелкие флагелляты, которые редко встречались на других станциях.

Первые комплексные исследования в Беринговом и Чукотском морях были проведены в экспедициях, организованных Ратмановым 1932 - 1933 гг. В северной части Берингова моря и в южной части Чукотского моря Киселевым в сетных ловах, проведенных в июле-августе, было обнаружено 163 вида водорослей [Киселев, 1937]. По числу видов доминировали диатомеи (104 вида), динофлагелляты были на 2-ом месте (55 видов). Основными массовыми формами этих районов были в основном диатомовые водоросли, для них автор составил описание и привел их фитогеографический и экологический статус.

Кроме того, Киселев показал отсутствие различий в видовом составе фитопланктона в широтном направлении между южной частью Чукотского моря и северной частью Берингова моря и отметил существенные различия в составе фитопланктона в меридиональном направлении в Беринговом проливе и прилегающих к нему акваториях обоих морей. Так, в восточной части доминировали бореальные виды, часто даже тепловодные и эвригалинные, такие как Ceratium longipes (=Neoceratium longipes), Chaetoceros concavicornis, Thalassiosira japónica, Coscinodiscus granii, C. oculus-iridis, Actynoptychus undulates (=Actynoptychus senarius), Rhizosolenia alata (=Proboscia alata), Ditylum brightwellii, Actinocyclus ehrebenbergii (=Actinocyclus octonarius), Bellerochea malleus (=Bellerochea horologicalis), Asterionella japónica (=Asterionellopsis glacialis), в придонном слое - Melosira sulcata {Paralia sulcata). Для западной части Берингова пролива были характерны арктические и аркто-

бореальные виды: Thalassiosira nordenskioeldii, Т. gravida, Chaetoceros socialis, С. radicans, Porosira glacialis, Bacterosira gracilis {—Bacterosira bathyomphala), Eucampia groenlandica, Amphyprora hyperborea. Также в меридиональном направлении были обнаружены различия и в вертикальных профилях распределения видов. В восточной части во всем столбе воды и в западной части только в верхних слоях развивались бореальные формы. В более глубоких слоях (глубже 25 м) западной части пролива доминировали аркто-бореальные и арктические виды водорослей, которые часто были на стадии спорообразования. Эти виды образовывали более высокую численность, по сравнению с восточной частью.

Близ кромки льдов в Чукотском море вертикальное распределение имело сходные черты с тем, что наблюдалось в западной части Берингова пролива: в поверхностном слое были найдены бореальные формы - Dinobryon pellucidum {-Dinobryon balticum), Ceratium arcticum {=Neoceratium arcticum), Rhizosolenia semispina (=Rhizosolenia hebetata f.semispina), Rhizosolenia alata {—Proboscia alata), Coscinodiscus oculus-iridis и С. oculus-iridis var. borealis, Chaetoceros concavicornis, Thalassiothrix longissima. Глубже (10 - 15 м) развивались виды, обычно вегетирующие вблизи льдов: Fragilaria oceanica (=Fragilariopsis oceánico), Navícula directa var. subtilis, Navícula gélida и N. gélida var. subimpressa, Nitzschia closterium (=Ceratoneis closterium), Chaetoceros socialis, C. furcellatus, иногда Thalassiosira gravida и Т. nordenskioeldii, причем неритические диатомеи находились на стадии спорообразования.

Особенности распространения видов и состояния фитопланктона автор связывал с близостью или удаленностью льдов и различием гидрологического режима восточного и западного районов.

Это была первая работа, в которой помимо видового списка водорослей исследовались связи пространственного распределения водорослей с происхождением и трансформацией вод.

Сезонные изменения структуры планктонного фитоцена в западной части Чукотского моря и в Беринговом проливе приведены в работах Ширшова [Ширшов, 1982]. В основу его работ легли материалы нескольких масштабных экспедиций, проведенных в разные сезоны. Летние и осенние сборы были выполнены с ледокола «Сибиряков» в 1932 г. у побережья Чукотского полуострова; осенние и зимние - в 1933-1934 гг. во время дрейфа «Челюскина»; весенние и летние сборы - в 1935 г. с ледокола «Красин» (экспедиция Ратманова). Были проведены «цепелинные» и «кингстонные» ловы, послойный отбор проб осуществлялся сетью, в некоторых случаях поверхностные пробы отбирали ведром.

Ширшов выделял следующие сезонные комплексы видов: «ранневесенний» с доминантами Fragilaria oceanica (=Fragilariopsis oceánico), Fragilaria islandica, Amphyprora hyperborea, Bacterosira fragilis (=Bacterosira bathyomphala), Thalassiosira gravida, Achnanthes taeniata (=Pauliella taeniata); «поздневесенний» - Chaetoceros socialis, C. furcellatus\ «летний» - Chaetoceros mitra, С. teres, С. diadema, С. compressus, С. debilis и перидинеи; «зимний» фитопланктон характеризовался очень низкой численностью и преобладанием перидиней Ceratium arcticum (=Neoceratium arcticum), Peridinium crassipes (=Protoperidinium crassipes), Peridinium pallidum (=Protoperidinium pallidum). Ширшов отмечал, что развитие фитопланктона обусловлено не столько весенним таянием льда, сколько, вероятнее всего, вскрытием и разрежением зимнего ледового покрова. При истощении биогенных элементов ядро «весеннего»

цветения опускалось ниже, и заменялось более поздними видами фитопланктона, у которых скорость роста ниже «ранневесенних» видов. Это было отмечено и для видов рода Chaetoceros, и для перидиней [Gran, 1929]. Вероятнее всего, эти виды были более приспособлены к дефициту питания. По мнению автора, такие изменения в структуре фитопланктонного сообщества позволяют использовать фитопланктон, как индикатор изменений ледовой обстановки, а также как индикатор течений.

Детально структура фитопланктона в середине вегетационного сезона (в июле) в Беринговом проливе и Чукотском море была описана К. Сайто и А. Танигуши [Saito, 1974; Saito et al., 1978]. Пробы отбирали на трех поперечных разрезах - через Берингов пролив и через южную и северную части чукотского шельфа. Авторами выделены виды, относящиеся к разным стадиям сезонной сукцессии. Так, к ледовому планктону они относили пеннатных диатомей, которые могут вегетировать во льду, но более характерны для планктона в период таяния льда: Achnanthes taeniata (=Pauliella taeniatá), Fragilaria crotonensis, Fragilaria islandica, Fragilaria striatula, Gyrosigma fasciola, Navícula directa, Navícula distans, Nitzschia closterium (=Ceratoneis closterium), Nitzschia cylindrus (=Fragilariopsis cylindrus), Nitzschia frígida, Nitzschia grunowii, Pleurosigma intermedium, Pleurosigma normanii. В группу весеннених диатомей вошли неритические центрические формы рода Thalassiosira: Т. baltica, Т. condensata, Т. decipiens, Т. gravida, Т. hyalina, Т. nordenskioeldii, Т. pacifica, Т. polychorda, Т. subtilis. Летнюю группу видов представляли диатомеи рода Chaetoceros и различные динофлагелляты: Chaetoceros compressus, С. concavicornis, С. convolutus, С. danicus, С. debilis, С. decipiens, С. furcellatus, С. mitra, С.

radicans, С. subsecundus, Ceratium lineatum, C. longipes, C. macroceros, Dinophysis acuta, D. ovum, D. vanhoeffenii, Prorocentrum sp., Gonyaulax catenata (=Peridiniella catenata), G. heighleii, Peridinium conicoides (-Protoperidinium conicoides), P. conicum, P. crassipes, P. depressum, P. islandicum, P. roseum, P. trochoideum (=Scrippsiella trochoidea). Также, были показаны различия фитоценозов в западной и восточной частях Берингова пролива: в западной доминировали в основном виды рода Talassiosira, в восточной - рода Chaetoceros. На основе вертикального распределения показателей температуры, солености, концентрации биогенных элементов и хлорофилла "а", а также численности и видового состава фитопланктона авторы схематично описали разные фазы сезонного состояния фитопланктонного сообщества в Чукотском и Беринговом морях. 1. При таянии льда ледовый фитопланктон попадает в воду, одновременно с этим при исчезновении льда и установлении стратификации образуется интенсивное цветение весенних диатомей. Поэтому в позднезимний-ранневесений сезон ледовая флора и весенние диатомеи одновременно присутствуют в поверхностном слое воды. 2. Ледовая флора постепенно оседает в подповерхностный слой, в поверхности в фитопланктоне появляются поздневесенние виды. 3. С увеличением температуры поверхности и поверхностных интрузий воды с юга весенние диатомеи оседают на дно и разлагаются, а ледовый фитопланктон все еще присутствует в подповерхностном слое. По мнению авторов ледовые и весенние диатомеи представляют собой автохтонную компоненту фитопланктона, зависящую ото льда, в то время как летнее сообщество имеет аллохтонное происхождение и попадает в южную часть Чукотского моря с поверхностным течением из Берингова моря. Фазы 1 и 2 в Беринговом проливе и в центральной части шельфа

Чукотского моря начинались в июне, а фаза 3 - в раннем июле. На севере чукотского шельфа начало всех фаз наблюдалось во второй половине июля.

Во время советско-американской программы БЕРПАК по комплексному изучению экосистем Берингова и Чукотского морей был составлен список видов с 3-х станций в Беринговом проливе, 4-х -в Чукотском море, и 2 пробы были взяты в Чукотском море с дрейфующих льдин. Он включал 62 таксона фитопланктона (33 диатомей, 26 динофлаггелят), из которых основную долю составляли космополиты [Холмс и др., 1992; Вентцель и др., 1992; Роби и др., 1992; Серова и др., 2000]. Авторы отмечали одинаковый характер доминирующей флоры северной части Берингова моря и Берингова пролива. Среди диатомовых часто встречались виды родов Chaetoceros и Thalassiosira, Thalassionema nitzschioides, Biddulphia aurita {=Odontella auritá), Rhizosolenia hebetata. В пробах льда кроме Nitzschia longissima, N. closterium (=Ceratoneis closterium) и Rhizosolenia alata {=Proboscia alata), были также обнаружены споры Chaetoceros и пеннатных диатомей.

Ряд исследователей (Околодков, Куиллфелдт, Госселин) основное внимание уделяли льду Чукотского моря, как биотопу водорослей [Okolodkov, 1992; Gosselin et al., 1997; Quillfeldt, 2003]. Так, Околодков описал распределение ледово-неритической флоры -водорослей, способных обитать в контактной зоне вода-лед, нижнего 0,2-0,5 м слоя льда в Чукотском, Восточно-Сибирском морях и море Лаптевых [Okolodkov, 1992]. Им было найдено более 120 видов водорослей. Среди пеннатных форм доминировали виды родов Navícula (24 вида) и Nitzschia (20 видов). В работе Околодкова было показано, что в марте-апреле наряду с истинно ледовой флорой

{Nitzschia frígida, N. cf. promare, N. grunowii, N. polaris, N. árctico) в Чукотском море в нижней части однолетнего льда и молодого припая доминировали диатомеи, характерные для морского планктона, образующие цветение в ранневесенний период у кромки льда: Achnanthes taeniata (=Pauliella taeniata), Nitzschia cylindrus (^Fragilariopsis cylindrus), N. delicatissima (= Pseudo-nitzschia delicatissimd), Navícula pelagica, N. septentrionalis, Thalassiosira hyperborea. Всю группу доминирующих криопелагических видов Околодков относил к «ранневесенней» флоре. В Беринговом проливе и в Чукотском море ледовые цветения были встречены в марте -первой декаде апреля. Кроме того, в нижнем слое льда часто встречались споры неритических видов родов Chaetoceros и Thalassiosira.

Исследуя водоросли ледовых кернов, взятых в начале июня на прилегающем к Берингову проливу шельфе Чукотского моря, Куиллфелдт отмечала огромное видовое разнообразие - около 250 видов водорослей [Quillfeldt, 2003]. Среди них доминировали морские диатомеи типичной ледовой флоры {Nitzschia frígida, Navícula pelagica), одновременно с этим частота встречаемости видов, характерных для ранневесеннего фитопланктона {Fragilariopsis oceanica, F. cylindrus, Pauliella taeniata, Fossula árctico), была также высока. Некоторые планктонные формы хорошо адаптировались к обитанию во льду, и встречались на стадии вегетирующих клеток {Fragilariopsis cylindrus, Fossula árctico). Другие весенние виды часто встречались в керне в виде покоящихся спор {Pauliella taeniata, Fragilariopsis oceanica, Chaetoceros spp., Thalassiosira spp., Porosira glacialis). Как предполагает автор, споры диатомей, попадая изо льда в

воду, также как и из осадков, служат своего рода инокулятом для ранневесеннего цветения фитопланктона.

В столбе воды под керном, где параллельно отбирали пробы фитопланктона с поверхности и из слоя максимума флуоресценции (15-16 м), в верхнем слое доминировали жгутиковые, на 15-16 м доминировал ранневесенний вид Fragilariopsis oceanica. Из 62 видов водорослей, встреченных в планктоне, 55 видов встречались и во льду, исключением были динофитовые водоросли.

При исследованиях видового состава и обилия фитопланктона и ледовой флоры на разрезе от шельфовой зоны Чукотского моря к центру Арктического бассейна, Госселин отмечала смену доминирующих комплексов от шельфовой зоны к склоновой части [Gosselin et al., 1997]. Так, в июле-августе в открытой воде на континентальном шельфе Чукотского моря доминировали центрические диатомеи (в основном Thalassiosira gravida и Т. rotula), тогда как в склоновой и глубоководной частях отмечалось доминирование гетеротрофных динофлагеллят и центрических диатомей, которые были представлены в основном Porosira glacialis.

1.2. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЛЕДОВО-НЕРИТИЧЕСКОЙ ФЛОРЫ И ФИТОПЛАНКТОНА.

Данных по численным показателям фитопланктона в районе исследования крайне мало.

По данным Сайто и Танигуши [Saito et al., 1978] в июле в западной части Берингова пролива наблюдалось увеличение численности, по сравнению с восточной частью, связанное с развитием аркто-бореальных и арктических диатомей (концентрация хлорофилла "а" достигала значения 10,46 мг/м3, а численность

фитопланктона была 4,6 х 106 кл/л). Восточная часть пролива характеризовалась невысокими показателями концентрации хлорофилла "а" и численности фитопланктона (<0,5 мг Chi а /м , <5x104 кл/л). Холмс с соавторами [Холмс и др., 1992] для августа в Беринговом проливе и прилегающей области чукотского шельфа приводит средние показатели биомассы 171 и 37,4 мгС/м , соответственно. По данным Роби с соавторами [Роби и др., 1992] в западной части Берингова пролива и на прилегающем чукотском шельфе концентрация хлорофилла "а" превышала 400 и 800 мг/ м . При этом диатомовые водоросли составляли в среднем 22-38% от общего числа клеток [Холмс и др., 1992].

Для центрального мелководного чукотского шельфа в июле были характерны более низкие значения концентрации хлорофилла "а" и численности - ниже 0,4 мг Chi а/м3 и ниже 1x104 кл/л, соответственно [Saito et al., 1978]. Севернее, ближе к внешнему шельфу, эти показатели были еще ниже, за исключением 2-х пятен в слое пикноклина на глубинах 10-30 м, где численность фитопланктона

о

доходила до 1,6x10 кл/л. Биомасса в таких пятнах могла достигать 650 мгС/м за счет развития центрических диатомей, составляющих до 90% от общей биомассы водорослей [Gosselin et al., 1997]. Высокие значения численности наблюдались и близ о. Врангель - 5,5-11x109 кл/м2 [Серова и др., 2000]. В западной части чукотского шельфа Ширшов в конце июля - начале августа наблюдал резкие изменения концентрации хлорофилла "а". Так, в слое 0-10 м в проливе Лонга концентрация хлорофилла "а" доходила до 58 мг Chi а/м , восточнее в Чукотском море хлорофилла "а" наблюдался в следовых количествах [Ширшов, 1982].

Распределение численности криопелагической флоры Чукотского моря и Берингова пролива в марте-апреле было подробно описано Околодковым [Okolodkov, 1992]. В марте в Беринговом проливе численность криопелагической флоры была 2,3x106 кл/л. На

л

мелководном чукотском шельфе численность колебалась от 4x10 до 14x106 кл/л, на внешнем шельфе - континентальным склоном от

3 6

1,5x10 до 3x10 кл/л. В апреле показатели численности криопелагической флоры на мелководном шельфе были существенно

3 6

выше и изменялись от 15x10 до 440x10 кл/л. На внешнем шельфе -

л

склоне численность колебалась от 20x10 до 150x10 кл/л. Несмотря на большую изменчивость показателей численности, средние величины для этих районов были высокие: над мелководным шельфом и над внешним шельфом - склоном в марте 2,1 х106 и 0,6x106 кл/л, и апреле - 59 xlО6 и 0,1x106 кл/л, соответственно.

И в марте, и в апреле наибольшие значения численности были на мелководном шельфе, где доминировала типично ледовая водоросль Nitzschia frígida (27-50%). На нижней поверхности льда над шельфом Чукотского моря ледовые диатомовые {Nitzschia neofrigida, N. frígida и неопределенные виды со створками длиной 20-50 мкм) могли формировать более 90% общей биомассы водорослей [Gosselin et al., 1997]. В то же время ранневесенние планктонные диатомовые {Fragilariopsis oceanic a, Fossula árctico) могли превышать 30% от общего числа клеток. Часто на нижней поверхности льда развивались образования в виде матов и куртин, образованных видами рода Melosira [Ambrose, 2005].

1.3. ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕДОВОЙ ФЛОРЫ и ФИТОПЛАНКТОНА В АКВАТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Разброс значений годовой общей первичной продукции в Чукотском море составляет от 20 до более 400 гС/м2/год [Sakshaug, 2004], и в среднем, оценивается 90 гС/м /год [Hill et al., 2005]. В море Бофорта разброс значений первичной продукции меньше: 30-70 гС/м2/год [Sakshaug, 2004].

Кроме планктонных водорослевых сообществ большой интерес

в высокоширотных морях представляет ледово-неритическая флора. С

одной стороны, некоторые виды водорослей обитают как во льду, так

и воде, или во льду находится покоящиеся споры планктонных

водорослей, которые при весеннем таянии льда обеспечивают

вспышку ранневесеннего цветения фитопланктона у кромки льда

[Schundelmeier et al., 1981; Quillfeldt, 2003]. С другой стороны, ледово-

неритическая флора может вносить значительный вклад в общую

первичную годовую продукцию в морях с сезонным ледовым

покрытием [Wheeler et al. 1996; Sakshaug, 2003]. Ли с соавторами

проводили измерения первичной продукции флоры нижней

поверхности льда в весенний период до начала весеннего цветения в

районе каньона Барроу [Lee et al., 2008]. Оценки общей продукции

ледово-неритической флоры и фитопланктона подо льдом в столбе

2 2

воды в мае 2003 были 2,0 гС/м /год и 0,7 гС/м /год, соответственно. При этом вклад флоры, обитающей во льду, составлял 74% от общей первичной продукции. В этом же районе в июне 2002 г. при таянии льда в начальный период весеннего цветения фитопланктона, оценка суточной первичной продукции, полученная В. Хилл и Г. Кота, составляла до

8 гС/м /сутки [Hill

et al., 2005]. Таким образом, в каньоне Барроу суточная продукция фитопланктона в весенний

период может превышать годовую первичную продукцию во льду в 4 раза. В июле, в середине вегетативного периода, в этом же районе первичная продукция составляла 2 гС/ м /сутки.

Первичная продукция планктонных водорослей в ранневесеннее время при значительном ледовом покрытии (<90%) и, следовательно, в условиях ограниченной освещенности, для эвфотического слоя

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сергеева, Валентина Михайловна, 2013 год

СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Aagaard К., Carmack Е. С. The role of sea ice and other fresh water in the Arctic circulation // Journal of Geophysical Research. 1989. V. 94. Iss. CIO. Pp. 14485-14498.

2. Adl S. M., Simpson A. G. В., Farmer M. A., Andersen R. A., Andersen O. R., Barta J. R., Bowser S. S., Brugerolle G., Fensome R. A., Fredericq S., James T. Y., Karpov S., Kugrens P., Krug J., Lane С. E., Lewis L. A., Lodge J., Lynn D. H., Mann D. G., Mccourt R. M., Mendoza L., Moestrup 0., Mozley-Standridge S. E., Nerad T. A., Shearer C. A., Smirnov A. V., Spiegel F. W., Taylor M. F. J. R. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005. V. 52. Iss. 5. Pp. 399-451.

3. Ambrose W. G. Jr., Quillfeldt С. H., von, С lough L. M., Tilney P. V. R., Tucker T. The sub-ice algal community in the Chukchi sea: large- and small-scale patterns of abundance based on images from a remotely operated vehicle // Polar Biology. 2005. V. 28. Iss. 10. P. 784-795.

4. Amos A. F., Coachman L. K. Water mass modification from the Bering into the Chukchi Sea // Results of the thiard joint US-USSR Bering and Chukchi seas expedition (BERPAC). Washington, DC.: Summer 1988, US Fish and Wildlife Service. Pp.27-35.

5. Arnell N. W. Implications of climate change for freshwater inflows to the Arctic Ocean // Journal of Geophysical Research. 2005. V. 110. Iss. D07105. Pp. 1-9.

6. Booth B. C., Horner R. A. Microalgae on the Arctic Ocean Section, 1994: species abundance and biomass // Deep-Sea Research II. 1997. V. 44. N. 8. Pp. 1607-1622

7. Bursa A. Phytoplankton in coastal waters of the Arctic Ocean at Point Barrow, Alaska//Arctic. 1963. V. 16. Pp. 239-262.

8. Cleve P. T. Diatoms collected during the Expedition of the "Vega" // Ur Vega-Expeditionens vetenskapliga iakttagelser. 1883. V. 3.Pp. 457-517.

9. Coachman L. K., Aagaard K. Transport through Bering Strait: annual and interannual variability // Journal of Geophysical Research. 1988. V. 93. Iss. 15. Pp. 15535 - 15539.

10. Coachman L. K., Aagaard K., Tripp R. B. Bering Strait: The Regional Physical Oceanography. University of Washington Press. Seattle, WA. 1975. 172 p.

11. Coachman L. K., Barnes C. A. The contribution of Bering Sea water to the Arctic Ocean // Arctic. 1961. V. 14. Pp. 146-161.

12. Coachman L. K., Shigaev V. V. Northern Bering-Chukchi Sea Ecosystem: The physical basis // Results of the thiard joint US-USSR Bering and Chukchi seas expedition (BERPAC). Washington, DC.: Summer 1988. US Fish and Wildlife Service. Pp. 17-27.

13. Codispoti L. A., Flagg C., Kelly V., Swift J. H. Hydrographic conditions during the 2002 SBI process experiments // Deep-Sea Research II. 2005a. V. 52. Pp. 3199-3226

14. Codispoti L. A., Flagg C., Swift J. H. Hydrographic conditions during the 2004 SBI process experiments // Deep-Sea Research II. 2009. V. 56. Pp. 1144-1163.

15. Comiso J. C., Parkinson C. L., Gersten R., Stock L. Accelerated decline in the Arctic sea ice cover // Geophysical Research Letters. 2008. V.35. Iss. 1. L01703. Pp. 1-6.

16. Cooper L.W., Whitledge T. E., Grebmeier J. M, Weingartner T. The nutrient, salinity, and stable oxygen isotope composition of Bering and Chukchi Seas waters in and near the Bering Strait // Journal of Geophysical Research. 1997. V. 102. Iss. C6. Pp. 12563-12573.

17. Cota G. F., Smith R. E. H. Ecology of bottom ice algae: II. Dynamics, distributions and productivity // Journal of Marine Systems. 1991. V. 2. Iss. 3-4. Pp. 279-295.

18. Dawson W. A. Phytoplankton data from the Chukchi Sea 19591962. Technical report N. 17. Seattle, Washington. 1965. 137 p.

19. Ekwurzel B., Schlosser P., Mortlock R. A., Farbanks R. G., Swift J. H. River runoff, sea ice meltwater and Pacific water distribution and mean residence times in the Arctic Ocean // Journal of Geophysical Research 2001. V. 106. Iss. C5. Pp. 9075-9092.

20. Gosselin M, Levasseur M., Wheeler P. A., Horner A. R., Booth B. C. New measurements of phytoplankton and ice algal production in the Arctic ocean. // Deep-Sea Research II. 1997. V. 44. Iss. 8. Pp. 1623-1644.

21. Gran H. H. Quantitative plankton investigations carried out during the expedition with "Michael Sars", July-Sept, 1924. Rapp.et Proc. Verb. reun. Cons, intern. Explor.mer. 1928. 50 p.

22. Hill V., Cota G. Spatial patterns of primary production on the shelf, slope and basin of the Western Arctic in 2002 // Deep-Sea Research II. 2005. V.52. Iss. 24-26. Pp. 3150-3174.

23. Indentifying of marine phytoplankton. Ed. C.R. Thomas. SanDiego: Academic Press. 1997. 858 p.

24. Jones E. P., Anderson L. G., Swift J. H. Distribution of Atlantic and Pacific waters in the upper Arctic Ocean: Implications for circulation // Geophysical Research Letters. 1998. V. 25, Iss. 6. Pp. 765-768.

25. Joo H. M., Lee S. H., Jung S. W., Dahms H.-U., Lee J. H. Latitudinal variation of phytoplankton communities in the western Arctic Ocean // Deep-Sea Research II. 2012. V. 81-84. Pp. 3-17.

26. Kelly B. Biological cycling of carbon, nitrogen and silicon in arctic and sub-arctic marine waters: insights from phytoplankton studies in the laboratory and the field. PhD thesis. 2008. Pub. University of Victoria. 142 p.

27. Kinney P., Arhelger M. E., Burrell D. C. Chemical characteristics of water masses in the Amerasian Basin of the Arctic Ocean // Journal of Geophysical Research. 1970. V. 75. Iss. 21. Pp. 40974104.

28. Lalande C., Grebmeier J. M., Wassmann P., Cooper L. C., Flint M., Sergeeva V. M. Export fluxes of biogenic matter in the

presence and absence of seasonal sea ice cover in the Chukchi Sea // Continental Shelf Research. 2007. V. 27. Iss. 15. Pp. 2051-2065.

29. Lee S. H., Whitledge T. E., Kang S-H. Spring time production of bottom ice algae in the landfast sea ice zone at Barrow, Alaska // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2008. V. 367. Iss. 2. Pp. 204-212.

30. Macdonald R. W., Anderson L. G., Christensen J. P., Miller L. A., Semiletov I. P., Stein R. The Arctic Ocean. In: Carbon and nutrient fluxes in continental margins. Ed. By Liu K.-K., Atkinson L., Quindnes R., Talaue-McManus L. Springer. 2010. Pp. 291-303.

31. Mahlmann D. M., Jahnke J., Loosen P. Rapid determination of the dry weight of single, living cyanobacterial cells using the Mach-Zehnder double-beam interference microscope // European Journal of Phycology. 2008. V. 43. P. 355-364.

32. Mann A. Marine diatoms. In: Report of the Canadian Arctic Expedition 1913-18. Ottawa. F.A. Acland. 1926. V. 4. Pp. F3-F33.

33. McLaughlin F. A., Carmack E. C., Macdonald R. W., Melling H., Swift O. P., Wheeler P. A., Sherr B. F., Sherr E. B. The joint roles of Pacific and Atlantic-origin waters in the Canada Basin, 19971998 //Deep-Sea Research I. 2004. V. 51. Iss. l.Pp. 107-128.

34. McLaughlin F., Shimada K., Carmack E. Itoh M., Nishino S. The hydrography of the southern Canada Basin, 2002 // Polar Biology. 2005. V. 28. Iss. 3. Pp. 182-189.

35. Menden-Deuer S., Lessard E.J. Carbon to volume relationships for dinoflagellates, diatoms, and other protist plankton // Limnology Oceanography 2000. V. 45. N. 3. Pp. 569-579.

36. Microbial ecology of the oceans. Ed. by David L. Kirchman. New York: Wiley-Liss. 2000. 540 p.

37. Mountain D. G., Coachman L. K., Aagaard K. On the flow through Barrow Canyon // Journal of Physical Oceanography. 1976. V. 6. Iss. 4. P. 461-470.

38. Miinchow A., Carmack E. C. Synoptic Flow and Density Observations near an Arctic Shelf Break // Journal of Physical Oceanography. 1997. V. 27. Iss. 7. Pp. 1402-1419.

39. Okolodkov Y. B., Dodge J. D. 1996. Biodiversity and biogeography of planktonic dinoflagellates in the Arctic Ocean // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1996. V. 202. Iss. 1. Pp. 19-27.

40. Okolodkov Y. V. Cryopelagic flora of the Chukchi, East Siberian and Laptev Seas // Proc. NIPR Symp. Polar Biology. 1992. V. 5. Pp. 28-43.

41. Paquette R. G., Bourke R. H. Ocean circulation and fronts as related to ice melt-back in the Chukchi Sea // Journal of Geophysical Research. 1981. V. 86. Iss. C5. Pp. 4215-4230.

42. Quillfeldt C. H. v. Common Diatom Species in Arctic Spring Blooms: Their Distribution and Abundance // Botanica Marina. 2005. V. 43. Iss. 6. Pp. 499-516.

43. Quillfeldt C. H. v., Ambrose W. G., Clough L. M. High number of diatom species in first-year ice from the Chukchi Sea // Polar Biology. 2003. V. 26. Iss. 12. Pp. 806-818.

44. Roach A. T., Aagaard K., Pease C. H., Solo S. A., Weingartner T., Pavlov V., Kulakov M. Direct measurements of transport and water

properties through the Bering Strait // Journal of Geophysical Research. 1995. V.100. Iss. C9. Pp. 18443-18457.

45. Saito K. 1974. Regional distribution of phytoplankton in the Chukchi Sea and northern part of the Bering Sea in summer. Thesis, Hokkaido University, Hakodate. 1972.

46. Saito K., Tanigushi A. Phytoplankton communities in the Bering Sea and adjacent seas. 11. Spring and summer communities in seasonally ice-covered areas// Astarte. 1978. V. 11. Pp. 27-35.

47. Sakshaug E. Phytoplankton and zooplankton // Arctic Climate Impact Assessment (ACIA). 18-19 March 2003. Report N 14. Norwegian Polar Institute.

48. Sakshaug E. Primary and secondary production in the Arctic Seas. In: The organic carbon cycle in the Arctic Ocean. Berlin: Springer. 2004. Pp. 57-82.

49. Schumacher J. D., Aagaard K., Pease C. H., Tripp R. B. Effects of a shelf polynya on flow and water properties in the northern Bering Sea // Journal of Geophysical Research. 1983. V. 88. Pp. 27232732.

50. Schundelmeier L., Alexander V. An analisys of influence of ice one spring phytoplankton population structure in the southeast Bering Sea // Limnology and Oceanography. 1981. V. 26. Iss. 5. Pp. 935-943.

51. Shimada K., Itoh M., Nishino S., McLaughlin F., Carmack E., Proshutinsky A. Halocline structure in the Canada Basin of the Arctic Ocean // Geophysical Research Letters. 2005. V. 32. L. 03605. Pp. 1-5. doi:10.1029/2004GL021358

52. Spall M. A. Circulation and water mass transformation in model of the Chukchi Sea // Journal of Geophysical research. 2007. V. 112. C05025. Pp. 1-18. doi: 10.1029/2005JC003364.

53. Spaulding M, Isaji T., Mendelsohn D., Turner A. C. Numerical Simulation of Wind-Driven Flow through the Bering Strait //Journal of Physical Oceanography. 1987. V. 17. Iss. 10. Pp. 1799-1816.

54. Steele M, Morison J., Ermold W., Rigor /., Ortmeyer M., Shimada K. Circulation of summer Pacific halocline water in the Arctic Ocean // Geophysical Research Letters. 2004. V. 109. C02027. Pp. 1-18. doi: 10.1029/2003JC002009.

55. Strathmann R. R. Estimating the organic carbon content of phytoplankton from cell volume or plasma volume // Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. Pp. 411-418.

56. Sukhanova I. N., Flint M. V., Pautova L. A., Stockwell D. A.,Grebmeier J. M.,Sergeeva V. M. Phytoplankton community of the western Arctic in the vegetation season of 2002: structure and seasonal changes // Deep Sea Research II: Topical studies in Oceanography. 2009. V. 56. Iss. 17. Pp. 1223-1236.

57. Sun J., Liu D. Geometric models for calculating cell biovolume and surface area for phytoplankton // Journal of Plankton Research. 2003. V. 25. Iss. 11. Pp. 1331-1346.

58. Varela D. E., Wrohan I. A., Wyatt S. (2010). Contribution of siliceous plankton to autotrophic biomass and primary productivity in arctic and subarctic surface waters // Proceedings from the 2010 AGU Ocean Sciences Meeting. Feb 2010. Pp. 22-26.

59. Walsh J. J., Dieterle. C02 cycling in the coastal ocean. I. A numerical analisys of the southeastern Bering Sea, with applications to the Chukchi Sea and the northern Gulf of Mexico. // Progress Oceanography. 1994. V. 34. Pp. 335-392.

60. Walsh J. J., McRoy C. P., Coachman L. K., Goering J., Nihoul J., Whitledge T., Blackburn 71, Parker P., Wirick C., Shuert P. Carbon and nitrogen cycling within the Bering/Chukchi Seas: Source regions for organic matter affect AOU demands of the Arctic Ocean // Progress Oceanography. 1989. V. 22. Iss. 4. Pp.279-361.

61. Weingartner T. J. A review of the physical oceanography of the Northeastern Chukchi Sea // Fish ecology in Arctic North America. Maryland: Bethesda, American Fisheries Society Symposium 19. 1997. Pp.40-59.

62. Weingartner T. J., Aagaart K., Woodgate R. A. et al. Circulation on the north central Chukchi Sea shelf // Deep-Sea Research II. 2005. V. 52. Pp. 3150-3174.

63. Wheeler P. A., Gosselin M. ,Sherr E., Thilbault D., Kirchman D. L., Benne R., Whitledge T. E. Active carbon cycling of organic carbon in the central Arctic Ocean // Nature. 1996. V. 380. Pp. 697-699

64. Whitledge T. E., Gorelkin M. I., and Chernyak S. M. Biogenic nutrient content. In: Results of the third joint US-USSR Bering and Chukchi Seas Expedition (BERPAC), summer 1988. Ed. by P. A. Nagel. USFWS, Washington, DC. 1992. Pp. 39-47.

65. Wilson C., Wallece D. W. R. Using the nutrient ratio NO/PO as a tracer of continental shelf waters in the central Arctic Ocean //

Journal of Geophysical Research. 1990. V. 95. Iss. С12. Pp. 22193-22208.

66. Woodgate R. A, K. Aagaard. Revising the Bering Strait fresh water flux into the Arctic Ocean // Geophysical Research Letters. 2005. V. 32. L02602. Pp. 1-4.

67. Woodgate R. A., Aagaard K. and Weingartner T. Monthly temperature, salinity and transport variability of the Bering Strait through flow // Geophysical Research Letters. 2005a. V. 32. Iss. 4. L04601.

68. Woodgate R. A., Aagaard K., Swift J. H., Falkner К. K., Smethie W. M. Pacific ventilation of the Arctic Ocean's lower halocline by upwelling and diapycnal mixing over the continental margin // Geophysical Research Letters. 2005. V.32. Iss. 18. LI8609.

69. Woodgate R. A., Aagaart K., Weingartner T. J. A year in the physical oceanography of the Chukchi Sea: Moored measurement from autumn 1990-1991 // Deep-Sea Research II. 2005. V. 52. Pp. 3116-3149.

70. Yamamoto-Kawai M., McLaughlin F. A., Carmack E. C., Nishino S., Shimada K., Kurita N. Surface freshening of the Canada Basin, 2003-2007: River runoff versus sea ice melt water // Journal of Geophysical Research. 2009. V. 114. Iss. C00A05. Pp. 1-10.

71. Беляева Т. В. Фитопланктон района дрейфа станции «Северный полюс-22». В кн.: Биология центрального арктического бассейна. 1980. М.: Наука. С. 133-142.

72. Брянцева Ю. В., Лях А. М., Сергеева А. В. Расчет объемов и площадей поверхности одноклеточных водорослей Черного моря. НАНУ ИБЮМ. Севастополь. 2005. 25 с.

73. Ведерников В.И., Незлин Н.П., Цветкова А.М. Первичная продукция и хлорофилл в юго-восточной части Тихого океана в январе-марте 1982 г. В кн.: Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана: (Биология, физика, химия). М.: Наука. 1984. С. 127-144.

74. Вентцелъ М. В., Васютина Н. П. Некоторые количественные характеристики фитопланктона // Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей. С.-П.: Гидрометеоиздат. 1992. С. 238-241.

75. Виноградов М. Е., Шушкина Э. А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали Океана. М.: Наука. 1987. 240 с.

76. Гаккелъ Я. Я. и Лактионову А. Ф. Альбом ледовых образований. Л.-М.: Издательство Главсевморпути. 1940. 74 с.

77. Илъяш Л. В., Житина Л. С., Федоров В. Д. Фитопланктон Белого моря. Москва: «Янус-К». 2003. 167 с.

78. Ильяш Л. В., Житина Л. С. Сравнительный анализ видового состава диатомовых водорослей льдов морей Российской Арктики // Журнал общей биологии. Т. 70. № 2. 2009. С. 143154.

79. Киселев И. А. Состав и распределения фитопланктона в северной части Берингова и южной части Чукотского морей.

1п: Исследование морей СССР. Л. - М.: Гидрометеоиздат. 1937. Вып. 25. С. 217-245.

80. Коновалова Г. В. Динофлагелляты (БторЬ^а) дальневосточных морей России и сопредельных акваторий Тихого океана. Владивосток: Дальнаука. 1998. 300 с.

81. Копылов А. И., Косолапое Д. Б. Микробная «петля» в планктонных сообществах морских и пресноводных экосистем. Ижевск: КнигоГрад. 2011. 330 с.

82. Корсак М. Н. 1992. Первичная продукция органического вещества. В кн. /Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей. С.-П.: Гидрометеоиздат. 1992. С. 401 -407.

83. Корсак М. Н., Сорокин Ю. И. Первичная продукция и особенности ее образования. В кн.: Экосистемы пелагиали перуанского района. М.: Наука. 1980. С. 81-94.

84. Околодков Ю. В. Планктонные водоросли Чукотского моря. Автореферат кандидатской диссертации. Ботанический институт РАН. 1986. Ленинград. 262 с.

85. Ратманов Г. Е. К вопросу о водообмене через Берингов пролив. В кн.: Исследование морей СССР. Л. - М.: Гидрометеоиздат. 1937. Вып. 25. С. 118 -135.

86. Роби У. С., Макрой Ч. П., Спрингер А. М. Распределение биомассы фитопланктона. 1п: Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей. С.-П.: Гидрометеоиздат. 1992. С. 221 -238.

87. Романова Н. Д., Сажин А. Ф., Мазей Ю. А., Азовский А. И., Тихоненков Д. В. Сообщества гетеротрофных

микроорганизмов на границе «вода-дно» в Карском море // Океанология. 2013. Т. 53. № 3. С. 375-386.

88. Сергеева В. М., Суханова И. Н., Флинт М. В., Паутова Л. А., Гребмайер Д. М., Купер Л. В. Структура фитопланктонного сообщества Западной Арктики в июле-августе 2003 г. // Океанология. 2010. Т. 50. №2. С. 203-217.

89. Серова Е. М., Щука Т. А., Вентцелъ М. В. Характеристика фитопланктона. В кн.: Динамика экосистем Берингова и Чукотского морей. М.: Наука. 2000. С. 122-140.

90. Суханова И. Н., Цейтлин В. Б. Оценка объемов клеток рода Сегайит II Океанология 1993. Т. 33. № 4. С. 623-626.

91. Холмс Дж., Макрой Ч. Фитопланктонное сообщество 1п: Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей. С.-П.: Гидрометеоиздат. 1992. С. 221 -238.

92. Ширшов П. П. Планктон Арктических вод. М.: Наука. 1982. 255 с.

Интернет ресурсы:

1. WoRMS. World register of marine species. http://www.marinespecies.org/.

2. National Snow and Ice Data Center, http://nsidc.org

о

0-1

Шельф, конт. склон Центральный Берингов пролив и

и глубоководн. мелководный прилежащий чукотский 65 5с О я

часть Чукотского чукотский шельф шельф

моря

к-» О ЧО ОЧ 4^ * и) ю « 3

ю о ЧО оо -о им ио Ю о

о им о им о им о иМ О им о Оч о им о им о им &э

ю о о ю ы о о ю ю о о ю ю о о ы ю о о ы ю о о ю ю о о ю ю о о ы ьо о о ю И н

-о и) о и) -о ио ю --0 Оч ЧО ■о -о о Оч -о л л я 65 ы ^Е Г5 Я Е 3

им (О оо о и) ЧО ю Оч ю Оч -о оо ЧО Оч им о ы о н м

и ь 3

им V© I—' оч о оч о Оч о Оч ОЧ >—» им 1—' ОЧ ОЧ оч -о Оч 00

оо 4^ и> чо им ю о о ии ю >—' ио О 00 Оч ^ н 65

2, 24 Оч о 2,71 2, 42 2, 13 поверхность 2, 32 3,32 2, 12 Глубины отбора проб

о» и> ю ЧО оо -о Оч им 4^ и) ю 1—» 2 2

и) о ю 00 ю оо ю ы ю ы и-» 00 00 00 оо -о »

о им о (VI о и! о им о им о им о им о им о им о им о им о им Й м

ю о о 4^ ю о о ю о о ю о о ю о о ы о о ы о о Ю О О 4^ ЬО о о ю о о 4^ м о о 4^ ы о о 4^ н 65

ю о ю о ьо о ю -О 1—> -О О оч -о ОЧ им Оч им Оч им ОЧ им Оч им И л п я О Я Е п

Оч и> -о (О ил о ю Оч -о о им -»л ОЧ ЧО Оч ЧО 0\ ЧО Оч 00 м ы о н 65

1—> им оо им ЧО им ЧО ил ЧО Оч ы оч Оч 00 Оч оо ОЧ оо Оч оо Оч ОО 1—» ОЧ 00 о ■ь. Долгота (°з.д.)

-о им о К-' ю ОЧ -о о ЧО ю ЧО о оо 00 -<1 и) им Оч и) ЧО ю ю

К) ю >—* 2, 22, 48 1 2, 6, 22, 31,42, 46 2, 7, 12, 22, 32, 37 ю 00 ЧО к> 00 00 о, 2, 3, 6, 8, 12 2, 20, 25 1 ы 00 2,30, 50 ю О 2, 10,30, 41 Глубины отбора проб (м)

я

•о к а

о *

(и Я К п>

£

о •о й и а

й Е

ё

а к Кс

-1

Й ^

о> к и Е

о

н

а»

о

тз

03

Я 43

о а\

►е-

к

н

о

я

я н о

и р

2, 10, 25,

35, 50, 75,

11 21.05.2002 73.61 159.58 2, 35 17 31.05.2004 72.72 158.41 100

12 23.05.2002 73.45 157.57 2, 30 19 03.06.2004 72.87 158.24 2, 19

2, 13,23,

32, 43, 52,

13 24.05.2002 73.34 158.19 2,34 20 03.06.2004 73.15 157.80 102, 203

14 25.05.2002 73.10 158.21 2, 18

17 27.05.2002 72.85 158.49 2,31

18 28.05.2002 72.74 158.62 2, 26

19 29.05.2002 72.61 158.76 2, 20

22 30.05.2002 72.24 159.79 2, 27

О Ê 26 03.06.2002 71.55 154.56 2, 19 27 15.06.2004 72.27 154.57 2, 20

ч О s £ u т в 28 04.06.2002 71.71 154.22 2, 20

- S a ~ Л о ■в- S я iL 31 05.06.2002 71.95 154.94 2, 44

j i nf S 5 Su 32 06.06.2002 72.13 154.49 2, 23

Э É S g. <U О g" 33 07.06.2002 72.19 154.28 2, 19

s 2 £ 5 34 08.06.2002 72.53 154.50 2, 25

g*

23 01.06.2002 71.41 158.11 2, 27 30 18.06.2004 71.63 156.11 2, 10

о Q. O. 24 02.06.2002 71.82 155.72 2, 29 31 19.06.2004 71.58 156.11 2, 10

C3 LQ Ж 36 10.06.2002 71.89 155.67 2, 23 35 21.06.2004 71.09 159.51 2, 5, 10, 20

О л X * 11.06.2002 71.55 156.20 поверхность

39 12.06.2002 71.41 157.19 2, 16

Шельф, континентальный склон, Центральный мелководный Берингов пролив И

глубоководная область Чукотского чукотский шельф прилежащий

моря чукотский шельф

и> -О из из и> го и4 и) о го чо го оо ю го ОЧ * чо -0 ОЧ

-»0 из ю о о ЧО о оо о -4 о Оч го Н-' го о го о чо ЧО

о оо о оо о оо о оо о оо о оо о 00 о оо о оо о оо о о о --4 о -о

ю о о го го о о го го о о го го о о го ю о о го (О о о ю ю о о ю го о о го го о о го го о о го го о о го ю о о го го о о ю ю о о го Л н о ю о

из ^4 и.) -о ио ■-о из из -о (О го <1 го -о го —] о --4 о о Оч оо ОЧ -о

о о о Оч о Оч оо оо оо ил 1—> Оч -о о -о го ил го о ы

Оч о ЧО ич ЧО им им оо им оо им оо и! оо им оо оч оч ОЧ Оч из ь—' Оч Оч 00

Оч ил оо го о из из о о и) ю из о им оч -о из о из ЧО 00 Оч

го го го к> го го го го ГО го я го го го

го и> Оч и) чо ю ио го ио ю ьо и-> го чо го ио о со -с X И о о н СГ1 н—* ЧО го оо го го

и-1 1—' го о оо о Оч о о го 11 о чо 00 чо -о и—* -о о С/1 чо оо Ц! оо -о Оч СЛ1 4^ и) го н-

го го го го го и) го и) го из го из го о го о о и> I—1 ¡1]! о о о о чо о ЧО о чо о ЧО о чо

о -о о о -о о -о о -о о -о о -4 о -о о -о о 00 о оо о оо о о -о о -о о -о о -о о -о о —) о -<1 о -о о <1 о -о

го о о и) К) о о и) КЗ о о из го о о и) го о о и> го о о и> го о о и-) го о о из ГО о о и> го о о из го о о и) го о о и> го о о и) го о о и) го о о из го о о и> го о о из го о о и> го о о из го о о из го о о из го о о из ю о о и)

-о и> о го го го го о ю го -о го о -о о -о о Оч ЧО Оч ЧО ОЧ оо Оч оо ОЧ Оч Оч Оч ОЧ О) Оч им ^ Л н о ы о

ю чо 00 оо о о ОЧ им го <1 из ЧО о о и) оо О) Оч Оч и) чо го ю ип о ОЧ чо ОЧ -о ОЧ Оч оч Оч го

о

1—» ич о. иг. —1 иг> ■о и/Л им -0 ' им им им 00 1—* им оо ь—* 0\ 00 ОЧ из Оч Сч '-О Оч оо Оч -о ь—^ Оч Оч Оч ь—^ Оч 00 ОЧ оо » ОЧ 00 Оч оо Оч оо ОЧ оо

чо ' ю ю им ил оо --4 ю оо го оо чо из из оо Оч 00 го из ОЧ о чо го ОЧ из о оч ЧО 00 -о -о Оч -о из о

к> го го го го

о ы 00 ю ч» го го го го 00 го го го о го (О го го го ю го го го го

и) го го и) о из 00 и) 4^ им и> и> М и>4 им из го 4^ к—' 4^ го о и> о •-4 ГО ГО го » го 1—' чо из из

2, 15,30,

39 18.08.2002 72.80 161.09 2, 19 117 26.07.2003 73.46 156.55 45

2,15,27,

42 19.08.2002 73.31 164.49 2,36 126 27.07.2003 73.69 159.45 45

44 20.08.2002 73.34 165.18 2, 36 128 28.07.2003 73.51 159.73 2, 15, 18

130 28.07.2003 73.43 159.88 2, 15

2, 10, 18,

135 30.07.2003 73.20 160.33 40, 60

137 30.07.2003 73.12 160.45 2, 26, 115

138 30.07.2003 73.07 160.51 2, 22, 120

140 30.07.2003 72.98 160.67 2, 25, 78

142 30.07.2003 72.85 160.91 2, 15,45

190 03.08.2003 73.33 166.01 2, 19

194 04.08.2003 73.67 165.99 2, 17

233 08.08.2003 73.05 161.69 2, 23, 100

га 2, 10, 15,

- о. ж о о •©• 15 24.07.2002 71.99 154.69 2, 27 15 12.07.2003 71.50 154.50 20, 25

5 о 3 2, 8,18,

>2 §. Л о 16 25.07.2002 72.14 154.27 2, 27 17 12.07.2003 71.60 154.42 27,32

л 2 р - 2, 8, 18,

а: св ¥ 4 17 27.07.2002 72.49 153.33 2, 66 19 12.07.2003 71.69 154.33 27, 42

н ° = 5 2, 15, 30,

о ? * ч * 27.07.2002 72.50 153.49 поверхность 21 13.07.2003 71.79 154.25 45

"©" со й о ч Ьй 2, 10, 22,

° Н 18 29.07.2002 72.27 151.79 2, 19 23 13.07.2003 71.89 154.19 38, 50

5 * 30.07.2002 71.92 151.98 поверхность 25 13.07.2003 71.98 154.10 2, 20, 35

19 31.07.2002 71.97 152.19 2,33 27 13.07.2003 72.08 15.3.99 2, 22

20 01.08.2002 71.68 152.19 2,41 29 14.07.2003 72.18 15.3.92 2, 27

21 02.08.2002 71.63 152.21 2, 28 31 14.07.2003 72.28 153.86 2, 27

22 03.08.2002 71.56 152.42 2,41 36 15.07.2003 72.82 152.55 2, 45

24 04.08.2002 71.30 152.63 2, 23 37 15.07.2003 72.96 152.22 50

43 17.07.2003 72.06 151.66 2,37

45 17.07.2003 71.92 151.83 2, 28

47 18.07.2003 71.81 151.87 2, 33

49 18.07.2003 71.72 151.93 2,32

51 18.07.2003 71.62 152.09 2, 25

53 19.07.2003 71.53 152.16 2, 10, 25, 40, 100, 140

55 19.07.2003 71.43 152.25 2

57 19.07.2003 71.34 152.33 2

59 19.07.2003 71.25 152.41 2, 15,30, 35

312 15.08.2003 71.23 149.20 5,26

313 15.08.2003 71.21 149.21 5, 15

11 21.07.2002 71.33 158.01 1,21 61 20.07.2003 71.62 155.07 2, 15

13 22.07.2002 71.61 156.01 2, 25 63 20.07.2003 71.70 155.26 2, 25

0 Q. О. ra И 1 14 23.07.2002 71.83 155.02 2, 23 64 20.07.2003 71.75 155.34 2, 25, 50, 155

0 ja 1 * 05.08.2002 71.93 157.20 поверхность 65 20.07.2003 71.79 155.45 2,30

73 21.07.2003 71.50 156.70 2, 34, 70, 145

Шельф, континентальный склон 5 Центр. Берингов

глубоководная область Чукотского мелк. чук. пролив И

моря шельф прилежащий

чук. шельф

им им им им 4^ 4^ 4^ 4^ 4^ и)

оо из ю ЧО оо N3 оо --4 ОЧ им из

кз ^ ^ ,_, 1—' К> кз К-* н—*

(О чо чо оо им из ю н- о |—1 о чо ЧО чо

О о о о о о о о о о О о о о о

оо оо оо оо 00 оо оо 00 оо оо --4 -о <1

к> к> к) к) к> КЗ к) к) к) к) к> к) к) кз к)

о о о о о о о о о о о о о о о

о о о о о о о о о о о о о о о

4^ <-1

Ьч л

н

о

-о -О -4 ■о Оч ОЧ ОЧ оч Оч ы

и) и) и> из и) к> К) К> Ю Ю ОО им им им о

1—' ЧО о чо ОО Оч к> "им им ОЧ ОЧ о

о ОО ОЧ о и-) о из О ^ о о из ю 00 Оч

ь-» к—*

ОЧ им им им им им им им им им Оч ОЧ Оч Оч Оч

р чо чо оо оо оо оо оо ЧО оо оо оо оо

им ОЧ о 00 о из к) 4^ ^ I—» 4^ 00 чо им к)

^ о ю им и) им ОЧ из О оо о ОЧ

К) к> К) К> К) К> К) ю кз КЗ ю ю К> К) ю

и> 4^ им им из из ю ю КЗ *

им из им о о им им из о им о о о о

ю

оо 00 00 -о

Оч ю чо

о ю ю К) ю

оо КЗ ю 1—' у—*

о о о о о

00 --4 --4 -о

к) кз кз к> к)

о о о о о

о о о о о

и) из из из и)

о

п п о <1 --4

X * 1—' I—1 о

сг 4^ о чо им

КЗ чо им

о

ь-* I—1 >—»

им им им им

им ЧО чо оч

ил ^о к> ^

оо 4^ оо

К) КЗ

из ю Оч

^ 1 К> К)

им им ю ю и>

им о о ю им

Каньон Шельф,конт

Барроу склон, глуб.

часть моря

Бофорта

ио ю ю ю Оч

им ио чо О ио ю о

ю ю ю ю О Ю м ю ю

ио ю ю ы 1—» ОО Оч 4^

о о о о О о о о О

<1 -о -о оо -0 00

к) к) к> к> к> к) к) к) к)

о о о о о о о о о

о о о о о о о о о

-о -О --0 --Л --Л -О О

1—» » Ю К) ю I—1 Ю

ио О О им ио о ЧО ^

ЧО ио оо им им о >—'

I—'

им им им им им им им им Оч

ЧО ЧО ЧО К)

ОЧ к) Ьч о ^ 00 и>

о ю ио ио ю ио О ЧО о

К) К> К» ю К) ю К) К> ю

ю ю ю Оч К) и) ю (О

им о о о им 4^ о о о

Оч ОЧ Оч Оч

00 им ио

^ ь-»

Оч им им им

о о о о

"О ЧО ЧО ЧО

к> к) к> к>

о о о о

о о о о

<1 -О

ю н-' 1—'

о ЧО ЧО оо

ЧО Оч ^

* к—»

им им им им

рч о рч Оч

им и>

ОЧ ио 00 ^

о

им им им

ио и> ио

о о о им

Приложение 2. Список видов фитопланктона, найденных в разные сезоны на исследованной акватории Западной Арктики. Приоритетное местообитание и биогеографическая приуроченность видов приведены согласно Киселев, 1937; ОкоЫкоу, 1996; Ьи1епШутв..., 1997; Коновалова, 1998; О^еМ, 2003; Ильяш и др., 2003. Э-эвригалинный, Н-неретический, П-панталассный, Лт-литоральный, Эф-эпифитный, Пр - пресноводный, О - океанический. Св - солоноватоводный. А-Б -аркто-бореальный, Б - бореальный, К - космополит, А-Б-Т - аркто-бореально-тропичсекий, БП - биполярный, Б-Т - бореально-тропический, Ан-Б-Т - антарктическо-бореально-тропический, Т — тропический.________

NN Таксономический ранг Приоритет ное местообита ние Биогеографи ческая приуроченность вида Весна (май-июнь) Лето (июль-август)

BACILLARIOPHYTA

1 Achnanthes brevipes Agardh Лт А-Б-Т + +

2 Actinocyclus sp. - - +

3 Actinoptychus octonarius (Ehrenberg) Kützing п К +

4 Actinoptychus señarius (Ehrenberg) Ehrenberg н К +

5 Amphiprora sp. - - +

6 Amphiprora gigantea Grunow Лт Б-Т +

7 Amphora sp. - - + +

8 Amphora hyalina Kützing Лт К +

9 Attheya septentrionalis (0strup) Crawford П А-Б +

10 Azpeitia sp. - - +

11 Aulacoseira sp. Пр А-Б +

12 Bacterosira sp. - - +

13 Bacterosira bathyomphala (Cleve) Syvertsen & Hasle н А-Б + +

14 Biddulphia sp. - - +

15 Campylodiscus echeneis Ehrenberg ex Kützing Лт Б-Т + +

16 Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey н А-Б-Т + +

17 Ceratoneis closterium (Ehrenberg) Reiman & Lewin н,э К + +

18 Chaetoceros sp. I - - +

19 Chaetoceros aequatorialis О, Св Ан-Т +

Cleve

20 Chaetoceros affinis Lauder H A-B-T +

21 Chaetoceros atlanticus Cleve n K +

22 Chaetoceros ceratosporus Ostenfeld Cb A-E +

23 Chaetoceros concavicornis n K + +

Mangin

24 Chaetoceros convolutus n K + +

Castracane

25 Chaetoceros debilis Cleve H K +

26 Chaetoceros decipiens Cleve n K + +

27 Chaetoceros dichaeta 0 Ah-E-T +

Ehrenberg

28 Chaetoceros didymus Ehrenberg H A-E-T +

29 Chaetoceros karianus H A-E +

Grunow

30 Chaetoceros laciniosus H A-E-T +

Schutt

Chaetoceros minimus

31 (Levander) Marino, Giuffre, Montresor & Zingone Cb E +

32 Chaetoceros mitra (Bailey) Cleve H A-E? +

33 Chaetoceros neogracilis VanLand. H K + +

34 Chaetoceros pendulus Karsten - - +