Пространственная структура ценопопуляций пихты сибирской в черневых пихтовых лесах Салаира тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Махатков, Игорь Дмитриевич

• Махатков, Игорь Дмитриевич
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Махатков, Игорь Дмитриевич

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Природные условия района исследований

Глава 2. Подходы к изучению пространственной структуры 11 ценопопуляций древесных растений

2.1 Горизонтальная неоднородность лесных фитоценозов

2.2 Фитогенное поле

2.3 Статистические методы анализа пространственной структуры

2.4 Неоднородность ценопопуляции 22 Глава 3. Объект и методика 27 Глава 4. Онтогенез пихты сибирской

4.1 Возрастные состояния

4.2 Уровни жизненности и их проявления в онтогенезе пихты

4.3 Пути онтогенеза

Глава 5. Пространственное размещение особей в ценопопуляции пихты 54 сибирской

5.1 Радиальные функции размещения

5.1.1 Распределение расстояний между точками (стволами)

5.1.2 Распределение расстояний между случайно и регулярно 60 размещенными точками (распределение подроста)

5.1.3 Радиальные функции модельных размещений 62 5.2. Пространственное размещение особей в ценопопуляции пихты

5.2.1. Возрастной спектр ценопопуляции пихты сибирской

5.2.2. Взаимное размещение

5.2.2.1. Доверительные интервалы

5.2.2.2. Радиальные функции

5.2.2.3. Парциальные радиальные функции

5.2.3. Фитогенные поля пихты сибирской

5.2.3.1 Фитогенные поля

5.2.3.2. Ценогенные поля

5.2.4. Особенности размещения пихт относительно березы и 105 осины.

Выводы

Литература

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственная структура ценопопуляций пихты сибирской в черневых пихтовых лесах Салаира»

Введение

Актуальность работы.

Ценотические взаимоотношения растений наряду с внешними экологическими факторами являются основой пространственной организации фитоценоза и его временной динамики. Вообще, принимая во внимание организованность фитоценозов, Б.Н. Норин (1993), в соответствии с определением В.Н. Сукачева (1972), различает в растительном покрове фитоценозы -растительные сообщества, организованные под воздействием ценотических отношений между растениями, и агрегации - неорганизованные растительные группировки, в которых отсутствуют ценотические отношения.

Пространственная структура фитоценоза, по крайней мере его подчиненных элементов, определяется ценотическим влиянием особей эдификато-ра, что справедливо и по отношению к лесным фитоценозам. Пространственная структура ценопопуляций эдификаторов леса, их пространственно-возрастная динамика и устойчивость определяют структуру, динамику и устойчивость всего лесного фитоценоза.

В случае монодоминантных лесов или лесов с явным доминированием одной из лесообразующих пород устойчивость лесного фитоценоза практически всецело зависит от устойчивости ценопопуляции эдификатора, внут-рипопуляционных взаимодействий растений доминирующего вида. Значение механизмов устойчивости ценопопуляций эдификаторов в равновесных кли-максовых сообществах особенно высоко, т.к. от них зависит равновесие всего фитоценоза.

Пространственная неоднородность ценопопуляций - одна из сторон их возрастной динамики, ее изучение - способ определения механизмов устойчивости ценопопуляций (Динамика..., 1985), а если речь идет о ценопопуля-циях эдификаторов, то и устойчивости фитоценоза в целом (Смирнова, 1990).

Предметом настоящей работы стали ценопопуляции пихты сибирской в климаксовых черневых пихтовых лесах осевой части Салаира.

Отмечавшееся ранее в лесоведческой литературе неудовлетворительность возобновления во многих типах черневых пихтовых лесов, и, в частности - в основном, крупнотравном, мозаичность и (Крылов, 1961; Поварни-цын, 1956), низкополнотность этих лесов (Фалалеев, 1964) и обязательное участие мелколиственных пород в сложении их древостоев косвенно свидетельствуют о сложной пространственно-временной динамике ценопопуля-ции пихты, эдификатора этих лесов.

Важность изучения внутрипопуляционных взаимоотношений пихт в черневых лесах связана еще и с тем, что коренные черневые леса, представляющие собой уникальную растительную формацию, к настоящему времени значительно сократились. Лесные ресурсы Салаира, в том числе и пихтовые леса давно эксплуатируются. Восстановление пихтовых лесов, как и многих лесов с доминированием темнохвойных, происходит со сменой пород. Большая часть пихтовых лесов к настоящему времени заменена вторичными производными березовыми и осиновыми насаждениями, а древостой оставшихся участков пихтовых лесов часто расстроены приисковыми рубками.

Небольшие участки нетронутых пихтовых черневых лесов представляют несомненный интерес для изучения пространственно-временной динамики ценопопуляции пихты в условиях растительного климакса.

Цели и задачи.

Целью настоящей работы стало изучение пространственной структуры ценопопуляций пихты сибирской в климаксовых пихтовых крупнотравных лесах, механизмов их устойчивости и поддержания численности.

Такой анализ может быть проведен различными способами. Он может не ограничиваться определением типа размещения, но и включать анализ взаимного размещения пихт, которое в свою очередь может рассматриваться в качестве количественной характеристики влияния одних пихт на другие, т.е. характеристикой их фитогенного поля.

В сомкнутых сообществах изучение взаимного влияния растений затруднено из за многократного перекрытия фитогенных полей. В такой ситуации влияние растений может быть определено как усредненная характе-

ристика для совокупности биологически сходных особей ценопопуляции, играющих сходную роль в фитоценозе. Принимая во внимание, что влияние одних растений на другие реализуется в их взаимном пространственном размещении, его анализ и может предоставить количественные характеристики индивидуального влияния.

Из методов, предоставляющих меры неслучайности взаимного размещения растений с учетом расстояния, наиболее математически строгим является метод радиальных функций. Определив поведение радиальных функций на модельных размещениях точек, можно определить не только тип пространственного размещения реальных объектов, но и неслучайности их размещения с учетом расстояния, т.е. - характеристики фитогенного поля.

Важным этапом изучения пространственно - временной динамики це-нопопуляций, как уже говорилось, является предварительное выделение в ценопопуляции совокупностей биологически и ценотически сходных особей, что требует предварительного изучения биологии вида и его онтогенеза.

Задачи, решение которых потребовал анализ пространственно-временной структуры ценопопуляции пихты, можно сформулировать следующим образом:

- изучение онтогенеза, его поливариантности в популяциях пихты сибирской, выделение на этой основе биологически однородных совокупностей пихт, определение их качественных и количественных характеристик и маркирующих признаков;

- изучение поведения радиальных функций на модельных размещениях;

- анализ взаимного размещения биологически сходных особей в ценопопуляции пихты сибирской методом радиальных функций;

- анализ фитогенных полей пихты сибирской в условиях климаксовых черневых пихтовых лесов.

Научная новизна. Впервые проведена периодизация онтогенеза пихты с учетом жизненности. Демографический подход к анализу пространственной структуры ценопопуляции пихты сибирской впервые применяется в со-

четании с методом радиальных функций, что позволяет вскрыть особенности взаимного размещения деревьев разного биологического возраста и определить механизмы поддержания численности ценопопуляции.

Практическая значимость. Полученные данные по биологии пихты могут быть использованы для анализа ее ценопопуляций в других частях ее ареала. Выводы работы могут быть использованы при ведении хозяйства в черневых пихтовых лесах.

Защищаемые положения. При изучении пространственной структура ценопопуляци, по крайней мере древесных видов, необходим учет не только поступательного развития особей, их возрастного состояния, но и жизненности. Пространственная структура ценопопуляции пихты сибирской в черневых пихтовых лесах мозаична, связанная с группами пихт разного возрастного состояния. Устойчивость возрастной структуры и поддержание численности ценопопуляции пихты обеспечивается двойным механизмом возобновления пихты. Это - возобновление пихты под пологом старых пихт и возобновление на месте распавшихся куртин, под пологом осины.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на конференциях «Вклад молодых биологов в решение продовольственной программы и охраны окружающей среды./ 10-12 марта. 1987 Улан-Удэ/. «Итоги и перспективы физико-географических исследований в Киргизии» /1988,Фрунзе/, «Проблемы горного природопользования» / 27-30 марта 1989 Барнаул/.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Автор благодарит всех сотрудников лаборатории Фитоценологии ЦСБС, где эта работа была начата под руководством H.H. Лащинского и широко обсуждалась впоследствии, В.А. Черемушкину и C.B. Васильева за конструктивную критику и ценные замечания.

Глава 1. Природные условия района исследований

Салаирский кряж представляет собой денудационное плато с абсолютными отметками 400 - 500 м, расчлененное сложной сетью долин, врезанных на глубину 100 - 200 м. Водоразделы пологоволнистые со склонами около 5°, долины узкие, с крутыми склонами, выпуклого профиля (Вдовин, Малолет-ко, 1969). Поверхностные отложения, мощность которых достигает 40 м, представлены лессовидными карбонатными суглинками, накопленными в результате пыльных бурь (Волков и др. 1969).

Климат Салаира континентальный. Среднегодовая температура колеблется между -2.1 и 2.3°С. Сезонные колебания среднемесячных температур -от -22.1°С в январе, при абсолютном минимуме -51°С, до 21.1°С в июле, при абсолютном максимуме 35.5°С. По теплообеспеченности район относится к умеренно прохладному, с суммой температур выше 10°С от 1600 до 1800°С. (Агроклиматические ресурсы..., 1971). Снежный покров мощностью 80 - 150 см покрывает почву в течении 160 - 180 дней, препятствуя ее промерзанию.

Среднегодовая сумма осадков достигает 537 мм, большая часть из них приходится на вегетационный период (276 мм). Несмотря на разногодичное колебание количества осадков и температур район работ относится к хорошо увлажненным, коэффициент увлажнения здесь обычно превышает 1, обычно составляя 1.2 - 1.3 (Черемушкина, 1991).

Фитоклимат пихтовых лесов Салаира отличается рядом особенностей. Поверхность почвы пихтовых лесов зимой, под мощным 75 - 100 см снежным покровом, не промерзает, что способствует активному разложению лесной подстилки практически круглый год. Другая особенность фитоклимата пихтовых лесов - достаточно высокая влажность почвы в течение всего вегетационного сезона и почти постоянно высокая относительная влажность приземного слоя воздуха. Значения последней, хотя и колеблются достаточно широко, в основном остаются в пределах 70 - 85% (Махатков, 1991а).

В почвенном покрове Салаира, благодаря его расчлененности и хорошей дренированности большей части территории, преобладают почвы авто-морфного ряда, а из последних - дерново-глубокооподзоленные, мощность

профиля которых достигает 200 см. Эти почвы характеризуются слабо выраженной лесной подстилкой, вплоть до ее отсутствия, повышенным содержанием гумуса в верхнем горизонте (8.9 - 12.3%) и резкой дифференциацией на элювиальную и иллювиальную части и слабокислую реакцию. Благоприятными для растений водно-физическими свойствами обладает лишь верхняя элювиальная часть почвенного профиля. Иллювиальная часть обладает неудовлетворительными характеристиками воздухоемкости и водопроницаемости. Несмотря на это дерново-глубокооподзоленные почвы отличаются высокой биологической активностью и высоким естественным плодородием (Корсунов, 1974; Корсунов, 1981).

Салаир расположен в лесостепной зоне Западной Сибири. Однако благодаря особенностям местного климата, а именно - большому количеству осадков, резко отличающего Салаир от окружающих его сниженных пространств, господствующее положение в его растительном покрове занимают осиново-пихтовые и пихтово-осиновые черневые леса.

Распространены черневые леса в гумидных низкогорьях юга Средней и Западной Сибири - Алтае, Кузнецком Алатау, Хамар-Дабане и Западном Саяне, где они представляют зональную растительность (Назимова, 1975). В ботанико-географическом отношении черневые леса составляют подгруппу ассоциаций БиЬпешогоза (Шумилова, 1962).

Ряд особенностей отличает коренные черневые леса от типично таежной (в понимании А.И. Толмачева, 1954) растительности - преобладание в древостое осины или пихты, доминирование в напочвенном покрове видов крупнотравного комплекса и крупных папоротников и присутствие неморальных реликтовых видов, представителей широкотравных европейских и дальневосточных лесов (Крылов, 1898; Баранов, Смирнов, 1931; Гудошни-ков, 1986). Все эти черты свойственны и салаирским черневым лесам, выделенных в салаирский черневой округ Салаиро-Кузнецкой подпровинции темнохвойной черневой тайги. (Крылов, 1961). К особенностям черневых лесов района работ следует отнести полное отсутствие в древостое кедра (Ртш Б^тса), и мощное развитие крупных кустарников, которые часто принима-

ют здесь древовидную форму - Рябины, Черемухи, Караганы древовидной и Ивы козьей. Породный состав коренных черневых лесов колеблется в зависимости от экспозиции склонов. Склоны северных экспозиций заняты оси-ново-березово-пихтовыми лесами, южных - пихтово-осиновыми.

Кроме крупнотравных типов пихтовые леса представлены небольшими участками мелкотравных пихтовых лесов на крутых склонах речных долин. В долинах встречаются елово-пихтовые мелкотравные леса в сложении напочвенного покрова которых принимают участие и мезогигрофитные виды (Angelica decurrens, Lysimachia vulgaris) и пойменные ивняки.

Спорадически на склонах с небольшой мощностью мелкозема встречаются кустарниковые сообщества из Caragana arborescens, Spiraea media и Lonicera tatarica и травяным покровом из Brachypodium pinnatum, Calamagrostis epigeios, Carex macroura, Galium verum и др., и остепненные сообщества с Carex duriuscula, С. pediformis, Phleum phleoides и Veronica incana.

Как уже отмечалось, большая часть пихтовых лесов к настоящему времени замещена производными мелколиственными лесами, а оставшиеся в значительной степени расстроены приисковыми рубками. Коренные крупнотравные пихтовые леса без видимых следов антропогенного воздействия достаточно редки. Небольшие участки таких лесов обнаружены нами в окрестностях салаирского стационара ЦСБС "Которово".

Среди биологических особенностей пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) следуем отметить ее достаточно высокую морозостойкость (Фалалеев, 1982), способность к вегетативному размножению (Васильев, 1949; Нешатаев, 1963) и теневыносливость, благодаря которым ареал пихты занимает достаточно большие пространства (Коропачинский, 1983). Однако из за мезофитности, требовательности пихты к богатству почвы и влажности воздуха и чувствительности к сезонным колебаниям температуры (Коропачинский, 1983) наилучшие условия роста она находит в южной тайге и черневых лесах (Крылов, 1961; Ермоленко, Ермоленко, 1981). Из за этих особенностей пихты, ее обязательного участия в составе черневых лесов и при-

уроченности основных массивов пихтовых лесов к черни, C.B. Гудошников вообще склонен относить пихту к числу неморальных реликтов (1986).

Вместе с тем, именно для черневых крупнотравных пихтовых лесов достаточно характерно небольшое количество пихтового подроста (Крылов, 1961, Фалалеев, 1964), большое количество полян, на которых этот подрост практически отсутствует (Мищенко, 1966; Лащинский, Махатков, Лащин-ский мл., 1991), низкополнотность древостоев и обязательное участие мелколиственных пород в их сложении. Косвенно это свидетельствует о сложном механизме самоподдержания ценопопуляций пихты в климаксовых сообществах черневых крупнотравных лесов.

Глава 2. Подходы к изучению пространственной структуры ценопопуляций древесных растений.

2.1 Горизонтальная неоднородность лесных фитоценозов

Мозаичность, и вообще горизонтальная неоднородность климаксовых

лесных фитоценозов не раз отмечалась в литературе и стала предметом многочисленных исследований и обсуждений. Остановимся на основных представлениях о горизонтальной неоднородности лесов и ее причинах.

Прежде всего следует отметить, что неоднородность леса заключается в наличии небольших, относительно однородных, но отличающихся друг от друга участков леса, парцелл, образующихся под воздействием пространственных групп древесных растений-доминантов (Дылис и др., 1978; Проскуряков, 1981; Whittaker, 1977). Само существование лесных парцелл связано с пространственной неоднородностью ценопопуляций доминантов и наличием в последних относительно однородных участков - ценонов (Карев, 1992) или ценопопуляционных локусов (Ценопопуляции... 1977).

Характерный признак локусов - господство на некоторой территории деревьев одного биологического возраста (Заугольнова, 1994). В силу их сходной фитоценотической роли границы локусов, структурных частей ценопопуляции, пространственно совпадают с границами парцелл (по Дылису, 1978), частей биогеоценоза, что и позволяет, определив пространственно-

возрастную динамику ценопопуляций лесообразующих пород, определить и динамику лесного фитоценоза в целом (Турков В.Г., 1977).

Мозаичность лесного фитоценоза, связанная с пространственной неоднородностью ценопопуляции доминантов возникает вследствие вывала старых деревьев и представляет собой этапы восстановительной динамики древостоя, выраженной на относительно небольшом пространстве (Основы лесной биогеоценологии, 1964; Георгиевский, 1992; 1995). Смены растительности в образующиеся прорывах полога, окнах, вновь приводят к формированию лесного полога, т.е. по сути, такие смены являются циклическими (Сукачев В.Н., 1972; Комин, 1993; Barden, 1989; Runde, 1981). Асинхрон-ность этих смен обуславливает большое разнообразие элементов пространственной мозаики лесного фитоценоза, находящихся на разных стадиях восстановительной динамики. В целом климаксовый лесной фитоценоз остается неизменным, представляя собой парцеллярный демутационный комплекс. Ценопопуляция доминантов леса представлена, соответственно, мозаикой локусов.

В англо-американской фитоценологии сходный подход сложился в рамках теории "гэп-динамика" ( gap - окно в пологе ), согласно которой окна в пологе древостоя являются некоторым начальным этапом восстановления полога леса и определяют, таким образом, всю возрастную динамику древостоя (Lorimer, 1989; Runcle, 1982). Динамика климаксовых лесных сообществ сводится к последовательному развитию растительности элементов пространственной мозаики, которое в силу пространственной ограниченности элементов мозаики и асинхронности их динамики не приводит к изменению ценоза в целом (Brokaw 1985, Whitmore 1988).

Разновозрастность и мозаичное строение - характерные черты климаксовых, коренных лесов (Сукачев, 1972; Ивашкевич, 1929), свойственные лесам различных зон - от тропических дождевых (Ричарде, 1961) до таежных (Основы лесной биогеоценологии, 1964). В таежной зоне мозаичность наиболее выражена в темнохвойных, в том числе - черневых пихтовых лесах (Фалалеев, 1985; Крылов, 1961). Вообще такая горизонтальная структура

климаксовых лесов представляется одним из механизмов их устойчивости (Турков В.Г., 1977; Побединский, 1988).

По мнению С.А. Дыренкова (1982), возрастная структура древостоев климаксовых лесов в целом отражает циклическую динамику поколений как "полный демографический слепок". Отличаясь характерной для них "куртинностью" древостоя, возрастная структура ценопопуляций темно-хвойных пород в разновозрастных лесах в целом остается постоянной. Возрастной спектр ценопопуляций темнохвойных пород в коренных лесах - левосторонний, число особей в с увеличением возраста падает по экспоненте, чем моложе совокупность особей в ценопопуляции, тем выше ее численность. Отсюда следует, что в равновесных лесных темнохвойных сообществах численность подроста всегда выше численности древостоя.

Причина возникновения мозаичности, как уже говорилось - образование в лесном пологе прорывов, окон вследствие вывала старых деревьев. Дальнейшая динамика древостоя в окнах зависит от процессов возобновления древесных пород и, в частности, от наличия предварительного возобновления в образующихся окнах и интенсивности заселения подростом уже образовавшихся окон (Василевич, 1993; Spies, Franclin, 1989). Однако количественная оценка интенсивности образования окон и других элементов пространственной мозаики всегда субъективна.

Непосредственное выделение парцелл и локусов надежно лишь при четких границах элементов мозаики. Оно проводится по признакам доминирования видов в нижних ярусах (Солдатенкова, 1978), сочетанию лесообра-зующих пород в верхнем ярусе (Татаринов и др., 1978), наличию подроста, что далеко не всегда возможно в полевых условиях и всегда субъективно. Более объективно выделение пространственной мозаики путем анализа варьирования признаков растительности на смыкающихся и достаточно больших площадках (Василевич, 1969) или трансектах (Смирнова и др., 1990) и их последующее объединение в парцеллы (Грязькин, 1987). Но и здесь объем и содержание выделенных единиц лесного покрова в значитель-

ной степени зависит от размеров площадок, выбора точек описания и от выбранных для описания признаков.

Кроме того, в силу объективных причин, из-за нарушенности растительного покрова, осложненного рельефа и т.д., исследуемый массив леса может оказаться небольшим по размеру, меньше той площади, которая позволяет проследить возрастную динамику лесообразующей породы и связанную с ней горизонтальную неоднородность, т.е. оказаться меньше "элементарной демографической единицы" (Заугольнова, 1994).

2.2 Фитогенное поле

Кроме непосредственного анализа и выделения элементов пространственной мозаики, горизонтальная неоднородность леса может быть охарактеризована мерами неслучайности размещения растений относительно друг друга. Такие меры наиболее полно разработаны в рамках теории фитогенно-го поля.

Изучение фитогенных полей эдификаторов леса, т.е. определение количественной оценки размещения подчиненных растений относительно господствующих, представляется одним из возможных способов изучения пространственной структуры демутационного комплекса коренного леса (Основы лесной биогеоценологии, 1964; Ричарде, 1961). Задача расшифровки "местных комбинаций растений в сообществе" в качестве показателя фитогенных полей - одна из важнейших при изучении пространственного строения фитоценозов (Ценопопуляции..., 1977), поскольку "распределение подроста относительно деревьев" (эдификаторов) является основой мозаичного строения леса (Основы лесной биогеоценологии, 1964).

Фитогенное поле определяется как зона влияния растения, в том числе и дерева, на окружающие и подчиненные его влиянию растения, суммирующее частные факторы влияния - затенение, корневую конкуренцию, ал-лелопатическое влияние и т.д. (Уранов, 1965). В зависимости от жизненной формы растения - источника фитогенного поля, последнее может быть мозаичным, моно- и полицентрическим. В случае древесного растения его фито-

генное поле - моноцентрическое, т.е. имеющее один центр максимального влияния растения, пространственно совпадающий с основанием ствола.

Определение фитогенного поля (Уранов, 1965) позволяет рассматривать взаимодействия растений в ценозе как взаимодействие их фитогенных полей (Василевич, 1983; 1988; Норин, 1991). Именно эти взаимодействия и создают ценотические отношения, а фитоценоз существует как целостное образование (Норин, 1987). Изучение перекрытия зон влияния деревьев используется при исследовании и моделировании их конкурентных взаимоотношений (Агпеу, 1974; Bella, 1971; Daniels, 1976; Daniels at all, 1986; Martin, 1982).

Фитогенное поле, по аналогии с физическими полями, характеризуется величиной напряженности, но в отличии от физических полей, напряженность фитогенного поля - величина относительная.

В соответствии с определением (Уранов, 1965), методы изучения фитогенных полей эдификаторов сводятся к определению градиентов факторов среды или градиентов признаков растительного покрова с изменением расстояния от эдификатора. Второй способ анализа фитогенных полей, по сути, вариант анализа пространственного размещения растений. Пространственная структура ценопопуляций лесных эдификаторов, таким образом, может быть представлена их фитогенными полями, т.е. функциональной оценкой пространственного размещения фитоценотически зависимых элементов ценопо-пуляции по отношению к доминирующим.

Само определение фитогенного поля (Уранов, 1965) подразумевает наличие функциональной зависимости степени влияния растения от расстояния. Нахождение формы этой зависимости и представляет собой конечную цель при изучении фитогенных полей (Лащинский, 1975; Санникова, 1979; Котов, 1982, 1983; Маслов, 1989).

В качестве показателя напряженности фитогенного поля используется степень отличия признака среды или растительности от "ожидаемого", например - проективного покрытия видов, на площадках, испытывающих влияние фитогенного поля, и площадках, предположительно не испытываю-

щих такого влияния (Лащинский, Гинсбург, 1972; Демьянов, 1989). При этом важным методическим моментом изучения фитогенных полей является наличие на изучаемой площади фоновой среды и растительности, явно не испытывающей влияния фитогенных полей.

Во всех случаях напряженность фитогенного поля представляет собой количественную оценку зависимости размещения одних растений от присутствия других. Причем априори предполагается, что эта зависимость однона-правлена. Например, размещение подроста и растений напочвенного покрова в лесу зависит от присутствия деревьев, но не наоборот. Иначе говоря, в отношении взаимного размещения одни растения оказываются зависимыми, а другие по отношению к этим растениям - доминирующими.

В целом зона влияния дерева может быть представлена кругом, описанным вокруг ствола, с радиусом, прямо пропорциональным диаметру дерева (Казанцева, 1979; Фаликов, 1976). Однако с точки зрения большинства авторов сила влияния деревьев обычно полагается так или иначе пропорциональной размерам дерева и обратно пропорциональной расстоянию или квадрату расстояния до него (Лащинский, 1975; Санникова, 1979; Котов, 1982, 1983; Маслов, 1989).

Хотя напряженность поля монотонно убывает с расстоянием, отдельные признаки подчиненных элементов сообщества, например подроста, могут иметь локальные максимумы на некотором расстоянии от стволов, что, как уже говорилось, свидетельствует о неадекватности реакции на фитоген-ное поле разных структурных элементов фитоценоза. В частности, число побегов и биомасса ярусов травостоя внутри полей деревьев и при различных вариантах их наложения может меняться непропорционально расстоянию (Казанцева, 1979).

С. Ф. Котов (1982) исследуя варьирование признаков напочвенного покрова в зависимости от присутствия деревьев, пришел к выводу, что влияние эдификатора ослабевает пропорционально квадрату расстояния. Им было отмечено, что варьирование проективного покрытия под воздействием эдификатора видоспецифично. Варьирование отдельных показателей определя-

ет факториальное варьирование, составляющего долю количественной характеристики влияния эдификатора на подчиненный ярус в целом.

Следует заметить, что оценка влияния деревьев на отдельные морфо-метрические признаки растений, например высоту, возраст, диаметр подроста и т.д. (Ястребов, Познанская, 1993), по сути является вариантом оценки неравномерности размещения подчиненных растений (подроста) относительно других. Мерой неслучайности размещения в этом случае являются не частоты расстояний между растениями (деревом и подростом разного качества), а усредненные морфометрические показатели.

Таким образом, оценка фитогенного поля зависит от выбора тех или иных видов подчиненных растений и их показателей, и в большинстве случаев наилучшим образом описывается аллометрической функцией.

Изучение совместного влияния перекрывающихся полей является отдельной, и достаточно сложной задачей. Здесь возникает необходимость сравнивать участки, предположительно не испытывающие воздействия фи-тогенных полей, и участки, расположенные между парами растений-источников полей, но не испытывающие влияния третьего источника (Ястребов, Лычаная, 1993). Изучение фитогенных полей принятыми методами в сомкнутых сообществах, при часто и многократно перекрывающихся фитогенных полях доминантов, вообще вряд ли возможно.

Относительная независимость изменения влияния факторов, составляющих фитогенное поле приводит к тому, что при наложении полей происходит непропорциональное суммирование факторов. Аддитивное поле, таким образом, качественно отличается от полей одиночных деревьев (Ястребов, 1993; 1996).

В связи с аддитивностью фитогенных полей Б.Н.Норин (1993) выделяет собственно фитогенные поля растений и ценогенные, коллективные поля, возникающие вокруг группировок растений. Ценогенные поля являются результатом суммирования напряженности отдельных фитогенных полей це-нотически родственных (однотипно влияющих на другие виды) растений. Благодаря суммированию слабых, ценотически не значимых воздействий от-

дельных растений, ценотическое поле охватывает большее пространство нежели индивидуальные фитогенные поля.

К таким же выводам можно прийти, рассматривая фитогенное поле как сумму двух факторов, меняющихся с расстоянием в соответствии с функциями разного вида. В частности, Ю.И.Самойлов и Т.Н. Тархова (1993) вслед за рядом авторов (Уранов, 1965; Левичев, 1975; Демьянов 1980) выделяют "внутреннюю" и "внешнюю" зоны влияния деревьев на напочвенный покров. Анализируя травяной покров вблизи одиночных дубов, они отмечают плавность его изменения в зависимости от расстояния от ствола и наличие скачка вблизи кроны дерева, связывая влияние в целом с микроклиматическими и почвенными характеристиками, а наличие скачка - с резким изменением режима увлажнения за счет стока воды с кроны.

Вообще суммирование напряженности нескольких перекрывающихся полей, по всей вероятности, представляет собой достаточно сложную задачу. В частности, работы С.Ф.Котова (1982, 1983) показали, что наиболее явное влияние на напочвенный покров оказывает лишь ближайшее дерево. В связи с этим для описания зависимостей степени влияния расстояния и морфомет-рических параметров источника фитогенного поля достаточно учитывать только влияние ближайшего дерева.

Для изучения взаимодействия однотипных фитогенных полей исследовалось влияние одновременно пары ближайших деревьев. В работах А.Б. Ястребова и Н.В. Лычаной (1993) исходным материалом послужили трансекты учетных площадок, проходящих от ствола к фону (одиночные трансекты) и от ствола к другому стволу (парные трансекты). Причем, в первом случае ближайшим деревом для всех площадок было обследуемое, во втором - пара обследуемых деревьев. Полученные зависимости близки к линейным и логистическим. По мере приближения к стволу влияние дерева в большей степени зависит от диаметра. Для парных трансект выявлен эффект кумулятивно-сти при наложении полей деревьев с небольшим диаметром. Иначе говоря, их совместное влияние больше простой суммы. Для деревьев с большими диаметрами наблюдается обратный эффект: совместное влияние меньше их

простой суммы. Найденные зависимости по мнению авторов, возможно, характеризуют фитогенные поля (реакции на них) лишь частично. Так что вопрос об аддитивности или кумулятивности полей остается открытым.

Неадекватность реакции различных компонентов фитоценоза на фито-генное поле привела к ряду попыток вычленения из фитогенного поля его отдельных составляющих. В работе Ю.И. Самойлова, Т.Н. Тарховой (1993) выделенные главные компоненты варьирования проективного покрытия напочвенного покрова интерпретировались как различные составляющие фитогенного поля ближайшего дерева. При этом если главная компонента интерпретируется как напряженность внутренней части фитогенного поля, то вторая - как внешней. Максимум напряженности внутренней части находится вблизи ствола и уменьшается по аллометрической кривой, или на некотором расстоянии (при наличиии "ядра" фитогенного поля - участка относительно однородной растительности вокруг ствола). В последнем случае функция поля приобретает 8-образную форму. Максимальные значения напряженности внешней части фитогенного поля находятся вблизи края кроны.

А.Б. Ястребов (1996) применив аналогичный подход к анализу фито-генных полей, выделил "теневую" и "стволовую" напряженность фитогенного поля. Обе функции, описывающие изменение этих составляющих фитогенного поля - аллометрические, но "стволовая" падает с расстоянием круче. Различия в поведении "теневой" и "стволовой" напряженности приводит при наложении полей к формированию качественно нового поля.

Таким образом, фитогенные поля могут в одних и тех же условиях, в силу особенностей потребления ресурсов различными видами, различаться качественно и быть не аддитивными. Слабые взаимодействия однотипных полей могут привести к возникновению качественно нового, аддитивного ценогенного поля.

Приведенные исследования фитогенного поля позволяют сделать несколько важных, в нашем случае заключений:

- фитогенное поле растения определяется локальным изменением среды вокруг растения, но выявляется в той степени в которой существует реакция других растений на это изменение, а количественная характеристика этой реакции соответствует количественной характеристике напряженности фитогенного поля;

- в силу того, что реакция растений на изменение среды видоспеци-фична, количественная и качественная характеристика одного и того же фитогенного поля может быть различной, в зависимости от выбранных объектов, подчиненных влиянию этого поля, или их количественных характеристик. Иначе говоря, любая оценка фитогенного поля относительна;

- фитогенное поле может быть охарактеризовано как функциональная зависимость степени изменения параметров подчиненных растений, напряженности фитогенного поля, от расстояния. В большинстве случаев напряженность поля убывает в соответствии с аллометрической функцией;

- фитогенные поля одного типа аддитивны, т.е. величины их напряженности суммируются. При наложении слабых, фитоценотически незначимых полей, могут возникнуть качественно новые, коллективные фитогенные (ценогенные) поля. Максимальные значения этих полей находятся на некотором, не минимальном расстоянии от источников поля.

В заключение необходимо отметить, что применяемое в настоящей работе понятие фитогенного поля не содержит какого-либо физического смысла. Как совершенно справедливо замечает Е.Л. Любарский (1976), фитогенное поле (популяционное поле - в терминах Е.Л.) является исключительно методическим приемом, позволяющим провести пространственно-структурный анализ ценопопуляции, и выражается «в двухмерном распределении каких-либо числовых показателей, характеризующих популяцию».

2.3 Статистические методы анализа пространственной структуры

Среди методов объективного анализа пространственной структуры це-

нопопуляций можно выделить четыре группы:

- статистический анализ распределения плотности особей на площадках различного размера (Василевич, 1969; Свалов, 1985), анализ плотности

видов или деревьев разного возраста на регулярных площадках (Любарский, 1976; Ценопопуляции...1977), соотношения диаметра и плотности особей и типа распределения диаметров на площадках разного размера (Марков, 1985);

- картографирование и анализ площадей питания с помощью многоугольников Тиссена (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989) или, что тоже самое, мозаики Вороного (Вороной, 1952; Галицкий, 1985);

- анализ расстояний до ближайшей особи (Грейг-Смит, 1967; Кендалл, Моран, 1972), расстояний от наблюдателя до ближайшего растения, до двух растений в противоположных частях круга и четырех - в четвертях круга, квадрантах (Понятовская, 1964);

- метод радиальных функций (Бузыкин и др., 1985; 1987; Маслов, 1990; Гусаков, Фрадкин, 1990; Грабарник, 1992).

Если первые две группы относятся к методам оценки неоднородности пространства, то вторые две - к методам оценки размещения точечных объектов, которую можно интерпретировать как меру взаимного влияния этих объектов, т.е. их фитогенных полей.

Радиальные функции, заимствованные из физики, показывают вероятность обнаружения одного объекта на заданном расстоянии от другого (Бузыкин и др., 1985; 1987; ). В тех случаях, когда взаимодействия между объектами нет, эта вероятность не зависит от расстояния, т.е. на всех расстояниях встречается такое же количество объектов, как и при их случайном взаимном размещении. При наличии взаимодействия вероятность обнаружения объекта, на тех или иных расстояниях от исходного другого может возрастать или снижаться. Значения радиальных функций, таким образом, могут рассматриваться в качестве меры влияния доминирующих растений на подчиненные, т.е. характеризовать фитогенное поле растений в сомкнутых сообществах. Это свойство радиальных функций особенно важно, т.к. методы изучения фитогенных полей требуют наличия фонового состояния среды и не применимы в сомкнутых сообществах.

Метод радиальных функций наиболее нагляден и математически строг. В значительной степени он сходен с методом анализа наименьших расстояний, который так же заключается в сравнении реальных частот расстояний между растениями с предполагаемыми (Ипатов, 1974; Злобин, 1976) и дает представление о взаимном влиянии растений. Но анализ лишь части расстояний снижает информативность этого метода (Ипатов, Тархова, 1975).

2.4 Неоднородность ценопопуляции

При изучении структурных особенностей фитоценоза, в том числе и

фитогенных полей эдификаторов, так или иначе возникает необходимость выделения структурных элементов фитоценоза, предположительно сходным образом влияющих на подчиненные элементы и сходно реагирующих на влияние доминантов. В качестве таких элементов могут выступать растения одного биологического вида, яруса, поколения и т.д. В силу размерной и возрастной неоднородности древесных растений возникает необходимость выделения в их популяциях совокупностей, предположительно, сходно взаимодействующих с остальными.

В лесоведческих работах таким признаком сходства служит один из морфометрических признаков - высота, диаметр ствола или календарный возраст растения (Бузыкин и др., 1987). В зависимости от выбранного признака одно и тоже дерево может оказаться в совокупностях с разными деревьями. При этом в одну совокупность попадают растения существенно различающиеся другими морфометрическими показателями, т.е. совокупности так или иначе оказываются разнородными по роли и положению в фитоценозе. Это относится и к календарному возрасту растений, наиболее интересному при изучении возрастной динамики сообществ (Семечкин, 1967а, 19676).

Применение только одного критерия абсолютного возраста оправдано тогда, когда можно пренебречь неравномерностью развития особей внутри насаждения, так как растения одинакового абсолютного возраста различаются "собственным возрастом", определяемым скоростью прохождения онтогенетических стадий (Титов, 1978). В большой степени это относится к це-

нопопуляциям темнохвойных пород. Из-за пестроты микроусловий темно-хвойных лесов для их древостоев характерно широкое варьирование размеров деревьев (Фалалеев, 1964; Плотников, 1968). Одновременный учет размерных характеристик растений разного возраста при анализе их пространственного размещения позволяет выделить естественные размерные группы растений (Грабарник, 1992), но и в этом случае учитывается только один из морфометрических параметров.

Использование комплекса морфологических признаков, индицирующих одновременно возраст и скорость развития растения, позволяет избежать недостатков использования одного формального признака. Такой подход используется в работах по демографии растений, в том числе и древесных (Диагнозы... 1989). В целом деление растений одной ценопопуляции при таком подходе проводится по двум характеристикам - биологическому возрасту и уровню жизненности растений (Ценопопуляции растений, 1976).

Возрастные изменения и возможность определения биологического возраста деревьев по их макроморфологическим признакам не раз привлекала внимание лесоводов (Морозов, 1949). При этом в расчет принималась обычно одна из двух причин их морфологической неоднородности - биологический возраст или условия обитания. В обоих случаях односторонний подход ограничивал применение таких классификаций. Так, определение стадии развития дерева по макроморфологическим признакам, его физиологического возраста (Данилов, 1969; Никитин, 1941) в целом верно отражает поступательное изменение организмов. Однако оно применимо для анализа структуры насаждений в том случае, если все деревья в них растут в сходных условиях. И хотя делались попытки учесть одновременно и биологический возраст растений, и индивидуальные условия их роста (Воропанов, 1961; Кравченко, 1971), такие классификации не нашли дальнейшего применения.

Периодизация онтогенеза растений, предложенная Т.А. Работновым (1950) и дополненная школой А.А.Уранова (Ценопопуляции..., 1976.), оказалась достаточно общей и применимой для растений различных биоморф. Критерии возрастных состояний этой периодизации применимы для древес-

ных растений и позволяют выделить в их онтогенезе возрастные состояния, последовательно сменяющие друг друга с возрастом и определить маркирующие признаки возрастных состояний (Заугольнова, 1968; Кожевникова, 1981; Полтинкина, 1985; Чистякова, 1979; Диагнозы 1989).

Различия в биологическом возрасте могут быть не единственной причиной морфологического разнообразия растений в ценопопуляции. Оно может быть обусловлено существенными различными в путях развития особей - поливариантностью онтогенеза (Жукова, 1986; 1998). Среди древесных растений в этом отношении хорошо изучена ель Шренка, для онтогенеза которой свойственна размерная поливариантность, когда особи одного биологического и близкого календарного возраста существенно различаются своими размерами. Размеры особей каждого возрастного состояния соответствует их жизненности, которая зависит от уровня фитоценотического угнетения (Уранов, 1960). Кроме того, Н.Д. Кожевниковой (1981), на примере ели Шренка показано, что снижение жизнеспособности особей сопровождается приобретением некоторых черт старости и признаки качественного характера могут характеризовать не только возрастные состояния, но и жизненность елей. В.Г. Карпов (1969) отмечает, что высокий уровень конкуренции приводит к задержке "возрастного", онтогенетического развития подроста темнохвойных пород.

Что касается онтогенеза темнохвойных пород, то еще И. Г. Серебряков (1954) указывал на переход молодых елей от состояния "ширококронного деревца" к "узкокронному" в результате усиления роста главного побега. Кроме этого, Серебряковым отмечалась связь интенсивности плодоношения и скорости роста ствола. У ели максимум годичных линейных приростов ствола совпадает с началом плодоношения. По мере усиления плодоношения кривая линейной скорости роста ствола снижается, и почти выходит на плато, заметно снижаясь только к старости. Н.Д. Кожевниковой (1981а, 19816, 1983) чрезвычайно подробно описан онтогенез ели Шренка и его поливариантность. В основу проведенной ею периодизации онтогенеза ели Шренка положены критерии, предложенные ранее и используемые для периодизации

онтогенеза растений самых разных жизненных форм (Ценопопуляции..., 1976.).

Отдельные аспекты морфогенеза пихты сибирской неоднократно обсуждались в литературе. М. Н. Куликов и В. П. Демиденко (1971) отмечали особенности изменения скорости роста главного побега пихтового подроста, недолговечность первых боковых побегов, которые, как правило, не ветвятся. Неоднократно описывалась листовая серия пихты, изменение с возрастом формы и расположения хвои на боковых ветвях (Кеппен, 1885; Крылов, 1986). Лесоводами, для визуального определения возраста деревьев пихты, предлагалось использовать такие признаки как трещиноватость коры, направление скелетных ветвей, сбежистость ствола (Поздняков, 1973; Шавнин, 1967; Декатов, 1984). Цвет коры ствола и его охвоенность предлагалось использовать для определения жизнеспособности пихтового подроста (Левицкий, Царегородцев, 1962.; Савченко, 1970).

На открытых местообитаниях плодоношение у пихты наступает в 25 -35 лет, а в сомкнутых насаждениях в 40 - 50 (Фалалеев, 1982). Б.П. Мищенко (1966) отмечает в темнохвойных лесах Рудного Алтая отсутствие плодоношения у очень угнетенных экземпляров пихты сибирской. Т.П.Некрасова и А.П. Рябинков (1978) указывают на растянутость возраста перехода пихт к плодоношению - от 22 до 105 лет, и на более тесную связь начала плодоношения с высотой дерева нежели с его календарным возрастом.

Пихты, прежде всего быстрорастущие экземпляры, часто поражены гнилями (Фалалеев, 1985).

Сведения о корневой системе пихты сибирской не многочисленны. Корневая система пихты стержневого типа (Коптев, 1957; Васильев, 1949) с боковыми корнями отходящими от ствола на 8 - 10 м и проникающими на глубину до 1 м (Фалалеев, 1982). В.А. Ссорин (1948) отмечает, что корневая систему стержневого типа пихты сибирской в европейских лесах менее развита по сравнению с корневой системой ели. В.Н. Габеев (1992) указывает на потерю центральным корнем лидерства в формировании корневой системы 5

- 7 летних пихтовых саженцев. Основу корневой системы у саженцев составляют боковые корни, расположенные вблизи корневой шейки.

Образование придаточной корневой системы у стволов пихты не отмечалось, хотя широко известна способность нижних ветвей пихты сибирской укореняться при полегании на почву (Крылов, 1961; Коропачинский, 1983). Собственно, благодаря этой особенности вообще возможно образование стланниковой формы, когда укоренившиеся ветви дают невысокие стволики, а размножение пихты происходит исключительно за счет разрастания полегающих ветвей. В условиях черневой тайги пихта не проявляет тенденций к вегетативному размножению. За все время натурных работ в осевой части Салаира было обнаружено лишь несколько случаев укоренения нижних ветвей, хотя в предсалаирье, в сосновых лесах, вегетативное размножение пихты посредством укоренения нижних ветвей пихты очень распространено.

Среди других хвойных И.О. Байтулин (1987) отмечает наличие придаточных корней у елей и, в частности - у ели тяныпанской. Корневая система последней в 30 - 35 летнем возрасте представлена в основном системой придаточных корней, а система главного корня не выражена. М.И. Калинин (1983) указывает на способность ели европейской образовывать придаточные корни на стволе, в области мутовок.

В периодизации онтогенеза пихты сибирской, которую предложила Ю.Д. Нухимовская (1971), в качестве возрастного признака растений преге-неративного периода растений используется число боковых побегов в верхней мутовке и число образующихся за год межмутовочных побегов. Такие признаки - скорее количественная нежели качественная морфологическая характеристика растений. А.И. Швиденко (1987) предлагает использовать их для определения жизнеспособности пихтового подроста. Как показали наши наблюдения, маркирующие признаки возрастных состояний, принятые в периодизации Ю.Д. Нухимовской, часто перекрываются. Например, отмирание семядолей может произойти после образования первого бокового побега, а первый межмутовочный побег может образоваться раньше, чем в верхней мутовке впервые образуются три мутовочных побега. При этом, в соответст-

вии с периодизацией Ю.Д. Нухимовской некоторые этапы онтогенеза окажутся пропущенными.

Кроме того, для определения возрастного состояния растений генеративного периода, Ю.Д. Нухимовская предлагает показатель распространенности генеративной сферы, нижней части кроны, где образуются мужские стробиллы, размеры которой технически почти всегда трудно определить. Вообще принципы выделения возрастных состояний в периодизации онтогенеза пихты, предложенной Ю.Д. Нухимовской не соответствуют принципам, которые предложил Т.А. Работнов (1950).

К недостаткам этой периодизации следует отнести и отсутствие классификации особей по уровню жизненности. Хотя такая классификация служит лишь дополнением к периодизации, ее отсутствие не позволяет провести анализ демографической структуры ценопопуляции.

В связи со сказанным была разработана иная схема онтогенеза пихты сибирской (Махатков, 19916).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Махатков, Игорь Дмитриевич

Выводы

Периодизация онтогенеза пихты сибирской с учетом жизненности особей позволила выделить два пути онтогенетического развития пихт. Полный путь онтогенеза включает возрастные состояния от проростков до старых генеративных пихт. Сокращенный путь онтогенеза характерен для сильно угнетенных пихт в позднем виргинильном состоянии. При таком варианте развития пихты стареют и переходят непосредственно в старое генеративное состояние, минуя молодое и средневозрастное.

Проведенный анализ соотношения высот и календарного возраста совокупностей пихт разного возрастного состояния и жизненности показал, что эти совокупности пихт относительно однородны по своим морфометри-ческим показателям. Сравнительный анализ взаимного размещения этих совокупностей и совокупностей пихт, выделенных по морфометрическому признаку (высоте) показал, что пихты одного возрастного состояния и уровня жизненности ценотически более однородны, нежели совокупности, выделяемые по количественным признакам.

Предложен способ вычисления радиальных функций позволивший, в отличии от аналогичных работ, проанализировать пространственное размещение пихт с постоянным, задаваемым шагом классов расстояний, в том числе и на небольших расстояниях, представляющих наибольший интерес, а проведенные численные эксперименты показали зависимости формы кривых значений радиальных функций от особенностей размещения модельных точек и возможность применения радиальных функций для анализа особенностей размещения пихт разных совокупностей и направленного индивидуального и группового влияния одних пихт на другие.

С помощью радиальных функций размещения показана контагиозность размещения совокупностей наиболее крупных пихт и их остатков. Таким образом было показано, что пространственная структура ценопопуляции пихты сибирской в черневых пихтовых лесах мозаична, и обусловлена наличием в относительно однородном древостое групп пихт одного биологического возраста.

Используя понятие фитогенного поля в качестве статистической модели взаимного размещения растений показано, что размещение подроста пихты (особей в ювенильном и имматурном состояниях) определяется в основном индивидуальным влиянием крупных пихт. Оно сводится в основном к тому, что пихтовый подрост встречается реже ожидаемого в непосредственной близости от крупных пихт. Исключение составляют старые генеративные пихты, вблизи которых подрост встречается чаще ожидаемого. Эта волна возобновления пихты в распадающихся старых куртинах в значительной степени обеспечивает поддержание численности ценопопуляции и прослеживается до раннего виргинильного состояния после вывала пихт. Однако, как показал анализ взаимного размещения пихтовых пней и живых крупных пихт, которое оказалось близким к случайному, эта волна лишь отчасти компенсирует сокращение распадающихся пихтовых куртин.

Вторая волна возобновления пихты возникает уже после распада пихтовых куртин и индицируется как коллективное влияние пихтовых пней. Это влияние, однако, не может быть непосредственным следствием вывала старых пихт: вблизи пихтовых пней подрост встречается реже ожидаемого, а занимающий открывшиеся пространства крупнотравный напочвенный покров отрицательно сказывается на возобновлении пихты.

В этой связи проверено предположение о том, что другие компоненты фитоценоза - береза и осина способствуют увеличению численности пихтового подроста на месте распавшихся пихтовых куртин. С помощью радиальных функций установлено, что пихтовый подрост встречается значительно чаще ожидаемого вблизи берез и, особенно, осин.

Мелколиственные породы, таким образом, представляются обязательным компонентом черневых пихтовых лесов, в значительной степени поддерживающих численность ценопопуляции пихты и обеспечивающих ее устойчивость.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Махатков, Игорь Дмитриевич, 1998 год

Литература

Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. - Л.; Гидрометеоиздат, 1971. 155 с.

Аткии A.C., Аткииа Л.И. Возобновление и размещение подроста под

пологом южно-таежных лесов. Структура и динамика таежных лесов. Новосибирск. Наука. 1994. С. 71 - 96.

Баранов В.И., Смирнов М.Н. Пихтовая тайга на предгорьях Салаира. Пермь. Изд-во. Перм. ун-та, 1931. 96 с.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества. Том. 2.- М.: Мир, 1989.- 669 с.

Бузыкин А.И., Гавриков В.Л., Секретаренко О.П., Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры древесных ценозов // Новосибирск: Наука, 1985.- 95 с.

Бузыкин А.И., Гавриков В.Л., Секретаренко О.П., Хлебопрос Р.Г. 1987.

Структура древесных ценозов // Структура и функционирование лесных биогеоценозов Сибири. Чтения памяти академика В.Н.Сукачева. Вып. V.-М.: Наука,-С. 64-91.

Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 231 с.

Василевич В.И. 1983. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 248 с.

Василевич В.И. 1988. Взаимоотношения ценопопуляций растений в

фитоценозах и их количественная оценка// Популяционные проблемы в биогеоценологии. VI Чтения памяти академика В.Н.Сукачева. М.: Наука, С. 59-82.

Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности//Бот. журн. 1993. Т. 78. № 10. С. 1-15.

Васильев Я.Я. 1949. Род Abies. Деревья и кустарники СССР, т 1.

Вдовин В.В., Малолетко A.M. Салаирский кряж/ Алтае-Саянская горная область. - М.: Наука, 1969. - С. 121 - 157.

Воропанов П.В. 1961. Лекции по лесной таксации. 1 ч. Брянск.

Вороной Г.Ф. Избранные труды. - Киев: АН УССР, 1952.- С. 239-368.

Галицкий В.В. Горизонтальная структура и динамика одновозрастного растительного сообщества. Численное моделирование // Математическое моделирование биогеоценотических процессов. - М.: Наука, 1985.- С. 59-70.

Георгиевский А.Б. Динамика растительности окон в ельниках-черничниках южной тайги// Бот. журн. 1995. Т. 80. № 4. С. 8-19.

Георгиевский А.Б. Фаза окон в коренных еловых лесах южной тайги// Бот. журн. 1992. Т. 77. № 6. С. 52-62.

Грабарник П.Я. Комаров A.C., Носова Л.М., Радин А.Н. Анализ

пространственной структуры древостоя: Подход с использованием корреляционных мер/ Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов. М.: Наука, 1992. С. 74-84.

Гудошников C.B. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги..- Томск: Томского ун-та, 1986.- 189 с.

Грейг-Смит Количественная экология растений. - М.: Мир, 1967.- 360 с.

Грязькин A.B. Парцеллярная структура разновозрастных ельников. Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск. 1987, С. 24 - 31.

Гусаков C.B., Фрадкин А.И. Моделирование на ЭВМ пространственной

структуры лесных фитоценозов. - Минск: "Навука i тэхшка", 1990.- 111 с.

Данилов М.В. 1969. Формовое разнообразие дуба черешчатого. Йошкар-Ола.

Демьянов В.А. 1980. Анализ ценотической роли лиственницы Гмелина на крайнем северном пределе распространения древесной растительности (Таймыр) // Бот. ж., Т.65, N 7. С.

Демьянов В.А. Структура ценогенного поля на примере групп деревьев Larix sibirici (Pinaceae) // Бот. ж., Т.74, N 9, 1989, С.1309-1316.

Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники..- М.: "Прометей", 1989.- 106 с.

Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. 207 с.

Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Изд - во МГУ, 1978. 172 с.

Дыренков С.А. 1982. Демографические особенности некоторых видов

древесных растений, обуславливающие устойчивость и продуктивность лесных экосистем. / Продуктивность и стабильность лесных экосистем. (Тез. докл. к Междунар. семин. 16-18 августа, 1982 г. Тбилиси. СССР).

Жукова JI.A. 1986. Поливариантность онтогенеза луговых растений. Межвузовский сб. научных трудов. М.

Жукова JI.A. Внутрипопуляционное разнообразие травянистых растений. Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: С. 35-47

Ермоленко П.М., Ермоленко J1.T. 1981. Высотно-поясные особенности роста кедра и пихты в Западном Саяне // Формирование и продуктивность древостоев. Новосибирск: Наука, С. 19-53.

Заугольнова Л.Б. 1968.Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного (Fraxinus exelsior L.). Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.

Заугольнова Л.Б. Способы членения исследуемых биосистем.

Восточноевропейские широколиственные леса. 1994. М.: Наука. С. 50 -60.

Злобин Ю.А. Исследование механизмов, определяющих межвидовые ассоциированности и фитоценотическую структуру растительного покрова. Бот. ж. 1976. Т. 61, № 4. С. 466 - 479.

Ивашкевич Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития. Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1929, №10, с. 36 - 44.

Ипатов B.C. Анализ размещения деревьев по территории. Количественные методы анализа растительности. Материалы 4 всесоюзного совещания. Уфа. 1974. С. 228 - 230.

Ипатов B.C., Т.Н. Тархова. Количественный анализ ценотических эффектов в размещении деревьев по территории. Бот. ж. 1975. т. 60, № 9. С. 1237 -1250.

Казанцева А. С. 1979.Влияние деревьев на структуру травяно-

кустарничкового яруса в некоторых типах сосновых лесов// Бот. ж., Т.64, N 7, С.1030-1033.

Калинин М.И. Формирование корневой системы деревьев. М.: Лесная промышленность, 1983. 152 с.

Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. JL: Наука. 1969.

Карев Г.П. Структурные модели древесных сообществ как популяций ценонов / Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов. М.: Наука, 1992. С. 5-13.

Кендалл М., Моран П. Геометрические вероятности. - М.: Наука, 1972.- 192 с.

Кеппен Ф. 1885. Географическое распространение хвойных деревьев в европейской России и на Кавказе. Зап. Акад. наук. Т. 50. кн. 2.

Кожевникова Н.Д. 1981а. Морфологические особенности ели Шренка в онтогенетическом ряду возрастных состояний. Биоэкологические исследования в еловых лесах Тянь-Шаня. Фрунзе. "Илим".

Кожевникова Н.Д. 19816. Морфологическая характеристика возрастных этапов онтогенеза ели Шренка в высокосомкнутых ельниках средней части лесного пояса. Биоэкологические исследования в еловых лесах Тянь-Шаня. Фрунзе. "Илим".

Кожевникова Н.Д. 1983. Биология ели Шренка - Picea schrenkiana Fish, et May. (ценопопуляционный анализ). Автореф. докт. дисс. М.

Комин Г.Е. Цикличность лесообразовательного процесса// Лесоведение -1993, N1. С.-3-9.

Коптев А.Б. О лесоботанических признаках хвойных пород,

произрастающих в Алтайском горном округе. (Газета лесоводства и охоты, № 48, 49, 1813. Спб) / Труды по лесному хозяйству Западной Сибири. Вып. 3. Новосибирск, 1957.

Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука. 1983, С. 383.

Корсунов В.М. Генетические особенности глубокооподзоленных почв черневой тайги Салаира и некоторые элементы современного почвообразования в них. Лесные почвы горного окаймления юго-востока Западной Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. С. 133 -205.

Котов С.Ф. 1982. Метод количественной оценки эдификаторной роли вида// Бот. ж., Т.67, N 2, С.235-240.

Котов С.Ф. 1983.Количественная оценка эдификаторной роли древесных видов// Бот. ж., Т.68, N 1, С.39-48.

Кравченко Г.А. 1971. Этапы онтогенеза сосны обыкновенной. Лесоведение. №6.

Красильников П.К. Методы полевого изучения подземных частей растений. Л:. Наука. 1983. С.

Крылов Г.В. 1961. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 255 с.

Крылов Г.В. 1986. Пихта. М. Агропромиздат.

Крылов П.Н. Тайга с естественно - исторической точки зрения/ Очерки растительности томской губернии. Томск,1898. С. 14 - 23.

Куликов М.И., Демиденко В.П. 1971. Формирование кроны и биомассы хвои у подроста пихты сибирской. Продуктивность и восстановительная динамика лесов Западной Сибири. Новосибирск. "Наука".

Лавриненко Д.Д. Взаимодействие древесных пород в различных типах леса. М.: Изд-во "Лесная пром-ть", 1965. 247 с.

Лащинский H.H. 1975. О влиянии деревьев на структуру травостоя в

травяных борах Нижнего Приангарья // Бот. ж., Т.60, N9, С. 1721-1727.

Лащинский H.H. 1981. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. Новосибирск: Наука, 272 с.

Лащинский H.H., Гинсбург Э.Х. К методике определения влияния деревьев на структуру травяного покрова в парковых сосновых лесах Нижнего

Приангарья// Изв. СО РАН СССР. Сер. биол. наук. 1972. Т. 5, вып. 1. С. 128-131.

Лащинский H.H., Махатков И.Д., Лащннскнй H.H. мл. Влияние травостоя на возобновление древесных пород в черневых лесах Салаира. Проблемы лесовосстановления в таежной зоне СССР /Тезисы всесоюзн. конф. Красноярск, 13-15 сент. 1988г./ с.135-136.

Лащинский H.H., Махатков И.Д., Лащинский H.H. мл. О возможности применения онтогенетического метода в лесной таксации. Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск, Изд. КПИ, 1990, с. 109-117.

Лащинский H.H., Махатков И.Д., Лащинский H.H. мл. 1991. Влияние травостоя на возобновление древесных пород в черневых лесах Салаира// Лесоведение, N1. С.66-69.

Левин Г.Г. 1966. Возрастные изменения у растений (анализ некоторых понятий и представлений) Ботю ж. т. 51, № 12.

Левицкий И.И., Царегородцев В.И. 1962. Сохранность подроста хвойных пород на вырубках в горных условиях. Лесной хозяйство. № 6.

Левичев И.Г. 1975. О динамике травянистых микрогруппировок в фисташниках Бадхыза (Туркменская ССР)// Бот. ж., Т.60, N 7. С.

Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз. Изд-во Казанского Ун-та. 1976. 156 с.

Маслов A.A. 1989.0 совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 3. Идентификация осей фитоценотическим факторам// Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 94. Вып. 4. С. 89-95.

Маслов A.A. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М.: Наука, 1990. 160 с.

Марков М.В. К вопросу о пространственных взаимоотношениях в

популяциях древесных растений/ Структура и организация популяций. Изд. Каз. Ун-та. 1985. С 102-110.

Махатков И.Д. Особенности структуры возобновления пихты сибирской в пихтово-осиновых лесах Салаира. Вклад молодых биологов в решение продовольственной программы и охраны окружающей среды./Тез.докл. II конф.10-12 марта. 1987г.Улан-Удэ:Бурят. фил.СО АН СССР,1987. С. 52- 53.

Махатков И.Д.Поливариантность онтогенеза пихты сибирской. Итоги и перспективы физико-географических исследований в Киргизии. Фрунзе. "Илим" 1988.с 168.

Махатков И.Д. Пространственно-временная структура черневых пихтовых лесов Салаира. Проблемы горного природопользования. / Тез. докл. н.-п. конф. Барнаул, 27-30 марта 1989 /Барнаул. 1989г. Махатков И.Д. 1991а. Фитоклимат крупнотравных пихтовых лесов/ Экология сообществ черневых лесов Салаира. Новосибирск, "Наука". С. 33-41.

Махатков И.Д. 19916. Поливариантность онтогенеза пихты сибирской.

Бюллетень МОИП, Т.96, в. 4. С. 79-88. Махатков И.Д. Роль микрорельефа в процессе возобновления древостоя

черневых пихтовых лесов. Лесоведение. 8 с. (в печати) Мищенко Б.П. Семеношение пихты сибирской и меры содействия ее

естественному возобновлению в темнохвойных лесах Рудного Алтая. Автореф, дисс. на соиск. уч. ст. канд. сельхоз. наук. Алма-Ата. 1966. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.-Л.; 1949. 150 с.

Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна.- Л., 1975.- с. Некрасова Т.П., Рябинков А.П. Плодоношение пихты сибирской.

Новосибирск, Наука. 1978. 150 с. Нешатаев Ю.Н. Пихта сибирская на западной границе своего ареала. Бот. ж.

1963, т. 48, № i.e. 96-98. Никитин И.Н. 1941. О новых идеях в древоводстве и лесоведении. Лесной хозяйство. № 5.

Норин Б.Н. 1987. Некоторые вопросы теории фитоценологии. Ценотическая система, ценотические отношения, фитогенное поле// Бот. ж., Т.72, N9, С. 1161-1174.

Норин Б.Н. 1991. Структурно-функциональная организация фитоценозов// Бот. ж., Т.76, N 4, С.525-536.

Норин Б.Н. 1993. Фитоценотическое строение лиственничных редколесий самого северного в мире лесного массива "Ары-Mac"// Бот. ж., Т.78, N12, С.- 53-71.

Нухимовская Ю.Д. 1971. Онтогенез пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в условиях Подмосковья. Бюлл. МОИП. отд. биол. Т. 2.

Плотников В.В. О горизонтальной структуре древесного яруса лесных сообществ. Лесоведение. 1968. № 5. С. 3 - 11.

Побединский A.B. Сравнительная оценка одновозрастных и

разновозрастных древостое. Лесное хозяйство. 1988, № 2. с. 40-43.

Поварницын В.А. Леса из сибирской пихты в СССР // Академику В.Н.Сукачеву к 75-летию со дня рождения.- М.-Л., 1956.- с.

Поздняков A.A. 1973. Морфологические признаки визуального определения возрастных поколений пихты сибирской. Уч. зап. Кем. гос. пед. ин-та. Вып. 10.

Полтинкина И.В. 1985. Онтогенез, численность и возрастной состав

ценопопуляций клена полевого в широколиственных лесах Европейской части СССР. Бюлл. МОИП. отд. биол. Т. 30.

Понятовская В.М. Учет обилия и характера размещения растений в

сообществе/Полевая геоботаника, т 3. М.-Л. Наука. 1964. с 209-299.

Проскуряков М.А.Биогруппы деревьев как управляющие центры в лесу// Биоэкологические исследования в еловых лесах Тянь-Шаня. Алма-Ата. 1981. С. 42-54.

Работнов Т.А. 1950. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. Проблемы ботаники. Вып. 1. М., Л.

Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в

сообществе. / Полевая геоботаника, т 3. M.-JI. Наука. 1964. с 132-145.

Работнов Т.А. Фитоценология. Изд.-во. Моск. ун.-та. 1983.

Ронгинская A.B., Н.Н.Лащинский (ст.). 1987. Сукцессионная и антропогенная динамика полянных сообществ Салаира // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, С. 104110.

Савченко A.M. 1970. Возобновление пихтовых лесов. М. "Лесная промышленность".

Самойлов Ю.И. 1983.Структура фитогенного поля на примере одиночных дубов Quercus robur(Fgaceae) // Бот. журн. Т. 68. № 8. С. 1022-1034.

Самойлов Ю.И., Тархова Т.Н. 1993. Анализ фитогенных полей одиночных деревьев с использованием метода главных компонент// Бот. журн. Т. 78. №5. С. 61-77.

Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. 1983. Экологическая роль ветровалов. М.: "Лесная пром-ть", 192с.

Санников С.Н. 1976. Возрастная биология сосны обыкновенный в Зауралье. Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск.

Санникова С.Н. 1979. К количественной оценке корневой конкуренции одиночного дерева сосны// Экологические исследования в лесных и луговых фитоценозах Зауралья. Свердловск, С. 21-25.

Свалов С.Н. Применение статистических методов в лесоводстве // Итоги науки и техники. Серия лесоведение и лесоводство. Том. 4.- М.: ВИНИТИ, 1985.-С. 3-163.

Семечкин И.В. 1967а,Динамика таксационных показателей и возрасты спелостей циклично-разновозрастных кедровников// Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. М.: Наука, С. 28-61.

Семечкин И.В. 1967б.Поколение деревьев - естественная элементарная единица при изучении древостоев в статистике и динамике// Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток: С. 119-122.

Серебряков И.Г. 1954. 1972. О морфогенезе жизненной формы дерева у

лесных пород средней полосы Европейской части СССР. Бюлл. МОИП. отд. биол. Т. 5, в. 1.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: 1962.

Смирнова О.В. и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий. Пущино. 1990. 92 с.

Солдатенкова Ю.П. Динамика естественного возобновления и жизненное состояние подроста ели в некоторых парцеллах ельника -зеленомошника. Биологические науки. № 7, 1978. С. 92-98.

Ссорин В.А. О строении корневой системы пихты сибирской (Abies sibirica Led.) и ели обыкновенной (Picea excelsa Link.). Бот. ж. 1948. т.ЗЗ, № 1. С. 108-112.

Сукачев В.Н. Избранные труды. - Л.: Наука, 377 с.

Татаринов В.В., Трус М.В., Нечаев A.A. Анализ парцеллярной структуры темнохвойных лесов с целью изучения их возрастной динамики. Лесоведение, 1978., №1. с. 10-20.

Тихонов A.C., Декатов H.H. 1984. Определение возраста ели для целей

выборочного хозяйства. Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. "Рациональное использование и восстановление лесных ресурсов". Л.

Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. Изд.-во АН СССР. М.-Л.: 1954,

Третьяков Н.В., Горский П.В., Самойлович Г.Г. 1952. Справочник таксатора. М.-Л.: Гослесбумиздат, 853 с.

Турков В.Г. Пространственно - временная структура ценопопуляций

эдификаторов климаксовых пихтово - еловых лесов Среднего Урала. // Структура и динамика растительного покрова..- М.: Наука, 1977.- 161 с.

Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе// Бюлл.

МОИП Отд. биол..- i960.- Т.64.- N.3.- Стр. 42-51. Уранов A.A. 1965. Фитогенное поле// Проблемы современной ботаники. Т. 1.

М.- Л.: Наука, С. 21-25. Фалалеев Э.Н. 1964. Пихтовые леса Сибири и их комплексное

использование. М. "Лесная промышленность". Фалалеев Э.Н. Пихта. М:. "Лесная пром.-сть" 1982, С. Фалалеев Э.Н. Леса Сибири. Красноярск. 1985.

Фаликов Л.Д. 1976. Модель размещения и сопряженности древесных видов в фитоценозе дубравы// Биота основных геосистем центральной лесостепи. М. С. 109-122. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура) 1976. М. "Наука". Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения).- М.: Наука, 1977.134 с.

Черемушкина В.А. Местный климат. Экология сообществ черневых лесов

Салаира. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1991. С. 13-23. Чистякова A.A. 1979. Большой жизненный цикл . Бюлл. МОИП. отд. биол. Т. 84, в. 1.

Шавнин А.Т. 1967. Определение возраста ели и пихты по внешним

признакам. Лесное хозяйство. № 3. Швиденко А.И. 1987. Определение жизнеспособности подроста пихты.

Лесное хозяйство. № 1. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Изд-во Томского ун-та. 1962. Томск. 439 с.

Ястребов А.Б.,Познанская A.A. 1993. Анализ влияния древостоя на подрост в

сосновых борах Карелии// Бот. журн. Т. 78. № 4. С. 123-132. Ястребов А.Б., Лычаная Н.В. 1993. Исследование фитогенных полей

деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках// Бот. журн. Т. 78. № 5. С. 78-90.

Ястребов А.Б. 1993. Инретерференция фитогенных полей деревьев в

лишайниково-зеленомошных сосняках// Бот. журн. Т. 78. № 6. С. 54-65.

Ястребов А.Б. 1996. Напряженность фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках// Экология, N1, С. 3-9.

Arney J. D. 1974. An individual tree model for stand simulation in Douglas-fir// Growth models for tree and stand simulation/ Stockhol, P. 38-46.

Barden L.S. Repeatability in forest gap research: studies in the Great Smoky Mountains// Ecology. 1989. Vol. 70. N 3. P.558-559.

Bella I. E. 1971. A new competition model for individual trees// Forest Sci. Vol. 17 N3. P. 364-372.

Daniels R. F. 1976. Simple competition indices and their correlation with annual loblolly pine tree growth// Forest Sci. Vol. 22 N 4. P. 454-456.

Daniels R. F., Burkhart H. E., Clason T. R. 1986. A comparison of competition measures for predicting growth of loblolly pine trees// Can. J. For. Res. Vol. 16. N6. P. 1230-1237.

Lorimer C.G. Relative effects of small and large disturbances on temperate hardwood forest structure// Ecology. 1989. Vol. 70. N 3. P.565-567.

Martin G. L. 1982. Estimation of individual tree competition from horizontal point sample date// Forest Sci. Vol. 28 N 1. P. 45-48.

Spies T.A., Franclin J.F. Gap characteristics and vegetation responce in coniferous forest of the Pacific Northwest// Ecology. 1989. Vol. 70. N 3. P.543-545.

Runcle J. R. Patterns of disturbance in some old-growth mesic forest of eastern North America// Ecology. 1982. Vol. 63. N 5. P. 1533-1546.

Runcle J. R.Gap regeneration in some old-growth forest of eastern United States// Ecology. 1981. Vol. 62. N4. P. 1041-1051.

Whittaker R.H., Lewin S.A. The role of mosaic phenomena in natural communities/ Theor. Pop. Biol., 1977, vol. 12. N 2, p 117-139.

Whitmore T.C. Cannopy gaps and the major groups of forest trees// Ecology. 1989. Vol. 70. N 3. P.536-538.