Промысловая экология кальмара-стрелки (Todarodes sagittatus) побережья Северо-западной Африки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Мустахфид, Хассан

• Мустахфид, Хассан
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мустахфид, Хассан

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР СОСТОЯНИЯ ИЗУЧЕННОСТИ БИОЛОГИИ

КАЛЬМАРА-СТРЕЛКИ

ГЛАВА 2. ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКАЯ И ОКЕАНОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ОБИТАНИЯ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АРЕАЛ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ГЛАВА 5. РАЗМЕРНАЯ СТРУКТУРА И ЕЕ СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ГЛАВА 6. ВОЗРАСТ, РОСТ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ

ГЛАВА 7. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ

ГЛАВА 8. ПИЩЕВЫЕ И ПАРАЗИТАРНЫЕ СВЯЗИ И РОЛЬ

В ЭКОСИСТЕМАХ РАЙОНА

ГЛАВА 9. СТАТУС СЕВЕРОАФРИКАНСКОГО НАСЕЛЕНИЯ

И ЕГО ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

ГЛАВА 10. ПЕРИОДЫ ОБРАЗОВАНИЯ И ЛОКАЛИЗАЦИЯ СКОПЛЕНИЙ

ГЛАВА 11. ОЦЕНКА ВЕЛИЧИНЫ ЗАПАСА

ГЛАВА 12. ПРОМЫСЛОВОЕ ИССПОЛЬЗОВАНИЕ И ЕГО ПЕРСПЕКТИВЫ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Промысловая экология кальмара-стрелки (Todarodes sagittatus) побережья Северо-западной Африки»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Головоногие моллюски - важный объект современного промысла в Мировом океане и, судя по их значительным запасам и высоким продукционным свойствам, они могут быть весьма перспективным ресурсом для расширения океанического промысла в будущем. В последние десятилетия их мировой улов быстро вырос с 1,5 млн.т в 1980 г. до 2,8 млн.т в 1994-1995 гг. (FAO, 1997), а в перспективе уровень добычи может быть увеличен до 6-10 млн.т (Voss, 1973; Нигматуллин, 1990). Около 80% общего вылова приходится на долю кальмаров.

Воды, омывающие побережья Марокко, - один из важнейших центров мирового промысла головоногих и в первую очередь - обыкновенного осьминога, в меньшей степени - каракатиц и кальмара-лолиго (Gharbi, Idelhadj, 1986; Bravo de Laguna, 1989; Cunningham, 1990; Mounib, 1992). Специализированный промысел цефалопод в водах Марокко ведется с начала 1960-х годов и с этого времени до 1980-х годов активно развивался с периодическим наращиванием промыслового усилия. В последние годы (1992-1995 гг.) в водах Марокко вели специализированного лов головоногих от 280 до 420, а временами более 500 мало- и сред нетоннажных траулеров. Сюда не входят многочисленные лодки, ведущие кустарный промысел осьминога и каракатиц. Кроме того, пиратский траловый промысел головоногих здесь вели еще 200 тральщиков (Anon, 1992). Среди последствий этой возросшей активности рыбаков было падение уловов на усилие и общего вылова головоногих моллюсков на традиционных промысловых участках. Запасы основного промыслового вида - осьминога оказались в состоянии переэксплуатации (Anon, 1992). В начале 1990х годов произошел особенно резкий спад численности и осьминог как промысловый объект в какой-то степени утерял свое прежнее лидирующее значение (Anon, 1992) В то же время головоногие моллюски составляют основу добычи морепродуктов в водах Марокко как в весовом, так и особенно в денежном отношении. План перестройки системы промысла головоногих был разработан и начал действовать начиная с 1989 г. Он включает в себя такие меры регулирования, как прекращение промысла в периоды биологического отдыха и контроль за величинами выгрузок уловов головоногих и размером ячеи орудий лова, используемых на промысле. Однако даже усиление всех предпринятых мер, включая запрет на промысел в нерестовый сезон, не могут дать

рыбной промышленности Марокко долгосрочных гарантий успешного промысла цефалопод.

Одним из дополнительных мероприятий, направленных на решение этой проблемы, могло бы стать освоение новых, резервных сырьевых ресурсов головоногих. Наиболее вероятный кандидат на эту роль - кальмар-стрелка Todarodes sagitt.at.us (Lamarck). О недооценке его роли местными рыбаками говорит хотя бы то, что в Марокко его называют «пассамар», т.е. «ложный кальмар», в противоположность единственному «настоящему» кальмару - лолиго.

Кальмар-стрелка широко распространен в Средиземном море и Северной Атлантике от Баренцева моря и Исландии на севере, до вод Гвинеи - на юге и Азорских островов и Углового поднятия - на западе. Вид распадается на ряд географических популяций (по крайней мере: средиземноморская,

североатлантическая, атлантическая и североафриканская), которые, возможно, представляют собой формально не описанные самостоятельные виды (Нигматуллин., 1989 и М. Roeleveld, личное сообщение) и, во всяком случае, являются отдельными единицами запаса. Кальмар-стрелка - типичный нерито-океанический вид, размножающийся над материковым склоном и подводными возвышенностями и океаническими островами. В период подрастания молоди и нагула он населяет прибрежные (включая и зону внешнего шельфа) и океанические воды. Вид имеет промысловое значение в Северо-Восточной Атлантике от Норвегии (изредка и у берегов Мурмана) до побережья Мавритании. Величины его уловов претерпевают значительные многолетние изменения - от прекращения промысла ввиду отсутствия кальмаров или их низкой численности, до периодов, когда возможен крупномасштабный промысел. Такая изменчивость обусловлена характерными для кальмара-стрелки межгодовыми и многолетними колебаниями численности и изменения особенностей количественного распределения нагуливающихся кальмаров (обзоры: Зуев, Несис, 1971; Зуев и др,' 1976; Несис, 1986; Нигматуллин, 1989; Сенников и др, 1986; Borges, 1990; Joy, 1990; Mangold-Wirz, 1963: Nigmatullin et al, 1995; Wiborg, Beck, 1982; Wiborg, Gjosater, 1981).

Если сведения о биологии кальмара-стрелки в Средиземном море и Северной Атлантике относительно многочисленны и позволяют составить общее представление об основных чертах жизненного цикла (Зуев и др, 1976; Несис, 19S6; Сенников и др, 1986; Mangold-Wirz, 1963; Wiborg, Gjosater, 1981; Wiborg, Beck, 1982. Borges, 1990; Joy,

1990), то в отношении кальмаров, населяющих южную североафриканскую периферию ареала вида, сведения крайне скудны (Piatkowski, Hernandes-Garsia, in press). Co времени первых упоминаний о наличии кальмара-стрелки у побережья Северо-Западной Африки южнее 30° с.ш. (Adam, 1960; 1962) до сегодняшнего дня появилось около 30 публикаций, посвященных различным сторонам биологии североафриканского кальмара-стрелки. Из них только в пяти освещаются вопросы популяционной биологии. Они либо представляют собой обобщения (Зуев и др, 1975; Нигматуллин, 1974; Нигматуллин, 1989; Burukovsky et al, 1979), либо основаны на поимках нескольких десятков особей (Hernandes-Garsia, 1991), или же описывали материалы одного конкретного рейса (Laptikhovsky et al, 1996). В то же время в экспедициях АтлантНИРО начиная с 1969 г. велся попутный сбор данных о биологическом состоянии, распределении и промысле кальмара-стрелки у побережья Северо-Западной Африки от Марокко до Гвинеи и Сьерра-Леоне. Кроме того, в 19951998 гг. в совместных российско-марокканских экспедициях на НИС "АтлантНИРО" с участием автора в летние периоды (июнь-август) проводились специализированные работы по изучению экологии кальмара-стрелки с целью определения возможностей его промыслового использования.

Цели и задачи исследования. Главная цель данной работы - попытка реконструкции жизненного цикла и основных эколого-популяционных параметров, определение статуса и возможностей промыслового использования населения кальмара-стрелки у побережья Северо-Западной Африки.

Для достижения этой цели решались следующие конкретные задачи: описание и обобщение материала о а) популяционном ареале и его структуре, б) вертикальном и батиметрическом распределении, в) количественном распределении в пределах ареала, г) сезонной динамике размерно-половой структуры, д) росте и продолжительности жизни, е) репродуктивной биологии, ж) месте и роли в трофической и паразитарной структуре экосистемы, з) особенностей жизненного цикла, и) выполнена оценка биомассы и к) описан промысел этого вида у побережья Северо-Западной Африки.

Научная новизна. В работе впервые описаны ареал североафриканской популяции кальмара-стрелки и его функциональная структура, вертикальное и батиметрическое распределение, сезонная динамика размерного состава, возрастная

структура и характер роста, репродуктивный цикл, паразитофауна, статус популяции и схема ее жизненного цикла, определена биомасса промысловой части запаса и даны рекомендации по ведению тралового промысла.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы:

- при планировании мероприятий по ведению промысла кальмара-стрелки у побережий Марокко и Мавритании;

- при разработке модели управления многовидовым промыслом;

- при изучении функциональной структуры экосистемы на уровне мелкого и среднего нектона;

- при подготовке обобщающей сводки по биологии и промыслу головоногих моллюсков побережья Северо-Западной Африки;

- при подготовке обобщения по промысловым ресурсам района и описаний и атласов промысловых районов.

Апробация работы. Основные положения работы представлялись и обсуждались на коллоквиумах лаборатории промысловых беспозвоночных АтлантНИРО (апрель 1995 г., сентябрь 1997 г. и сентябрь 1998 г.), коллоквиуме кафедры гидробиологии и ихтиопатологии (сентябрь 1997г. и 1998 г.), отчетной сессии АтлантНИРО (1997 г.) и симпозиуме АМАСМЕР (г. Агадир, январь 1998 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных статей и 1 -находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 12 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 47 русских и 89 иностранных работ, и содержит 149 стр., 49 рисунков и 17 таблиц.

Благодарности. Я глубоко благодарен и признателен моим научным руководителям Р.Н Буруковскому и Ч.М.Нигматуллину, а также В.В Лаптиховскому за неоценимую помощь в сборе, обработке и анализе первичных материалов. Я искренне благодарю директора АтлантНИРО К.Г. Кухоренко. ректора КГТУ В.Е.Иванова и директоров Института ИНРХ А. Берахо и М.Садрати. предоставивших

мне возможность работы над этой проблемой в России. Я искренне благодарен за консультации С. Беншрифи (ИНРХ), П. П. Чернышкову, П. А. Букатину и С.К.Кудерскому (АтлантНИРО). Выражаю также свою глубокую признательность С. А. Голубу и O.A. Шухгалтер за помощь в обработке материалов и интерпретации первичных данных и Ф.А. Патокиной за предоставленные данные по врагам кальмара. Я искренне благодарен многим научным сотрудникам АтлантНИРО и ИНРХ, экипажу НИС "АтлантНИРО" и капитану этого судна Н И Кохану за помощь в сборе материала в экспедиционных условиях.

Эту работу я посвящаю моей жене Наталье за ее долготерпение и моим родителям, братьям и сестре за их постоянную поддержку.

ГЛАВА 1. ОБЗОР СОСТОЯНИЯ ИЗУЧЕННОСТИ БИОЛОГИИ КАЛЬМАРА-СТРЕЛКИ

1.1 .Систематическое положение

Нерито-океанический нектонный кальмар-стрелка Todarodes sagittatus относится к семейству Ommastrephidae, включающему в себя 4 подсемейства, 11 родов, 17-18 видов, и 10-11 подвидов (Несис, 1982). Представители этого семейства распространены в тропических, умеренных и субполярных широтах Мирового океана от поверхности до глубин более 1500 м. Многие его виды являются важными промысловыми объектами.

Систематическое положение вида представляется в настоящее время следующим образом:

Класс CEPHALOPODA

Подкласс Coleoidea

Отряд Teuthida

Подотряд Oegopsida

Семейство Ommastrephidae

Подсемейство Todarodinae Вид Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798) Бытовые названия. В России - кальмар-стрелка; в Германии - Pfeilklmar, Augenwender; во Франции - grand calmar, calmaret; в Италии - totero, tobako comune, calamar toto; в Испании - luda, aluda; в Голландии - groote pijlinktvisch; в Норвегии и Швеции - Akker, sput, Blekksput; в Исландии - Kolkrabbi, Die., на Мадейре- Cartucho: в Англии - sea-arrow, red-squid, flying-squid; в Марокко - Passamar.

Кальмары-тодародины, к которым относится наш вид, (роды Todarodes, Nototodarus, Martialia) характеризуются мускулистой мантией. Плавник ромбический, слегка оттянут назад, его ширина меньше или равна его длине. Голова крупная, с мощными руками, несущими хорошо выраженные мембраны и плавательные кили. Светящиеся органы отсутствуют. На руках - два ряда присосок с зубчатыми кольцами. Щупальца слабо развиты, без бугорков и кнопок. Карпальная rpvnna присосок на булаве растянута и занимает значительную часть стебля.

Главным отличием рода Todarodes от другого представителя подсемейства -Martialia - является отсутствие усовидных выростов на руках и щупальцах. От представителей рода Nototodarus тодародесы отличаются тем, что у их самцов гектокотилизируется только одна брюшная рука, а у нототодарусов - обе. Другое отличие носит уже географический характер. Нототодарусы населяют Индо-Вестпацифику, Martialia - субантарктические воды, а тодародесы - обитатели Северной и Южнойю Атлантику, южной части Индийского и Тихого океана и северо-западной Пацифики.

От северотихоокеанского кальмара-стрелки (Todarodes pacificus) T.sagittatus отличается тем, что его сердцевидный плавник сзади вытянут в хвост и длина плавника составляет около половины длины мантии. У Todarodes pacificus плавник ромбический, не вытянут в хвост, его длина около 40% длины мантии и внешне он весьма похож на представителей рода Шех.

Главное отличие от ангольского кальмара-стрелки (Todarodes angolensis) заключается в особенностях строения карпальной и ладонной частях щупальца. У нашего вида булава короткая и узкая, с 10-12 мелкими присосками в проксимальной части и 8-9 парами крупных присосок в средних рядах центральной части. У Todarodes angolensis в проксимальной части булавы 2-5 пар мелких присосок, а в центральной -12-14 пар крупных присосок (Dunning, Wormuth, 1998).

Род тодародес в общем - типичный нерито-океанический, и в экологическом отношении является связующим звеном между неритическими Шех и Todaropsis с одной стороны и Ommastrephes, Sthenoteuthis и др., - с другой (Нигматуллин, 1979). Несмотря на это кальмары-стрелки, населяющие тропические и умеренные воды всех океанов, сформировали большое количество различных экологических форм. Поэтому в пределах рода оказались и типично неритические виды, как Т.pacificus, чей образ жизни аналогичен таковому кальмаров-иллексов (Нигматуллин, 1979). Вместе с ними оказался и типично океанический T.filippovae - южный умеренно водный аналог Ommastrephes. Наш объект, вместе с ангольским кальмаром-стрелкой и формально не описанным видом из тропиков и субтропиков юго-восточной части Тихого океана, относится к "прибрежно-апвеллинговой" группе, преедставители которой обитают в высокопродуктивных зонах крупномасштабных стационарных апвеллингов -Канарского, Намибийского и Перуанского.

1.2 Географическое распределение и миграции

Северный кальмар-стрелка Todarodes sagittatus - субтропическо-бореальный вид. Он распространен в северо-восточной Атлантике и прилегающих морях. Западная граница ареала проходит к западу от Азорских островов; у американского побережия Т. sagittatus отсутствует (рис .1.1). Репродуктивная часть ареала располагается, по-видимому, от 12° с.ш. до Бискайского залива и Ирландии, включая острова Азорские, Канарские, Мадейру и захватывая почти все Средиземное море (на восток до Эгейского). Из северных районов этой зоны молодые самки уходят далеко на нагул, достигая северных районов Исландии и Норвегии, в отдельные годы проходят в южную часть Баренцева, а изредка даже в Белое и Карское моря (Jaeckel, 1958; Зуев, Несис, 1971; Wiborg, 1972; Нигматуллин, 1989). Там периодически наблюдаются крупные скопления, но массовые нагульные подходы кальмаров далеко не ежегодны (Зуев, Несис, 1971; Wiborg, 1972). Самцы держатся главным образом в репродуктивной части ареала и редко заходят далеко в полярные воды.

Значительная пространственная разобщенность мест нагула и размножения характерна лишь для северных популяций вида. Островные, средиземноморские и западноафриканские популяции почти оседлы (Корзун и др., 1979). На юге относительно небольшие концентрации Т.sagittatus наблюдались в районе мыса Финистерре, у Мадейры и вблизи мыса Кап-Блан (Зуев, Несис, 1971).

1.3 Батиметрическое распределение

Батиметрическое распределение кальмара-стрелки известно лишь в самом общем виде. Кальмары населяют толщу воды от поверхности до глубины около 1000 м и придонные слои от изобаты 70-80 м до 500-800 м, в среднем 100-400 м (Зуев и др 1975). Личинки и молодь держатся в эпипелагиали, подросшие кальмары (ДМ 19-21 см) опускаются ко дну и обитают премущественно на склоне на глубинах от 100-200 до 2500 м, чаще всего 400-700 м, но встречаются и в пелагиали на глубинах до 1000 м.

На севере ареала, в период нагула, в погоне за добычей, они иногда массами поднимаются к поверхности и заходят на шельф, даже на прибрежные мелководья (Clarke, 1966; Wiborg, 1972).

Рис 1.1 . Ареал кальмара-стрелки Тоёагоёез sagittatus Ареал вида

Ареал североафриканской популяции

На юге взрослые нерестовые кальмары встречаются исключительно у грунта, в то время как надсклоновая пелагиаль представляет собой нагульную часть ареала ювенильных особей и неполовозрелой молоди. Подробно батиметрическое распределение кальмара-стрелки у побережья Африки никем не изучалось и не описано.

1.4. Скорость роста и возраст

Рост и возраст T.sagttatus хорошо изучены в Северной Атлантике. Пионером в изучении этой проблемы был Фридриксон (Fridriksson, 1943; Clarke, 1978), который установил, что в нагульных сезонных скоплениях у побережья Исландии средний размер в июле составляет 17,5 см, в августе - 21,8 см, в сентябре - 28 см и в октябре возрастает до 31,3 см. Это соответствует скорости роста около 2,5 мм в сутки в летний период и около 0,9 мм - осенью. Позднее этой проблемой занималась группа норвежских ученых во главе с К.Виборгом, которые, обладая материалом из разных частей Атлантики, установили, что средний размер в июле составляет у самок 22,6 см и у самцов 22,4 см, в августе - 30,1 см и -27,5 см, в ноябре - 36,5 и 32,6, в январе -40,3 и 35,9 см , в марте (нерестовые самки) - до 42,5 см (Wiborg, Gjosaeter, 1981). Они пришли к сходному с Фридриксоном выводу о том, что скорость роста кальмаров у берегов Норвегии составляет в среднем 2 мм в сутки (Wiborg, 1980). Та же самая величина была получена при сопоставлении числа колец на статолитах 65 кальмаров, выловленных в Северно-Восточной Атлантике весной и летом 1980 г. (Rosenberg et al.,

1981).

На основе анализа размерной структуры и индивидуального возраста T.sagttatus в Северной Атлантике возраст кальмаров в промысловых скоплениях определяли в среднем от 6 до 11 месяцев. Исходя из этого кальмары с предельной ДМ 40-50 см имеют возраст 340-420 суток (Wiborg, Gjosaeter, 1981; Wiborg et al. 1982; Wiborg, Beck,

1982).

Продолжительность жизни T.sagttatus, мигрирующих в Норвежском море и в высокоширотные районы Северной Атлантике, оценивается в два года (Wiborg, 1972), а позднее в 1-1,5 года (Wiborg, 1980, Rosenberg et al., 1980; Сенников и др., 1986).

Данные разночтения несмотря на полувековую историю исследований возраста кальмара-стрелки в Северной Атлантике не позволяют считать эту7 тему закрытой.

Что же касается роста и возраста кальмара-стрелки у побережья Западной Африки, то он до сих пор вообще не изучался.

1.5 Размножение

В разных участках ареала пик размножения приурочен к разным сезонам. В Средиземном море нерест происходит осенью, в Северной Атлантике - с зимы и ранней весны до конца лета (Clarke, 1966; Mangold-Wirz, 1963; Wiborg, 1972; Зуев и др 1976). Отмечаются два пика выклева личинок: в мае и октябре (Rosenberg et al., 1981). У побережья Африки размножение происходит в основном зимой (Зуев и др., 1975)

Размеры, при которых кальмары созревают, также варьируют в зависимости от географического положения. В Северной Атлантике длина мантии зрелых самцов составляет 32-64 см , зрелых самок - 42-75 см, в Средиземном море, соответственно 28-32 см и 36-37 см, у берегов Африки - 25-28 и 28-32 см (Зуев и др., 1975,1976; Wiborg, Gjosaeter, 1981; Wiborg et al., 1982; Wiborg, Beck, 1982; Mangold-Wirz, 1963).

Несмотря на то, что зрелых самок североатлантической популяции периодически ловят даже у побережья Норвегии (Wiborg et al., 1982; Wiborg, Beck, 1982), в настоящее время твердо установлено, что ее размножение происходит на подводных возвышенностях Срединно-Атлантического хребта в районе Азорских островов (Сенников и др., 1986). Места нереста Средиземноморской популяции не описаны. Популяция побережья Северо-Западной Африки, как уже говорилось выше (см. Зуев и др., 1975), вероятно, практически оседлая; впрочем, ее нерестилища тоже неизвестны.

Данные по плодовитости зрелых особей разноречивы и трудносравнимы. У зрелой самки размером 44 см, пойманной весной 1980 г. на б.Поркьюпайн, число зрелых яиц в яйцеводах было оценено в 84 500, а их диаметр оказался равен 1,5-1,7 мм; у других зрелых самок размер яиц составлял 1.5-2.0 и 1.9-2.4 мм (Wiborg, Gjosaeter, 1981). К.Мангольд (Mangold-Wirz 1963) оценивала количество зрелых яиц, накапливаемых в яйцеводах средиземноморскими самками размером 36-37 см, в 12000-15000. Размер зрелых яиц в этом районе составляет около 2 мм.

1.6 Питание и трофические взаимоотношения.

Питание кальмара-стрелки хорошо изучено в Северной Атлантике и в Северном море. Во все сезоны года повсеместно в рационе преобладает рыба: путассу и другие

тресковые, миктофиды, сельдь, шпрот, топорики, песчанка и др. виды. Обычный размер жертв составляет 20-30 см, хотя во фьордах кальмары нападают и на крупную сельдь, а также объедают рыбу, попавшую на крючки. Поэтому их массовые вторжения в воды Норвегии могут причинить значительный ущерб пополнению промысловых видов рыб, в частности - сельди (Wiborg, Gjosaeter, 1981; Wiborg et al., 1982; Wiborg, Beck, 1982; Сенников и др., 1986). На втором-третьем месте по значимости находятся головоногие моллюски, главным образом представители своего же вида, а также кальмар-гонатус. Довольно большую роль в питании играют эвфаузииды, которые иногда даже доминируют, а также амфиподы. Наиболее интенсивное питание отмечено днем. Ночью кальмары почти не питаются (Wiborg, Beck, 1984).

В противоположность североатлантической популяции питание кальмара-стрелки у побережья Западной Африки изучено крайне плохо. Нигматуллин (1972) определил состав пищи у 20 особей, пойманных в ночное время у берегов Сенегала и Мавритании. В рационе, как и в умеренных водах, преобладала рыба (68%), представленная спаровыми, миктофидами, синагропсом, зеленоглазкой. Были отмечены также креветки, каракатицы и кальмар-иллекс. Автор предположил, что интенсивное питание вида происходи у дна в верхней части материкового склона. Двадцать лет спустя Эрнандес-Гарсия (Hernandes-Garcia, 1992) изучил содержимое еще 43 желудков особей, пойманных у побережий Марокко и Мавритании. Он также пришел к выводу о доминировании в питании рыбы (60%) - миктофид, синагропса и др., а также важной роли кальмаров-оммастрефид (вероятно - каннибализм). Автор предположил, что пик интенсивности питания приходится на темное время суток.

Можно заключить, что питание кальмара-стрелки у побережья Западной Африки практически не изучено, так как полученные результаты базируются на скудных, фрагментарных сборах. Гипотеза о ночном пике его интенсивности основана на недостаточном материале и нуждается в серьезной проверке.

О врагах кальмара-стрелки известно относительно немного. В восточном Средиземноморье он служит главным объектом питания меч-рыбы, которая потребляет как молодь, так и взрослых особей (Bello, 1991). Вслед за своей жертвой она совершает на материковом склоне суточные вертикальные миграции, опускаясь днем к грунту и поднимаясь ночью к поверхности.

Кальмар-стрелка отмечен в питании большеглазого и длинноперого тунцов, трески, алепизавра, кашалотов и дельфинов (Clarke, 1966; Clarke. 1969; Clarke, 1976;

Clarke, Pascoe, 1985). Среди последних, возможно, основным его потребителем в интересующем нас районе является дельфин гринда - специализированный тейтофаг, весьма обильный на материковом склоне Марокко и Мавритании, в рационе которого доминирует кальмар- стрелка (Castro, Hernandes-Garcia, 1990).

1.7 Паразитофауна

Паразитофауна данного вида не изучена. Отрывочные сведения общего характера содержатся в двух тезисах докладов, посвященных гельминтам кальмаров Атлантического океана в целом (Гаевская, Нигматуллин, 1975; Reimer, 1974)

1.8 Возможности промыслового использования

Североатлантический кальмар-стрелка образует промысловые скопления в различных местах. Ежегодно в июне-июле кальмары встречаются в больших количествах к югу и юго-западу от Исландии, а с августа по ноябрь - во фьордах северо-западного побережья Норвегии. Вокруг Фарерских островов значительные концентрации наблюдаются в осеннее время. У побережья Шотландии кальмары менее многочисленны, но в отдельные годы там появляются большие косяки. У Нидерландов кальмары встречаются в промысловых количествах весной. У северных берегов России - в Баренцевом море - скопления кальмаров появляются лишь в отдельные годы (например - в 1982-1983 гг.) в начале осени.

Промысел кальмара-стрелки в северных водах ведется издавна. Основные орудия лова: кальмароловные яруса, донные и пелагические тралы. T. sagittatus служит важным промысловом объектом в Норвегии, а в отдельные годы - и в России (Сенников и др., 1986).

Ежегодная величина вылова сильно варьирует. В водах Норвегии "она составляла 2.5 тыс.т (1980г), 9тыс. т (1981г), 17 тыс.т ( 1982г) и 19 тыс.т ( 1983 г). Максимальный улов наблюдается с сентября по октябрь. В Норвегии кальмар-стрелка в основном идет на производство муки, жира и применяется в качестве наживки (Wiborg, 1972; Wiborg, Gjosaeter, 1981; Wiborg et al., 1982; Wiborg, Beck, 1982).

У побережья Западной Африки промысловые скопления формируются в отдельные годы летом у м. Кап-Блан (Зуев и др., 1975). Условия их возникновения неизвестны. Максимум вылова кальмара приходится на район 19-21°с.ш. В период с 1969 по 1972 гг. численность его там была низкой и в траловых уловах он встречался

единичными экземплярами. Однако в 1974 г. наблюдалась вспышка численности кальмара-стрелки. Лишь за летне-осенний период этого года советские суда выловили около 17 тыс.тонн этого вида в районе между 18°-22°с.ш. на глубинах 70-350 м (Зуев и ДР, 1975).

Затем, после длительной паузы, в южной части Марокко (бывшая Западная Сахара) с 1980 по 1991 гг. в мае-августе кальмар добывался советскими БМРТ и другими типами судов, которые вели добычу пелагических рыб разноглубинными тралами. Основной вылов приходился на июнь-июль (Nigmatullin et al, 1995).

В Средиземном море этот вид почти не имеет промыслового значения. До сих пор (1997 !) под этим именем в международной статистике промысла ФАО фигурирует кальмар-иллекс (Bello, 1991).

Можно заключить, что у берегов Марокко и Мавритании, так же как и в других частях ареала, кальмар-стрелка служит заметным приловом при пелагическом траловом промысле, а в годы вспышек численности может быть объектом специализированного лова. Условия образования промысловых скоплений не описаны и, в общем, не изучены.

1.9 Заключение

Биология кальмара - стрелки у берегов Северо-западной Африки изучена крайне поверхностно. В частности:

1. Не описана размерная структура, ее сезонная и батиметрическая изменчивость;

2. Не оценены запасы вида;

3. Не изучено его распределение в пределах ареала популяции;

4. Не изучена паразитофауна;

5. Не изучены темпы роста и возраст;

6. Не изучены пространственные онтогенетические миграции;

7. Плохо изучено питание;

8. Неясны перспективы промысла и возможные нагрузки.

Решению этих проблем и посвящена данная диссертационная работа, основанная на анализе всей совокупности архивных материалов и собственных данных, собранных автором в трех экспедициях на материковом склоне Мавритании и Марокко.

ГЛАВА 2. ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКАЯ И ОКЕАНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА.

По данным на 1998г., в этом районе выполняли исследования более 100 научно-исследовательских экспедиций различных государств: России, Германии, США, Франции, Норвегии, Марокко, Мавритании, Сенегала, и др. Ими выполнено более 50 ООО глубоководных океанографических станций, определены основные параметры условий среды обитания гидробионтов. Автор принимал участи в 8 научно-исследовательских экспедиций в Атлантического побережья Марокко с 1995 по 1998, материалы которых также использованы при написании данного раздела.

Главные результаты исследований сводятся к следующему.

2.1. Рельеф дна.

Шельф представляет собой выровненную и полого наклоненную в сторону океана подводную равнину шириной от 8 до 60 миль (в среднем около 20-30 миль). Внешним краем шельфа служит резкий перегиб дна на глубинах 100-120 м ( редко на глубинах около 150 м). К югу от м.Хуби (27°с.ш.) до м.Кап-Блан (21°с.ш.) глубина внешнего края шельфа изменяется в пределах от 100 до 120 м и лишь местами она составляет 95-140 м.

Материковый склон образован прогибом краевой части материка и представляет собой наклонную равнину, крутизна которой в верхней части до глубин 1000-2000 м изменяется обычно от 1-4 до 6-8°, достигая на отдельных участках 10-15°. На участке от м.Хуби до м.Кап-Блан материковый склон имеет относительно ровный характер. Ширина склона от 30 до 50 миль, высота - от 2500 до 3000 м, крутизна - 3-4°, а на участке к югу от м. Хуби доходит до 7°.

Рельеф дна и грунты шельфа в верхней части материкового склона почти на всем протяжении района благоприятны для ведения тралового лова. Так что в промысловом отношении морфологические характеристики района удовлетворительные. Характерные профили рельефа дна приведены на (рис. 2.1-2.2).

Рис.2.1 Профили материкового склона северо-западного побережья

Африки (Лушин).

Рис 2.2. Географические названия и изобаты у севера-западны побережья Африки.

2.2.Гидрометеорологическая характеристика

Район расположен преимущественно в тропической зоне Северного полушария. В течении всего года здесь преобладают тропические воздушные массы. Основной перенос воздуха определяется режимом северо-восточного пассата. Климатические условия создаются взаимодействием Азорского максимума атмосферного давления, области низкого давления над Северо-Западной Африкой (Сахарской депрессией) и приэкваториальной области низкого давления Постоянное перемещение тропических воздушных масс образует северо-восточный пассат - устойчивый ветер. Он определяет климат этой зоны. Пассат проникает из умеренных широт, содержит мало водяного пара, однако влажность его относительно высокая. Когда пассат проходит над холодными массами Канарского течения, в воздухе создается инверсия температуры и подавляется вертикальная конвекция. Поэтому климат этой зоны характеризуется пониженной температурой воздуха, очень малым количеством осадков (Угрюмов , 1997).

Вся система барических образований, а вместе с ней и область распространения пассатов, имеет сезонную цикличность географического положения, соответственно, летом (июль-сентябрь) предельное северное и западное положение, зимой (февраль-март) - наиболее южное и крайнее восточное; пассаты: летом - между 38 - 18° с.ш., зимой - между 32 - 10° с.ш (табл 2.1; рис. 2.3).

Таолнца. 2.1

Среднеклиматическне данные для района м. Кап-Блан но термическому н ветровому режиму.*

Параметр МЕСЯЦЫ Средн.

1 11 111 IV V VI VII VIII IX X X! XI1

Температура

воздуха

мак сим »л. 24,6 25,6 26.1 26,5 26,5 28,2 27,3 28,3 ' 30,6 29,9 27.5 24.9 27,1

минимал. 13.5 13,9 14,7 15,0 15.9 17,3 18,7 18,7 20,1 18.7 16,6 ¡4.3 16,5

средни 19,0 19,8 20,6 20,5 21,2 22,8 23,0 24,0 25,3 24,3 22,5 19,6 21,8

Влажность

воздуха. %

махеимал. 85 85 89 91 S9 87 87 87 85 87 87 90 87.4

минимал. 24 26 30 39 33 38 56 54 39 38 31 37.1

Ветер

Преоблад.

нглраалек. ССВ ССВ С С С ССЗ ССВ ССВ ССЗ с с ССВ

Средня» -

схоростт», м/с 6.0 6.5 7.3 8,1 8.4 8.4 7,7 7.2 7,1 6,7 5.8 5.5

Число дней с

»строи более 13 15 25 28 29 29 26 25 21 17 17 13

10 м/с

Число дней с

ветром более 1 4 4 5 3 5 3 5 3 0 0 1 ■

16 м/с

Число дней с

туманом 1,5 1,0 3,5 2,0 0,5 1,0 2,5 0,5 1,0 1,5 4,0 1.0 -

* Данные подразделения ASECHA (Agcnct Sécurité Navigation Airienne) в аэропорту г. Нуалибу (м. Кап-Блан).

Рис. 2.3 Схема генеральных синоптических ситуаций над Северо-Запаллой Лури'.ой в холодный и теплый сезоны года (Л- Азорский антициклон, О- экваториальная депрессия)

2.3. Океанологические условия.

Подобно климату, общие черты которого зависят от атмосферной циркуляции, гидрологический режим складывается в основном на фоне циркуляции водных масс, которая в свою очередь отражает влияние атмосферной циркуляции. Большое влияние на течения оказывает изрезанность береговой черты и рельеф дна.

2.3.1.Водные массы и структура вод.

Водным массам и структуре вод Западной Африки посвящено много работ. Так, отмечают (Тимофеев, Панов, 1962; Fraga et al. 1985), что воды у побережья Северо-Западной Африки в широтной зоне Западной Сахары и Мавритании являются зоной горизонтального (бокового) взаимодействия Северной атлантической центральной водной массы (САДВ) и Южной атлантической центральной водной массы (ЮАЦВ). Указанное взаимодействие носит ярко выраженный фронтальный характер, причем в процессе горизонтального смешения этих двух промежуточных водных масс происходит образование вторичной водной массы - смеси, имеющей квазистационарный характер (рис. 2.4). К подобным районам, как правило, приурочены воды с наибольшей биологической продуктивностью.

Район Западной Сахары характеризуется присутствием фронтальной зоны между САЦВ и ЮАЦВ. Помимо различия гидрохимических характеристик, каждая из этих двух водных масс имеет различную концентрацию питательных веществ. Поэтому распределение биогенов ниже слоя фотосинтеза зависит от распределения водных масс. Процент содержания "чистой" САЦВ или ЮАЦВ в смеси может служить показателем продуктивности образованной ими водной массы (Llinas et al., 1985).

Рис 2.4. Разделение нитратных и плотностных характеристик на Т-Б диаграмме апвеллинговых вод (II), вод банки Арген (В) (незначительно модифицированные из МШе^аесИ, 1976; рисонок также содержит Т-Б кривые, определенные по 8уегс1гир е1 а1 1942).

Первым кто определил и ввел понятия САЦВ и ЮАЦВ. были Свердруп с соавторами (Буегёгир е1 а1, 1942 - цит. по Тотсгак, 1982 ). В своих более поздних публикациях он приводит диапазон значений температуры и солености для выделения обеих водных масс (Буегёгир, 1952). Аллейн (АПаш, 1970), обсуждая гидрологию района м. Кап-Блан, опубликовал Т-Б диаграмму, где САЦВ и ЮАЦВ представлены в виде двух прямых линий, довольно близких к определениям Свердрупа. Позже Томчак (Тотсгак, 1978) опубликовал Т-8 диаграмму, изображающую кривые САЦВ и ЮАЦВ

для региона побережья Северо-Западной Африки, рассчитанные по гидрологическим станциям северного района (район Канарских островов) и южного - около Зеленого мыса, которые наиболее полно отражали океаническую природу САЦВ в зоне апвеллинга (рис 2.5, 2.6). Он же проанализировал процесс смешения этих водных масс в промежуточном подповерхностном слое в широтных пределах между 20 и 26°с.ш. САЦВ и ЮАЦВ являются результатом смешения четырех типов вод: \¥] с\У2 и \¥з с \¥4 соответственно. Смесь САЦВ и ЮАЦВ имеет физическую значимость на участке Т-Б диаграммы между линиями центральных водных масс и кривыми о1=27.34 и а,=26.48 . В таблице 2.2. приведены Т-Б характеристики, определяющие типы вод исследуемого района.

Рис. 2.5. Распределение фосфатов в мг/л на 250м (из Gardner 1977)

Рис. 2.6. Теоретические диаграммы смешивания вод в северо-западной Африке ЕСМА=САЦВ; ЕСБА= ЮАЦВ.

Таблица 2.2.

Водные массы Тип вод Соленость Температура о?

%0 °С усл.ед.

NACW верхн. Wi 36.57 18.0 26.48

(САЦВ) нижн. W2 34.90 6.5 27.41

SACW верхн. W3 35.78 17.8 25.92

(ЮАЦВ) нижн. W4 34.65 5.5 27.34

Положение границ между САЦВ и ЮАЦВ, а также фронтальной зоны характеризуется следующим. Бартон (Barton ,1985), анализируя экспедиционные данные, отмечает, что ЮАЦВ имеет тенденцию в отдельные периоды года к перемещению в северном направлении в виде языка подповерхностной воды с пониженной соленостью, движущегося вдоль континентального склона до 22-23°с.ш., не меняя своих свойств. Область взаимодействия водных масс похожа на диффузную зону перемежающихся слоев, а граница вырисовывалась в виде четко выраженного термохалинного (но не плотностного) фронта с максимальными горизонтальными градиентами приблизительно 0.3 °С/км и 0.1*10~3 км"1 по температуре и солености соответственно. С увеличением глубины фронт ослабевает и уже на уровне 500 м едва

прослеживается. Как правило, фронт не выходит на поверхность моря, потому что здесь присутствует 50-ти метровый слой тропической воды. Устойчивой характерной чертой, имеющей необычную природу для данной фронтальной структуры, является ядро воды с высокой соленостью, располагающееся на глубинах около 100 м со стороны САЦВ.

Фронт, который на 22-23°с.ш. представляет собой северный предел "языка" ЮАЦВ, связан со средней вдоль береговой конвергенцией, отмечавшейся в период наблюдений за течениями (6 месяцев). Средний поток имеет четко выраженную компоненту, направленную от берега в мористую часть, указывающую на отрыв Канарского течения от шельфа. Адвекция фронта водных масс хорошо наблюдается, но циркуляция относительно фронта была не ясна (рис. 2.7, 2.8).

Несмотря на то, что граница вод САЦВ и ЮАЦВ имеет комплексную и нерегулярную структуру, она сохраняется круглый год, изменяя свою форму и положение (Manriquez, Fraga, 1982). Это, а также сезонные изменения пространственных границ положения САЦВ и ЮАЦВ, хорошо прослеживаются на горизонте 50 м, по данным полученным в экспедициях НИС "АтлантНИРО" (рис. 2.9, 2.10).

20*W

15*

20*W

15*

' 1 1 'Wi x/r;{f ,/ / / л

- / //Z-'fxkG -/// j Bojodor

jt / F Cabo Barbas

- / / у / / * fl li - / Г у / Щ /ч / lap Blanc \Cap Timiris \ Nouakchott -

: / .i-i.i — ЮОт --1 ^Cap Verj

25* N

20*

15'N

25'N

20*W

15*

15* N

Рис 2.7. Течения на 100 и 300 м по Shaffer (1976).

St 42 43 4849 50 51 52 53 54 55 56

100 m

Г;\7/ Ammoniaque NH^-N jigat/l

" x xxя 1% d» penelrotion it la lumitre

_ limit« d» la couch» о fori» aclivil«' boct»rl»nn» ОдоС/т'/М

Рис 2.8. Содержание аммония в мгат/л на разрезе от берега в районе Нуакшотт (из Herbland et al., 1973)

24°

23°

22°

21°

/ / . /'

/ ' ^

САЦВ // 'Л'- / : ) Г

с>. Г 1

/ /' (

ЮАЦВ^/ / 111-111/1994 } *

-18°

-17"

-16°

-15°

21

24°

23°

22°

21°

САЦВ 70.-;-.'.■ " «о - -" ••

• л •

•

• ~>0

ЮАЦВ-

-

60 J_]

(

)

| УН/1994 |

-18° -17° -16° -15°

24°

23°

22°

21°

24°

23°

22°

21°

24°

23°

22°

21°

-16° -17° -16° -15°

Рис.2.9 Горатонтальное распределение водных масс на горизонте 50 м.

Процент доминирующих водных масс указан на изолиниях.

-18° -17° -16° -15

- 85

' /5

• ; . . /

/

САЦВ 1 /

{

■ ' # г

' (

Г к 11-11/1997 ]

ЮАЦВ* Ч \

-18° -17° -16° -15

ы

ОС

2.3.2 Горизонтальная циркуляция.

Движение прибрежных поверхностных вод вдоль атлантического побережья Север-Западной Африки происходит в системе антициклонического субтропического круговорота. Поверхностные течения возникают под воздействием, в основном, двух воздушных потоков: преобладающих северо-восточных пассатов и периодически, особенно в зимний период, возникающих ветров западного и юго-западного направлений, сила и продолжительность которых определяются приходящими с запада циклонами. На поверхности преобладает юго-юго-западное вдольбереговое течение, дающее начало Канарскому течению. Перенос в этом течении в основном ограничен слоем от поверхности до глубины 500 м, а скорость редко превышает 20 см/с. Существует поток вод, направленный на север, который разными авторами интерпретируется по разному. В работе Сизова с соавт., (1980) он охарактеризован как северо-западная ветвь Межпассатного противотечения, которое разделяется на две ветви в районе 10-10°30'с.ш. и 17°30'-18° з.д. (вторая ветвь - юго-восточная). В литературе встречается также название течение Зеленого мыса или Мавританское течение, переносящее воды, поднимающиеся в тропическом циклоническом круговороте расположенном на 10-15° с.ш.

На существование противотечения вдоль берегов Севро-Западной Африки указывает Миттелыдтед (МлИеМаеск, 1982). Он характеризует противотечение как узкий поток (30-60 км шириной), прижимающийся к континентальному склону и в северном направлении вдоль шельфа доходящий иногда до м.Бохадор (26° с.ш.). Южнее м. Кап-Блан противотечение занимает глубины между 100 и 200 м, севернее -опускается в более низкие слои (рис. 2.11, 2.12).

Рис 2.1 ¡.Теоретические циркуляции на поверхности между 23° с.ш и 35° с.ш. Изобаты (т): 200, 1000, 2000.

Рис 2.12. Теоретические циркуляци на поверхности южнее 25" с.ш. 81: зимняя циркуляция. 82: весенняя циркуляция. 83: летняя циркуляция. 84: общая циркуляция.

2.3.3. Прибрежный апвеллинг.

Устойчивый северо-восточный пассат способствует возникновению апвеллинга, выносящего холодные глубинные обогащенные биогенами воды на поверхность и создающего горизонтальные аномалии в распределении физико-химических характеристик воды. Определенное влияние на усиление подъема вод оказывает и топография береговой черты. На участках, расположенных южнее выступающих мысов, апвеллинг усиливается вследствие процессов дивергенции и локализации циклонических круговоротов. Практически апвеллинг на шельфе Марокко и Западной Сахары существует в течении всего года. Максимальная глубина, на которой апвеллинг влияет на стратификацию вод, достигает 200-300 м. Воды апвеллинга нередко прослеживаются на поверхности.

Сезонные вариации апвеллинга связаны с изменениями поля ветров. В исследуемом районе южная граница района прибрежного апвеллинга определяется положением тропического фронта, который зимой располагается в районе 10° с.ш., а летом перемещается к 20° с.ш. (рис. 2.13). Реальное положение зон апвеллинга в летний период иллюстрируют рис. 2.14, 2.15.

2.3.4. Влияние океанологических условий на биологическую продуктивность! вод, распределение фито- и зоопланктона.

Видовой состав фитопланктона Центрально-Восточной Атлантики характеризуется значительным видовым разнообразием, что типично для тропических вод. По данным сотрудников АтлантНИРО и ИНРХ флора водорослей шельфа Западной Сахары включает в себя около 273 видов и разновидностей. Ими же отмечено, что основная масса видов водорослей (79%), обитающих в данном районе (21-27°с.ш.) широко

Рис 2.13. Сезонные изменения апвеллинга вдоль побережья северо-западной Африки (знак плюс обозначает присутствие апвеллинга, и минус (-) обозначает отсутствие апвеллинга.

Рис 2.14. 2.15. Зоны апвеллинга в летний период, полученных с помощью спутников "ШАЛ (НИС «АТЛАТНИРО» 05.08.1998 ). Район исследования -побережье северного и южного Марокко.

распространена к югу от м.Кап-Блан в районе Мавритании. Следовательно по составу альгофлоры район Западной Сахары имеет большое сходство с районом, расположенным к югу от 21°с.ш.

Зоопланктон района Западной Сахары насчитывает около 138 видов и форм. Подобное разнообразие и обилие микроорганизмов в водах исследуемого района указывает на его высокую биологическую продуктивность и благоприятную среду для обитания рыб.

Многие исследования, посвященные биологии района побережья СевероЗападной Африки, находят связи между пространственной изменчивостью видового состава фитопланктонных сообществ и присутствием различных типов водных масс. Так, например, Эстрада и Бласко (Estrada, Blasco, 1985) показывают, что в данном районе отмечается различие между видовыми аггрегациями фитопланктона, которые встречаются в зонах преобладания ЮАЦВ или САЦВ. Причем различия эти наблюдаются не только в прибрежной шельфовой зоне, где промежуточные водные массы поднимаются в процессе апвеллинга, айв отдаленной от берега зоне над континентальным склоном.

Побережье Западной Сахары относится к сахарскому фаунистическому району. Этот район является промежуточным местом обитания между атлантическо-средиземноморской и тропической ихтиофауной. Очень редко встречаются рыбы, принадлежащие к экваториальной ихтиофауне, преобладают пелагические виды. Район служит местом воспроизводства стайных неритопелагических рыб ихтиокомплекса, находящегося в пределах этой гидрологической зоны. Наиболее массовыми представителями неритопелагических рыб являются: виды, относящиеся к атлантическо-средиземноморской ихтиофауне - европейская сардина, восточная скумбрия (сахаро-марокканской популяции), анчоус, европейская ставрида; виды, относящиеся к тропической ихтиофауне: круглая и плоская сардинеллы, скумбрия (сенегало-мавританской популяции), западноафриканская ставрида.

Можно сказать, что массовое количество видов тропической ихтиофауны приурочено к адвекции ЮАЦВ в район Западной Сахары, а виды атлантическо-средиземноморской ихтиофауны привязаны к САЦВ и Канарскому течению.

Динамическая структура вод в неритической зоне Западной Сахары имеет исключительно важное значение с точки зрения расположения нерестилищ, путей переноса икры и личинок и местонахождения молоди стайных неритопелагических

рыб. Эти рыбы создают нерестовые скопления, как правило, в гидрологических фронтах. Существование в системе вихреобразований фронтальных разделов размерами около 100 км в районе м.Кап-Блан при взаимодействии САЦВ и ЮАЦВ -причина концентрации личинок, дрейфующих с севера.

Заключение диссертации по теме «Экология», Мустахфид, Хассан

выводы

1. Кальмар-стрелка у побережья Северо-Западной Африки образует обособленную популяцию, населяющую воды шельфа и материкового склона между 11°45'-25-26° с.ш. с глубинами 65-1100 м, в основном 300 - 700 м. Основа ареала находится в районе 16-23° с.ш. Распространение популяции связано со склоновой Южно-Атлантической Центральной Водной Массой. В зоне ее контакта с СевероАтлантической Центральной Водной Массой в летний сезон формируются промысловые скопления.

2. Представители североафриканского населения кальмара-стрелки отличаются от североатлантических и средиземноморских кальмаров по ряду морфо-экологических характеристик и являются представителями по крайней мере отдельной популяции или единицы запаса.

3. Наибольшая длина мантии зрелых самцов достигает 20-28 см и самок 25-35 см.

4. Западноафриканский кальмар - стрелка растет заметно быстрее, чем североатлантические особи. Особенности роста кальмара - стрелки не отличаются от других представителей рода То<1агос1е8. Массовое созревание самцов происходит в возрасте 200-230 суток и самок - 220-250 суток.

5. Размеры зрелых яиц 1,0-1,2 мм. Плодовитость самок находится на уровне 400-950 тысяч ооцитов. Нерест порционный с постепенным уменьшением объема выметываемых порций яиц.

6. У кальмара-стрелки в районе Марокко у него выявлена довольно богатая фауна гельминтов (8 видов). По количественным показателям зараженности доминируют метацеркарии дидимозоидных трематод и плероцеркоиды филлоботриидных цестод. Паразиты, представляющие опасность для здоровья человека или каким-либо образом отрицательно влияющие на его товарные качества не обнаружены.

7. Кальмар-стрелка - микронектонный и нектонный хищник с широким спектром жертв включающим пелагических и придонных эвфаузиид, креветок, кальмаров и каракатиц и костистых рыб. В рамках своего годичного жизненного цикла он осуществляет перенос вещества и энергии от склоновой пелагиали к зоне внешнего шельфа и обратно, но теперь уже в придонные слои материкового склона и личинок гельминтов от промежуточных к окончательным хозяевам.

8. Жизненный цикл популяции - одногодичный. Размножение происходит, в основном, с ноября по февраль в зоне материкового склона от 16° до 23-24°с.ш. на глубинах 400-1050 м. После участия в нересте кальмары погибают. Яйцевая кладка, видимо, придонная. Личинки поднимаются в приповерхностные слои воды над материковым склоном и растут здесь до размеров 12-15 см. Далее в мае-июне они или остаются в присклоновой пелагиали или, чаще, выходят на кромку шельфа. В последнем случае кальмары создают нагульные скопления той или иной плотности на глубинах 100-300 м между 18-19° и 21-24°с.ш. С августа-октября, с началом созревания, они переходят к придонному образу жизни и смещаются в зону материкового склона, где происходит созревание, спаривание и нерест.

9. Величина и плотность летних нагульных скоплений значительно меняется в межгодовом аспекте. При низкой численности кальмара летом 1997 г. его минимально-учтенная биомасса составляла 8-10,5 тыс. т и реальная - около 20-40 тыс. т. В годы высокой численности величина промыслового запаса, видимо, может достигать 80-120 тыс. т. Промысел, базирующийся исключительно на нагульных, незрелых кальмарах, может быть достаточно интенсивным и едва ли приведет к подрыву практически недосягаемого для рыбаков нерестового стада. Не затронет он и другие виды головоногих, представляющих коммерческий интерес, зато позволит иметь заметный прилов скубмрии, сардинелл, ставриды, а в дневное время-небольших количеств хека.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мустахфид, Хассан, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Авдеева Н.В. Плероцеркоиды цестод отряда Tetraphyllidea - паразиты беспозвоночных и рыб Мирового океана ( вопросы фаунистики, идентификации, специфичности, биологии) // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биол. наук,-М.-1983. - 25 с.

Архипкин А.И., Мурзов С.А. Морфология, рост и развитие статолитов кальмаров семейства Ommastrephidae юго-восточной части Тихого океана // Зоол. журн.-1986.-Т.65, Вып. 4. - С.499-505.

Архипкин А.И. План таксономического описания и методика сбора и обработки статолитов кальмаров и каракатиц // Зоол. журн.-1989.-Т.68, Вып.З. - С. 115-120.

Боуден К. Физическая океанография прибрежных вод // Океанографическая энциклопедия. М.: Мир, 1988, С. 176-177.

Буруковский Р.Н., Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Цымбал М.А. Методические основы разработки шкал стадий зрелости репродуктивной системы самок кальмаров на примере Sthenoteuthis pteropus (Cephalopoda: Ommastrephidae) // Зоол. журн. - 1977. - Т. 56, Вып. 12. - С. 1781-1791.

Буруковский Р.Н. Креветки прибрежных вод Сахары: видовой состав и особенности распределения// Зоол. журн. - 1982. - Т. 61, Вып. 9. - С. 1330-1338.

Буруковский Р.Н. О распространении креветок в западноафриканских водах // Зоол. журн,- 1998. -Т. 77, Вып. 7,- С. 778-787.

Вовк А.Н., Нигматуллин Ч.М. О биологии и промысле массовых головоногих моллюсков Атлантического океана // Тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -1972. - Вып. 42. - С. 22-56.

Гаевская А.В. Нематодофауна кальмаров Атлантического океана// Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. по использ. промысловых безпозвоночных на пищевые и технические цели. Одесса., 22-25 ноября 1977,- М.-1977,- С. 19-20.

Гаевская А.В., Нигматуллин Ч.М. Гельминтофауна атлантических кальмаров сем. Ommastrephidae (Cephalopoda, Oegopsida) в связи с особенностями их экологии// Моллюски, их система, эволюция и роль в природе. -Л.: Наука.-1975 - С. 168-171.

Гаевская А.В., Шухгалтер О.А. Онтогенетические особенности формирования гельминтофауны кальмаров сем. Ommastrephidae // Экология моря. - 1992. - Вып. 40. -С. 63-71.

Згуровский К.А. Оценка плотности скоплений углохвостой креветки и уловистости донного трала // Биология моря,- 1987, Вып. 1. - С. 48-51.

Зуев Г.В., Несис К.Н. Кальмары. Биология и промысел. - М.: Пищ. пром-сть, 1971. - 360 с.

Зуев Г.В., Несис К.Н., Нигматуллин Ч.М. Распространение родов Ommastrephes D'Orbigny, 1835, Sthenoteuthis Verril, 1880 и Todarodes Steenstrup, 1880 (Cephalopoda, Oegopsida) в Атлантическом океане // Бюлл. Московского об-ва исп. природы, отд. биологич. - 1976. - Т. 81,- №4. - С. 53-63.

Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Никольский В.Н. Нектонные океанические кальмары // М.: Агропромиздат, 1985. - 224 с.

Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Цымбал М.А. О биологии и промысле кальмара-стрелки в районе Кап-Блана. // Тез. докл. Всесоюз. конф. "Тыбохозяйственные исследования открытой части Атлантического океана". АтлантНИРО. Калининград. -1975.- С. 27-28.

Корзун Ю.В, Несис К.Н, Нигматуллин Ч.М, Остапенко А.А. Пинчуков Н.А. Новые данные о рапространении кальмаров семества ommastrephidae в мировом океане. Океанология. - 1979. Т. 19, Вып.4. - С. 707-711.

Лаптиховский В.В., Жеронкин Ю.Н., Плякин А.В. Межгодовая изменчивость гидрометеорологической ситуации и обилия двух видов кальмаров - оммастрефид в Юго-Восточной Атлантике // Тез. докл. 5-й научн. конф. по проблемам пром. прогнозирования (долгосрочные аспекты), 13-15 нояб. 1992 г./ ПИНРО. Мурманск. 1992.- С. 71-73.

Мамаев О.И. Термохалинный анализ вод Мирового океана. Ленинград, Гидрометеоиздат, 1987,- 195 с.

Несис К.Н. Класс Cephalopoda // Жизнь и условия ее существования в бентали Баренцова моря. Апатиты. - 1986. - С. 136-140.

Несис К.Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. М.: Легкая и пищевая пром-сть. - 1982. - 360 с.

Нигматуллин Ч.М. Питание оммастрефид побережья Северо-Западной Африки // Тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, Калининград, - 1972. - вып. 42,- С. 152155.

Нигматуллин Ч.М. Массовые головоногие моллюски Центрально-Восточной Атлантики // Реферат информ. ЦНИИТЭИРХ. - 1974. - вып. 1, № 6. - С. 5-6.

Нигматуллин Ч.М. Основные этапы эволюции кальмаров семейства Ommastrephidae. Вопросы эволюционной морфологии животных. Изд-во Казанского Университета, Казань. - 1979. - С. 210-219.

Нигматуллин Ч.М. Правила экологической паразитологии в применении к нектонным кальмарам // Паразитология и паталогия морских организмов. Тез. докл. IV Всес. симпозиума (21-23 апреля 1987 г., Калининград), Калининград - 1987. - С. 17-18.

Нигматуллин Ч.М. Кальмары открытого океана // Развитие рыболовства в открытом океане. - Калининград: Калининградское, изд-во, 1989. - С. 26-48.

Нигматуллин Ч.М. Ресурсы кальмаров мирового океана и возможности их использования СССР // Тез. докл. 5 Всес. конф. по пром. беспозвоночным / М.: ВНИРО, 1990. - С. 86-87.

Нигматуллин Ч.М., Барковский А. Е. Сезонные группировки обыкновенного осьминога в районе мыса Кап Блан (Мавритания) // Тез. докл. 5 Всес. конф. по пром. беспозвоночным / ,-М.: ВНИРО. - 1990. - С. 87-89.

Нигматуллин Ч.М., Лаптиховский В.В., Мустахфид X. Популяционная биология и промысел кальмара-стрелки Todarodes sagittatus (Lamarck) (Cephalopoda: Ommastrephidae) у побережья северо-западной Африки // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 1996-1997 гг. - 1998. Тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, Калининград, в печати.

Нигматуллин Ч.М., Парфенюк А.В., Никольский В.Н. 1991. Экология и ресурсы эпипелагических нектонных кальмаров Атлантического океана и Юго-Восточной части Тихого океана. // Состояние биологических ресурсов рыбной промышленности в Центральной и Южной Атлантике и ЮВТО. Тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград. - 1991. - С. 142 -177.

Нигматуллин Ч.М., Топорова Н.М. Пищевой спектр крылорукого кальмара Sthenoteuthis pteropus (Steenstrup, 1855) В эпипелагиали Тропической Атлантики. В: Питание и пищевые отношения рыб и беспозвоночных Атлантического океана. Тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии., Калининград. -1982. -С. 3-8.

Отчет о научно-исследовательской экспедиции НИС" АтлантНИРО" в район Марокко и Мавритании в период июля-октября 1995г. Калининград, АтлантНИРО, 1995. -138 с.

Отчет о научно-исследовательской работе. Книга 1., Х.Д.№5-01.95, Калининград, АтлантНИРО, 1995. 120с.

Отчет о научно-исследовательской работе. Книга 1., X.Д.№5-01.96, Калиниград, АтлантНИРО, 1997. -140с.

, Попков Г.В., Тарасова Г.П. Исследования скоплений креветки методом подводной стереофотосъемки. В кн.: Подводные методы исследований в рыбном хозяйстве. Мурманск.: ПИНРО,- 1991. - С. 101-108.

Пинчуков М.А., Макарова JIM. Питание и гельминтофауна придонного кальмара Doryteuthis singhalensis в западной части Индийского океана // Моллюски. Основные результаты их изучения. - Л.: Наука. - 1979. - С. 119-120.

Реймер Л.В., Бергер X., Хеуер Б. и др. О рапространении гельминтов в планктонных животных Северного моря // Паразитология. - 1971,- № 6. - С. 542-551.

Сабиров P.M. Сперматофорогенез и репродуктивная стратегия самцов кальмаров-оммастрефид (Oegopsida: Ommastrephidae) // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биолог, наук. Казань, 1995. - 198 с.

Сенников A.M., Шимко Б.П., Мухин С.Г., Близниченко Т.Э. Биология и распределение зимненерестующей группировки кальмара-стрелки (Todarodes sagittatus) в Северо-Восточной Атлантике. // Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана. - М.: ВНИРО. - 1986. - С. 29-37.

Серебров Л.И. Определение коэффициента уловистости учетного трала по отношению к донным рыбам северо-западной Атлантики. Тр./ Полярного НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 1980,- Т. 44. - С. 101-108.

Серебров Л.И. О репрезентативности оценок плотности, видового и размерного состава рыбных скоплений по траловым уловам. Тез.докл. научн - практ. конф. по методам промыслового прогнозирования. 26-28 октября 1983 г. Мурманск.: ПИНРО. -1983.- С. 50-51.

Сизов A.A., Агафонов Е.А., Исаева Л.С. Основные научные результаты совместной советско-гвинейской экспедиции в 1978г. (36-й рейс НИС'М.Ломоносов"). // Океанология, Т. 20, Вып. 3. - 1980. - С. 564-566.

Сланкис А.Я., Шевченко Г.Г. Материалы по зараженности планктонных беспозвоночных личинками гельминтов в западной части Экваториальной зоны Тихого океана// Изв. Тихоокеан.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии - 1974 - Т.88. -, С. 129-138.

Тимофеев В.Т., Панов В.В. Косвенные методы выделения и анализа водных масс. - Л.: Гидрометеоиздат, 1962. 363 с.

Угрюмов А.И. Квазидвухлетняя цикличность весенне-летней циркуляции атмосферы. // Тр. / Гидрометцентра СССР. -Л.: Гидрометеоиздат, 1997. - Вып.77. - 81с.

Филиппова Ю.А. Состояние современного промысла кальмаров и перспективы его современного развития. Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана. Тр.ВНИРО.-1986. -С. 4-12.

Шухгалтер О.А. Фауна цестод кальмаров открытых вод Южной Америки (Юго-Западной Атлантики и юго-восточной части Тихого океана) // Паразитология,-1992,- Т. 26, Вып.2. - С. 130 -140.

Adam W. Notes sur les céphalopodes .24. contributions a la connaissance de l'hectocotyle chez les ommastrephidae // Bull. Inst.r.sci.nat.Belg. -1960. - N 36. - P. 1-10.

Adam W. Les Céphalopodes de l'Institut Français d'Afrique Noire. II. // Bull. Inst. Franc. Afr. Noire. Ser. A. - 1960. V. 27, n. 2. - P. 465-511.

Adam W. Céphalopodes de l'archipel du Cap-Vert, de Г Angola et du Mozambique // Mem. Junta Invest. Ultram. - 1962. - V. 2. - N 33. - P. 9-64.

Amaratunga, T. The role of cephalopods in the marine ecosystem. Advances in assessment of world cephalopod ressources // ( J.F.Caddy, ed.) FAO Fish. Tech. Pap. 231 Rome FAO . -1983. - P. 319-415

Amaratunga, T. Population biology // Cephalopod Life cycles, vol II ( P. Boyle, ed.) London, Academic Press. Lond. - 1987. - P. 239-252.

Angell J.K., Korshover G., Gotter G.F. Quasi-biennial variation in the "Centres of action" // Mon. Weth. Rev. - 1969. -V. 97.-12 p.

Anon. "Pirates" add to stock pressure. Fish. News Intern., 31. -1992. - N 10,- 12 p.

Arkhipkin, A.I., Nekludova, N . Age, growth and maturation of the loliginid squids Alloteuthis africana and A. subulata on the west african shelf // J.mar.biol.Ass.U.K., 73 -1993. -P.949-961.

Arkhipkin A.I, Silvanovich N.V. Age, growth and maturation of the squid Martialia hyadesi (Cephalopoda, Ommastrephidae) in the south-west Atlantic// Antarctic science, 9, 4. -1997. - P. 373-380.

Arkhipkin A.I., Laptikhovsky V.V., Golub A.N. Population structure and growth of the squid Todarodes sagittatus (Cephalopoda, Ommastrephidae) in the northwest African waters // J. mar. biol. Ass. U.K., In press.

Barton E.D. Structure and variability of the central water mass front off Cabo Blanco. October 1981 - April 1982 // Int. Symp. Upw. W Afr., Inst. Inv. Pesq., Barcelona.. -1985,- V. I, - P. 49-61.

Bello. G . Role of cephalopods in the diet of the swordfish, Xiphias gladius, from the Eastern Mediterranean sea//Bui. Mar. Science, -1991. 49 (1-2). - P. 312-324.

Bonnet.M. Remarques sur l'ecologie des céphalopodes des côtes de sardigne et de corse capturés par la "Thalassa" en novembre et décembre 1963 // Rapp. et proc.verb. reun.comiss.internat.ser-mer. meditter. - 1965. - V.18. - N. 2. - P. 235-240.

Borges T.C. A contribution to the biology of the ommastrephid squid, Todarodes sagittatus, with emphasis on the possible application of morphometric data to population studies // A thesis for the degree of Doctor scientiarum. The Norvegian College of Fisheries Science at the University of Tromso. -Tromso. - 1990. - 153 p.

Bravo de Laguna J. Managing an international multispecies fishery: the Saharan trawl fishery for cephalopods // Marine invertabrate fishery: their assessment and management. (J.F. Caddy, éd.), A Wiley-nterscience Publication. John Wiley&Sons. New York.- 1989. - P. 591612.

Breiby.A., Jobling.M. Predatory role of the flying squid Todarodes sagittatus in North Norwegian Waters//NAFO Sci. Coun: Studies.- 1985. 9. - P. 125-132.

Breidy A, Jolling M. Akkar som rovdyr, nordnorske farvann // Fiskets Gang .-1984. N 25/26, S. 721-722.

Bruun A.F. Cephalopoda//Zoology Iceland .-1945.(64). 4,-P. 1-15.

Burukovsky R.N., Gaevskaya A.V., Domanevski L.N., Nigmatullin Ch.M., Panfilov B.G. Main results of reseach on squids carried out by the AtlantNIRO // ICES C.M. -1979. K.T 1, Shellfish Committee. - 24 p.'

Cable R.M., Nahhas F.M. Lepas sp., a second intermediate host of didymozoid trematode // J. Parasitology.- 1962,- V. 48. - N. 1.34 p.

Castro J.J., Hernandes-Garcia.V. Ontogenetic changes in mouth structures, foraging behaviour and habitat use of Scomber japonicus and Illex coindetii // Sci.Mar. -1995. 59 (3-4). -P.347-355.

Clarke.M.R. and Macleads.N . Cephalopod remains from sperm whales caught off Iceland. Journal of the Marine Biological.Association of the U.K. -1976. - V.56. - N.3.- P. 733749.

Clarke.M.R. Pascoe P.L. The stomach contents of a risso's dolphin ( Grampusgrisens) stainded at thurlestone, south Devon. J.mar. biol. Ass. U.K. -1985. G5. - N.3.- P.633-665.

Clarke.M.R. Economic importance of North Atlantic squids. New. Scient. -1963. 17, -P.568-570.

Clarke.M.R. Review of the systematies and ecology of oceanic squids. Adv.mar.biol.-1966. 4. -P. 91-300,.

Clarke.M.R. Cephalopoda collected on the "Sond cruise" J.mar.biol.Ass.UK.-1969., 49,- P.961-976.

Clarke.M.R. The cephalopod statolith-introduction to ites formJ.mar.biol.Ass.UK.-1978. 58. - P.701-712.

Cunningham S. The bioeconomic approach to fisheries management with an application to the Maroccan cephalopod fishery. CECAF/RE.-1990. 3. 22 p.

Dawe, E G & Natsukari, Y . Light microscopy. In squid age determination using statoliths // (eds. P. Jereb et al.).- 1991. - P. 83-96.

Dollfùs R.Ph. Liste des coelentérés marins, palearctiques et indiens ou ont été trouves des trématodes digénetiques// Bull.Inst, peches maritimes du Maroc.- 1963. - V.9-10. -P.33-57.

Dubrovin B., Mahfoudh M., Dedah S. La ZEE Mauritanienne et son environment geofraphique, geomorphologique et hydroclimatique. Bull, du Centre National de Recherches Océanographiques et des Peches (CNROP). (Nouadhibou).- 1991. -Y.23.-P.6-27.

Dunning M.C., Wormuth J.H. The Ommastrephid squid gennus Todarodes: A review of systhematics, distribution, and biology (Cephalopod: Teuthoidea). In N.A. Voss, M.Vecchione, R.B. Toll, and M.J. Sweeney, editors, Systematies and Biogeography of Cephalopods. Smithsonian Contributions to Zoology.-1998. 586. -V. 2. - P. 385-391.

Ely A.O. Collaboration in the sustainable exploitation of the common octopus resources: Mauritanian view // The 3 rd International Cephalopod Trade Conference, 15-17 November 1994, Venice, Italy (SQUID 94 VENICE). Agra Europe (London) Ltd. -1995. - P. 1-7.

Estrada M., Blasco D. Phytoplankton assemblages in castal upwelling areas. / Int. Symp. Upw. W Afr., Inst. Inv. Pesq., Barcelona. -1985. -V. I. - P. 379-402.

Evaluation des stocks et des pecheries Mauritaniens voies de developpment et d'amenagement // Rapport du troisieme groupe de travail CNROP (Nouadhibou, Mauritanie, 20-26 November 1993). COP ACE/PACE SERIES 95/60. FAO, Rome. - 1995. - P. 1-105.

FAO Fisheries Departement. World review of highly migratory species and straddling stocks. FAO Fisheries Technical Paper. No. 337. Rome, FAO. 1994. 70p.

FAO. Year book of Fishery statistics 1995. Catches and landings. 1997. Rome, FAO,714

P-

Fraga F., Barton E.D., Llinas O. The concentration of nutrient salts in "pure" North and South Atlantic Central Waters. / Int. Symp. Upw. W Afr., Inst. Inv. Pesq., Barcelona.- 1985. -V. I. - P. 25-36.

Fridriksson. A. Remarks on the age and the growth of the squid // Greinar. -1943. 2,2.

Gharbi R.E1., Idelhadj A. Caracteristiques bio-economiques et evolution recente de la pecherie marocaine aux cephalopodes. COPACE/TECH.-1986. 73, 63 p.

Ghissassi A. Collaboration in the sustainable exploitation of the common octopus resources: Moroccan view // The 3 rd International Cephalopod Trade Conference, 15-17 November 1994, Venice, Italy (SQUID 94 VENICE). Agra Europe (London) Ltd.-1995. -P. 1-13.

Guerra A. Estructura de la poblacion de Octopus vulgaris en Atlántico centro-oriental. CECAF/ECAF Ser. 78/11.-1979. -P.99-112.

Hatanaka H., Kawahara S., Uozumi Y., Kasahara S. Comparyson of life cycles of five ommastrephid squids fished by Japan: Todarodes pacificus, Illex illecebrosus, Illex argentinus, Nototodarus sloani sloani and Nototodarus sloani gouldi. // NAFO Scientific Council Studies. -1985. - N 9. - P. 59-68.

Hernandez-Garcia V. Distribution of flying squids (Cephalopoda, Teuthoidea) in the CECAL area (preliminary results). // ICES C.M. /K:24. - 1991. - 10 p.

Hernandez-Garcia V. Preliminary notes about feeding of the three species of flying squids (Cephalopoda, Ommastrephidae) in the Northwest Africa (CECAF area). ICES C.M. 1992/K:24. - 1992. - 13 p.

Hernandez-Garcia V. The diet of the swordfish Xiphias gladius Linnaeus, 1758, in the central east Atlantic, with emphasis on the role of cephalopods. Fishery Bulletin. -1995. -V. 93. - N 2. - P. 403-411.

Hernandez-Garcia V, Martin V. Stomach contents of two short-finned pilot whale (Globicephala macrorhynchus Gray, 1846) (Cetacea, Delphinidae) off the Canary Islands: a preliminary note. ICES C.M. 1994/N:16. - 1994. - 9 p.

Idelhaj A. Analyse de pecherie des céphalopodes de la zone de Dakhla (25-22 N) et résultats des etudes biologiques effectuees lors des campagnes du bateau IBN-SINA de 1980 a 1983. Travaux et Documents, ISPM, Casablanca - 1984. 34 p.

Iefferts K., Burczynsky Y., Pearcy W.G. Acoustical assessment of squid (Loligo opalescens) off the central Oregon coast // Can. J. Fish, and Aquat. Sei - 1987. 44. 6. -P 12611267.

Jackson, G.D. The use of tetracycline stining techniques to determine statolith growth ring periodicity in the tropical loliginid squids Loliolus noctiluca and Loligo chinensis. Veliger.-1990. 33. - P.389-393.

Jaeckel S.G.A. Cephalopoden. -In: Die Tierwelt der Nord-und Ostsee, Teil IXb. Lief. Leipzig -1957. 37p.

Joy J.B. The fishery biology of Todarodes sagittatus in Shetland waters. Journal of Cephalopod Biology. -1990. -V. 1. - N .2. - P. 1-19.

Laptikhovsky V.V., Nigmatullin Ch.M. Egg size, fecundity and spawing in the genus Illex (Cephalopoda, Ommastrephidae) // ICES J. mar. Sei. - 1993. -V. 50. - P. 393-404.

Laptikhovsky V.V., Moustahfid H., Ben Cherifi S. La biologie du calmar Todarodes sagittatus (Lamarck) (Cephalopoda, Ommastrephidae) dans la region de peche Cap Blanc -Nord Dakhla (21-24°N). Institute Nationale de Recherche Halieutique, Travaux et Documents.INRH, Casablanca.- 1996. N101: 10 p.

Laptikhovsky V.V., Nigmatullin Ch.M., Moustahfid H. La biologie du calmar Todarodes sagittatus dans les cotes Nord-Ouest Africaine (Analyse retrospective des recherches ATLANTNIRO de 1969-1997// Synthese sur l'ecosysteme pelagique des eaux Atlantique Marocaine entre 1994-1997. Recueil INRH-Casablanca. 1998: 15 p.

Lipinski, M. R, Dawe, E. & Natsukari, Y. Introduction. In squid age determination using statoliths // (eds. P. Jereb et al. ). -1991. - P. 77-81 . Italy Mazara-del-Vallo, NTR-ITPP. (Special publications no. 1).

Llinas O., Fraga F., Barton E.D. Nutrient distributions in the central water mass front near Cabo Blanco, October 1981. // Int. Symp. Upw. W Afr., Inst. Inv. Pesq., Barcelona 1985. -V. I. - P. 37-48.

Maleshko A.P., Laptikhovsky V.V., Polichuk M.A., Moustahfid H. Evaluation du stock du calmar Todarodes sagittatus (Lamarck) (Cephalopoda:Oegopsida) dans les cotes Nord-Ouest Africaine// Synthese sur l'ecosysteme pelagique des eaux Atlantique Marocaine entre 1994-1997. Recueil INRH-Casablanca. 1998: 16p.

Madhavi R. A didymozoid metacercaria from the copepods, Paracalanus aculeatus Giesbercht, from Bay of Bengal// J. Parasitology.- 1968. -V.54.-P.629.

Mangold-Wirz K. Biologie des Céphalopodes bentiques et nectoniques de la Mer Catalane// Vie et Milieu, suppl- 1963. -V. 13. - P. 1-285.

Manriquez M., Fraga F. The distribution of water masses in the upwelling region off Northwest Africa in November. / Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer.- 1982. 180. - P. 39-47.

Mounib A.-J. How Morocco's fishing dream turned sour. Fish. News Intern.- 1992. 31. -N 10, P. 10-11.

Moustahfid H. Sur la biologie, distribution du calmar Todarodes sagittatus (Lamarck) (Cephalopoda: Ommastrephidae) dans la zone sud des eaux Atlantique marocaines// Thes. Expose. 2 eme journees maghrebines sur les sciences de la mer (AMASMER). Agadir. 1998: P.4.

Moustahfid H. Sur l'âge et la croissance du calmar Todarodes sagittatus (Cephalopoda, Ommastrephidae) des eaux d'afrique nord-ouest// Synthese sur l'ecosysteme pelagique des eaux Atlantique Marocaine entre 1994-1997. Recueil INRH-Casablanca. 1998: 10 p.

Minas H.J, Codispoti L.A, and Dugdale R.C. Nutritients and primary production in the upwelling region off Northwest Africa// Rapp. P.-v.Reun.Cons.int.Explor.Mer. -1982. 180.-P. 148-183.

Mittelstaedt E. Large-scale circulation along the coast of Northwest Africa. // Rapp. P-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer. - 1982. 180. - P. 50-57.

Mittelstaedt E.On the currents along the Northwest African coast south of 22° North // Deutsche Hydrographische Zeitschriilt, 1976. -V.29. -P. 97-117.

Mittelstaedt E.The ocean boundary along the northwest African coast: Circulation and oceanographic properties at the sea surface // Prog. Oceanog, 1991. -V. 26. -P. 307-355.

Nigmatullin Ch.M., Fedulov P.P., Sundakov A.Z. Review of USSR/Russia cephalopod fishery in 1980-1994 // The 3 rd International Cephalopod Trade Conference, 15-17 November 1994, Venice, Italy (SQUID 94 VENICE). Agra Europe (London) Ltd. - 1995. P. 1-16.

Nigmatullin Ch.M., Laptikhovsky V.V. Reproductive strategies in the squids of the family Ommastrephidae (preliminary report) // Ruthenica (Russian Malacological Journal). -1994. - V. 4, -N.l. - P. 79-82.

Nigmatullin Ch.M., Laptikhovsky V.V. Reproductive biology of females of the subfamilies Todaropsinae and Todarodinae (Cephalopoda: Ommastrephidae) // Ruthenica (Russian Malacological Journal). - 1998. -V. 8, -N.2. -P.

Pfeffer G. Die Cephalopoden der Plankton-Expedition // Erg. Plankton-Exped. Humboldt - Stiftung, 2, F.a. - 1912. S.l. - 815 p.

Piatkowski U., Hernandes-Garsia V. On the biology of the European flying squid Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798) (Cephalopoda, Ommastrephidae) /7 S. Afr. J. Mar. Sci. In press.

Reimer L.M. The position of cephalopodes in life cycles of helminths of marine fiches// III Internat. Congress Parasitology, Munich,- 1974.-P. 1727-1728.

Ricker, W.E. Handbook of computation for biological statistics of fish populations. Bulletin of the Fishery Research Board of Canada.- 1958, -n. 119. -P. 1-300.

Roeleveld M.A. The occurrence of two species of squid Todarodes in the Benguela system. Suid-Afrik. Tydskrif. Wetenskap., 1989. - N.85. -P. 659-663.

Rosenberg A.A., Wiborg K.F., Beck I.M. Growth of Todarodes sagittatus (Lamarck) (Cephalopoda, Ommastrephidae) from the Northeast Atlantic, based on counts of statoliths growth rings // Sarsia 66,- 1980. - P 53-57.

Schuhgalter O.A., Moustahfid H. La faune parasitaire du calmar Todarodes sagittatus (Cephalopoda: Ommastrephidae) dans les cotes Nord-Ouest Africaine// Synthese sur l'ecosysteme pelagique des eaux Atlantique Marocaine 1994-1997. Recueil INRH-Casablanca. 1998: 14 p.

Shimko, B. P. Ageing and biologicale pecularities of Todarodes sagittatus (Lamarck) // ICES C.M. 1984/K : 12. - 1984, 12 p.

Sturm B., Schlittenhardt P. Coastal-Zone-Color-Scanner imagery from Northwest African upwelling. // Int. Symp. Upw. W Afr., Inst. Inv. Pesq., Barcelona . -1985. -V. I. - P. 253-280.

Sverdrup, H.U., Johnson,M.W., Fleming, R.H. The Oceans, their physics, chemistry and general biology. N.Y. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New Jersey . Inc.. -1942.

Tomczak M. The distribution of water masses at the surface as derived from T-S diagram analysis in the CINECA area. // Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer, 180. - 1982. -P. 48-49.

Villanueva R. Interannual growth differences in the oceanic squid Todarod.es angolensis Adam in the northern Benguela upwelling system, based on statolith growth increment analysis //J.Exp. Mar. Biol. Ecol.. - 1992. -V. 159. - P. 157-177.

Voss G.L . Cephalopod resources of the world. FAO Fish. Circ.N 149, 1973. - P. 1-75.

Wiborg K.F. The squid Todarodes sagittatus (Lamarck). Investigations in Norwegian and North Atlantic waters in 1970-1972. - Fiskets Gang.- 1972. -V. 58.-P. 492-501 .(Memeo)

Wiborg K.F, Gj0saeter. J. The squid Todarodes sagittatus (Lam). Distribution and biology in Northern waters, April 1980-April 1981//ICES CM . -1981/K14. -P. 1-23.

Wiborg K.F, Gj0saeter. J, Beck. I.M., Fossum. P. The squid Todarodes sagittatus (Lam). Distribution and biology in Northern waters, August 1981-April 1982. ICES C.M . -1982/K:30, 17p.

Wiborg K.F, Gj0saeter. J., Beck. I.M. The squid Todarodes sagittatus (Lam). Distribution and biology in Northern waters,August 1982-June 1983.ICES C.M.1983/K:7, 15p.

Wiborg K, Beck I.M. The squid Todarodes sagittatus (Lamarck): Investigations in Norwegian coastal and bank waters, July 1983 - January 1984, and the British Isles, March -April 1984 // ICES C.M. 1982/K:20, - 1984. 14 p.