Продуцирование органического вещества в водоемах и его деструкция фито- и бактериопланктоном тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Скобеева, Татьяна Николаевна

• Скобеева, Татьяна Николаевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Скобеева, Татьяна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ И

1. Продуцирование органического вещества фитопланктоном 11 Экскреция РОВ фитопланктоном 14 Размерные группы фитопланктона

2.Гетеротрофная активность водорослей и бактерий 19 РОВ природных водоемов 20 Гетеротрофия как способ питания 24 Трансформация и деструкция ОВ при участии детрита

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.Методика определения внутри- и внеклеточной продукции нанно- и фитопланктона

2.Методика определения продукции сетного фитопланктона и наннофитопланктона пруда, расположенного на территории ботанического сада МГУ

3.Прижизненное выделение РОВ фитопланктоном в толще воды Можайского водохранилища

4. Определение содержания РОВ методом перманганатной и бихроматной окисляемости

5.Методика проведения экспериментов по изучению потребления фито- и бактериопланктоном высокомолекулярных органических соединений

6.Определение протеолитической активности в водных экосистемах методом поляризации флуоресценции

ГЛАВА 3 ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ

ВОДОЕМОВ

ГЛАВА 4 ПРОДУЦИРОВАНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ФИТОПЛАНКТОНОМ (С УЧЕТОМ ПРИЖИЗНЕННЫХ ВЫДЕЛЕНИЙ

1.Структурные характеристики фитопланктона

2.Продукция размерных групп фитопланктона (с учетом прижизненных выделений РОВ)

3.Продукция нанно- и сетного фитопланктона в пруду

4.Внеклеточная продукция в толще воды Можайского в-ща 63 5.Экскреция РОВ водорослями в культуре

ГЛАВА 5 РАСТВОРЕННОЕ ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ВОДОЕМОВ

1.Количесво РОВ в толще воды Можайского в-ща

2.Концентрация РОВ в поверхностном слое водоемов разной трофности

ГЛАВА 6 ДЕСТРУКЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ВОДНЫХ

ЭКОСИСТЕМАХ

1.Роль бактерий в деструкции органического вещества Можайского в-ща

2.Потребление органического вещества водорослями и бактериями

3. Ферментативные процессы в водных экосистемах

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Продуцирование органического вещества в водоемах и его деструкция фито- и бактериопланктоном»

Сообщество планктонных организмов представлено большим разнообразием видов, размер и вес которых различается на несколько порядков величин. Все они связаны между собой определенными трофическими и метаболическими взаимоотношениями.

Функционирование планктонного сообщества в общем виде можно представить как процесс создания и разрушения органического вещества с трансформацией энергии на более высокий трофический уровень. Фитопланктон в процессе фотосинтеза создает органическое вещество; часть его в виде РОВ прижизненно экскретируется в среду. После смерти водорослей твердые их части образуют детрит, а содержимое клеток поступает в общую копилку РОВ водоема, обогащая его легкоусвояемыми компонентами. Создаваемое водорослями органическое вещество утилизируется бактериями, другими гидробионтами, в том"числе и водорослями.

Основными потребителями водорослей являются ракообразные с фильтрационным типом питания. Ракообразные пресных водоемов в основном отфильтровывают частицы размером до 30-50 мкм (Сущеня, 1975; Монаков, 1976; Гутельмахер, 1986; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988). Дифференцированно выедая мелкие водоросли (так называемый наннопланктон) ракообразные оказывают определенное влияние на их численность и продукционные характеристики (Porter, 1975; Weers, Zaret, 1975;). С другой стороны, изымая из среды мелкие наиболее конкурентоспособные водоросли, зоопланктон создает определенные преимущества для развития крупных и колониальных видов (Porter, 1972, 1973; Gliwicz, 1977; Webster, Perters, 1978). Такое избирательное потребление наннопланктона фильтраторами указывает на необходимость дифференцированного подхода при изучении продукционных характеристик водорослей.

Бактериопланктон в толще воды существует в виде одиночных клеток и агрегатов (колоний и детритно-бактериальных ассоциаций), физиологическая активность которых сильно различается. Бактерии являются активными разрушителями органического вещества; с их участием осуществляется трансформация значительной части детрита и РОВ (Остапеня, 1979; Драбкова, 1981, 1983; Романенко, 1985; Секи, 1986; Saunders, 1972).

Мертвые организмы (и в первую очередь водоросли), минерализуясь, образуют детрит. Имея небольшие размеры он долгое -время остается во взвешенном состоянии. Детрит является не только пищевым субстратом для многих гетеротрофов, но и представляет собой развитую поверхность, на которой протекают физико-химические, ферментативные и микробиологические процессы (Айзатуллин, Хайлов, 1972). Имеются сведения (Айзатуллин, 1974; Секи, 1986), что интенсивность деструкционных процессов в водоеме во многом связана с количеством детрита. Обладая высокими сорбционными свойствами детрит аккумулирует на своей поверхности РОВ и, тем самым, создает благоприятные условия для жизнедеятельности обитающих на его поверхности микроорганизмов.

Планктонное сообщество прижизненно и посмертно выделяет в среду РОВ, которое утилизируется гетеротрофными организмами, и в первую очередь бактериями и водорослями. Микроорганизмы наиболее активно потребляют органическое вещество, которое прижизненно экскретируется в среду водорослями. Интенсивность потребления РОВ организмами увеличивается с уменьшением их размеров ( Федоров, 1987). Особенно велика роль бактерий в потреблении и минерализации органического вещества.

Сложившиеся представления о связи между массой организма и интенсивностью обмена свидетельствуют о том, что чем меньше организм, тем интенсивнее осуществляются эти процессы (Заика, 1972). Это правило применимо и к водорослям. Чем меньше размер клеток водорослей, тем выше их продукционно-деструкционные показатели (создание и деструкция органического вещества, экскреция РОВ, гетеротрофная активность и др.).

Функционирование планктонного сообщества характеризуется наличием большого разнообразия связей между его компонентами и сложностью их взаимоотношений. В связи с этим при изучении процессов создания и разрушения органического вещества среди многообразия существующих связей нами были выбраны основные, которые и определили выбор цели и постановку задач настоящей работы.

Учитывая, что водоросли по-разному включаются в трофическую цепь, поэтому общая величина первичной продукции, получаемая с помощью хорошо разработанных скляночных методов, уже недостаточна. В связи с этим в нашей работе был использован дифференцированный подход в определении продукции фитопланктона. Этот метод позволил определить продукцию отдельных размерных групп водорослей, включая крупных и колониальных (так называемого сетного фитопланктона) .

Часть синтезированного водорослями органического вещества экскретируется в среду в виде РОВ. Величины выделенного водорослями РОВ бывают довольно существенными. Внеклеточная продукция фитопланктона в природных водоемах изучена очень слабо несмотря на то, что ее значение в трофодинамике велико. Экскретируемое водорослями РОВ в основном представлено низкомолекулярными компонентами и быстро потребляется не только бактериальным населением, но и самими же водорослями.

Низкомолекулярное РОВ хорошо потребляется микроорганизмами, однако в водных экосистемах основная масса РОВ представлена высокомолекулярными фракциями РОВ (Кузнецов, 1970). Потребление последних бактериями и водорослями сопряжено с их предварительным гидролизом ферментами, выделяемыми в среду микроорганизмами. Большие работы по изучению выделения в среду ферментов микроорганизмами проводятся почвоведами (Купревич, Щербакова, 1966; Хази-ев, 1976) и биотехнологами (Быков, Крылов, Манаков и др. 1987; Прист, 1987). В водных экосистемах эти процессы изучены слабо, что в значительной степени связано с низкой концентрацией ферментов и пищевого субстрата, отсутствием надежных методов.

Все это в значительной степени определило выбор цели и постановку задач настоящей работы.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Основной целью исследований являлось изучение продукционно-деструкционных процессов водоемов разной трофности в зависимости от структуры фито- и бактериального сообщества.

В соответствии с этим в работе были поставлены следующие экспериментальные задачи:

- изучение структуры и продукционных характеристик размерных групп фитопланктона в природных водоемах;

- изучение экскреции РОВ природным фитопланктоном;

- изучение сезонных изменений концентрации РОВ в водоемах и ее связь с продукционно-деструкционными процессами;

- изучение потребления фито- и бактериопланктоном РОВ;

- изучение ферментативной активности (на примере протеолитиеской) в природных водоемах и в культурах некоторых водорослей.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Определено значение отдельных фракций фитопланктона в продуцировании органического вещества. Сравнение продукционных характеристик размерных групп фитопланктона и прижизненного выделения ими органического вещества позволило понять их роль и значение в продуктивности водоемов. Установлена связь показателей продукции размерных групп водорослей с трофическим статусом водоемов. Высокая гетеротрофная активность (ГА) фитопланктона определяется преимущественным потреблением низкомолекулярных органических соединений. Наиболее высокой ГА обладают самые мелкие фракции наннопланктона. Высокомолекулярные фракции РОВ потребляются в основном бактериями. Определена ферментативная активность микроорганизмов, позволяющая установить, что экскреция ферментов (в частности, протеаз) осуществляется в основном бактериями. Водоросли потребляют продукты гидролиза органических веществ. Утилизация высокомолекулярных соединений водорослями осуществляется только в присутствии бактерий. Основные продукцион-но-деструкционные процессы в водоемах осуществляются с участием бактерий и мелких фракций фитопланктона.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. На основе вскрытых закономерностей в продуцировании органического вещества и его разрушении микроорганизмами можно прогнозировать степень биологической очистки вод от природных загрязнителей. Исследования дают возможность установить источники и скорость поступления органических веществ в водоемах и роль разных фракций водорослей в этом процессе. Полученные результаты могут быть использованы учреждениями Госкомгидромета РФ и рыбохозяйственной промышленностью в практике контроля за качеством природных вод.

--------*--------*--------*--------*-------

В нашей работе использовались термины "гетеротрофная активность" и "ферментативная активность". Так как среди исследователей по этому вопросу нет единой точки зрения, поэтому мы постараемся уточнить, что имеется ввиду при использовании данных терминов. Понятие "гетеротрофная активность" - это способность микроорганизмов (водорослей и бактерий) потреблять органические вещества. Ферментативная активность хотя и является первичным процессом в гетеротрофном питании, однако всеже эти два процесса являются самостоятельными, т. к. многие организмы могут потреблять органические вещества, однако не все они способны эксретировать в среду экзоферменты. Кроме того, как показали исследования, ферментативные процессы протекают в "чистой" воде после отфильтровы-вания микроорганизмов. В связи с этим используемые термины характеризуют два разных процесса; в одном случае - все что связано с ферментативными процессами, в другом - с потреблением органического вещества.

И второе. В научной литературе существует разночтение относительно терминологии "синезеленые водоросли" и "цианобактерии". Термин "цианобактерии" чаще всего используется микробиологами, физиологами, генетиками, тогда как в гидробиологии, альгологии применяется понятие "синезеленые водоросли", имея ввиду их функциональную и экологическую роль в водоемах - продуцирование органического вещества за счет фотосинтеза с выделением кислорода. Поэтому, чтобы не было разночтения с основной гидробиологической литературой мы в нашей работе использовали термин "синезеленые

10 водоросли"

Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность научному руководителю - доктору биологических наук, профессору Садчикову Анатолию Павловичу за большую помощь при выполнении данной работы и научные консультации, научному консультанту -доктору биологических наук, профессору Черных Наталье Анатольевне, а также моим коллегам О.В. Козлову, O.A. Френкелю, A.A. Макарову за дружескую помощь в осуществлении работы.

- и

Заключение диссертации по теме «Экология», Скобеева, Татьяна Николаевна

ВЫВОДЫ

1. С увеличением трофности водоемов прослеживается увеличение роли наннопланктона (водорослей размером до 20 мкм) и снижение участия более крупных и колониальных водорослей в продуцировании органического вещества. Наннопланктон обладает более высокой по сравнению с более крупными водорослями удельной продукцией (приведенной к единице биомассы); в течение сезона максимальные значения различались в 80-120 раз.

2. Природный фитопланктон и культуры водорослей прижизненно экскретирут в среду растворенное органическое вещество. В толще Можайского водохранилища фитопланктон в среднем за сезон выделял в среду 32%, в гипертрофном - 2%.

3. Количество экскретируемого водорослями РОВ во многом зависит от интенсивности солнечной радиации, глубины распределения водорослей в толще воды, развития в водоеме наннопланктона. На его долю приходится до 70% экскретированного фитопланктоном РОВ.

4. Фитопланктон природных водоемов обладает высокой гетеротрофной активностью (ГА), которая определяется преимущественным потреблением низкомолекулярных органических соединений (в частности меченой по 14С аминокислоты). На долю водорослей приходится до 60% потребленного фито- и бактериопланктоном этого РОВ.

5. Наибольшей гетеротрофной активностью обладали водоросли размером до 20 мкм, на долю которых приходилось до 2/3 ГА фитопланктона.

6. Высокомолекулярные органические соединения (меченые по 3Н белок, липид, целлюлоза) в большей степени потребляются бактериями; на их долю приходится 65-73% потребленного органического ве

- 115 щества; остальное - на долю водорослей. Интенсивность утилизации высокомолекулярных соединений (в частности, белка) связана с ферментативной активностью водной среды.

7. В природных водоемах ферментативные процессы (на примере протеолитической активности) протекают не только в присутствии фито- и бактериопланктона, но и в фильтрате (в отсутствии организмов). Экскретированные в среду ферменты гидролизуют органические соединения вне связи с живыми организмами, что позволяет потреблять продукты гидролиза всем комплексом присутствующих организмов.

8. Наличие в воде поверхности (в частности, детрита) приводит к. увеличению ферментативной активности и появлению в среде продуктов гидролиза субстрата. Детрит и протекающие на нем ферментативные процессы снабжают продуктами гидролиза не только обитающих на нем бактерий, но и организмов толщи воды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Скобеева, Татьяна Николаевна, 1999 год

1. Айзатуллин Т.А. Моделирование внешних метаболических систем со смешанными связями. - В кн. "Биохимическая трофодинамика морских прибрежных экосистем". - Киев, Наукова думка, 1974, с.138 - 163.

2. Айзатуллин Т.А., Лебедев В.Л., Хайлов K.M. Океан, активные поверхности и жизнь,- Л., Гидрометеоиздат, 1979, 192 с.

3. Айзатуллин Т.А., Лебедев В.Л., Хайлов K.M., Океан, фронты дисперсии, жизнь. Л., Гидрометеоиздат, 1984, 192 с.

4. Айзатуллин Т.А. Хайлов K.M. Кинетика трансформации белков и полисахаридов, растворенных в морской воде, при взаимодействии с детритом. Океанология, 1972, т. 12, N 5, с. 808 - 812.

5. Антипова Н.Л., Загоренко Г.Ф. К вопросу об определении суточной продукции некоторых видов байкальского фитопланктона. -Изв. Биогеогр. НИИ при Иркут. ун-те., 1971, Т. 25, N1, с. 20-29.

6. Батурина М.В. Растворенное органическое вещество и его корпускулярные компоненты в водах восточной экваториальной зоны Тихого океана. Автореф. канд. дисс., М., ИОАН СССР, 1977, 24 с.

7. Бердавцева Л.Б., Лебедев Ю.М., МальцманТ.С. Трансформация органического вещества в Можайском водохранилище. В кн. "Комплексные исследования водохранилищ". - 1971, вып. 1 под ред. проф. Быкова В.Д. и проф. Важнова А.Н.

8. Бердавцева Л.Б. Органическое вещество. В кн. "Комплексные исследования водохранилищ". - 1979, вып. 3 Можайское водохранилище под ред. проф. Быкова В.Д. и Эдельштейна К. К.

9. Бессонов O.A., . , Садчиков А.П. и др. Биогеохимический цикл тяжелых металлов в экосистеме Нижнего Дона. Ростов-на-Дону, изд. Ростовского ун-та, 1991, 112 с. (монография).

10. Бульон В.В. Внеклеточная продукция фитопланктона . -Усп. совр. биол., 1977, Т.84, N5, с.294-304.

11. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л., Наука, 1983, - 150 с.

12. Быков В. А., Крылов И.А., Манаков М.Н. и др. Микробиологическое производство биологически активных веществ и препаратов. М., Высшая школа, 1987, - 143 с.

13. Величко И.М. Экологическая физиология зеленых нитчатых водорослей. Киев, Наукова думка, 1982, - 198 с.

14. Винберг F.F. Общие закономерности экологической системы оз. Дривяты. в кн. "Биологическая продуктивность эвтрофного озера", Л., Наука, 1970, с.185-196.

15. Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. О значении ультрапланктонных водорослей в создании первичной продукции Байкала в летний период . Гидробиол. журн., 1972, Т.8, N 3, с.21-27.

16. Виноградова H.H. Режим взвесей Можайского водохранилища в летне-осенний период 1967 г. Вестник Московского университета сер. геогр., 1969, N 1.

17. Ворошилова A.A., Дианова Е.В. Роль планктона в размножении бактерий в изолированных пробах морской воды. Микробиология, 1937, т. 6, вып. 6, с. 741-753.

18. Тапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М., изд-во МГУ, 1981, 80 с.

19. Гавришова H.A., Черницкая Л.Н. Бактерио- и фитопланктон Киевского участка Каневского водохранилища в период его становления. -Гидробиол. журн., 1980, т. 16, N4, с. 10-19.

20. Горюнова C.B. Химический состав и прижизненные выделения синезеленой водоросли Oscillatoria splendida Grew, M., изд. АН СССР, 1950, - 160 с.

21. Горюнова C.B., Демина Н.С. Водоросли продуценты токсических веществ. - М., Наука, 1974, 253 с.

22. Горюнова C.B. Характеристика растворенного органического вещества в водое Белого озера. Тр. ин-та микробиол. АН СССР, 1954, вып. 3, с.185-193.

23. Горюнова C.B. Прижизненные выделения водорослей, их физиологическая роль и влияние на общий режим водоемов. Гидроби-ол. журн. 1966, т. 2, N 4, с. 80-88.

24. Горюнова C.B. Водоросли как продуценты биологически активных веществ. В кн: "Методы изучения и практич. использован, почв, водорослей. - Киров, 1972, с. 113-118.

25. Гусев М.В. , Никитина К.А. Цианобактерии (физиология и метаболизм). М., Наука 1979, - 228 с.

26. Гусева К.А. "Цветение" воды, его причины, прогноз и меры борьбы сним. - Тр. Всес. гидробиол. о-ва. АН СССР, 1952, N 4, с. 1-92.

27. Гусева H.H., Третьякова С.И. Органическое вещество.в воде Куйбышевского водохранилища. - Биология внутренних вод. Ин-форм. бюлл., 1979, N 43, с. 49-53.

28. Гутельмахер Б.Л. Экспериментальное исследование трофических взаимоотношений пресноводного зоо- и фитопланктона .- Ав-тореф. канд. дисс., Л., ЗИН, 1974, 24 С.

29. Гутельмахер Б. Л. Метаболизм планктона, как единого целого: трофометаболические взаимоотношения зоо- и фитопланктона.1. Л., Наука, 1986, 155 с.

30. Гутельмахер Б.JI., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона. Итоги науки и техники. ВИНИТИ, сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология, 1988, т. 6, 155 с.

31. Гутельмахер Б.Л. и др. Функционирование летнего планктона Ладожского озера в условиях антропогенного эвтрофирования. В кн. "Трофические связи пресноводных беспозвоночных". - ЗИН АН СССР, Л., 1980, с. 72-81.

32. Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах. Л., Наука, 1981, 128 с.

33. Драбкова В. Г. Интенсивность микробиологических процессов в озерах различных физико- географических зон. Автореф. докт. дисс., М., МГУ, 1983, 43 с.

34. Драбкова В.Г. Накопление органического вещества в озерах как результат продукционных и деструкционных процессов. -Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. к республиканскому срвещанию. Иркутск. 1979, с. 10-12.

35. Дубко Н.В., Остапеня А.П. Потребление кислорода при деструкции взвешенного и растворенного органического вещества в озерах разного типа. В кн. "Итоги исследований по международной биологической программе Белоруссой ССР", Минск, 1974, с.95.

36. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев, Наукова Думка, 1972, 143 с.

37. Заславская М.Б. Минерализация и солевой состав. В кн. "Комплексные исследования водохранилищ: Вып. 3. Можайское водохранилище". - М., МГУ, 1979, с. 193 - 209.

38. Изместьева Л. Р., КращукЛ.С., Усенко Н.Б. Продукционные характеристики разных размерных групп фитопланктона в ангарских водохранилищах. Рук. деп. в ВИНИТИ 21.01.88, N 584-В88.

39. Кадукин А.И., Красинцева В.Д., Романова Г.И., Тарасенко Л.В., Турушина Н.В. Баланс органического вещества биогенных элементов и микроэлементов в Иваньковском водохранилище. - Водн. ресурсы, 1980, N4, с. 120-131.

40. Каниковская A.A., Садчиков A.n. Изучение сезонных изменений фитои бактериопланктона Можайского водохранилища. 1. Сезонные изменения основных гидробиологических характеристик. Биол. науки, 1985, N 7, с. 55-62,

41. Кондратьева Т.М. Определение суточной продукции фитопланктона в Севастопольской бухте. В кн. "Первичная продукция морей и внутренних вод", 1961, Минск, С. 77-82.

42. Кораблева А.И. Взаимосвязь компонентов РОВ и планктона в водоемах интенсивного комплексного использования. Водные ресурсы. , 1989, N 2, с. 171 - 174.

43. Коновалова Г.В. Микро- и наннопланктон Амурского залива зимой. В кн.: "Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря". -Владивосток, 1980, с. 6-8.

44. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л., Наука,' 1970, 440 с.

45. Кузьменко Л.В. Соотношение между первичной продукцией и биомассой фитопланктона в Аравийском море. Экология, 1975, N 5, С. 43-48.

46. Кузьменко Л.В. Радиоавтография в исследовании балансауглерода у планктонных водорослей. "Круговорот вещества и энергии в водоемах. Тез. докл. к 5-му Всес. лимнол. совещ., Листве-ничное на Байкале, 1981. Вып.1", 1981, Иркутск, С.82-84.

47. Кузьменко М.И. Усвоение 1-С14-аланина.и 5-С14-глутамино-вой кислоты некоторыми синезелеными водорослями. Гидробиол. журн., 1968, Т. 4, N 3, с. 41-49.

48. Кузьменко М.И., Рябов А.К. Влияние водорослей на бактериальную деструкцию белков в природных водоемах. Гидробиол. журн., т. 16, 1980, N 2, с. 72-77.

49. Куликов A.C. Физиологическая активность разных структурных групп бактериопланктона в некоторых пресноводных водоемах. -автореф. дисс.: канд. биол. наук, М., МГУ, 1987, 20 с.

50. Куликов A.C., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Структура детрита и ассоциированные, с ним бактерии в двух разных по троф-ности водоемах. Биол. науки, 1990, N8, с.85-93.

51. Кудрявцев В.М. Выделение свежесинтизированного органического вещества клетками планктонных водорослей. Биология внутр. вод. Информ. бюлл., 1973, Л, N 18, С. 20-24.

52. Купревич В.Ф., Щербакова Т. А. Почвенная энзимология. -Минск, Наука и техника, 1966, 275 с.

53. Ларионов Ю.В. Сезонная динамика содержания растворенного и взвешенного органического вещества в озерах разной степени тро-фии. Информ. бюлл. Биол. внутр. вод., 1978, N 39, с. 72- 75.

54. Ларионов Ю.В., Скопинцев Б.А. Сезонная динамика растворенного и взвешенного органического вещества в Рыбинском водохранилище в 1972 -73 г. Информ. бюлл. Биол. внутр. вод. 1978, N39, с. 76 - 80.

55. Ларионов Ю.В., Скопинцев Б.А. Органическое веществовзвесей в водохранилищах верхней Волги. Водные ресурсы., 1980, N 1, с, 67-73.

56. Ларионов Ю.В., Скопинцев Б.А. Перманганатная и бихромат-ная окисляемость органического вещества взвесей водоемов разной степени трофности. Биол. внутр. вод. Информ. бюлл., 1980, N 46, с. 49-53.

57. Лабутина Т.М. Органическое вещество в воде Вилюйского водохранилища и основные этапы его формирования. Биол. гидроби-онтов в водоемах Якутии с разл. гидрол. режимом. Якутск., 1981, с. 3-13.

58. Лебедев В.Л., Айзатуллин Т.А., Хайлов K.M. Океан как динамическая система. Л., Гидрометеоиздат, 1974, - 205 с.

59. Максимова И.В., Горская Н.В. Внеклеточные органические продукты микроводорослей. 1. Химический состав. Биол. Науки., 1980, N 6, с. 5 - 21.

60. Марголина Г.Л. Микробиологические процессы деструкции в пресноводных водоемах. М., Наука, 1989.

61. Макаров A.A., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Продукция водорослей разных размерных групп и прижизненное выделение РОВ фи-топланктонным сообществом. Гидробиол. журн. , 1991 , т. 27, N1, с. 3-7.

62. Михеева Т.М. Кормовой фитопланктон в озерах разного био-лимнического типа. В кн. "Итоги исследований по международной биологической программе в Белорусской ССР",1974, Минск, С.97.

63. Монаков A.B. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. М., Наука, 1976, 170 с.

64. Остапеня А.П. Детрит и его роль в водных экосистемах. -В кн. "Общие основы изучения водных экосистем". Л., Наука,1979, с. 257-271.

65. Остапеня А. П. и др. Особенности биологической продуктивности экосистем озер Нарочь, Мястро, Баторин. В сб. "Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод", Минск, изд-во Бел. ун-та, 1973, с. 83-94.

66. Остапеня А.П. Соотношение между взвешенным и растворенным органическим веществом в водоемах разного типа. В кн."Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем", Наука, Л., 1987, с.109-115.

67. Павельева Е.Б. Вертикальное распределение, сезонная динамика сестона и роль детрита в экосистеме оз. Дальнего. Гидробиол. журн., 1974, т. 10, N3, с. 20-24.

68. Приймаченко А.Д., Литвинова М.А. Распределение и динамика синезеленых водорослей в днепровских водохранилищах. В кн. "Цветение" воды", 1968, Киев, Наук, думка, С.42-67.

69. Приймаченко А.Д., Михайленко Л.Е., Гусинская С.Л. Сестон Киевского водохранилища и количественные соотношения его компонентов. Гидробиол. ж., 1974, т. 10, N 3, с. 12-19.

70. Прист Ф. Внеклеточные ферменты микроорганизмов. М. , Мир, 1987, 117 с.

71. Пропп Л.Н. О значении витамина В12 в морских биоценозах. Экология моря., 1974, N 6, с.73.

72. Романенко В.И. Скорость потери органического вещества клетками планктонных водорослей. Биол. внутр. вод. Информ. бюлл, Л., Наука, 1971, N9, С. 10-13.

73. Романенко В.И. Исторический очерк развития водной микробиологии.- Гидробиол. журнал., 1978, т. 14, N 1, с. 3-10.

74. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции органического вещества во внутренних водоемах. Л., Наука, 1985, 295 с.

75. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов: лабораторное руководство Л. , Наука, 1974, -194 с.

76. Романенко В.И., Ейрис М. Перес, Пубиенес М.А. Потери органического вещества планктонными водорослями в водохранилищах Кубы. Биол. внутр. вод. Информ. бюлл., 1987, N 75, С.7-10.

77. Романкевич Е.А. Геохимия органического вещества в океа не. Л., Наука, 1975, - 256 с.

78. Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества фито- и бактериопланктоном в некоторых водоемах Подмосковья. автореф. дисс.: докт. биол. наук, М., МГУ, 1997, 47 с.

79. Садчиков А.П., Козлов О.В. Продукция нанно-и сетного фитопланктона (с учетом прижизненных выделений растворенного органического вещества) в трех разных по трофности водоемах. Гидро-биол. журн., 1993, т. 29, N1, с. 3-9.

80. Садчиков А.П., Козлов О.В., Скобеева Т.Н. Продукция сетного- и наннопланктона с учетом внеклеточных выделений небольшого пруда. Биол. науки, 1992, N 11 - 12, с. 46-51.

81. Садчиков А.П., Френкель O.A. Прижизненное выделение растворенного органического вещества фитопланктоном (методические аспекты). Гидробиол. журн., 1990, т. 26, N1, с. 84-87.

82. Садчиков А.П., Френкель 0.А., Скобеева Т.Н. Ферментативная и гетеротрофная активность водорослей и бактерий. Гидробиол. журн., 1992, т. 28, N 6, с. 51-55.

83. Садчиков А.П., Евдущенко A.B., Каниковская A.A. Федоров

84. В.Д. Фитопланктон Можайского водохранилища и его продукционные характеристики. Рукопись деп. в ВИНИТИ от 21.12.83 N6943-83, 10 с.

85. Садчиков А.П., Куликов A.C., Максимов В.Н. Структура бактериопланктона в двух разных по трофности водоемах. Биол. науки, 1990, N3, с.79-85.

86. Сакевич А.И. Летучие биологически активные метаболиты синезеленых водорослей. Гидробиол. ж., 1973, т.9, N3, с.25-29.

87. Секи X. Органическое вещество в водных экосистемах. -Л., Госкомгидромет, 1986, 199 с.

88. Скопинцев Б.А., Бакулина А.Г. Органическое вещество в водах Рыбинского водохранилища в 1964 г. В кн.: "Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах". -М.-Л., 1966, с. 3-32.

89. Скопинцев Б.А., Бакулина А.Г. Новые данные по изучению органического вещества в водах Рыбинского водохранилища. ТР. Дарвинского гос. заповедника., 1974, N 12.

90. Скопинцев Б.А. Водный гумус в озерах Ладожском и Байкал. - Гидробиологич. журн., 1983, N 1, с. 85-90.

91. Старикова Н.Д. Растворенное органическое вещество. В кн. "Химия Тихого океана", М., Наука, 1966, с. 245-249.

92. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск, Наука и Техника, 1975, 208 с.

93. Секи X. Органическое вещество в водных экосистемах. -Л., Госкомгидромет, 1986, 199 с.

94. Сорокин Ю.И., Годлевская-Липова В., Чердынцева Л.М. Об эффективности использования водной микрофлорой растворенного органического вещества. Тр. ин-та биол. внутр. вод, 1971, вып. 22(25), с.22-28.

95. Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Практическое руководство по гидрохимии. - М., МГУ, 1980, с. 76-89.

96. Тамбиев А.Х. Реакционная способность экзометаболитов растений. М., МГУ, 1984, 70 с.

97. Тамбиев А.Х. Динамика экскреции органических соединений микроводорослями и цианобактериями. Автореф. докторской дисс., М., МГУ, 1991, 69 с.

98. Тамбиев А.Х., Кирикова H.H. Выделение органического вещества у морских водорослей. Усп. совр. биол., 1981, т. 92, вып. 1 (4), с.100-114.

99. Федоров В.Д. Актуальное и неактуальное в гидробиологии. Биол. науки, 1987, N 8, с. 16-42.

100. Федоров В.Д., Каниковская A.A. Изучение сезонных изменений взаимоотношений фито- и бактериопланктона. 2. Потребление фито- и бактериопланктоном различных источников углерода. Биол. науки, 1986, N 7, с. 70-75.

101. Феоктисова О.И. Влияние отмерших водорослей на численность сапрофитов. - Тр. ин-та биологии водохранилищ АН СССР, 1960, вып. 3, с. 87-91.

102. Хазиев Ф.X. Ферментативная активность почв. М., Наука, 1976, 173 с.

103. Хайлов K.M. Экологический метаболизм в море. Киев,

104. Наукова Думка, 1971, 252 с.

105. Хайлов К.М. Система углерода. В кн. "Биохимическая Трофодинамика в морских прибрежных экосистемах", Киев, Наукова Думка, 1974, с. 94-95.

106. Христофорова Н.К. Растворенное органическое вещество в водах бухты Кратерной. Биология моря, 1989, N 3, с.44-49. .

107. Хелле Сим. Гидрохимическая типизация малых озер Эстонии. - Изв. А.Н.Эстонской ССР, 1973, N 1, с.58-67.

108. Хрусталева М.А. Некоторые результаты гидрохимических исследований Можайского водохранилища. В кн. "Комплексные исследования водохранилищ". - вып. 1, М., 1971, с. 86-90.

109. Щербак В.И., Кузьменко М.И. Интенсивность фотосинтеза некоторых доминирующих видов фитопланктона. "Круговорот вещества и энергии в водоемах. Тез. докл. к 5-му Всес. лимнол. совещ., Лиственичное на Байкале, 1981.- Вып.1", 1981, Иркутск, С.144-145.

110. Язкулиева В.Е., Шкеда Р. В. Фитопланктон и некоторые гидрохимические показатели Хаузханского водохранилища. Растительноядные рыбы в промышленном рыбоводстве. - Тез. докл. 3-го Всес. совещ. - Ташкент, 1980.

111. Allen H.L. Dissolved organic carbon utilization in size-fractionated algal and bacterial communities. Internat. Rev. ges. Hydrobiol. 1971, 56, p.731-749.

112. Allen H.L. Production and utilization of dissolved organic carbon during in situ phitoplankton photosynthesis measurements. Int. Rev. ges Hydrobiol., 1973, 58, N 6, P.843-849.

113. Azam F., Hobson R.E. Multiphasic kinetics for D-glucose uptake by assemblages of natural marine bacteria. Mar. Ecol.

114. Progr. Ser., 1981, v. 6, N2, p. 213-222.

115. Bald J., Brock T. D. Algal excretion and bacterial assimilation in hot spring algal mats. J. Phycol., 1974, v. 10, N 1, p.101-106.

116. Berman T. Release of disolved organic matter by photosynthesising algae in Lake Kinneret, Israel. Freshwater Biol., 1976, 6, N 1, P. 13-18.

117. Berman Th., Holm-Hansen 0. Release of photoassimilated carb as dissolved organic matter by marine phytoplancton. Mar. Biol., 1974, 28, N4, p.305-310.

118. Bjornsen P.K. Phytoplankton exudation of organic matter: Why do healthy cells do it? Limnol. and Oceanogr., 1988, 33, N1, P.151-154.

119. Chrost R.H., Faust M. A. Organic carbon relese by phytoplankton, its composition and utilisation by bacterioplankton. J.Plankton Res., 1983, v.5, N4, p.477-493.

120. Chrost J.R., Siuda W., Mazyk M. Primary productio extracellular release of organic matter by phytoplankton a heterotrophic activiti of bacteria in three lakes Mazurian Lake Destrict, Poland. Pol. Arch, hydrobiol., 1981, N1, p.11-18. *

121. Chung II Choi. Primary production and release of dissolved organic carbon from phytoplankton in the western North Atlantic Ocean. Deep-sea Res., 1972, 19, N10, p.731-736.

122. Fogg G.E. The metabolism of algae. London, Metyuen, 1953, 149 p.

123. Fogg G.E. The ecological significance of extracellular products of phytoplankton photosintesis. Bot. Mar., 1983, v. 26, 1, p. 3-14.

124. Fogg G.E. Extracellular products of algae In freshwater. Arch. Hydrobiol. Belh, 1971, Vol. 5, P.1-25.

125. Fogg G.E., Nalewajko C., Watt W. Extracellular products of phytoplankton photoslnthesls. Proc. Ray. Soc., London, Ser. b. , 1965, V. 162, p. 517-534.

126. Fogg G.E. The extracellular products of algae In freshwater. - In: Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. Publ. George Allen and Unwln, London, 1966, vol. 4, p. 1-25.

127. Fuhrman J.A., Ammerman J.W., Azam F. Bacterloplankton In the coastal euphotic zone: distribution, activity and possible relationships with phytoplankton. Marine Biol., 1980, vol. 60, N 2-3, p. 201-207.

128. Gliwicz Z.M. Studies on the feeding of pelagic zooplankton in lakes with varying trophy. "Ecol. Polska", 1969, ser.A, 17, N 36, 663-708.

129. Gliwicz Z.M. The share of algae, bacteria and trypton in the food of the pelagic zooplankton of lakes with various trophic characteristics. "Bull. Acad. Polen. Sci.", ser. Biol., 1969, 17, N 3, 159-165.

130. Gliwicz Z.M. Food size selection and seasonal succession of filter feeding zooplankton in an eutrophic lake. "Ekol. pol. ", 1977, 25, N 2, 179-225.

131. Goldberg E.D., Baker M., Fox D. L. Microfiltration inoceanographic research. J. Mar. Res., 1952, N 11, p. 194-204.

132. Griffiths D.J. The photosinthetlc capacltl of the phytoplankton in the waters of a coral reef. Austral. J. Plant Physiol., 1976, N1, p.53-56.

133. Harder R., Opperman A. Uber antibiotische Stoffe bei den Cruhalgen Stichococcus bacillaris und Protosiphon botryoides. Arch. Microbiol., 1953, 19, p.398-401.

134. Hellebust J.A. Excetion of some organic compounds by marine phytoplankton. Limnol. Oceanogr., 1965, v. 10, 2, p.192-206.

135. Hellebust J.A. Extracellular products. In. Algal Physiology and Biochemistry. Bot. Monographs. Oxford - London -Edinburgh - Melbourne.- 1974, vol. 10, P.838-863.

136. Kato K., Sakamoto M. Organic matter metabolism of free-living heterotrophic bacteria in Lake Kizaki, Japan. Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. Vol. 21: Congr. Kyoto, 25, aug., 1980, Pt. 1. Stuttgart, 1981, S. 619-623.

137. Larrson U., Hagstrom A. Phytoplankton exudate release as an energy sourse for the growth of pelagic bacteria. Mar bi-ol. , 1979, 67, N 3, p.199-206.

138. MaqueT.H., Friberg E., Hughes D.J., Morris I. Extracellular release of carbon by marine phytoplankton; a physiological approach. Limnol. and Oceanogr., 1980, 25, N2, p.262-279.

139. Nalewajko G. Extracellular release in trechwater algal and bacteria: extracellular products of algal as a source of carbon for heterotrophs. In "Cairns J.J. Aquatic microbial communities, Garland, 1977, p.589-624.

140. Nalewajko G., Schindler D.W. Primary production, extracellular release and heterotrophy in two lakes in the ELA, north-western Ontario. J. Fish. Res. Board Can., 1976, N 2, p. 219-226.

141. Pant A., Devassy V.P. Release of extracellular matter during photosynthesis by a Trichodesmlum bloom. Curr.Sci. (India), 1976, N 12, p.487-489.

142. Porter- K.G. A method for the in situ study of Zooplankton grazing effects on algae species composition and standing crop. Limnol. a. Oceanogr., 1972, 17, N 6, 913-917.

143. Porter K.G. Selective grazing and differential digestion of algae by Zooplankton. "Nature", 1973, 244, N 5412, 179-180.

144. Porter K.G. Viable gut passage of gelatinous green algae ingested by Daphnia. "Verh. Int. Ver theoret. und angew. Limnol. ", 1975, 19, N 4, 2840-2850.

145. Pringsheim E.G. Uber farblose Diatomeen. Arch. Microbiol., v. 16, 1951, p. 18-27.

146. Marxsen J. Untersuchugen zur Ökologie der Bakterien in der flie-Benden Welle won Bachen 3. Aufnahme gelöster organischer Substanzen Schlizer Produktions-biologische Studien. Arch. Hid-robiol., 1980, Supplementbd, Vol. 58, N3, S. 207-272.

147. Ormerod K.L. Relationship between heterotrophic bacteria and phitoplankton in a eutrophic lake with water blooms dominated by Oscillatoria agardhii. Verh. Int. Ver theor. und an-gew. Llmnol., 1978, Vol.20, N 2, S. 788-793.

148. Rlemann B., Sondergaard M., Schierup H.-H., Bosselman S., Christensen G., Hansen J., Nielsen B. Corbon metabolismduring a spring diatom bloom in the eutrophic Lake Mosso. Int. Rev. gesamt. Hydrobiol., 1982, v. 67, N2, p. 145-185.

149. Saunders G.W. The kinetics of extracellular release of soluble organic matter by plancton. Verh. Intern. Verein Lim-no1., Stuttgart, 1972,Bd/18, S.140-146.

150. Sharp H.J. Exretion of organic matter by marine phytop-lankton. Do healthy cells do it? Inct. of Mar. Res., Univ. California., 1977, V. 22, 33, p. 381-399.

151. Storch T.A., Saunders G.W. Estimating daily rates of extracellular dissolved organic release by phytoplankton populations. "Verh. Int. Ver. theoret. und angew. Limnol. Bd 19, Part 2". Stuttgart, 1975, 952-957.

152. Tilzer M.M., Home A.J. Diel patterns of phytoplankton productivity and extracellular release in ultra-oligotrophic lake Tahoe. Int. Rev. ges. Hydrobiol., 1979, 64, N2, P.157-176.

153. Watson S., McCauley E. Contrasting patterns of net- and nanoplankton production and biomass among lakes. Can. J. Fish and Aquat. Sci., 1988, 45, N5, P.915-920.

154. Watt W.D. Release of dissolved organic material from the cells of phytoplankton populations. Proc. Roy. Soc. В., 1965, v.164, p.521-551.

155. Webster K.E., Peters R.H. Some size-dependent inhibitions of larger cladoceran filterers in filamentous suspensions, Limnol. a. Oceanogr., 1978, 23, N 6, 1238-1245.- 133

156. Weers E.T., Zaret T.M. Grazing effects on nannoplancton in Gatun Lake, Panama. "Verh. Int. Ver. theoret. und angew. Limnol. Bd. 19, Part 2". Stuttgart, 1975, 1480-1483.

157. Watt W.D. Release of dissolved organic material from the cells of phytoplankton populations. Proc. Roy. Soc. B., 1965, v.164, p.521-551.

158. Wojciechowska W. The share of algae with different dimensions in the plancton of two lakes of different trophyc character in the annual cycle. Acta Hydrobiol., 1976, 18, N 2, 127-138.

159. Wolter K. Bacterial in corporation of organic substances released by natural phytoplankton population. Mar. Ecol. Progr. Ser., 1982, v.17, N3, p.287-295.