Продукционно - деструкционные процессы в олиготрофных болотных экосистемах южно-таежной подзоны Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Никонова Лилия Гарифулловна

• Никонова Лилия Гарифулловна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Никонова Лилия Гарифулловна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ УГЛЕРОДА В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

1.1. Биологическая продуктивность болотных экосистем

1.2 . Деструкция растений-торфообразователей

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты и условия исследования

2.1.1. Растения-торфообразователи

2.1.2 Природные условия

2.1.3. Характеристика болотных фитоценозов

2.1.4. Погодные (гидротермические) условия

2.2. Методы исследований

2.2.1. Биологическая продуктивность

2.2.2. Скорость разложения растений-торфообразователей

2.2.3. Микробиологическая активность в процессе разложения растений-торфообразователей

2.2.4. Контроль гидротермических параметров

2.2.5. Оценка влияния абиотических факторов на скорость разложения растений-торфообразователей в условиях модельного эксперимента

2.3. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОЛОТНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ И РАСТЕНИЙ-ТОРФООБРАЗОВАТЕЛЕЙ

3.1. Фитомасса и мортмасса

3.2. Продукция фитоценозов

3.3. Продукция отдельных растений-торфообразователей

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА РАЗЛОЖЕНИЯ ОСНОВНЫХ РАСТЕНИЙ-ТОРФООБРАЗОВАТЕЛЕЙ ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТ

4.1. Потери массы растений-торфообразователей в процессе деструкции органического вещества

4.2. Изменение химического состава растений-торфообразователей в ходе

деструкции

4.3. Изменение изотопного состава растительных остатков в ходе деструкции

4.4. Микробиологическая активность

4.5. Влияние гидротермических условий на скорость разложения растений-

торфообразователей

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В

ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТАХ

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СКОРОСТЬ РАЗЛОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ-ТОРФООБРАЗОВАТЕЛЕЙ В УСЛОВИЯХ

МОДЕЛЬНОГО ЭКСПЕРИМЕНТА

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

168

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Продукционно - деструкционные процессы в олиготрофных болотных экосистемах южно-таежной подзоны Западной Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Процессы образования и разложения органического вещества (ОВ) представляют основу функционирования всей живой оболочки Земли (Добровольский, Никитин, 1990). Соотношение этих процессов является одним из основных индикаторов состояния и трансформации природных систем, показывая какой процесс в данный момент преобладает в экосистеме: синтез ОВ или же его разложение. Органическое вещество болотных экосистем, накопленное в виде торфа, составляет главную часть мировых запасов связанного углерода, которое оценивается величиной 120 - 455 ПгС (Boмпеpcкий, 1994; Gоrhаm, 1991), это вдвое больше, чем сосредоточено во всех лесах планеты. Специфической особенностью болотных экосистем является то, что углерод растительной массы, за счет активных процессов консервации растительных остатков в условиях постоянного переувлажнения трансформируется в углерод торфяной залежи и на тысячи лет исключается из круговорота веществ в биосфере (Тюремнов, 1976; Заварзин, 1994; Inisheva et al., 2016). Незамкнутость круговорота веществ, характерная для болотных экосистем, приводит к тому, что в болотах аккумуляция (сток) углерода из атмосферы преобладает над его выделением в виде СО2 и СН4, т. е. скорость продукции преобладает над деструкцией (Болота Западной Сибири и их роль в биосфере, 2000). Активное накопление углерода происходит в течение вегетационного периода в результате прироста растительной массы (Fortuniak, Pawlak, 2014). Показателем скорости накопления органического углерода является чистая первичная продукция. Величина которой зависит от видового разнообразия фитоценоза, гидрологических и климатических условий (Базилевич, 1993; Malmer, Wallen, 1993). Интенсивность процесса разложения растительных остатков зависит, в первую очередь, от химического состава растений, активности микроорганизмов-деструкторов, условий среды, основными из которых являются температура и влажность (Тюрин, 1965; Козловская и др., 1978; Теппер, 1975; Денисенков, 2000;

Ozalp et al., 2007; Guo et al., 2008; Peltoniemi et al., 2012; Dobrovol'skaya et al., 2014).

Наблюдаемые в настоящее время изменения климата и постоянное возрастание антропогенного воздействия на природные экосистемы могут привести к ускорению процессов разложения и, следовательно, к увеличению эмиссии CO2 в атмосферу (Добровольская и др., 2015; Hogg et al., 1992; Domisch et al., 2006; Vanhala et al., 2008). Таким образом, изучение процессов трансформации органического вещества в настоящее время является актуальным на мировом уровне.

Западная Сибирь - уникальный регион, лидирующий во всем мире по масштабам заболачивания. Площадь болот здесь достигает 32,5 тыс. га и в настоящее время наблюдается дальнейшее заболачивание региона, особенно в подзонах южной и средней тайги, где отмечаются скорости вертикального прироста торфа 0,39-2,62 мм/год, а скорости прироста площади заболоченных территори - около 100 км2/год (Нейштадт, 1977; Пологова, Лапшина, 2002). В болотных биогеоценозах Западной Сибири сконцентрировано около 36 % от общих запасов почвенного углерода России (Vompersky, 1994; Ефремов, 1994; Титлянова и др., 1998; Zavarzin, Kudeyarov, 2006), при этом преобладающими являются болота олиготрофного типа (Бабешина, Дмитрук, 2009; Евсеева, 2012; Kremenetski et al., 2003).

Следует отметить, что работ, посвященных продукционно-деструкционным процессам в болотах Западной Сибири сравнительно немного (Козловская, 1978; Боч, Мазинг, 1979; Бамбалов, 1990; Базилевич, 1993; Титлянова, 1998; Косых, 2009; Миронычева-Токарева, 2013; Вишнякова (Паршина) 2009, 2017 и др.). Малое количество исследований, прежде всего, связано со сложностью изучения болотных массивов, их труднодоступностью, длительностью экспериментов и отсутствием общих методик комплексных исследований. Постановка и разработка темы данной диссертационной работы обусловлена востребованностью информации о процессах продукции и деструкции растений -торфообразователей, как первичного звена и одного из основных процессов

биологического круговорота углерода в болотных экосистемах. В основу работы положен комплексный подход к изучению продукционно-деструкционных процессов в двух олиготрофных болотных экосистемах, расположенных в зоне южной тайги Западной Сибири. Именно комплексное изучение влияния условий среды на скорость разложения, изменения химического состава растений-торфообразователей и активность микроорганизмов в процессе деструкции органического вещества, а также оценка соотношения продукционно -деструкционных процессов позволит оценить современные процессы торфообразования и торфонакопления в болотных экосистемах Западной Сибири.

Основной целью работы является изучение продукционно-деструкционных процессов в болотных экосистемах южно-таежной подзоны Западной Сибири.

Для достижения цели необходимо решить следующие задачи:

1. Определить структуру, запасы и продукцию растительного вещества напочвенного покрова сосново-кустарничково-сфагновых фитоценозов (рямов) и осоково-сфагновых топей олиготрофных болот, характеризующихся разными гидротермическими условиями, подстилающими породами и характером залегания торфяных залежей (болота «Тимирязевское» и «Бакчарское»).

2. Изучить динамику разложения растений-торфообразователей в торфяных залежах олиготрофных болот «Тимирязевское» и «Бакчарское». Оценить соотношение продукции и деструкции в ходе трансформации органического вещества, вклад отдельных видов-торфообразователей в процесс современного торфообразования.

3. Исследовать изменение химического состава (содержание общего углерода, общего азота и зольных элементов) органического вещества растений-торфообразователей в процессе разложения.

4. Изучить состав и активность микроорганизмов, участвующих в трансформации органического вещества растений-торфообразователей.

5. Оценить влияние абиотических факторов (температуры и влажности) на скорость разложения растений-торфообразователей в условиях модельного эксперимента.

Научная новизна. Получены новые данные о продукционно -деструкционных процессах как для отдельных растений-торфообразователей, так и для напочвенного покрова типичных олиготрофных болот южно-таежной подзоны Западной Сибири, отличающихся гидротермическими условиями, характером залегания торфяных залежей (водораздельное болото и ложбина древнего стока), типом подстилающих пород (карбонатные глины озерно-аллювиального происхождения и песчаные аллювиальные отложения). Выполнена оценка современной скорости торфообразования болотных экосистем.

Впервые проведен комплексный качественный анализ процессов деструкции органического вещества растений-торфообразователей как на начальных этапах разложения (1-4 месяца), так и при длительной (3 года) экспозиции, включающий оценку влияния гидротермического режима, состава и активности микрофлоры растительных остатков и торфяной залежи, изменения химического состава растительного опада в процессе разложения. Впервые получены данные о фракционировании стабильных изотопов углерода и азота в процессе разложения разных видов растений-торфообразователей в зависимости от условий торфяной залежи.

Впервые, в контролируемых гидротермических условиях лабораторного эксперимента выполнена оценка влияния температуры и влажности на скорость разложения растений-торфообразователей. Показано, что наибольшее влияние на интенсивность процесса разложения оказывают вид растения и температура. Влажность является значимым фактором, но не лимитирующим. Получены новые данные проявления неаддитивного эффекта при смешивании растительного опада разных видов растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученный материал составит основу для поиска взаимосвязей между процессами продукции и деструкции, протекающими в болотных экосистемах, послужит исходным

материалом для многофакторного анализа, моделирования и прогнозирования изменений торфообразовательного процесса в болотных экосистемах Западной Сибири под воздействием природных и антропогенных факторов. Выявленные особенности функционирования болотных экосистем, находящихся в разных климатических и гидрологических условиях и их взаимосвязи с гидротермическими характеристиками, могут использоваться при построении моделей, описывающих функционирование болотных экосистем в зависимости от изменения экологических факторов. Закономерности трансформации растений-торфообразователей могут быть использованы как основа при организации регионального мониторинга окружающей среды при техногенном загрязнении. Также материалы диссертации могут быть использованы для подготовки лекционного материала в ВУЗах по профилю.

Степень достоверности результатов исследования. Достоверность результатов исследований обеспечивается использованием широкого спектра методик, как классических, так и современных, принятых в данной области и опубликованных в научной литературе. Обработка результатов исследований проводилась принятыми в биологической статистике методами, включающими методы описательной статистики, корреляционный, регрессионный, дисперсионный анализы данных средствами пакета программ Microsoft Office Excel 2007 и STATISTICA 6.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Для олиготрофных болот Западной Сибири характерно активное современное торфонакопление за счет того, что скорость накопления органического вещества в процессе фотосинтеза, превышает скорость трансформации растительного опада в 1,7-7,7 раз, с максимальной скоростью торфонакопления в сосново-кустарничково-сфагновых фитоценозах (рямах).

2. Процесс трансформации начинается сразу после поступления свежего опада, обладающего большим, по сравнению с торфяной залежью, количеством питательных элементов для микрофлоры торфяного субстрата. Максимальные потери массы органического вещества растительных остатков происходят на

начальных этапах разложения, в течение 10-30 дней в зависимости от вида растительных остатков и гидротермических условий.

3. Определяющими факторами, влияющими на скорость разложения растений-торфообразователей, являются вид растительного опада (61 % общей дисперсии) и температура (31 % общей дисперсии). Влажность субстрата также оказывает влияние, но не является лимитирующим фактором в условиях болот и влияет на скорость разложения растительных остатков в значительно меньшей степени (2 %). При смешивании опада разных видов растений скорость разложения увеличивается в результате возникновения неаддитивного эффекта.

Личный вклад автора. Диссертационная работа основывается на многолетних исследованиях (2008-2018), проведенных автором в рамках плановых научно-исследовательских работ лаборатории физики климатических систем Института мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения Российской академии наук (ЛФКС ИМКЭС СО РАН). За все годы работы по теме диссертации автор принимал непосредственное участие в полевых и лабораторных исследованиях, компьютерной обработке и анализе данных, обсуждении и публикации полученных результатов.

С 2014 года исследования проводились в рамках Гранта РФФИ "Исследование трансформации органического вещества растений-торфообразователей в процессе эволюции болотных экосистем Западной Сибири". В 2017-2018 гг. в рамках Гранта РФФИ «Оценка влияния абиотических факторов на скорость разложения растений-торфообразователей в условиях модельного эксперимента».

Апробация работы. Материалы, вошедшие в диссертацию, были представлены автором лично или в соавторстве на XIV Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование» (Томск, 2010); VII Всероссийской с международным участием научной школе «Болота и биосфера» (Томск, 2012); Всероссийской научно-практической конференции «Эколого-ботанические исследования в Азиатской России» (Новосибирск, 2012); Ежегодной международной встрече «Society of Wetland

Scientists» (Minnesota, USA, 2013); Международной конференции и школе молодых ученых по измерениям, моделированию и информационным системам для изучения окружающей среды: «ENVIROMIS" (Томск, 2014, 2018, 2020); Международной научно-практической конференции «Проблемы изучения и использования торфяных ресурсов Сибири» (Томск, 2014); IV Международном полевом симпозиуме «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: Прошлое и настоящее» (Новосибирск, 2014); V Международной научной конференции «Отражение Био-гео-антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове» (Томск, 2015); IV Всероссийской конференции молодых ученых (с международным участием) «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2016); Международном симпозиуме «Болота северной Европы: разнообразие, динамика и рациональное использование» (Петрозаводск, 2015); VI Международном симпозиуме «Биология сфагновых мхов» (Ханты-Мансийск, 2016); Всероссийской научной конференции III Ковалевские молодежные чтения «Почва - ресурс экологической и продовольственной безопасности» (Новосибирск, 2016); VI Всероссийской конференции молодых ученых «Материаловедение, технологии и экология в третьем тысячелетии» (Томск, 2016); Международной конференции «Углеродный баланс болот Западной Сибири в контексте глобального изменения климата» (Ханты-Мансийск, 2017); Международной конференции BIOGEOMON (Литомишль, Чехия, 2017); XII, XIII Сибирском совещании и школа молодых ученых по климато-экологическому мониторингу, (Томск, 2017, 2019); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 50-летию Института почвоведения и агрохимии СО РАН «Почва в Биосфере» (Новосибирск, 2018); Международной научной конференции «Энерго-ресурсоэффективность в интересах устойчивого развития - SEWAN» (Томск, 2018); Всероссийской конференции с международным участием «X Галкинские Чтения» (С.-Петербург, 2019); V Ежегодном международном Семинаре Сибирской Сети по изучению изменений окружающей среды «SecNet» (Барнаул, 2020).

Публикации по теме диссертации. Основное содержание диссертации и защищаемые положения отражены в 33 публикациях, среди которых 7 статей в рецензируемых журналах (из них 4 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК, 5 статей опубликованы в журналах, входящих в базы данных Scopus и Web of Science), 25 работ в сборниках тезисов и материалов российских и международных конференций и симпозиумов.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, заключения и общих выводов, 4 приложений, списка литературы, включающего 213 наименований, из которых 59 на иностранных языках. Работа изложена на 178 стр. машинописного текста, содержит 30 рисунков, 17 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность своему научному руководителю профессору РАН, д. б. н., директору Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, Е. А. Головацкой, без которой защита диссертационной работы была бы невозможной. Своим коллегам к. б. н. Е. Э. Веретенниковой, к. ф.-м. н. Е. А. Дюкареву, к. ф.-м. н. С. В. Смирнову, всем сотрудникам Лаборатории физики климатических систем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, за помощь в организации и проведении экспериментов, за ценные советы и поддержку. Сотрудникам Лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН к. б. н. Н. А. Черновой, д. г. н. А. Г. Дюкареву за ценные консультации и конструктивные замечания, О. Э. Печень-Песенко и Т. С. Степановой, за помощь в проведении химических анализов торфа и растительных образцов, к. б. н., н. с. И. В. Курьиной за предоставление гидротермических показателей изучаемых болот. Г. В. Симоновой, к. т. н., с. н. с. Лаборатории биоинформационных технологий Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, за помощь в проведении изотопного анализа и определении элементов золы в растительных остатках. Н. Н. Терещенко, г. н. с, д. б. н Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства и торфа, за помощь в

проведении микробиологического анализа торфа и растительных остатков. Сотрудников Лаборатории почвенных циклов азота и углерода Института физико-химических и биологических проблем почвы РАН г. Пущино, д. б. н. И. Н. Курганову, к. т. н. В. О. Лопес де Гереню, аспиранта В. А. Жмурина за огромную помощь в организации и проведении модельного эксперимента по определению влияния биотических и абиотических факторов на скорость разложения растительных образцов. Аналитическую лабораторию Института леса Карельского научного центра РАН, г. Петрозаводск за проведение биохимического анализа образцов, изучаемых в модельном эксперименте.

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ УГЛЕРОДА В БОЛОТНЫХ

ЭКОСИСТЕМАХ

Болотная экосистема представляет собой комплекс взаимосвязанных биогеоценозов (БГЦ), которые характеризуются постоянным или продолжительным обильным увлажнением, специфической влаголюбивой растительностью, болотным типом почвообразования и выполняют ряд функций, имеющих биосферное значение. Около 3-5 % от поверхности суши представлены такими экосистемами (Vompersky, 1994; Succow, Joosten, 2001). Они участвуют в глобальном цикле углерода, сохранении биологического разнообразия, регуляции водного режима, качества природных вод, климата на обширных пространствах и т. д. (Макаренко, Шадрина, 1999). Своеобразие болотного биогеоценоза заключается в накоплении органического вещества -торфа (Богдановская-Гиэнеф, 1946). Углерод, поглощенный в процессе фотосинтетической деятельности болотной растительности, в процессе торфообразования трансформируется в углерод торфяной залежи и на тысячи лет исключается из круговорота углерода в биосфере. Кроме того, согласно некоторым авторам (Malmer, Wallen, 1993) сама растительность болот отличаеся большей способностью к продукции органического вещества. В настоящее время, процесс торфообразования, а, следовательно, и стока углерода из атмосферы в ненарушенных торфяниках протекает достаточно интенсивно (Тюремнов, 1976; Vompersky, 1994; Gorham, 1991; Inisheva et al., 2016). Однако изменение климатических и гидрологических условий, вызванное как антропогенными факторами, так и естественными природными причинами, может повлиять на баланс углерода и превратить болотные экосистемы из стока углерода в его источник (Hogg, 1992). Техногенное нарушение самих болотных экосистем (мелиорация) и близлежащих территорий (сельскохозяйственная распашка земель, действие водозаборов и др.) приводят к изменениям болотных экосистем: снижение уровня грунтовых вод, что вызывает обсыхание болот, инвазии новых видов с последующей

сменой растительного покрова, сработке торфяной залежи, увеличению риска возникновения пожаров на сухих торфяниках, кроме того, эти процессы способствуют значительному увеличению потоков углекислого газа в атмосферу (Vompersky, 1994; Dieleman et al., 2015; Leroy et al., 2017).

Оценка пулов и потоков углерода между компонентами экосистемы, а также с окружающей средой серьезная фундаментальная и практическая задача, без решения которой нельзя оценить современную биосферную роль экосистем, в том числе болотных, и составить прогноз их изменения в будущем (Инишева, 2004).

В настоящее время ученые уделяют большое внимание болотам Западной Сибири, так как площадь торфяных болот на этой территории достигает 42 % от болот России с содержанием 42,3 млрд. т углерода, что составляет более 1/3 от накопленного углерода России (Ефремов и др., 1994; Титлянова, 1998, Vompersky, 1994). Большой интерес вызывают именно олиготрофные болота, так как занимают наибольшие территории Западной Сибири. Олиготрофные болота не подлежат мелиорации для сельскохозяйственных целей. Они имеют природоохранное значение особенно в верховьях малых рек (Тюремнов, 1976; Пичугин, 1967; Лисс и др., 2001). Растительный покров олиготрофных болот пространственно неоднороден, в нем чётко выделяются территориальные комплексы, представляющие собой закономерные сочетания фитоценозов. При этом основными растениями-торфообразователями, и соответственно эдификаторами олиготрофных болот, служат мхи, главным образом сфагновые, в составе данных болотных фитоценозов их участвует более 20 видов (Лисс, Березина, 1981; Malmer et al., 2003).

Соотношение процессов образования органического вещества (чистая первичная продукция) и разложения (деструкции) растительного опада является показателем скорости торфообразования в болотных экосистемах.

1.1. Биологическая продуктивность болотных экосистем

Биологическая продуктивность - это способность живых существ синтезировать, консервировать и превращать органическое вещество. Величина продуктивности определяется массой органического вещества, ежегодно создаваемого надземными и подземными органами растений. Общее количество живого органического вещества растений, накопленное к данному моменту времени в надземной и подземной сфере называется фитомассой, которая в свою очередь подразделяется на фотосинтезирующую (листья кустарничков и деревьев, травы, зеленые части мхов) и нефотосинтезирующую (корни, стебли кустарничков и деревьев) части (Головацкая, Порохина, 2005; Гордеева, 2018).

Распределение запасов растительного вещества (фитомассы) между компонентами биомассы выражается его структурным или фракционным составом. Структура растительного вещества может постоянно изменяться в пространстве и во времени в зависимости от стадии сукцессионного процесса и климатических (погодных) условий. Биологическая продуктивность может служить количественной оценкой стока СО2 из атмосферы и является одним из основных показателей, характеризующих биосферные функции болотных экосистем (влияние на климат, гидрологический режим, сохранение биоразнообразия и др.).

Данных по биологической продуктивности болот сравнительно немного, в этом плане более подробно изучены лесные, степные, луговые сообщества. Кроме того, в настоящее время отсутствует единая методика определения биологической продуктивности болотных фитоценозов. Изучением биологической продуктивности на территории Западной Сибири в разные годы занимались Н. И. Базилевич (1967, 1993), В. И. Валуцкий, А. А. Храмов (1976), Н. И. Пьявченко (1985), А. А. Титлянова (1998, 2000), Т. Т. Ефремова (1994), Н. П. Миронычева-Токарева (2001, 2017), Е. А. Головацкая (2000, 2007, 2013), Н. П. Косых (2001, 2004, 2017), Н. Г. Коронатова (2005, 2017) и др. Согласно исследованиям ученых известно, что оценки биологической продуктивности

могут существенно различаться в разных болотных фитоценозах и, что немаловажно, в зависимости от используемой методики оценки и детальности проводимых исследований.

По данным Д. О. Холла с соавторами (1989), мировые запасы углерода составляют 8 млрд. тонн, 90 % из которых запасено в лесных биогеоценозах. Запасы биомассы, как и продуктивность заболоченных лесов, и особенно в большей степени обводненных безлесных болот, существенно ниже по сравнению с лесами, растущими на хорошо дренированных территориях (Большаков, 2016). Однако, именно болота занимают одно из ведущих мест среди наземных экосистем, связанных с долгосрочной аккумуляцией углерода. Рaсчеты ^временной скорости суммарного накопления углерода болотами по модели R. S. Qymo (1996) (в модификации И. Е. Турчинович (2000)) показали, что она составляет 37,6 млн т С/год (Бабиков, 2016). Биомасса болотных фитоценозов изменяется в зависимости от географического положения, уменьшаясь от южной подзоны к северной, так как при продвижении к северу ухудшаются климатические и гидрологические условия (Базилевич, 1993). Наибольшие запасы фитомассы наблюдаются, по данным Н. И. Пьявченко (1985) и Н. И. Базилевич (1993), на эвтрофных болотах и составляют в среднем 18200 г/м2, на мезотрофных и олиготрофных болотах в 1,5 и 3 раза меньше (12312 г/м2 и 6841 г/м2) соответственно. Такие высокие значения фитомассы объясняются тем, что определение ее запасов проводили с учётом древесного яруса. По данным Базилевич Н. И. (1967), Храмова А. А. и Валуцкого В. И. (1976) максимальные значения запасов фитомассы на олиготрофных болотах Васюганья свойственны для вы^кого ряма, а минимальные для фитоценозов, открытых проточных топей, что связано с гидрологическим режимом болот и характером растительного покрова. По данным, полученным на территории Томской области запасы фитомассы болотных экосистем изменяются в пределах 279 -5816 г/м2 в год, а величина чистой первичной продукции болот колеблется от 255 до 590 г/м2 в год (Таблица 1).

Таблица 1 - Биологическая продуктивность болотных экосистем России

Местоположение Фито-масса, г/м2 Фотосинтези- рующая фитомасса, г/м2 Нефотосинтезир ующая фитомасса, г/м2 Опад г/м2 Морт-масса, г/м2 ЯРР, г/м2год Литературный источник

Олиготрофные болота

Карелия 1159-1603 769,0-783,0 390,0-820,0 440- 600 Елина, Кузнецов, 1977

Бассейн Финского залива Южная тайга 1522 812 710 >250000 388 Базилевич, 1993

Валдайская возвышенность Южная тайга 6841 418 6423 461 226640 308

Бассейн верхней Волги Южная тайга 3636 928 2708 >250000 443

Бассейн верхней Волги Средняя тайга 4119 1109 3010 >250000 298

Ладожско-Онежский бассейн Северная тайга 2471 990 1481 165 >250000 625

Бассейн средней Западной Двины и верхнего Днепра, Зона широколиственно-хвойных лесов 5071 803 4268 >200000 330

Бассейн р. Припяти Зона широколиственных и мелколиственных лесов 2712 1016 1696

Продолжение таблицы 1

Местоположение Фито-масса, г/м2 Фотосинтези-рующая фитомасса, г/м2 Нефотосинте-зирующая фитомасса, г/м2 Опад г/м2 Морт-масса, г/м2 Я??, г/м2год Литературный источник

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Никонова Лилия Гарифулловна, 2021 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Агроклиматические ресурсы Томской области / Под ред. М. И. Черникова. - Л. : Гидрометеоиздат, 1975. - 147 с.

2. Азьмука Т. И. Климат почв Среднего Приобья / Т. И. Азьмука. -Новосибирск : Наука, 1986. - 120 с.

3. Афанасьева Т. В. Почвы СССР / Т. В. Афанасьева и др ; под ред. Г. В. Добровольский. - М. : Мысль, 1979. - 380 с.

4. Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования / Т. В. Аристовская. - Л. : Наука, 1980. - 189 с.

5. Бабиков Б. В. Поглощение атмосферного углекислого газа болотными экосистемами территории России в голоцене. Проблемы заболачивания / Б. В. Бабиков, К. И. Кобак // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. - 2016. - № 1 (349). - С. 9-36.

6. Бабешина Л. Г. Оценка запасов сфагновых мхов Томской области / Л. Г. Бабешина, В. Н. Дмитрук // Вестник Томского государственного университета. - 2009. - № 328. - С. 183-187.

7. Базилевич Н. И. Продуктивность и биологический круговорот в моховых болотах Южного Васюганья / Н. И. Базилевич // Растительные ресурсы. - 1967. - Т.3, Вып. 4. - С. 567-589.

8. Базилевич Н. И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии / Н.И. Базилевич. - М. : Наука, 1993. - 295 с.

9. Базилевич Н. И. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах / Н. И Базилевич, А. А. Титлянова ; под. ред. А. А. Тишков. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2008. - 381 с.

10. Барышева И. А. Запасы биомассы и продукция сосново-кустарничково-сфагновых фитоценозов стационара «Васюганье» / И. А. Барышева // Болота и биосфера: материалы VIII Всероссийской с международным участием научной школы. - Томск: Издательство ТГПУ, 2012. - С. 139-142.

11. Бамбалов Н. Н. Превращение отмерших растений в болотных биогеоценозах / Н. Н. Бамбалов, А. В. Хоружик, Е. С. Лукошко, В. П. Стригуцкий // Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. - М.: Наука, 1990. - С. 53-63.

12. Белова Е. В. Выработанные торфяные почвы южно-таежной подзоны Западной Сибири, свойства и особенности их функционирования: Дис. ... канд. биол. наук / Е. В. Белова. - Томск, 2003. - 192 с.

13. Богдановская-Гиэнеф И. Д. О некоторых основных вопросах болотоведения / И. Д. Богдановская-Гиэнеф // Ботанический журнал. - 1946.

- № 2. - С. 33-44.

14. Болота Западной Сибири их роль в биосфере / Под ред. А. А. Земцова. -Томск : ТГУ. СибНИИТ, 1998. - 72 с.

15. Большаков В. Н. Экология: учебник для студентов ВУЗов / В. Н. Большаков и др. ; под ред. Г. В. Тягунова, Ю. Г. Ярошенко. - 3-е изд., стер. -М. : КНОРУС, 2016. - 301 с.

16. Боч М. С. Экосистемы болот СССР / М. С. Боч, В. В. Мазинг. - Л. : Наука, 1979. - 188 с.

17. Булатов В. И. Карта типов местности юго-востока Западно-Сибирской низменности и принципы ее составления / В. И. Булатов // Науч. зап. Воронеж. отд. ВГО. - Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1966. - С. 17-21.

18. Валуцкий В. И. Структура и первичная продуктивность рямов юго-восточного Васюганья / В. И. Валуцкий, А. А. Храмов // Теория и практика лесного болотоведения и гидролесомелиорации. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1976. - С. 59-82.

19. Васюганское болото (природные условия, структура и функционирование) / Под ред. Л. И. Инишевой. - 2-е изд., испр и доп. -Томск : ЦНТИ, 2003. - 212с

20. Вишнякова Е. К. Динамика разложения растений на болотах Васюганья / Е. К. Вишнякова, Н. П. Миронычева-Токарева, Н. П. Косых // Вестник ТГПУ.

- 2012. - № 7 (122). - С. 88-93.

21. Вишнякова Е. К. Трансформации соединений углерода и макроэлементов в торфяных залежах болот различной трофности / Е. К. Вишнякова, Н. Г. Коронатова, Е. В. Михайлова // Интерэкспо Гео-Сибирь. -2017. - Т. 4., № 2. - С. 137-140.

22. Волкова Е. М. Изменение химического состава растений -торфообразователей в процессе разложения на карстово-суффозионных болотах среднерусской возвышенности / Е. М. Волкова, О. И. Бойкова, Н. В. Хлытин //Химия растительного сырья. - 2020. - №. 1. - С. 283-292.

23. Воробьева Л. А. Теория и практика химического анализа почв / Л. А Воробьева. - М. : ГЕОС, 2006. - 400 с.

24. Гаджиев И. М. Эволюция почв южной тайги Западной Сибири / И. М. Гаджиев. - Новосибирск : Наука, 1982. - 278 с.

25. Гиглёв В. Ю. Физика почв: Учебно-методическое пособие / В. Ю. Гиглёв. - Пермь : Из-во Пермского ун-та, 2012. - 37 с.

26. Глебов Ф. З. О биологической продуктивности болотных лесов, лесообразовательном и болотообразовательном процессах / Ф. З. Глебов, Л. С. Толейко // Бот. журн. - 1975. - Т. 60., № 9 - С. 1336-1347.

27. Головацкая Е. А. Биологическая продуктивность верховых болот / Е. А. Головацкая // Сборник конференции «Проблемы региональной экологии». -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - Вып. 8. - С. 127-128.

28. Головацкая Е. А. Биологическая продуктивность олиготрофных и эвтрофных болот южнотаежной подзоны Западной Сибири / Е. А. Головацкая // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. - 2009. - Т. 2., № 1. - С. 38-53

29. Головацкая Е. А. Ботаника с основами фитоценологии: Биологическая продуктивность болотных биогеоценозов: учеб.-метод. пособие / Е. А. Головацкая, Е. В. Порохина. - Томск : Изд-во ТГПУ, 2005. - 64 с.

30. Головацкая Е. А. Потоки углерода в болотных экосистемах южной тайги Западной Сибири: дис. ... д-ра биол. наук / Е. А. Головацкая. - Красноярск, 2013. - 325 с.

31. Головацкая Е. А. Углерод в болотных водах / Е. А. Головацкая, Е. Э. Веретенникова // «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее» Материалы Второго международного полевого симпозиума. -Томск: Издательство НТЛ, 2007. - С. 90.

32. Головацкая Е. А. Разложение растительных остатков в торфяных почвах олиготрофных болот / Е. А. Головацкая, Л. Г. Никонова // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2013. - № 3 (23). - С. 137-151.

33. Говоруха В. В. Использование мхов для оценки загрязнения окружающей среды ртутью / В. В. Говоруха //Проблемы геологии и освоения недр: труды XXI Международного симпозиума имени академика М. А. Усова студентов и молодых ученых, посвященного 130-летию со дня рождения профессора М. И. Кучина. - Томск, 2017. - Т. 1. - С. 720-722.

34. Гордеева В. А. Фитомасса и темпы ее разложения в травяных сообществах в условиях техногенного загрязнения почвы: дис. ... канд. биол. наук / В. А. Гордеева. - Нижний Новгород, 2018. - 227 с.

35. Денисенков В. П. Основы болотоведения : учеб. пособие / В. П. Денисенков. - СПб. : Изд. С.-Петерб. ун-та, 2000. - 224 с.

36. Добровольская Т. Г. Анализ экологических факторов, ограничивающих деструкцию верхового торфа / Т. Г. Добровольская, А. В. Головченко, Д. Г. Звягинцев // Почвоведение. - 2014. - № 3. - С. 304-316.

37. Добровольская Т. Г. Структура бактериальных сообществ почв / Т. Г. Добровольская, Д. Г. Звягинцев. - М. : Академкнига, 2002. - 283 с.

38. Добровольская Т. Г. Роль микроорганизмов в экологических функциях почв / Т. Г. Добровольская и др. // Почвоведение. - 2015. - № 9. - С. 10871087.

39. Добровольская Т. Г. Функционирование микробных комплексов верховых торфяников-анализ причин медленной деструкции торфа / Т. Г. Добровольская и др. ; под ред. И. Ю. Чернова. - М. : Товарищетво научных изданий КМК, 2013. - 131 с.

40. Добровольский Г. В. География и районирование почв

центральнотаежных районов Западной Сибири / Г. В. Добровольский, Т. В. Афанасьева, В. И. Василенко // Природные условия Западной Сибири. -1971. - №. 1. - С. 91-101.

41. Добровольский Г. В. Функции почв в биосфере и экосистемах:(Экологическое значение почв) / Г. В. Добровольский, Е.Д. Никитин - М. : Наука, 1990. - 261 с.

42. Дурынина Е. П. Агрохимический анализ почв, растений, удобрений / Е. П. Дурынина, В. С. Егоров. - М. : МГУ, 1998. - 113 с.

43. Дюкарев, А. Г. Почвенно-географическое районирование Томской области / А. Г. Дюкарев // География и природ. ресурсы. - 1994. - № 2. -С.77-85.

44. Дюкарев А. Г. Водный режим почв в зоне влияния Томского водозабора / А. Г. Дюкарев, Н. Н. Пологова // Вестник Томского государственного университета - 2009. - № 324. - С. 363-371.

45. Дюкарев А. Г. Состояние природной среды в зоне действия Томского водозабора / А. Г. Дюкарев, Н. Н. Пологова // Сибирский экологический журнал. - 2011. - Т. 18, № 1. - С. 123-135.

46. Евсеева Н. С. Рельефообразование в лесоболотной зоне ЗападноСибирской равнины / Н. С. Евсеева, А. А. Земцов. - Томск : Изд-во Томского ун-та, 1990. - 240 с.

47. Евсеева Н. С. Ландшафты болот Томской области / Н. С. Евсеева, А. А. Синюткина, Ю. А. Харанжевская. - Томск : НТЛ, 2012. - 400 с.

48. Елина Г. А. Биологическая продуктивность болот Южной Карелии / Г.

A. Елина, О. Л. Кузнецов // Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в связи с лесомелиорацией. - Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1977. - С.105-123.

49. Ефремов С. П. Биологическая продуктивность и углеродный пул фитомассы лесных болот Западной Сибири / С. П. Ефремов, Т. Т. Ефремова,

B. Блойтен // Сибирский экологический журнал. - 2005. - Т. 1. - С. 29-44.

50. Ефремов С. П. Запасы углерода в экосистемах болот / С. П. Ефремов, Т.

Т. Ефремова, Н. В. Мелентьева // Углерод в экосистемах лесов и болот России ; Под ред. В. А. Алексеева и Р. А. Бердси. - Красноярск : Инт леса СО РАН, 1994. - С. 128-139.

51. Заварзин Г. А. Цикл углерода в природных экосистемах России / Г. А. Заварзин // Природа. - 1994. № 7. - С. 15-18.

52. Загуральская Л. М. Разложение некоторых растений-торфобразователей в естественных условиях / Л. М. Загуральская // Взаимоотношения леса и болота. - М. : Недра, 1967. - С. 82-89.

53. Звягинцев Д. Г. Биология почв. Учебник / Д. Г. Звягинцев, И. П. Бабьева, Г. М. Зенова. - М. : МГУ, 2005. - 445 с.

54. Земцов А. А. географическое положение и рельеф / А. А. Земцов // Природные ресурсы Томской области. - Томск, 1966. - С. 23-24.

55. Иванова Т. Анализ минерализации и трансформации органических веществ, в том числе сапропелей / Т. Иванова , Н. Павлов , Е. Керечанина // Аналитика. - 2014. - №. 6. - С. 62-73.

56. Инишева Л. И. Научноисследовательский полигон «Васюганье». Программа научной экскурсии / Л. И. Инишева и др. - Томск : ЦНТИ, 2003. -88 с.

57. Инишева Л. И. Роль болот в круговороте углерода / Л. И. Инишева // Болота и биосфера: материалы Третьей Научной школы 400-летию города Томска посвящается. - Томск: ЦНТИ, 2004. - С. 21-22.

58. Инишева Л. И. Болотообразовательный процесс. Проведение полевых работ на болотных стационарах: методические рекомендации / Л. И. Инишева, О. А. Голубина - Томск : Изд-во ТГПУ, 2010. - 80 с.

59. Кабанов М. В. Заключеие / Кабанов М. В. // Исследование природно-климатических процессов на территории Большого Васюганского болота ; под ред. М. В. Кабанова. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2012. - С. 234240.

60. Казеев К. Ш. Методы биодиагностики наземных экосистем / К. Ш. Казеев и др. ; Под ред. К.Ш. Казеев. - Ростов-на-Дону : Изд-во Южного

федерального университета, 2016. - 356 с

61. Картографические данные гугл [Электронный ресурс]. URL: https://www.google.com/maps (дата обращения: 11.02.2020).

62. Коженкова З. П. Климат Томской области и его формирование / З. П. Коженкова, Н. В. Рутковская // Вопросы географии Сибири. - Томск : Изд-во Томск. ун-та, 1966. - Вып.6. - С. 3-39.

63. Козловская Л. С. Динамика органического вещества в процессе торфообразования / Л. С. Козловская, В. М. Медведева, Н. И. Пьявченко. - Л. : Наука ЛО, 1978. - 172 с.

64. Копцик, Г. Н. Некоторые параметры биологической активности почв и скорость деструкции органического вещества в лесных биогеоценозах / Г. Н. Копцик, Л. А. Гришина // Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе : всесоюз. Совещание: тезисы докладов. - М., Пущино: Науч. центр биол. исслед., 1987. - С. 51-54.

65. Коронатова Н. Г. Продуктивность плоскобугристого болота в северной тайге Западной Сибири / Н. Г. Коронатова // Болото и биосфера: материалы Четвертой Научной школы. Томск, 12-15 сентября 2005. - Томск: Изд-во ЦНТИ, 2005. - С. 42-45.

66. Коронатова Н. Г. Исследование разложения торфа в болотах методом инкубации сухих и влажных образцов / Н. Г. Коронатова // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. - 2010. - Т. 1, № 1. -С. 77-84.

67. Коронатова Н. Г. Температурный режим торфяных олиготрофных почв лесостепи Западной Сибири (На примере Николаевского ряма) / Н. Г. Коронатова, Н. П. Миронычева-Токарева // Вестник ТГУ. Биология. - 2019. -№ 45 - С. 190-209.

68. Коронатова Н. Г. Линейный прирост сфагновых мхов в Западной Сибири / Н. Г. Коронатова и др. // Углеродный баланс болот Западной Сибири в контексте изменения климата: материалы междунар. конф. Ханты-Мансийск, 19-29 июня 2017 г. ; под ред. Е. Д. Лапшиной, Н. П.

Миронычевой-Токаревой. - Томск: Издательский Дом ТГУ, 2017. - С. 74-76.

69. Коронатова Н. Г. Некоторые параметры круговорота углерода в экосистеме ряма лесостепной зоны Западной Сибири / Н. Г. Коронатова и др. // Болота и биосфера: материалы Пятой Научной школы. - Томск: Изд-во ЦНТИ, 2006. - С. 215-221.

70. Косых Н. П. Биологическая продуктивность болотных экосистем таежной зоны Западной Сибири / Н. П. Косых // Почвы - национальное достояние России: материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов. Новосибирск, 9-13 августа 2004 г. - Новосибирск: Наука-Центр, 2004. - С. 499

71. Косых Н. П. Динамика запасов фитомассы и продукция болот северной тайги / Н. П. Косых // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее: материалы международного полевого симпозиума Ноябрьск, 18-22 августа 2001 г. ; под ред. Е. Д. Лапшиной. - Новосибирск: ООО Агенство Сибпринт, 2001. - С. 94-96.

72. Косых, Н. П. Распределение продукции и запасов фитомассы мхов по широтному градиенту / Н. П. Косых // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее: материалы Второго международного полевого симпозиума, Ханты-Мансийск, 24 августа - 2 сентября 2007 г. ; под ред. С.Э. Вомперского. - Томск: Изд-во НТЛ, 2007. - С. 104-107.

73. Косых Н. П. Продукционно-деструкционные процессы в олиготрофных мочажинах средней тайги в отс-эксперименте / Н. П. Косых и др. // Углеродный баланс болот Западной Сибири в контексте изменения климата: материалы междунар. конф. Ханты-Мансийск, 19-29 июня 2017 г. ; под ред. Е. Д. Лапшиной, Н. П. Миронычевой-Токаревой. - Томск: Издательский Дом ТГУ, 2017. - С. 77-79.

74. Косых Н. П. Запасы общей фитомассы и чистая первичная продукция болотных экосистем Сургутского Полесья / Н. П. Косых, Н. Г. Коронатова // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. - 2010. - Т. 1, № 2. - С. 77-84.

75. Косых Н. П. Болота заповедника Юганский / Н. П. Косых, Н. Г. Коронатова, И. Д. Махатков, Е. Г. Стрельников // Устойчивое развитие особо охраняемых природных территорий: сборник статей V Всероссийской научно-практической конф. Сочи, 10-12 октября 2018 г. - Сочи: Государственное казенное учреждение Краснодарского края «Природный орнитологический парк в Имеретинской низменности», 2018. - С. 161-168.

76. Косых Н. П. Структура растительного вещества в лесо-болотных экосистемах средней тайги Западной Сибири / Н. П. Косых, И. А. Махатков // Вестник Томского государственного педагогического университета. - 2008. -№ 4. - С. 77-80

77. Косых, Н. П. Чистая первичная продукция болот севера Западной Сибири / Н. П. Косых, Н. П. Миронычева-Токарева // Болото и биосфера: сборник материалов Четвертой Научной школы. Томск, 12 -15 сентября 2005 г. - Томск: изд-во ЦНТИ, 2005. - С. 228-331.

78. Косых Н. П. Продуктивность болот южной тайги Западной Сибири / Н. П. Косых, Н. П. Миронычева-Токарева, В. Блейтен // Вестик ТГУ. - Прил. № 7 - 2003. - С. 142-152.

79. Косых Н. П. Биогеохимический круговорот в болотных экосистемах / Н. П. Косых, Н. П. Миронычева-Токарева, Е. К. Вишнякова // Болота и биосфера: материалы Седьмой Всероссийской с междунар. участием Научной школы. Томск, 13-15 сентября 2010 г. - Томск: изд-во ЦНТИ, 2010. - С. 52-57.

80. Косых Н. П. Бюджет химических элементов в болотных экосистемах средней тайги Западной Сибири / Н. П. Косых, Н. П. Миронычева-Токарева, Е. К. Паршина //Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. - 2010. - Т. 1, № 1. - С. 85-95.

81. Косых Н. П. Фитомасса, продукция и разложение растительных остатков в олиготрофных болотах средней тайги Западной Сибири / Н. П. Косых, Н. П. Миронычева-Токарева, Е. К. Паршина // Вестник Томского государственного педагогического университета. - 2009. - № 3. - С. 63-68.

82. Красильников Н. А. Влияние растительного покрова на микробиальный состав в почве / Н. А. Красильников // Микробиология. - 1944. - Т. 13, № 5. -С. 187-198.

83. Красильников Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. / Красильников Н. А. - М. : Изд-во Академии наук СССР, 1958. - 462 с.

84. Кураков С.А. Автономный измеритель профиля температуры АИПТ / С. А. Кураков, В. А. Крутиков, В. Г. Ушаков // Приборы и техника эксперимента. - 2008. - № 5. - С. 166-167.

85. Кухаренко О. С. Влияние аэрации и температуры на структуру бактериальных комплексов верхового торфяника / О. С. Кухаренко и др. // Почвоведение. - 2010. - № 5. - С. 614-620.

86. Кухаренко О. С. Структура и активность бактериальных комплексов верховых и низинных торфяных почв : автореф. дис. ... канд. биол. наук / О. С. Кухаренко - М.: Изд -во Моск. ун-та, 2011. - 24 с.

87. Лазарев Н. М. Связь ферментативной активности почв с особенностями размеров и строения их биоорганома по ферментам почвы / Н. М. Лазарев, Л. Ф. Васюк, Б. В. Ченцов // Сб. докл. симп. по ферментам почв - Минск: Наука и техника, 1968. - с 89-100

88. Лапшина, Е. Д. Структура растительного покрова западной части Большого Васюганского болота / Е. Д. Лапшина, А. Ю. Королюк, В. Блойтен и др. // Сибирский экологический журнал. - 2000. - № 5. - С. 563-576.

89. Ларионова А. А. Влияние температуры и влажности на минерализацию и гумификацию лиственного опада в модельном инкубационном эксперименте / А. А. Ларионова и др. // Почвоведение. - 2017. - № 4. - С. 438-448.

90. Лисс О. Л. Болота Западно-Сибирской равнины / О. Л. Лисс, Н. А. Березина - М. : Наука, 1981. - 205 с.

91. Лисс О. Л. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение. / О. Л. Лисс и др. ; под ред. В. Б. Куваева. - Тула : Гриф и Ко, 2001. - 584с.

92. Львов Ю. А. Методические материалы к типологии и классификации болот Томской области / Ю. А. Львов // Типы болот СССР и принципы их классификации. - М. : Наука, 1974. - С. 188-194.

93. Ляпина Е. Е. Геоэкологические особенности ртутной нагрузки на территорию Томской области по данным биомонниторинговых исследований / Е. Е. Ляпина // Современные проблемы науки и образования. - 2015. - № 12. - С. 273-273.

94. Макаренко Г. Л. Основы биогеоценологии болот (геологический аспект): учебное пособие / Г. Л. Макаренко, Н. И. Шадрина. - Тверь: ТГТУ, 1999. - 162 с.

95. Микробиология и биохимия разложения растительных материалов : сб. науч. трудов ; отв. ред.: Г. К. Скрябин, Е. Л. Головлев, А. А. Клесов. - М. : Наука, 1988. - 334 с.

96. Миляева Е. В. Запасы углерода и азота в болотных экосистемах средней тайги Западной Сибири / Е. В. Миляева, В. А. Степанова, Е. К. Вишнякова // Интерэкспо Гео-Сибирь. - 2012. - Т. 2, № 3 - С. 168-172.

97. Миронычева-Токарева Н. П. Динамика запасов и первичная продукция болот южной тайги / Н. П. Миронычева-Токарева // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее: материалы международного полевого симпозиума. Ноябрьск, 18-22 августа 2001 г. ; под ред. Е. Д. Лапшиной. - Новосибирск: ООО Агенство Сибпринт, 2001. - С. 106 - 107.

98. Миронычева-Токарева Н. П. Динамика разложения органического вещества на болотах различного генезиса/ Н. П. Миронычева-Токарева, Е. К. Паршина // Болота и биосфера: Сборник материалов Третьей Научной Школы. Томск, 13-16 сентября 2004 г. ; под ред. Л. И. Инишевой. - Томск: Изд-во ЦНТИ, 2004. - С. 23-29.

99. Миронычева-Токарева Н. П. Динамика кустарничкового яруса в болотных экосистемах таежной зоны / Н. П. Миронычева-Токарева // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода : прошлое и настоящее : материалы Второго международного полевого симпозиума. Ханты-

Мансийск, 24 августа-2 сентября 2007 г. ; под ред. С. Э. Вомперского. -Томск: Изд-во НТЛ, 2007. - С. 115-116.

100. Миронычева-Токарева Н. П. Биологическая продуктивность и восстановление естественной растительности старовозрастных залежей в условиях лесостепи Западной Сибири / Н. П. Миронычева-Токарева , О. Г. Быкова, Н. Ю. Ковалева // Почвы Сибири: особенности функционирования, использования и охраны: материалы Научной конференции, посвященной 90-летию профессора П.С. Бугакова. Красноярск, 01-02 марта 2012 г. -Красноярск: Изд-во Красноярского государственного аграрного университета, 2012. - С. 129-132.

101. Миронычева-Токарева Н. П. Продукционно-деструкционные процессы в болотных экосистемах Васюганья / Н. П. Миронычева-Токарева, Н. П. Косых, Е. К. Вишнякова // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. - 2013. - Т. 4, № 1. - С. 1-9.

102. Миронычева-Токарева Н. П. Растительность и растительное вещество лесостепных рямов юга Западной Сибири / Н. П. Миронычева-Токарева и др. // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2017. - № 3 (203) - С. 73-77.

103. Миронычева-Токарева Н. П. Запасы фитомассы и депонированных в ней элементов питания в травяном болоте Польши / Н. П. Миронычева-Токарева, С. В. Шибарева, П. Громадка //Сибирский экологический журнал. - 2009. - Т. 16, № 2. - С. 261-267.

104. Мишустин, Е. Н. О роли спороносных бактерий в почвенных процессах / Е. Н. Мишустин // Микробиология. - 1948. - № 17 -Вып. 3. - С. 201-208.

105. Мишустин Е. Н. Ассоциация почвенных микроорганизмов / Е. Н. Мишустин. - М. : Наука, 1975. - 107 с.

106. Московченко Д. В. Биогеохимические особенности верховых болот Западной Сибири / Д. В. Московченко //География и природные ресурсы. -2006. - № 1. - С. 63-70.

107. Наставления гидрометеорологическим станциям и постам. - Вып. 8. - Л.:

Гидрометеоиздат, 1989. - 201 с.

108. Наплекова, Н. Н. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири / Н. Н. Наплекова. - Новосибирск : Наука, 1974. -249 с.

109. Никонов М. Н. Происхождение и состав золы торфов лесной зоны / М. Н. Никонов // Труды ин-та леса АН СССР. - 1955. - Т. 26 - С. 135-152.

110. Никонова Л.Г. Скорость трансформации растительных остатков в торфяной залежи Кирсановского болота / Л. Г. Никонова, Е. А. Головацкая // Десятое Сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу: Тезисы российской конференции под ред. М. В. Кабанова Томск: Изд-во Аграф-пресс, 2013. - С. 242-243.

111. Оболенская А. В. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы: Учебное пособие для вузов / А. В. Оболенская, З. П. Ельницкая, А. А. Леонович. - М. : Экология, 1991. - 320 с.

112. Паршина Е. К. Деструкция растительного вещества в болотных экосистемах таежной и лесотундровой зон Западной Сибири : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е. К. Паршина. - Томск, 2009. - 23 с.

113. Паршина Е. К. Разложение растительного вещества в лесотундре / Е. К. Паршина // Сибирский экологический журнал. - 2007. - № 5. - С. 781-787.

114. Переверцев В. Н. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова / В. Н. Переверцев, Г. А. Евдокимова - Л. : Наука, 1987. - 303 с.

115. Пичугин А. Ф. Торфяные месторождения: учебник / А. Ф. Пичугин. -М.: Высшая школа, 1967. - 275 с.

116. Платонов Г. М. Болота северной части междуречья Оби и Томи / Г. М. Платонов // Заболоченные леса и болота Сибири. - М. : Изд-во АН СССР, 1963. - С. 128-140.

117. Пологова Н. Н. Структура и динамика лесоболотных экотонов / Н. Н. Пологова, А. Г. Дюкарев // Исследование природно-климатических процессов на территории Большого Васюганского болота ; под ред. М. В. Кабанова. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2012. - С. 214-230.

118. Пономарева В. В. Методические указания по определению содержания состава гумуса в почвах (минеральных и торфяных) / В. В. Пономарева, Т. А. Плотникова. - Л. : Наука, 1975. - 105 с.

119. Прейс Ю. И. Палеореконструкция высокого разрешения по данным комплексного исследования торфяных отложений южной тайги Западной Сибири / Ю. И.Прейс, И. В. Курьина // Исследование природно-климатических процессов на территории Большого Васюганского болота ; отв. ред. М. В. Кабанов. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. - С. 14-38.

120. Пьявченко Н. И. Некоторые итоги стационарного изучения взаимоотношений леса и болота в Западной Сибири / Н. И. Пьявченко // Взаимоотношение леса и болота. М.: Наука, 1967. - С. 7-42.

121. Пьявченко Н. И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение / Н. И. Пьявченко. - М.: Наука, 1985. - 152 с.

122. Раковский В. Е. Химия и генезис торфа / В. Е. Раковский, Л. В. Пигулевская. - М. : Недра, 1978. - 231с.

123. Расписание погоды. Погода в 243 странах мира [Электронный ресурс]. URL: http://rp5.ru (дата обращения: 25.10.2019).

124. Резников В. М. Лигнин сфагнового мха / В. М. Резников, Н. Ф. Сорокина. // Химия древесины - 1968 - Вып. 1 - С. 103-108.

125. Ремезова Г. Л. Растительны покров / Г. Л. Ремезова // Природные условия центральной части Западной Сибирской равнины ; под ред. Г. В. Добровольского, Е. М. Сергеева, А. С. Герасимовой. - М. : Изд-во Моск. унта, 1977. - С. 62-80.

126. Решетникова В. Н. Методы приготовления специальных растворов и сред / В. Н. Решетникова, М. А. Занина, Е. Б. Смирнова - Балашов : Николаев. - 2007. 48 с.

127. Речкин А. И. Геохимическая роль микроорганизмов / Речкин А. И., Ладыгина Г. Н. - Нижний Новгород: НГУ, 2010. - 72 с.

128. Рутковская, Н. В. География Томской области : Сезонно-агроклиматические ресурсы / Н. В. Рутковская. - Томск: изд-во Томск. ун-та,

1985. - 158 с.

129. Рутковская Н. В. Районирование климата Томской области на зональной основе в сезонном аспекте, его характеристика и обоснование / Н. В. Рутковская // Вопросы географии Сибири.— 1997. - Т. 22. Вып. 22 - С. 87-95.

130. Рябичева А. Е. Микробиология: учебно-методическое пособие / А. Е. Рябичева, Х. М. Исаев. - Брянск : Изд-во Брянского ГАУ, 2015. - 172 с.

131. Справочно-информационный портал "Погода и климат"[Электронный ресурс]. URL: pogodaiklimat.ru/history (Дата обращения 10.11.2019).

132. Теппер Е. З. Микроорганизмы рода Nicardia и разложение гумуса / Е. З. Теппер. - М. : Наука, 1976. - 199 с.

133. Терещенко Н.Н. Современные методы оценки микробиологических свойств и экологического статуса почвы : практикум / Н. Н. Терещенко, Е. Е. Акимова, О. М. Минаева - Томск : Издательский дом ТГУ, 2017. - 152 с.

134. Титлянова А. А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах / А. А. Титлянова. - Новосибирск : Наука. - 1977. - 219 с.

135. Титлянова А. А. Эмиссия двуокиси углерода и метана в атмосферу как часть глобального круговорота углерода / Титлянова А. А. // Обозрение прикладной и промышленной математики. - 1994. - Т. 1. - Вып. 6. - С. 974987.

136. Титлянова, А. А. Элементный состав фитомассы, процессы ее образования и разложения в некоторых лесных и болотных экосистемах / А. А. Титлянова и др. // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее: материалы Четвёртого Международного полевого симпозиума ; под редакцией А. А. Титляновой и М. И. Дергачёвой. Новосибирск, 04-17 августа 2014 г. - Томск: НИ ТГУ, 2014. - С. 226-230.

137. Титлянова А. А. Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири / А. А. Титлянова и др. // Почвоведение. - 1998. - № 1. - С. 51-59.

138. Титлянова А. А. Прирост болотных растений / А. А. Титлянова, Н. П. Косых, Н. П. Миронычева-Токарева // Сиб. экол. журнал. - 2000. - № 5. - С. 653-658.

139. Трифонова Л. И. Климат / Л. И. Трифонова // География Томской области . - Томск : изд-во Томск. ун-та, 1988. - С. 42-76.

140. Трофимов С. Я. Разложение органического вещества органогенных горизонтов лесных почв в лабораторных условиях / С. Я. Трофимов, П. Ботнер, М. М. Куту // Почвоведение. - 1998. - № 12. - С. 1480-1488.

141. Туев Н.А. Микробиологические процессы гумусообразования / Н. А. Туев. - М. : Агромпромиздат, 1989. - 240 с.

142. Турчинович И. Е. Моделирование многолетних скоростей торфонакопления разными типами болот северо-запада России / И. Е. Турчинович, К. И. Кобак, Н. Ю. Кондрашева, А. А. Торопова // Динамика болотных экосистем Северной Евразии в голоцене. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. - С. 60-62.

143. Тюремнов С. Н. Торфяные месторождения / С. Н. Тюремнов. - М. : Недра, 1976. - 487 с.

144. Тюрин И. В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии / И. В. Тюрин. - М. : Наука, 1965. - 319 с.

145. Уфимцева К. А. Почвы южной части таежной зоны Западно-Сибирской равнины / К. А. Уфимцева. - М. : Колос, 1974. - 206 с.

146. Федоров А. С. О новой классификации почв России / А. С. Федоров и др. // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 7. Геология. География. - 2014. - № 1. - С 95-113.

147. Федорец Н. Г. Трансформация азота в почвах лесных биогеоценозов Северо-Запада России : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Н. Г. Федорец. -СПб, 1997. - 41 с.

148. Физика и химия торфа : Учеб. пособие для вузов .— М. : Недра, 1989. 303 с.

149. Холл Д. О. Продукция биомассы в цифрах / Д. О. Холл, Дж. Кумбе, Дж. Скерлон // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения ; Под ред. А. Т. Мокроносова, А. Г. Ковалевой - М. : ВО Агропромиздат, 1989. -435-449 с.

150. Частухин В . Я. Биология почвы. Исследования по распаду растительных остатков в хвойных лесах / В. Я. Частухин, М. А. Николаевская. - М. : Наука, 1948. - 224 с.

151. Частухин В. Я. Биологический распад и ресинтез биологических веществ в природе / В. Я. Частухин, М. А. Николаевская. - Л. : Наука, 1969. -325 с.

152. Чернова А. М. Общая экология : учебник для студ. педвузов / А. М. Чернова, А. М. Былова. - М. : Дрофа, 2004. - 416 с.

153. Шлегель Г. Общая микробиология / Г. Шлегель ; под ред. Е. Н. Кондратьевой. - М. : Мир, 1987. - 567 с.

154. Шумилова Л. В. Геоботаническая география Сибири / Л. В. Шумилова. -Томск : изд-во Томск. ун-та, 1962. - 439 с.

155. Ananyeva N. D. Microbial biomass carbon and the microbial carbon dioxide production by soddy-podzolic soils in postagrogenic biogeocenoses and in native spruce forests of the southern taiga (Kostroma oblast) / N. D. Ananyeva et al. // Eurasian Soil Science. - 2009. - № 42(9). - P. 1029-1037.

156. Bartsch I. A preliminary lnvostigation of primary production and decomposition in subarctic peatlands / I. Bartsch, T. R. Moore // Canadian Journal of Botany. - 1985. - Vol. 63, №. 7. - P. 1241-1248

157. Berg B. Decomposing litter; limit values; humus accumulation, locally and regionally / B. Berg // Applied Soil Ecology - 2018 - Vol. 123 - P. 494-508.

158. Berg B. Decomposition patterns for foliar litter: A theory for influencing factors / B. Berg // Soil Biol. Biochem. - 2014. - Vol. 78. - P. 222-232.

159. Billett M. F. Linking land- atmosphere- stream carbon fluxes in a lowland peatland system / M. F. Billett et al // Global Biogeochemical Cycles - 2004. -Vol.18, № 1 - GB1024

160. Bragazza L. Mass loss and nutrient release during litter decay in peatland: the role of microbial adaptability to litter chemistry / L. Bragazza, C.Siffi, P. Iacumin, R. Gerdol // Soil Biol. Biochem. - 2007. - Vol. 39. - P. 257-267.

161. Bragazza L. Plant litter decomposition and nutrient release in peatlands / L.

Bragazza, A. Buttler, A/ Siegenthaler, E. A. Mitchel // Carbon Cicling in Nerthern Peatlands. - 2009. - P. 99-100.

162. Chen H. Effects of experimental nitrogen and phosphorus addition on litter decomposition in an old-growth tropical forest / H. Chen et al. // PLoS One. -2013. - № 8 (12). - P. 84-101.

163. Clymo R.S. Assessing the accumulation of carbon in peatlands / R. S. Clymo // Northern peatlands in global climate change. - 1996. - № 1. - P. 207212.

164. Clymo R.S. Limits to peat bog growth / R. S. Clymo // Phil. Trans. Royal Soc. - 1984. - Vol. 303b. - P. 605-654.

165. Davidson E. A. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change / E. A. Davidson, I. A. Janssens // Nature. - 2006. Vol. 440. - P. 165-173.

166. Dence C. W. The determination of lignin / C. W. Dence // Methods of Lignin Chemistry. - Berlin: Springer-Verlag, 1992. - P. 33-61.

167. Dieleman C. M. Climate change drives a shift in peatland ecosystem plant community: implications for ecosystem function and stability / C. M. Dieleman, B. A. Branfireu, J. W. McLaughlin, Z. Lindo // Global change biology. - 2015. - № 21(1). - 388-395.

168. Dobrovol'skaya T.G. Analysis of ecological factors limiting the destruction of high-moor peat / T. G. Dobrovol'skaya, A. V. Golovchenko, D. G. Zvyagintsev // Eurasian Soil Science. - 2014. - Vol. 47, № 3. - P. 182-193.

169. Domisch T. Decomposition and nitrogen dynamics of litter in peat soils from two climatic regions under different temperature regimes / T. Domisch et al // European Journal of Soil Biology. - 2005. - № 42. - P. 74-81.

170. Fortuniak K. Preliminary results of net ecosystem exchange of greenhouse gases (CO2, CH4, H2O) at wetland of Biebrza National park, Poland / K. Fortuniak, W. Pawlak // Proc. 4th International Field Symposium „West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Past And Present" Novosibirsk, 04-17.08.2014, - Tomsk: TSU,. - 2014. - P. 141-143.

171. Filippova N. V. Short-term standard litter decomposition across three different ecosystems in middle taiga zone of West Siberia / N. V. Filippova, M. V. Glagolev // IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. - 2018. - Vol. 138, № 1. - P. 012004.

172. Fioretto A. Lignin and cellulose degradation and nitrogen dynamics during decomposition of three leaf litter species in a Mediterranean ecosystem / A. Fioretto et al. // Soil Biology and Biochemistry. - 2005. - № 37. - P. 1083-1091.

173. Fierer N. Litter quality and the temperature sensitivity of decomposition / N. Fierer et al. // Ecology. - 2005. - Vol. 86. - P. 320-326.

174. Flanagan P. W. The influence of temperature and moisture on decomposition rates in tundra / P. W. Flanagan, A. K. Veum //Soil organisms and decomposition in Tundra. - Stockholm: IBP Tundra Biome Steering Committee, 1974. - P. 249278.

175. Frost P. C. Are you what you eat? Physiological constraints on organismal stoichiometry in an elementally imbalanced world / P. C. Frost et al. // Oikos. -2005. - Vol. 109, №. 1. - C. 18-28.

176. Gartner T. B. Decomposition dynamics in mixed- species leaf litter / T. B. Gartner, Z. G Cardon // Oikos. - 2004. - Vol. 104, №. 2. - C. 230-246.

177. Gessner M. O. Diversity meets decomposition / Gessner M. O. et al. // Trends in ecology and evolution. - 2010. - Vol. 25, №. 6. - C. 372-380.

178. Gorham E. Northern peatlands: role in the carbon cycle and probable responses to climatic warming / E. Gorham // Ecological applications. - 1991. -Vol. 1, № 2. - P. 182-195.

179. Grosse-Brauckmann G. Analysis of vegetative plant macrofossils / G. Grosse-Brauckmann // Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology. -1986. - №19. - P. 591-618.

180. Guo X. Influence of environment and substrate quality on the decomposition of wetland plant root in the Sanjiang Plain, Northeast China / X. Guo et al. // Journal of Environmental Sciences. - 2008. - № 20. - P. 1445-1452.

181. Hajek T. Habitat and species controls on Sphagnum production and

decomposition in a mountain bog / T. Hajek // Boreal Environmental Research. -2009. - № 14. - P. 947-958.

182. Hattenschwiler S. Biodiversity and litter decomposition in terrestrial ecosystems / S. Hattenschwiler, A. V. Tiunov, S. Scheu // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. - 2005. - Vol. 36. - C. 191-218.

183. Heal O. W. Decomposition of organic matter in tundra / O. W. Heal, D. D. French // Soil organisms and decomposition in Tundra. Stockholm: IBP Tundra biome. - 1974. - P. 279-311.

184. Hogg E. H. Potential carbon losses from peat profiles: effects of temperature, drought cycles, and fire / E. H. Hogg, V. J. Lieffers, R. W. Wein // Ecological Applications. - 1992. - Vol. 2, № 3. - P. 298-306.

185. Huang Y. Nitrous oxide emissions as influenced by amendment of plant residues with different C: N ratios / Y. Huang et al. // Soil Biology and Biochemistry. - 2004. - Vol. 36, № 6. - C. 973-981.

186. Inisheva L. I. Dynamics of Biochemical Processes and Redox Conditions in Geochemically Linked Landscapes of Oligotrophic Bogs / L. I. Inisheva, L. Szajdak, M. A. Sergeeva // Eurasian Soil Science. - 2016. - Vol. 49, № 4 - P. 466-474.

187. Katterer T. Temperature dependence of organic matter decomposition: a critical review using literature data analyzed with different models / T. Katterer, M. Reichstein, O. Andren // Biology and Fertility of Soils. - 1998. - Vol. 27, № 3. -P. 258-262.

188. Kosykh N. P. Above- and below-ground phytomass and net primary production in boreal mire ecosystems / N. P. Kosykh et al. // Wetl. Ecol. Manag. -2008. - № 16. - P. 139-153.

189. Kremenetski K. V. Peatlands of the Western Siberian lowlands: current knowledge on zonation, carbon content and Late Quaternary history / K. V. Kremenetski et al. // Quaternary Science Reviews. - 2003. - №22(5-7) - P. 703723.

190. Kurganova I.N. Evaluation of the rates of soil organic matter mineralization

in forest ecosystems of temperate continental, mediterranean, and tropical monsoon climates / I. N. Kurganova // Eurasian Soil Science. - 2012. - № 45 (1). - P. 68-79.

191. Kurganova I. Coupled effect of temperature and mineral additions facilitates decay of aspen bark / I. Kurganova // Geoderma. - 2018. - № 316. - P. 27-37.

192. Leroy F. Litter decomposition in peatlands is promoted by mixed plants / F. Leroy, S. Gogo, A. Buttler, L. Bragazza, F. Laggoun-Defarge // Journal of soils and sediments. - 2018. - № 18(3) - P. 739-749.

193. Leroy F. Carbon balance modifications in Sphagnum-dominated peat mesocosms invaded by Molinia caerulea / F. Leroy, S.Gogo, C. Guimbaud, L. Bernard-Jannin, F. Laggoun-Defarge // Carbon Balance Western Siberian Mires in the Context of Climate Change, Khanty-Mansiysk, 19-29 June 2017. - Tomsk: TSU, 2017. - C. 33-36.

194. Lecerf A. Incubation time, functional litter diversity, and habitat characteristics predict litter- mixing effects on decomposition / A. Lecerf et al. // Ecology. - 2011. - Vol. 92, №. 1. - C. 160-169.

195. Malmer N. Interferences between Sphagnum and vascular plants: effects on plant community structure and peat formation / N. Malmer, C. Albinsson, B. M. Svensson, B. Wallen // Oikos. - 2003. - №100(3). - P. 469-482.

196. Malmer N. Accumulation and release of organic matter in ombrotrophic bog hummocks- processes and regional variation / N. Malmer, B. Wallen // Ecography. - 1993. -№16(3). - P. 193-211.

197. Olson J. S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems / J. S. Olson // Ecology. - 1963. - T. 44, № 2. - P. 322-331.

198. Ozalp M. Above-ground productivity and litter decomposition in a tidal freshwater forested wetland on Bull Island, SC, USA / M. Ozalp, W. H. Conner , B. G. Lockaby // Forest Ecology and Management. - 2007. - Vol. 245, № 1-3. - P. 31-43.

199. Peltoniemi K. How water-level drawdown modified litter-decomposing fungal and actinobacterial communities in boreal peatlands / K. Peltoniemi et al. //

Soil Biology and Biochemistry. - 2012. - № 51. - P. 20-34.

200. Prescott C. E. Litter decomposition: what controls it and how can we alter it to sequester more carbon in forest soils? / C. E. Prescott // Biogeochemistry. -2010. - Vol. 101, № 1-3. - P. 133-149.

201. Preston C. M. Chemical changes during 6 years decomposition of litters in some Canadian forest sites / C. M. Preston // Ecosystems. - 2009. - Vol. 12. - P. 1053-1077.

202. Robinson D. 515N as an integrator of the nitrogen cycle / D. Robinson // Trends in ecology and evolution. - 2001. - Vol. 16, № 3. - P. 153-162.

203. Rovira P. Active and passive organic matter fractions in Mediterranean forest soils / P. Rovira, M. Jorba, J. Romanya // Biology and Fertility of Soils. - 2010. Vol 46, № 4. - P. 355-369.

204. Soong J. L. Soil microarthropods support ecosystem productivity and soil C accrual: evidence from a litter decomposition study in the tallgrass prairie / J. L. Soong et al. //Soil Biology and Biochemistry. - 2016. - Vol. 92. - P. 230-238.

205. Succow M. Landschafts ökologische Moorkunde / M. Succow , H. Joosten. -Stuttgart: Schweizerbart Science Publishers, 2001, - 622 p.

206. Vanhala P. Temperature sensitivity of soil organic matter decomposition in southern and northern areas of the boreal forest zone / P. Vanhala et al. // Soil Biology and Biochemistry. - 2008. - № 40. - P. 1758-1764.

207. Vompersky S. E. The role of marshes in the carbon cycle. Biogeocenotic features of bogs and their rational use / S. E. Vompersky. - M.: Nauka, 1994 -P.5-37.

208. Vos V. Leaf litter quality drives litter mixing effects through complementary resource use among detritivores. / V. Vos et al. // Oecologia. - 2013. - № 173. - P. 269-280

209. Wattington, J. M. Sphagnum production an cutover d decomposition in a restored peatland / J. M. Wattington at al. // Wrtl. Ecol. Manag. - 2003 - № 11. - P 85-95.

210. Wittich W. Untersuchungen über den Verlauf der Streuzersetzung auf einem

Boden mit starker Regenwurmtätigkeit / W. Wittich // Schriftenreihe der Forstlichen Fakultat der Universität Gottingen. - 1953 - Vol 9 - P. 1-33.

211. Zavarzin G. A. Soil as the key source of carbonic acid and reservoir of organic carbon on the territory of Russia / G. A. Zavarzin, V. N. Kudeyarov // Herald of the Russian Academy of Sciences. - 2006. - V. 76, № 1. - P. 12-26.

212. Zhang L. Non-native plant litter enhances soil carbon dioxide emissions in an invaded annual grassland / L. Zhang et al. // PLoS one. - 2014. - Vol. 9, №3 -e92301

213. Zhou G. Non-additive responses of soil C and N to rice straw and hairy vetch (Vicia villosa Roth L.) mixtures in a paddy soil / G. Zhou et al. // Plant and Soil. -2019. - Vol. 436, № 1. - P. 229-244.

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1 - Общая численность микроорганизмов, усваивающих органический и минеральный азот в торфе и растительных остатках, результаты долгосрочного эксперимента (Ых 104 КОЕ/1г а.с.в.)_

Фито ценоз Образец Время Микроорганизмы, усваивающие органический азот Микроорганизмы, усваивающие минеральный азот Коэффициент минерализации

Общая численность Бактерии Грибы Актино-мицеты Общая численность Бактерии Грибы Актино мицеты

ТР Ledum palustre 24 мес 2369,2 2342,7 26,5 - 8840,0 8781,7 58,3 - 3,7

36 мес 2787,3 2787,3 - <0,001 864,0 820,7 43,3 - 0,3

Andromeda polifolia 24 мес 4715,4 4688,8 26,6 - 13852,8 13320,0 532,8 - 2,9

36 мес 1413,8 1376,2 37,6 <0,001 1353,6 1316,0 37,6 - 1,0

Chamaedaph ne calyculata 24 мес 4800,5 4763,2 37,3 - 12603,5 12214,9 388,6 - 2,6

36 мес 350,4 334,2 16,1 <0,001 156,31 102,0 54,3 - 0,4

Sphagnum fuscum 24 мес 2540,7 2421,6 119,1 - 2019,7 1981,4 38,3 - 0,8

36 мес 1920,9 758,3 1162,7 <0,001 322,7 20,3 302,4 - 0,2

Торф 24 мес 165,9 158,1 7,8 - 177,5 165,8 11,7 - 1,1

36 мес 179,2 170,9 8,2 <0,001 50,1 45,5 4,6 - 0,3

ТТ Eriophorum vaginatum 24 мес 75,2 51,8 23,4 - 19,2 12,5 6,7 - 0,3

36 мес - - - - - - - - -

Carex rostrata 24 мес 67,2 67,2 - - 82,1 68,4 13,7 - 1,2

36 мес 47,0 25,1 21,9 <0,001 31,37 25,1 6,3 - 0,7

Sphagnum angustifolum 24 мес 138,9 136,9 2,1 - 132,7 128,5 4,2 - 1,0

36 мес 132,6 126,9 - 5,8 69,3 69,3 - 0,5

Торф 24 мес 184,4 170,6 13,8 - 211,8 176,0 27,5 8,3 1,1

36 мес 108,6 104,4 4,2 12,7 32,4 1,4 31,0 - 0,3

Примечание: КОЕ - колониеобразующие единицы; а.с.в. - абсолютно сухой вес; - нет данных, ТР - Тимирязевский рям, ТТ - Тимирязевская топь.

Микроорганизмы, усваивающие Микроорганизмы, усваивающие минеральный азот Коэффициент

Фито Образец Время органическим азот минерализации

ценоз Общая числен- Бактерии Грибы Актино-мицеты Общая числен- Бактерии Грибы

ность ность

Ledum 24 мес 1971,4 1864,8 106,6 - 1509,6 1491,8 17,8 0,8

palustre 36 мес 293,3 241,2 52,1 <0,001 136,0 75,5 60,5 0,5

Andromeda 24 мес 557,6 539,9 17,7 - 203,4 177,1 26,2 0,4

polifolia 36 мес 282,3 207,6 74,7 <0,001 42,1 3,8 38,3 0,2

БР Chamaedaph 24 мес 345,5 270,9 7,6 - 390,6 365,4 25,2 1,1

ne calyculata 36 мес 396,3 348,6 43,6 4,2 31,1 6,2 24,9 0,1

Sphagnum 24 мес 1121,1 1081,1 40,0 - 220,2 200,2 20,0 0,2

fuscum 36 мес 327,0 304,0 23,0 <0,001 71,5 40,9 30,6 0,2

Торф 24 мес 62,3 52,4 9,9 - 68,0 56,7 11,3 1,1

36 мес 176,5 174,2 2,4 <0,001 50,05 45,5 4,6 0,3

Eriophorum 24 мес 94,3 91,0 3,4 - 175,1 174,2 0,8 1,9

vaginatum 36 мес 246,0 246,0 0,0 <0,001 188,3 188,3 <0,001 0,8

Sphagnum angustifolum 24 мес 48,1 45,9 2,2 - 67,7 67,7 - 1,4

БТ 36 мес 110,0 110,0 0,0 <0,001 59,6 59,6 <0,001 0,5

Торф 24 мес 189,2 187,1 2,1 - 78,1 76,1 2,1 0,4

36 мес 643,0 643,0 <0,001 <0,001 263,8 253,6 10,2 0,4

ПРИЛОЖЕНИЕ 2 - Общая численность микроорганизмов в торфе и растительных остатках, результаты долгосрочного _эксперимента (Ы^Ю4 КОЕ/1г а.с.в.)

Фитоценоз Образец Время Олиготрофы Целлюлозолитическая микрофлора Сахаро-лити-ческие грибы Денитри-фикаторы

Общая численность Бактерии Грибы Актино-мицеты Общая численность Грибы Актино-мицеты

ТР Ledum palustre 24 мес 2086,20 2026,10 60,10 - - - - 40,80 0,04

36 мес 60998,40 60998,40 0,00 - 0,01 <0,001 0,01 10,20 0,17

Andromeda polifolia 24 мес 4338,40 4226,40 112,00 - - - - 22,20 2,38

36 мес 63168,00 63168,00 0,00 - 0,01 <0,001 0,01 15,00 2,63

Chamaedaph ne calyculata 24 мес 2173,60 1997,20 176,40 - - - - 41,10 14,67

36 мес 61243,20 60941,80 301,40 - 0,01 <0,001 0,01 10,60 3,22

Sphagnum fuscum 24 мес 920,50 722,80 197,70 - - - - 82,50 0,17

36 мес 3538,50 3033,00 505,50 - 0,03 <0,001 0,03 13,60 1,31

Торф 24 мес 676,70 659,10 17,60 - - - - 20,30 1,07

36 мес 1194,80 1174,20 20,60 - <0,001 <0,001 <0,001 7,21 0,03

ТТ Eriophorum vaginatum 24 мес 301,70 286,70 15,00 - - - - 1,40 0,05

36 мес - - - - - - - - -

Carex rostrata 24 мес 1602,70 1593,40 9,30 — - - - 0,30 0,04

36 мес 407,55 407,55 0,00 - 0,09 0 0,09 0,10 0,03

Sphagnum angustifolum 24 мес 985,60 975,10 10,50 - - - - 4,00 0,06

36 мес 462,00 462,00 <0,001 - 0,14 <0,001 0,14 0,20 0,02

Торф 24 мес 269,50 203,50 33,00 33,00 - - - 6,30 5,70

36 мес 197,40 169,20 28,20 - 0,24 0,03 0,21 1,00 0,09

Примечание: КОЕ - колониеобразующие единицы; а.с.в. - абсолютно сухой вес; «-» - нет данных, ТР -Тимирязевский рям, ТТ - Тимирязевская топь

Фито- Образец Время Олиготрофы Целлюлозолитическая микрофлора Сахаро-лити- Денитри-

ценоз Общая числен- Бактерии Грибы Актино-мицеты Общая числен- Грибы Актино-мицеты ческие грибы фикаторы

ность ность

Ledum 24 мес 3241,20 3223,50 17,80 <0,001 - - - 42,60 0,03

palustre 36 мес 21080,00 20145,00 935,00 - 0,21 0,05 0,11 17,40 0,06

Andromeda 24 мес 203,40 118,10 65,60 19,70 - - - 36,10 0,12

polifolia 36 мес 677,90 624,30 53,62 - 0,22 0,10 0,12 10,10 0,05

БР Chamaedaph 24 мес 1890,00 1890,00 - <0,001 - - - 63,60 0,04

ne calyculata 36 мес 2531,50 2490,00 41,50 - 0,28 0,08 0,20 8,50 0,08

Sphagnum 24 мес 100,10 90,10 20,00 <0,001 - - - 34,00 0,38

fuscum 36 мес 766,50 439,20 327,30 - 0,15 <0,001 0,08 10,20 0,06

Торф 24 мес 424,80 283,20 141,60 <0,001 - - - 7,80 1,10

36 мес 4522,70 4349,80 172,90 - 0,32 0,05 0,27 7,30 6,37

Eriophorum 24 мес 266,10 266,10 0,10 <0,001 - - - 5,60 0,05

vaginatum 36 мес 1902,60 1902,60 0,00 - 0,28 <0,001 0,28 0,50 0,62

БТ Sphagnum 24 мес 93,90 91,70 2,20 <0,001 - - - 5,60 0,06

angustifolum 36 мес 513,50 499,80 13,80 - 0,50 <0,001 0,50 0,50 1,19

Торф 24 мес 185,00 176,80 4,10 4,10 - - - 9,70 -

36 мес 6793,30 6793,30 0,00 - 0,01 <0,001 0,01 7,30 0,15

Примечание: КОЕ - колониеобразующие единицы; а.с.в. - абсолютно сухой вес; «-» - нет данных, БР- Бакчаский рям, БТ - Бакчарская топь

ПРИЛОЖЕНИЕ 3 - Общая численность микроорганизмов в торфе и растительных остатках, результаты краткосрочных исследований (Ы х 104 КОЕ / 1г а.с.в.)_

Олиготрофы Целлюлозолитическая микрофлора Сахароли-тические грибы

Фитоценоз Образец Время Общая численность Бактерии Грибы Общая численность Миксо-бактерии Грибы Денитри-фикаторы

Июнь 1656,80 1569,60 <0,001 0,02 0,01 0,01 3,13 0,00

Июль 2016,50 1178,60 477,90 0,09 0,08 0,01 8,38 0,01

Торф Август 1624,00 1576,00 25,50 0,04 0,02 <0,001 9,84 0,01

Сентябрь 63029,20 58880,50 800,40 0,04 <0,001 0,04 1,63 15,21

Октябрь 61,64 13,03 22,46 0,25 0,15 0,04 10,56 0,04

БР Eriophorum vaginatum Июль 1780,80 679,20 1101,60 0,05 <0,001 0,05 21,02 0,02

Август 17753,80 16466,20 817,80 0,00 <0,001 <0,001 10,58 0,38

Сентябрь 8410,80 5050,80 3360,00 0,00 <0,001 <0,001 21,80 0,02

Sphagnum fuscum Июль 3996,22 776,00 3091,40 <0,001 <0,001 <0,001 15,54 0,13

Август 2640,00 2361,20 278,80 0,01 0,01 <0,001 12,57 0,05

Сентябрь 2901,00 702,00 2199,60 0,01 0,01 <0,001 22,00 0,00

Июнь 32071,20 31770,20 102,30 0,07 <0,001 0,04 4,45 0,20

Июль 72548,00 69664,00 308,00 0,92 0,57 <0,001 0,81 0,28

Торф Август 15662,40 15308,80 291,20 0,01 <0,001 0,01 0,06 0,01

Сентябрь 46416,00 46080,00 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 0,02 0,36

Октябрь 567,60 524,40 43,60 0,08 <0,001 0,08 12,37 0,08

БТ Carex rostrata Июль 672,10 465,30 206,82 0,09 0,03 <0,001 6,61 0,07

Август 768,00 614,10 89,60 0,02 <0,001 0,01 4,73 0,00

Сентябрь 355,54 343,30 12,26 0,04 <0,001 <0,001 0,45 0,00

Sphagnum angustifolum Июль 10700,00 6568,00 194,00 0,40 0,17 0,19 0,26 0,61

Август 40460,00 35112,00 1988,00 0,01 <0,001 <0,001 0,31 0,00

Сентябрь 228,60 177,80 <0,001 0,01 0,01 <0,001 0,13 0,01

Примечание: КОЕ - колониеобразующие единицы; а.с.в. - абсолютно сухой вес; БР - Бакчарский рям, БТ - Бакчарская топь

Олиготрофы Целлюлозолитическая микрофлора Сахароли-тические грибы

Фитоценоз Образец Время Общая численность Бактерии Грибы Общая численность Миксо-бактерии Грибы Денитри-фикаторы

Май 78,19 0,39 0,34 0,06 <0,001 0,06 0,09 —

Июнь 216,79 17,71 3,97 0,08 <0,001 0,07 0,40 —

Торф Июль 23174,00 <0,001 <0,001 1,21 <0,001 0,60 2,70 —

Август 3522,73 330,17 <0,001 0,05 <0,001 <0,001 8,58 —

Сентябрь 5280,10 524,59 3,42 <0,001 <0,001 0,00 51,20 5,58

Июнь 117,88 115,36 2,52 0,06 <0,001 0,06 0,25 —

ТР Eriophorum Июль 77571,00 <0,001 <0,001 0,63 0,51 0,12 5,44 —

vaginatum Август 3173,37 311,68 3,38 0,16 <0,001 <0,001 2,02 —

Сентябрь 1086,80 10807,20 53,20 0,04 <0,001 0,04 17,48 0,05

Июнь 1098,77 76,47 0,34 0,07 0,03 <0,001 0,10 —

Sphagnum Июль 12873,00 <0,001 <0,001 0,02 <0,001 0,00 <0,001 —

fuscum Август 2679,47 256,08 1,21 0,01 <0,001 <0,001 6,30 —

Сентябрь 37361,40 3659,37 76,77 0,05 <0,001 <0,001 30,71 0,00

Примечание: КОЕ - колониеобразующие единицы; а.с.в. - абсолютно сухой вес; «-» - нет данных, ТР - Тимирязевский рям

Олиготрофы Целлюлозолитическая микрофлора Сахароли-тические грибы

Фитоц еноз Образец Время Общая численность Бактерии Грибы Общая численность Миксо-бактерии Грибы Денитри-фикаторы

Май 59,70 59,70 <0,001 0,16 0,02 <0,001 0,22 0,00

Июнь 333,99 317,90 12,07 0,18 <0,001 <0,001 0,02 0,01

Торф Июль 418,20 393,60 24,60 0,94 0,76 <0,001 0,94 0,16

Август 533,40 508,00 25,40 0,10 0,08 0,02 2,07 0,16

Сентябрь 123,40 50,24 25,12 0,08 0,06 <0,001 2,17 0,08

Июнь 402,22 369,50 10,92 0,05 <0,001 0,05 0,02 <0,001

ТТ Carex Июль 1618,20 1593,40 24,80 0,33 0,20 0,07 0,47 <0,001

rostrata Август 11570,40 11182,50 384,84 0,04 0,04 <0,001 18,18 0,12

Сентябрь 1744,20 1732,80 11,40 0,01 <0,001 <0,001 1,35 0,03

Июнь 282,24 282,24 <0,001 0,03 <0,001 <0,001 0,13 0,01

Sphagnum Июль 400,00 400,00 <0,001 0,37 0,22 0,10 0,58 0,01

angustifolum Август 2120,00 2105,90 14,10 0,21 0,20 <0,001 0,42 0,01

Сентябрь 509,11 488,00 21,11 0,04 0,04 <0,001 1,87 0,01

Примечание: КОЕ - колониеобразующие единицы; а.с.в. - абсолютно сухой вес; «-» - нет данных, ТТ -

имирязевская топь

ПРИЛОЖЕНИЕ 4 - Общая численность микроорганизмов, усваивающих органический и минеральный азот в торфе и растительных остатках, результаты краткосрочного эксперимента (Ых104КОЕ/1 г а.с.в.)_

Фитоценоз Образец Время Микроорганизмы, усваивающие органический азот Микроорганизмы, усваивающие минеральный Коэффициент минерализации

Общая численность Бактерии Грибы (протеолитические) Общая численность Бактерии Грибы

БР Торф Июнь 821,86 603,86 130,80 688,90 688,90 <0,001 0,84

Июль 1319,36 1254,20 82,76 417,55 386,10 28,76 0,32

Август 934,40 396,80 25,56 222,44 216,08 6,36 0,24

Сентябрь 2166,40 825,24 1288,90 (дрожжи) 913,50 902,50 2,80 0,43

Октябрь 50,40 48,58 <0,001 28,00 25,20 2,80 0,56

Eriophorum vaginatum Июль 1015,20 698,40 316,80 979,20 <0,001 979,20 0,96

Август 4616,80 4361,60 121,80 7516,80 7493,60 23,20 1,63

Сентябрь 1048,00 944,00 104,00 3267,70 163,72 3104,00 3,10

Sphagnum fuscum Июль 1601,20 812,80 762,50 33,37 <0,001 33,37 0,02

Август 1101,00 939,15 161,90 110,45 2,21 108,24 0,10

Сентябрь 163,25 65,52 95,71 347,33 126,83 224,41 2,13

БТ Торф Июнь 166,80 166,80 <0,001 111,20 111,20 <0,001 0,67

Июль 4961,60 4894,40 2,80 3494,40 3491,60 2,80 0,70

Август 1884,48 1884,48 <0,001 1189,70 1131,50 <0,001 0,63

Сентябрь 1924,80 1778,40 52,80 (дрожжи) 1305,60 1305,30 <0,001 0,68

Октябрь 301,87 241,41 60,46 289,10 276,60 <0,001 0,96

Carex rostrata Июль 515,70 475,40 <0,001 124,66 1,54 123,12 0,24

Август 280,80 172,80 17,28 38,40 <0,001 38,40 0,14

Сентябрь 382,80 292,10 89,92 30,61 20,80 9,81 0,08

Sphagnum angustifolum Июль 1634,20 1620,90 <0,001 1499,50 1496,90 2,64 0,92

Август 5017,60 4776,80 <0,001 4090,80 3987,20 <0,001 0,82

Сентябрь 69,47 69,47 <0,001 21,97 5,08 16,89 0,32

Примечание: КОЕ - колониеобразующие единицы; а.с.в. - абсолютно сухой вес; БР - Бакчарский рям, БТ - Бакчарская топь