Продуктивность и газообмен ценозов овощных растений, культивируемых при повышенных концентрациях атмосферного CO2 применительно к искусственным экосистемам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Величко, Владимир Владимирович

• Величко, Владимир Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Величко, Владимир Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Замкнутые экологические системы и использование в них высших растений.и

1.2. Влияние повышенной концентрации СОг на жизнедеятельность высших растений.

ГЛАВА II. МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ И ИСПОЛЬЗУЕМОЕ ОБОРУДОВАНИЕ.

2.1. Объекты исследований и критерии их отбора.

2.2. Экспериментальная установка для выращивания растений.

2.3. Условия выращивания растений.

2.4. Измерения С02-газообмена и прироста биомассы растений.

2.5. Определение минерального состава растений.

2.6. Статистическая обработка данных.

ГЛАВА III. ВОЗРАСТНЫЕ РАЗЛИЧИЯ РОСТА, С02-ГА300БМЕНА И МИНЕРАЛЬНОГО СОСТАВА ЦЕНОЗОВ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ, ВЫРАЩЕННЫХ ПРИ ПОВЫШЕННЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ С02.

3.1. Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность редиса сорта "Вировский белый".

3.2. Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность капусты Кольраби.

3.3. Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность моркови сорта "Витаминная 6".

3.4. Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность свеклы сорта "Египетская".

Выводы к главе 3.

ГЛАВА IV. ПРОДУКТИВНОСТЬ И С02-ГА300БМЕН МНОГОВИДОВЫХ

ЦЕНОЗОВ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР ПРИ ПОВЫШЕННЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ С02 ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ЗАМКНУТЫМ ЭКОЛОГИЧЕСКИМ СИСТЕМАМ.

4.1. Продуктивность и газообмен многовидовых ценозов при разных концентрациях С02.

4.2. Сравнительная характеристика продуктивности исследуемых овощных растений с данными эксперимента "БИОС-3".

Выводы к главе 4.ioi

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Продуктивность и газообмен ценозов овощных растений, культивируемых при повышенных концентрациях атмосферного CO2 применительно к искусственным экосистемам»

Быстрый прогресс космических технологий сделали возможным все более длительные полеты людей в открытый космос. В настоящее время пребывание экипажа космического корабля в космическом пространстве в значительной мере ограничивается взятыми с собой запасами. Для продолжительного пребывания человека вне биосферы Земли необходимо создание искусственных экологических систем, где должна быть осуществлена регенерация атмосферы, воды и пищи. Благодаря этому, усилия многих исследователей, как в нашей стране, так и за рубежом, были направлены на создание систем с организованным круговоротом веществ (Раушенбах, 1994; Лисовский и др., 1967; Gitelson et al., 2003 и др.).

Теоретическая разработка таких систем началась еще с конца 50-х годов прошлого столетия (Гительзон и др., 1975) и к настоящему времени в мире уже существуют, по крайней мере, семь таких экспериментальных систем жизнеобеспечения человека (Gitelson et al., 2003).

Тем не менее, в литературе высказывается мнение, что наиболее подходящими и долго функционирующими искусственными системами жизнеобеспечения человека будут являться такие системы, которые основаны преимущественно на биологическом круговороте веществ, где основную роль будут играть высшие надземные растения. Во-первых, высшие растения синтезируют громадное разнообразие органических веществ, и их продукция может быть источником необходимых компонентов пищи для человека. Во-вторых, фотосинтетический аппарат растений не только снабжает продуктами своей деятельности растения, но и непрерывно воссоздает, обновляет и преумножает сам себя. Наконец, высшие растения поливалентны по своей роли как компоненты замкнутых систем: они не только играют роль поставщиков полноценной пищи, но также производят 02, поглощают СО2, включают воду в круговоротный процесс путем транспирации и испарений, вводят в круговорот различные химические элементы, попадающие в состав конечных продуктов жизнедеятельности человека (Лисовский, Шиленко, 1979; Ничипорович, 1967). С другой стороны, включение высших растений в состав замкнутых экологических систем связано с некоторыми проблемами по утилизации их несъедобной биомассы, которая, в конечном счете, должна быть разложена до СО2, Н20 и минеральной составляющей.

В настоящее время, существуют ряд физико-химических и биологических методов минерализации органических отходов, которые применяются как в космических технологиях, так и в системах по переработке бытовых отходов жизнедеятельности человека (например, сточные воды). Так, в эксперименте БИОС-3 применялся метод термического сжигания растительных отходов с помощью специализированной термокаталитической печи (Gitelson et al., 2003; Ковров и др., 1979). В проекте "MELISSA" используют биологические методы, основанные на ступенчатой биодеградации органического субстрата сообществом микроорганизмов (Gitelson et al., 2003; Lasseur, Paille, 2001). Вследствие этого атмосфера системы может иметь повышенный фон углекислого газа, колеблющийся в очень широких диапазонах от 0,2% до 1%, с кратковременными повышениями до 2,4% (Лисовский, Шиленко, 1979), в то время как естественная концентрация С02 в атмосфере составляет всего лишь 0,036% (Романова, 2005; Левинских и др., 2000; Gitelson et al., 2003; Poorter et al., 1997).

Поскольку в условиях искусственных экосистем процесс фотосинтеза будет являться практически единственным путем стока С02 из атмосферы системы, то это требует более тщательного рассмотрения влияния его повышенных концентраций на фототрофное звено системы.

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. В настоящее время, большинство физиологических исследований по влиянию повышенных концентраций СО2 на отдельные виды растений проводятся в диапазоне концентраций порядка 0,033-0,2% в течение небольшого, обычно начального, отрезка вегетационного периода (редко - в течение всего вегетационного периода). При этом приведенные в литературе данные, описывающие реакцию растений на относительно продолжительное влияние повышенных концентраций СО2, неоднозначны, особенно когда эти исследования затрагивают ценотический уровень организации фотосинтетического аппарата (Физиология растений, 2005; Wheeler et al., 1993; Фотосинтез и ., 1989; Мокроносов, 1981).

Для замкнутых систем жизнеобеспечения человека перспективной представляется организация структуры фотосинтезирующего звена в виде разновозрастных многовидовых ценозов (Gitelson et al., 2003). Специальных исследований по изучению влияния повышенных концентраций СО2, применительно к условиям искусственных экосистем (от 0,2 до 1%), на такие ценозы не проводилось. Поэтому весьма затруднительно предсказать динамику продукционных и других физиологических параметров разновозрастного многовидового ценоза, входящего в состав фотосинтезирующего звена искусственной экосистемы, при его длительном культивировании в условиях повышенной концентрации СОг.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Изучение влияния повышенных концентраций СОг на продуктивность и газообмен разновозрастных ценозов овощных культур, выращиваемых применительно к условиям замкнутых экологических систем.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить закономерности роста овощных растений при повышенных концентрациях СО2 в атмосфере на протяжении их вегетационного периода (до сельскохозяйственной зрелости).

2. Оценить динамику видимого фотосинтеза и дыхания на свету исследуемых овощных растений, а также их составных частей (фитоэлементов и корневой системы) при повышенных концентрациях С02.

3. Изучить динамику накопления минеральных элементов в органах исследуемых овощных культур при выращивании их в различных условиях содержания С02 в атмосфере.

4. Исследовать особенности фотосинтетической деятельности разновозрастного многовидового овощного конвейера при повышенных концентрациях С02.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Полученные данные вносят вклад в развитие представлений о влиянии повышенных концентраций углекислого газа (до 0,7-0,9%) на ростовую активность, интенсивность газообмена и содержание макроэлементов овощных растений, культивируемых в многовидовом разновозрастном ценозе применительно к условиям замкнутых экологических систем. При этом продуктивность съедобной биомассы этих культур не понижается с повышением содержания С02 в атмосфере.

Показано, что выращивание овощных культур в разновозрастных ценозах при повышенных концентрациях С02 в атмосфере приводит к изменению ростовой активности между отдельными органами у ряда растений в течение их вегетации.

Установлено, что повышение содержания С02 в атмосфере влияет на С02-газообмен, особенно на начальных этапах вегетации растений, что выражается в усилении эффективности образования сухого вещества и уменьшении интенсивности дыхания.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты исследований могут быть использованы при создании искусственных экологических систем с высокой степенью замкнутости, включающих человека, а также вносят вклад в понимание вопроса о воздействии повышенных концентраций С02 на высшие растения.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы настоящей работы были доложены ; на 35-ой Международной Конференции по Экологическим Системам, г. Рим, Италия, 2005; на 36-ой Ассамблеи COSPAR, г. Пекин, Китай, 2006, на 6-ом съезде Общества Физиологов Растений России, г. Сыктывкар, 2007.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертационной работы опубликованы 1 статья в зарубежном журнале и 1 статья в сборнике материалов зарубежной конференции, 1 статья принята в печать в отечественный журнал "Доклады РАН".

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ. На защиту выносятся следующие положения:

1. Влияние повышенных концентраций С02 (0,15-0,3% и 0,7-0,9%) на ростовую активность и накопление минеральных элементов для ценозов овощных растений носит • видос^ецифичный характер. Это выражается у отдельных культур в различном перераспределении скорости роста между органами растений и способности накапливливать различное количество минеральных элементов в фитоэлементах и корневой системе в течение вегетации.

2. Повышение концентрации С02 от 0,15-0,3% до 0,7-0,9% вызывает интенсификацию процессов фотосинтеза и дыхания в процессе вегетации, особенно на первых этапах вегетативного роста исследуемых овощных культур.

3. Повышение концентрации С02 в атмосфере от 0,15-0,3% до 0,7-0,9% ^ не приводит к падению продуктивности разновозрастных многовидовых ценозов.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 117 страницах машинописного текста, содержит 11 рисунков, 24 таблиц; состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методик исследования, двух глав экспериментальных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 117 наименований.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Величко, Владимир Владимирович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Показано, что влияние повышенных концентраций С02 на исследуемые ценозы имеет видоспецифический характер, который выражался: а) в подавлении или стимулировании накопления сухой биомассы на ранних этапах вегетации растений, на примере капусты и свеклы; б) в различной интенсивности роста отдельных фитоэлементов в течение вегетации, как у моркови и капусты; в) в слабо выраженном влиянии С02 на рост растений, как в это было отмечено у редиса.

2. Установлено, что повышение концентрации С02 до 0,7-0,9% вызывает интенсификацию процессов фотосинтеза и дыхания, особенно на ранних этапах вегетации, когда растущие ткани растений способны усваивать избыточное поступление фотоассимилятов.

3. Растения, при выращивании в условиях повышенной концентрации С02, могут по-разному накапливать один и тот же минеральных элемент в своих органах, что указывает на видовую специфику реакции растений к данному фактору.

4. Показано, ,что основной вклад (72,5%) в общий фотосинтез разновозрастного многовидового овощного ценоза при концентрации С02 0,7-0,9% вносят первый (26 суток) и второй (52 суток) возраста растений, тогда как вклад растений третьего возраста (78 суток) был не существенным по сравнению с растениями при концентрации С02 0,150,3%, у которых интенсивность фотосинтеза третьего возраста оставалась довольно высокой (36% от общего фотосинтеза ценоза).

5. Повышение концентрации С02 в атмосфере до верхней допустимой нормы для человека (0,7-0,9%) не приводило к падению в продуктивности растений по съедобной биомассе. При этом интенсификация процесса фотосинтеза способствовала более интенсивному поглощению С02 и, соответственно, регенерации 02, что может быть предпосылкой для миниатюризации искусственной экосистемы и снижения ее весовых характеристик.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполненные исследования позволяют выделить ряд результатов, которые могут оказаться существенными применительно к искусственным экосистемам, предусматривающим включение человека. Наиболее значимыми из них, на наш взгляд, являются следующие.

Экспериментально обосновано, что повышение концентрации С02 от 0,15-0,3% до 0,7-0,9% не ведет к понижению продуктивности исследуемых растений в условиях многовидового разновозрастного ценоза. При этом у культур была либо сопоставимая, либо более высокая продуктивность по съедобной биомассе, чем в БИОС-3. Надо учесть, что в эксперименте л

БИОС-3" интенсивность освещения составляла около 140-160 Вт*м , тогда как в наших исследованиях - 220-250 Вт-м~2. Более высокий уровень освещенности растений был выбран в связи с тем, зона углекислотного насыщения у ценозов растений возрастает с ростом интенсивности света. Данный факт важен при интенсификации газообменных процессов между звеном-задатчиком (человек) и фототрофным звеном в условиях ограниченного объема замкнутой экологической системы. Поэтому более высокие значения продуктивности, полученные в настоящей работе в сравнении с данными для БИОС-3 могут быть результатом совместного воздействия на ценозы растений как повышенных концентраций С02, так и светового фактора.

Совместное воздействие упомянутых выше факторов способствовало увеличению Кхоз овощных растений, то есть экспериментально показано увеличение доли съедобной биомассы в общем урожае овощного ценоза. В свою очередь, это может частично решить проблему "тупиков" в, массообмене системы "человек - высшие растения". Этот результат может быть использован для миниатюризации искусственной экосистемы, включающей человека.

При рассмотрении газообмена овощного разновозрастного многовидового ценоза было показано, что повышение концентрации С02 до 0,7-0,9% увеличивает фотосинтетическую деятельность растений почти в 2 раза. При этом отмечается выравнивание вкладов отдельных культур в общий газообмен овощного ценоза при концентрации С02 0,7-0,9% по сравнению с газообменом ценоза, сформированного при концентрации С02 0,15-0,3%. Это дает основание утверждать, что при концентрации С02 0,150,3% растения испытывали некоторое углеродное голодание в овощном ценозе. Это указывает на возможность дальнейшей оптимизации условий выращивания овощных культур в условиях замкнутых экологических систем жизнеобеспечения человека, связанных с совершенствованием оптической структуры фитоценозов.

Таким образом, приведенные в настоящей работе экспериментальные данные об особенностях роста, газообмена и содержания минеральных элементов как в фитоэлементах, так и в растениях в целом, могут найти применение при создания экологических систем жизнеобеспечения человека нового поколения с высокой степенью замкнутости массообменных процессов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Величко, Владимир Владимирович, 2007 год

1. Андреева Т.Ф., Строганова Л.Е., Воевудская С.Ю., Маевская С.Н., Черкасова Н.Н. Влияние повышенной концентрации С02 на фотосинтез, углеводный и азотный обмен и ростовые процессы растений горчицы //Физиология растений. 1989. Т. 36. № 1. С. 40-48.

2. Бычков В.П., Кондратьев Ю.И. и Ушаков А.С. Исследование одноклеточных водорослей как возможного источника питания // Проблемы создания замкнутых экологических систем М.: "Наука". 1967. Под ред. Ничипоровича А.А. и Лисовского Г.М. Сб. С. 52-55.

3. Виноград Ш.П. Медицинские проблемы космических полетов г , ближайшего будущего // Основы космической биологии и медицины.

4. Под ред. Газенко О.Г. и Кальвина М. Т. 3. С. 455-486.

5. Гительзон И.И., Ковров Б.Г., Лисовский Г.М., Окладников Ю.Н., Рерберг М.С., Сидько Ф.Я., Терсков И.А. Экспериментальные экологические системы, включающие человека. М., "Наука". 1975. Проблемы космической биологии. Т. 28. С. 11-23.

6. Гуляев Б.И., СитниЦкий П.А., Мануильский В.Д., Лихолат Д.А. Влияние повышенной концентрации С02 на фотосинтез, рост и фитогормональный статус подсолнечника // Докл. АН УССР. Сер. Б. 1989. № 12. С. 55-58.

7. Дадыкин В.П., Лебедева Е.В., Дмитриева И.В. Овощной конвейер на гидропонике // Вестник сельскохозяйственной науки. 1967. №7. С. 6570.

8. Джиффорд P.M. Глобальный фотосинтез и проблема пищевых и энергетических ресурсов // Фотосинтез / Под ред. Говинджи. М.: "Мир". 1987. Т. 2. С. 411-453.

9. Калентьева Е.И. Предварительное исследование кормовой пригодности хлореллы в эксперименте на белых крысах // Проблемы создания замкнутых экологических систем М.: "Наука". 1967. Под ред. Ничипоровича А.А. и Лисовского Г.М. Сб. С. 67-72.

10. Ковров Б.Г., Сидько Ф.Я., Денисов Г.В., Петров Г.С., Безруких В.И. Экспериментальный комплекс "БИОС-3" // Замкнутая система: человек высшие растения - Новосибирск: "Наука" Под ред. Лисовского Г.М. 1979. С. 10-25.

11. Кузнецов В.И., Басаргин Н.Н., Мясищева Л.Г. Усовершенствование метода определения серы в растительных объектах по Шенигеру // Агрохимия. 1968. № 3. С. 134-137.

12. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: "Высшая школа", 1973. 344 с.

13. Леман В.М. Курс светокультуры растений М.: "Высшая школа", 1976. 272 с.

14. Лисовский Г.М., Гительзон И.И. и Терсков И.А. Биосфера и замкнутые биологические системы // Проблемы создания замкнутых экологических систем М.: "Наука". 1967. Под ред. Ничипоровича А.А. и Лисовского Г.М. Сб. С. 44-51.

15. Лисовский Г.М., Шиленко М.П. Выбор структуры и условий функционирования звена "высшие растения" // Замкнутая система:человек высшие растения - Новосибирск: "Наука" Под ред. Лисовского Г.М. 1979. С. 38-53.

16. Маршак М.С., Васильев В.И., Тохадзе И.А. Малогабаритная безбалластная трубчатая ксеноновая лампа с водяным охлаждением // Светотехника. 1963. № 3. с. 13-17.

17. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза М.: Наука, 1981.- 194 с.

18. Мудрик В.А., Романова А.К., Иванов Б.Н., Новичкова Н.С., Полякова В.А. Рост, фотосинтез и биохимический состав Pinus Sativum L. при повышенной концентрации С02 в воздухе // Физиология растений. 1997. Т. 44. №2. С. 165-171.

19. Ниловская Н.Т., Боковая М.М. Регенерация воздуха высшими растениями // Проблемы создания замкнутых экологических систем

20. М.: "Наука". 1967. Под ред. Ничипоровича А.А. и Лисовского Г.М.11. Сб. С. 108-114.

21. Ничипорович А. А. Автотрофные организмы как компоненты замкнутых экологических систем // Проблемы создания замкнутых экологических систем М.: "Наука". 1967. Под ред. Ничипоровича А.А. и Лисовского Г.М. Сб. С. 2-17.

22. Пешкова В.М., Громова М.И. Практическое руководство по спектрофотометрии и колориметрии. М.: МГУ, 1961. 173 с.

23. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: "Колос", 1976. 256 с.

24. Полесская О.Г., Джибладзе Т.Г., Каширина Е.И., Алехина Н.Д., Бухов ^ Н.Г. Фотосинтетическая фиксация С02 у второго листа проростковпшеницы, выращенных в различных условиях азотного питания // Физиология растений. 2004. Т. 51. № 3. с. 366-372.

25. Полуэктов Н.С. Методы анализа по фотометрии пламени. М.: "Химия", 1959. 230 с.

26. Пухальская Н.В., Ромин Н., Аканов Э.Н. Рост и С02-газообмен при прорастании пшеницы в атмосфере, обогащенной С02 // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 2. С. 172-176.

27. Раушенбах Б.В., Сокольский В.Н., Гюрджиан А.А. Развитие ракетно-космической техники, космической биологии и медицины М.: "Наука". 1994. Космическая биология и медицина. Т.1. С. 13-97.

28. Романова А.К. Физиолого-биохимические признаки и молекулярные механизмы адаптации растений к повышенной концентрации С02 в атмосфере // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 1. С. 129-145.

29. Славин У. Атомно-абсорбционная спектроскопия. Л.: "Химия", 1971. 296 с.

30. Тихомиров А.А., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений Новосибирск: "Наука", 1991.-167 с.

31. Тихомиров А.А., Шарупич В.П., Лисовский Г.М. Светокультура-- >растений Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - 202 с.

32. Тихомиров А.А., Золотухин И.Г., Сидько Ф.Я. Влияние световых режимов на продуктивность и качество урожая редиса // Физиология растений. 1976. Т. 23. С. 502-507.

33. Физиология растений М.: Издательский центр "Академия", под. ред.

34. S Ермакова И.П. 2005. 640 с.

35. Фотосинтез и продукционный процесс Киев: "Наук, думка". Под ред. Гуляева Б.И. 1983. - 142 с.

36. Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения // Основы космической биологии и медицины. Под ред. Газенко О.Г. и Кальвина М. Т.3.1975. С. 277-316.

37. Экспериментальные экологические системы, включающие человека // Проблемы космической биологии Т. 28. Под ред. В.Н. Черниговского. 1975.312 с.

38. Якушкина Н.И. Физиология растений. М: Просвещение, 1993. - 335 с.

39. Arp W.J. Effects of source-sink relations on photosynthetic acclimation to elevated C02 // Plant Cell Environ. 1991. V. 14. pp. 869- 875.

40. Arnone J.A. & Gordon J.C. Effect of nodulation, nitrogen fixation and C02 enrichment on the physiology, growth and dry mass allocation of seedlings of Alnus rubra //Bong. New Phytol. 1990. V. 116. pp. 55-66.

41. Baker J.T., Allen L.H.J, and Boote K.J. Growth and yield responses of rice to carbon dioxide concentration // J. Agric. Sci. 1990. V. 115. pp. 313-320.

42. Besford R.T. The Greenhouse Effect: Acclimation of tomato plants growing in high C02, relative changes in Calvin cycle enzymes // Plant Physiol. 1990. V. 136. pp. 458-463.

43. Besford R.T., Ludwig L.J. and Withers A.C. The Greenhouse Effect: Acclimation of tomato plants growing in high C02, photosynthesis and ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase protein // J. Exp. Bot. 1990. V. 41. pp. 925-931.

44. Besford R.T., Withers A.C. and Ludwig L.J. (1984) Ribulose bisphosphate carboxylase and net C02 fixation in tomato leaves. In: Sybesma // Advances in Photosynthetic Research. 1984. V. 3. pp. 773-882.

45. Boeing Company Investigations of selected higher plants as gas exchage mechanisms for closed ecological systems // Biologistics for Space Syetems Symposium. 1962. Wright-Patterson Air Force Base. AMRL-TDR-62-116. pp. 213-232.

46. Bowes G. Growth at elevated C02: photosynthesis mediated through Rubisco // Plant Cell Environ. 1991. V. 14. pp. 795-806.

47. Chaudhuri U.N., Barnett R.B., Kirkham M.B. and Kanemasu E.T. Effect of carbon dioxide on sorghum yield, root growth, and water use // Agric. For. Meteorol. 1986. V. 37. pp. 109-122.

48. Cipollini V.L., Drake B.G., Whigham D. Effects of elevated C02 on growth and carbon/nutrient balance in the deciduous woody shrub Lindera benzoin (L.) Blume (Lauraceae) // Oecologia. 1993. V. 96. pp. 339-346.

49. Conroy J.P., Milham P.J., Mazur M. & Barlow E.W.R. Growth, dry weight partitioning and wood properties of Pinus radiata D. Don after 2 years of C02 enrichment // Plant, Cell & Environ. 1990. V. 13. pp. 329-337.

50. Cornic G. and Briantais Jean-Marie. Partitioning of photosynthetic electron flow between C02 and 02 reduction in a C3 leaf (Phaseolus vulgaris L.) at different C02 concentrations and during drought stress // Planta. 1991. V. 183. pp. 178-184.

51. Cox H., Me-Lendon G.L., Lane T.W., Prince R.C., Pickering I.J., George G.N. The active site structure of Thalassiosira weissflogii carbonic anhydrase I // Biochemistry. 2000. V. 39. pp. 12128-12130.

52. Cure J.D., Israel D.W., Rufty Jr.T.W. Nitrogen stress effects on growth and seed yield of non-nodulated soybean exposed to elevated carbon dioxide // Crop Sci. 1988. V. 28. pp. 671-677.

53. Curtis P.S., Drake B.G. and Whigham D.F. Nitrogen and carbon dynamics in C3 and C4 estuarine marsh plants grown under elevated C02 in situ // Oecologia. 1989. V. 78. pp. 297-301.

54. De Lucia E.H., Sasek T.W. and Strain B.R. Photosynthetic inhibition after long-term exposure to elevated levels of atmospheric carbon dioxide // Photosynth Res. 1985. V. 7. pp. 175-184.

55. Desjardins Y., Gosselin A. and Yelle S. Acclimatization of ex vitro strawberry plantlets in CCVenricbed environments and supplementary lighting // J. Am. Soc. Hort. Sci. 1987. V. 112. pp. 846-851.

56. Dietz K.J. An evalution of light and С02 limitation of leaf photosynthesis by C02 gas-exchange analysis // Planta. 1986. V. 167. pp. 260-263.

57. Drake B.G., Gonzales-Meler M.A., and Long S.P. More efficient plants: A consequence of rising atmospheric CO2 // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. V. 48. pp. 609-639.

58. Ehleringer J.R., Cerling Т.Е., Helliker B.R. C4 photosynthesis, atmospheric C02, and climate // Oecologia. 1997. V. 112. pp. 285-299.

59. Farnsworth E.J., Ellison A.M., Gong W.K. Elevated C02 alters anatomy, physiology, growth, and reproduction of red mangrove (Rhizophora mangle L.) // Oecologia. 1996. V. 108. pp. 599-609.

60. Farrar J.F. The whole plant: Carbon partioning during development. In Carbon Partitioning Within and Between Organisms. Eds. C.J. Pollock, J.F. Farrar and A.J. Gordon. 1992. pp. 163-179. BiosScientific Publishers Limited, Oxford, UK.

61. Fujiwara S., Fukuzawa H., Tachiki A. and Miyachi S. Structure and differential expression of two genes encoding carbonic anhydrase in Chlamydomonas reinhardtii // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990 V. 87. pp. 9779-9783.

62. Gitleson, J.I. and Okladnikov. Yu.N. Man as a component of a closed ecological life support system // Life Supp. Biosph. Sci. 1994. V. 1. pp. 7381.

63. Gitelson I.I., Lisovsky G.M., MacElroy. Manmade Closed Ecological Systems. Taylot and Frangis. London. 402 pp. 2003.

64. Hendrey G.R., Kimball B. FACE: Free-air carbon dioxide enrichment; Application to field-grown cotton / /BNL Report 46155. 1990. 17 pp.

65. Herold A. Regulation of photosynthesis by sink activity the missing link //NewPhytol. 1986. V. 86. pp. 131-144.

66. Hocking P.J. and Meyer C.P. Effects of CO2 enrichment and nitrogen stress on growth, and partitioning of dry matter and nitrogen in wheat and maize// Aust. J. Plant Physiol. V. 18. 1991. 339-356.

67. Hugo H.R., Stephen A.P., Runion G.B. and Mitchell R.J. Root to shoot ratio of crops as influenced by CO2 // Plant and Soil. 1996. V. 187. pp. 229-248.

68. Johnen B.G., Sauerbeck D.A. A tracer technique for measuring growth, mass and breakdown of plant roots during vegetation // Ecol. Bull. 1977. V. 25. pp. 366-373.

69. Idso S.B. and Kimball B.A. Effects of two and a half years of atmospheric CO2 enrichment on the root density distribution of three-year-old sour orange trees // Agric. For. Meteorol. 1991. V. 55. pp. 345-349.

70. Karowe D.N., Seimens D.H., and Mitchell-Olds T. Species-specific response of glucosinolate content to elevated atmospheric CO2 // J. of Chemical Ecol. 1997. V. 23 № 11. pp. 2569-2583.

71. Kimball B.A. Carbon dioxide and agricultural yield: an assemblage and analysis of 430 prior observations // Agron. J. 1981. V. 75. № 6. pp. 779787.

72. Lasseur Ch., Palle C. MELISSA: Final report for 2000 activity. The MELISSA Partners. 2001. pp. 113.

73. Leadley P. W., Reynolds J.A., Thomas J.F. & Reynolds J.F. Effects of C02 enrichment on internal leaf surface area in soybeans // Bot. Gaz. 1987. V. 148. pp. 137-140.

74. Leegood R.C., Sharkey T.D., von Caemmerer S. Photosynthesis: Physiology and Metabolism. Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands. 2000. pp. 321-351.

75. Maroko J.P., Edwards G.E., Maurice S.B.Ku. Photosynthetic acclimation of maize to growth under elevated levels of carbon dioxide // Planta. 1999. V. 210. pp. 115-125.

76. Morison J.I.L. and Gifford R.M. Stomatal sensitivity to carbon dioxide and humidity. A comparison of two C3 and C4 grass species // Plant Physiol. 1983. V. 71. pp. 789-796.

77. Neales T.F., Nichols A.O. Growth responses of young wheat plants to a range of ambient C02 levels // Aust. J. Plant Physiol. 1978. V. 5. pp. 4559.

78. Nijs I., Impens I. & Van Hecke P. Diurnal changes in the response of canopy photosynthetic rate to elevated C02 in a coupled temperature-light environment//Photosynthesis Research. 1992. V. 32. pp. 121-130.

79. Nitta K., Ashida A. and Orsubo R. Closed ecology experiment facilities construction planning and present status // Life Support & Biosphere Science. 1998. V.3.pp. 101-115.

80. Norby R.J., Gunderson C.A., Wullschleger S.D., O'Neill E.G. and McCracken M.K. Productivity and compensatory responses of yellow poplar trees in elevated C02 // Nature. 1992. V. 357 1992. pp. 322-324.

81. Poorter H. Do slow-growing species and nutrient-stressed plants respond relatively strongly to elevated C02? // Global Change Biology. 1998. V. 4. pp. 693-697.

82. Poorter H. Interspecific variation in the growth response of plants to an elevated ambient C02 concentration // Vegetatio. 1993. V. 104/105. pp. 77-97.

83. Poorter M.A. and Grodzinski B. Acclimation to high C02 in bean. Carbonic anhydrase and ribulose bisphosphate carboxylase // Plant Physiol. 1984. V. 80. pp. 63-67.92. y/Portis A.RJr. Rubisco activase Rubisco's catalytic chaperone //

84. Photosynthesis Research. 2003. V. 75. pp. 11-27.

85. Prior S.A. and Rogers H.H. Soybean growth response to water supply and atmospheric carbon dioxide enrichment // J. Plant Nutr. 1995. V. 18. pp. 617-636.

86. Prior S.A., Rogers H.H., Runion G.B. and Mauney J.R. Effects of free-air C02 enrichment on cotton root growth // Agric. For. Meteorol. 1994. V. 70. pp. 69-86.

87. Purvis A.C., Peters D.B., Hageman R.H. Effect of carbon dioxide on nitrate accumulation and nitrate reductase induction in corn seedlings // Plant Physiol. 1974. V. 53. pp. 934-941.

88. Renou Jean-Louis, Alain Gerbaud, Daniel Just and Marcel Andre Differing substomatal and chloroplastic C02 concentrations in water-stressed wheat // Planta. 1990. V. 182. pp. 415-419.

89. Rijsdijk T. Optimising carbon dioxide to suit light levels // FlowerTECH. 2005. V. 8. №7. pp. 34-37.

90. Rogers H.H., Cure J.D., Thomas J.F. and Smith J.M. 1984 Influence of elevated C02 on growth of soybeans // Crop Sci. 1984. V. 24. pp. 361-366.

91. Rogers H.H., Peterson C.M., McCrimmon J.N. and Cure J.D. Response of plant roots to elevated atmospheric carbon dioxide // Plant Cell Environ. V. 15.1992. pp. 749-752.

92. Rogers H.H., Prior S.A., Runion G.B. and Mitchell R.J. Root to shoot ratio of crops as influenced by C02 // Plant and Soil. 1996. V. 187. pp. 229-248.

93. Salisbury F.B. and Clark M.A.Z. Choosing plant to be grown in a controlled environment life support system (CELSS) based upon attractive vegetarian diets // Life Supp. Biosphere Sci. 1996. V. 2. pp. 169-179.

94. Sheen J. Metabolic repression of transcription in higher plants // Plant Cell. 1990. V. 2. pp. 1027-1038.

95. Sionit N., Hellmers H. and Strain B.R. Growth and yield of wheat under C02 enrichment and water stress // Crop Sci. 1987. V. 20. pp. 687-690.

96. Stalen I. and den Hertog J. 1993 Root growth and functioning under atmospheric C02 enrichment // Vegetatio. 1993 V. 104/105. pp. 99-115.

97. Stitt M. Rising C02 levels and their potential significance for carbon flow . in photosynthetic cells // Plant Cell Environ. 1991. V.l 4. pp. 741-762.

98. Susanne von Caemmerer & Robert T. Furbank. The C4 pathway: an efficient C02 pump // Photosynthesis Research. 2003. V. 77: pp. 191-207.

99. Tibbitts T.W. and Alford D.K. Controlled ecological life support system. Use of higher plants // NASA Conf. Publ. 2231. 1982.

100. Tolley L.C. & Strain B.R. Effects of C02 enrichment on growth of Liquidambar styraciflua and Pinus taeda seedlings under different irradiance levels // Can. J. For. Res. 1984. V. 14. pp. 343-350.

101. Tyree M.T. & Alexander J.D. Plant water relations and the effects of elevated C02: a review and suggestions for future research // Vegetatio. 1993. V. 104/105. pp. 47-62.

102. Uprety D.C., Dwivedi В., Jain V., Mohan R., Saxena D.C., Jolly M. and Paswan G. Responses of rice cultivars to the elevated C02 // Biologia Plantarum. 2003. V. 46. № 1. pp. 35-39.

103. Van Oosten Jean-Jacques & Besford R.T. Acclimation of photosynthesis to elevated C02 through feedback regulation of gene expression: Climate of opinion//Photosynthesis Research. 1996. V. 48. pp. 353-365.

104. Webber A.N., Nie Gui-Ying & Long S.P. Acclimation of photosynthetic proteins to rising atmospheric C02 // Photosynthesis Research. 1994. V. 39. pp. 413-425.

105. Wheeler R.M., Mackowiak C.L., Siegriest L.M., Sager J. C. Supraoptimal carbon dioxide effects on growth of soybean Glycine max (L.) Merr. // J. Plant Physiol. 1993. V. 142. P. 173-178.

106. Wong S.C. Elevated atmospheric partial pressure of С02 and plant growth // Oecol. 1979. V. 44. pp. 68-74.

107. Wong S.C., Cowan I.R. and Farquhar G.D. Stomatal conductance correlates with photosynthetic capacity // Nature. 1979. V. 282. pp. 424426.

108. Yelle S., Beeson R.C., Trudel M.J. and Gosselin A. Acclimation of two tomato species to high atmospheric С02.1. Sugar and starch concentrations // Plant Physiol. 1989a. V. 90. pp. 1465-1472.

109. Yelle S., Beeson R.C., Trudel M.J. and Gosselin A. Acclimation of two tomato species to high atmospheric C02. II. Ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase and phosphoenolpyruvate carboxylase // Plant Physiol. 1989b. V. 90. pp. 1473-1477.