Продуктивность и биологические особенности бройлеров в зависимости от питательности, сроков скармливания и физической структуры престартерных рационов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.10, кандидат наук Махдави Реза Эзатоллах

• Махдави Реза Эзатоллах
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Махдави Реза Эзатоллах

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Важность раннего питания бройлеров

1.2. Энергия, протеин, аминокислоты и их взаимодействие

1.3. Переваримость питательных веществ в ранний постинкубационный период

1.3.1. Выделение ферментов поджелудочной железы и желчных кислот

1.3.2. Биосинтез и активность ферментов кишечника

1.3.3. Аминопептидаза N (ЛР^

1.3.4. Активность ферментов щеточно-каемчатой мембраны в процессе развития

1.4. Морфология кишечного эпителия

1.5. Развитие желудочно-кишечного тракта у цыплят после выведения

1.6. Транспорт питательных веществ в кишечнике

1.6.1. Транспорт пептидов в тонком отделе кишечника

1.6.2. Транспортеры свободных аминокислот

2. СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ВЫПОЛНЕНИЯ ОПЫТОВ, ИЗУЧАЕМЫЕ

ПОКАЗАТЕЛИ

2.1. Схема исследований, материал и методика выполнения опытов

2. 2. Методика определения биохимических и гистологических

показателей

2.3. Изучаемые показатели

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Обоснование уровней обменной энергии, сырого протеина и незаменимых аминокислот в престартерных рационах (опыт 1)

3.2. Определение целесообразной продолжительности престартерной фазы кормления бройлеров (опыт 2)

3.3. Выявление предпочтительной физической формы престартерного

комбикорма (опыт 3)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Продуктивность и биологические особенности бройлеров в зависимости от питательности, сроков скармливания и физической структуры престартерных рационов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Реализация генетически обусловленной продуктивности бройлеров является важнейшей задачей кормления и содержания мясных цыплят. За последние 40 лет возраст бройлеров при убое сокращался в среднем на одни сутки ежегодно. В настоящее время доля первой недели жизни мясных цыплят составляет около 22% по отношению к общей продолжительности выращивания бройлеров, а живая масса в недельном возрасте равна 9-10% от живой массы в предубойном возрасте цыплят (N.S. Joseph, E. Moran, 2005; M.S. Lilburn, 1998). Следовательно, ранний постэмбриональный период жизни бройлеров имеет важное значение для достижения конечной эффективности производства мяса. Рост и развитие птицы в раннем онтогенезе зависит от многих факторов - возраста кур родительского стада, массы инкубационных яиц, соблюдения нормативов кормления и содержания. Предыдущие исследования показали значимость использования в первые несколько суток выращивания бройлеров престартерных рационов с научно обоснованным составом и питательностью (В. Фисинин, П. Сурай, 2012; В.А. Галкин, 2007; W.A. Warren, J.L. Emmert, 2000; T. Pope, J.L. Emmert, 2001; K. Vandergrift, et al., 2003). Кроме обеспечения птицы сбалансированным по питательности и энергии рационом необходимо удовлетворять потребность птиц в протеине с аминокислотным составом, соответствующим нормативному соотношению незаменимых аминокислот (П.Ф. Шмаков, 2008; J.H. Stringhini, et al., 2009).

Критический период в онтогенезе - первые 4 - 10 суток жизни цыплят, в течение которых необходимо кормление рационами, составленными из легко усваиваемых кормов и обеспечивающих высокую экспрессивность генов, поскольку в начальном этапе развития происходит пролиферация клеток, приводящая к морфологическим и физиологическим изменениям, определяющим будущую продуктивность и жизнеспособность птицы (G.A.

Gomes, et al., 2008; W.J. Groom, et al., 1999; W.B. Roush, et al., 2004; D. Niholson, 2013). Вместе с тем не определена оптимальная продолжительность престартерной фазы и доля потребления престартерного рациона в общем количестве потребленного за период выращивания бройлеров комбикорма, не выявлена лучшая физическая форма престартерных комбикормов.

Для обеспечения интенсивного роста бройлеров необходимы уровень обменной энергии и содержание усваиваемых аминокислот, соответствующие потребностям цыплят современных кроссов, отличающихся интенсивным метаболизмом. Балансирование престартерного рациона по количеству обменной энергии и сырого протеина является актуальной проблемой.

Цель диссертационной работы - научно обосновать и определить необходимое содержание обменной энергии, сырого протеина и незаменимых аминокислот в престартерном рационе, целесообразную продолжительность престартерной фазы кормления и предпочтительную физическую структуру престартерных комбикормов для бройлеров.

Задачи исследований:

1. Определить необходимое для высокопродуктивного кросса бройлеров содержание обменной энергии, сырого протеина и незаменимых аминокислот в престартерных рационах.

2. Установить целесообразную продолжительность скармливания бройлерам престартерного рациона с научно - обоснованными уровнями энергии, протеина и незаменимых аминокислот.

3. Определить предпочтительную физическую структуру престартерного полнорационного комбикорма для бройлеров.

4. Изучить продуктивные и мясные качества бройлеров в зависимости от содержания энергии и питательных веществ в престартерных рационах, сроков скармливания и физической формы комбикорма.

5. Исследовать биологические качества бройлеров - биохимический

состав крови, ферментативную активность сыворотки крови и

4

поджелудочной железы, гистоморфологию кишечника и экспрессивность генов, контролирующих транспорт аминокислот в тонкий отдел кишечника цыплят.

6. Рассчитать экономическую эффективность выращивания бройлеров в зависимости от питательности рационов, схемы кормления и физической структуры комбикормов в престартерный период.

Научная новизна. Впервые в одном исследовании научно обоснованы уровни содержания обменной энергии, сырого протеина и незаменимых аминокислот в престартерном рационе для бройлеров, сроки скармливания и физическая структура комбикорма. Впервые изучена активность ферментов крови и поджелудочной железы, гистоморфология кишечника и экспрессия генов у бройлеров в зависимости от питательности и физической формы престартерного бройлерного комбикорма.

Теоритическая и практическая значимость работы. Основные положения и выводы, содержащиеся в диссертационной работе позволяют расширить и углубить знания, теоретическую базу решения проблем реализации генетической информации, повышения фенотипической экспрессивности генов бройлеров путём совершенствования состава и питательности рационов, режима кормления и структуры комбикормов в престартерный период выращивания мясных цыплят.

Практическая значимость результатов исследований состоит в разработке предложений производству по оптимизации энерго - протеиновой питательности, физической формы и сроков скармливания бройлерам престартерных комбикормов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Научное обоснование рациональных уровней обменной энергии, сырого протеина и незаменимых аминокислот в престартерных рационах.

2. Целесообразная продолжительность престартерной фазы при выращивании бройлеров.

3. Предпочтительная физическая структура престартерного комбикорма.

4. Продуктивные и биологические показатели бройлеров в зависимости от питательности, сроков использования и физической формы престартерных комбикормов.

5. Экономическая эффективность скармливания бройлерам престартерных рационов.

Апробация результатов. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на Международной научной конференции РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, посвящённой 130-летию Н.И. Вавилова (г. Москва, 5-8 декабря 2017 г.), Международной научно -практической конференции «Мясное животноводство - приоритеты и перспективы развития» (г. Оренбург, 2018 г, 26 - 27 апреля), XIX Международной конференции Российского отделения Всемирной научной ассоциации по птицеводству «Мировые и российские тренды развития птицеводства: реалии и вызовы будущего» (г. Сергиев Посад, 2018 г., 15 - 17 мая), Международной научной конференции молодых учёных и специалистов, посвящённой 150-летию со дня рождения В.П. Горячкина (г. Москва, 2018 г., 5 - 6 июня).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 статей, в том числе 4 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки Российской Федерации, 2 - в изданиях, индексируемых в международных цитатно - аналитических базах данных Web of science core collection / Scopus, 3 - в сборнике «Материалы XIX Международной конференции Российского отделения Всемирной научной ассоциации по птицеводству».

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Интенсивный селекционный отбор по живой массе (ЖМ) и выходу грудных мышц привёл к сокращению временного периода до достижения возраста рыночной кондиции бройлеров. Таким образом, ранний постинкубационный период представляет собой большую часть жизни цыплят. Переход от позднего эмбриогенеза к раннему постинкубационному периоду характеризуется быстрым развитием желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), позволяя птице потреблять корм сразу после вывода. Этот переход является основополагающим, так как происходят изменения в организме птицы от метаболизма, основанного на богатом липидами желтке к твердым углеводам и рациону на основе белков. Несмотря на то, что ЖКТ анатомически полноценен и функционально компетентен, он все еще относительно не зрелый во время инкубации и претерпевает сильные морфологические изменения в первые несколько суток постинкубационного периода. Эти морфологические изменения включают увеличение площади области всасывания за счет преобразования слоя слизистой оболочки. В течение этого периода оптимальное питание имеет решающее значение и создает основу для общей производительности на протяжении всего периода выращивания. Основное внимание должно быть уделено важности раннего питания цыплят-бройлеров, морфологическим и функциональным изменениям, которые происходят во время раннего постинкубационного периода, так как этот период представляет собой время, в течение которого происходят наиболее радикальные изменения. Особое внимание следует уделять влиянию питания в ранний постинкубационный период на развитие ЖКТ и кишечных переносчиков аминокислот (АМК), пептидов и сахаров.

1.1. Важность раннего питания бройлеров

Рацион кормления является важной составляющей в птицеводстве, и различные виды или линии сельскохозяйственной птицы имеют разные требования к кормлению, которые зависят от генетики, возраста, окружающей среды и состояния здоровья птицы. Оптимальное производство птицепродуктов с наименьшими затратами является главной задачей промышленного птицеводства.

Раннее развитие цыплят может зависеть от множества факторов.

Некоторые из них, такие как возраст племенной птицы и вес яйца

устанавливаются до инкубации (Османян А.К. и др., 2011; Генчев А.Г.,

Османян А.К., 1996). Преобладающая среда во время инкубации также

важна, и первое внешнее воздействие на цыплят в инкубаторе и на ферме

представляет массу микробиальных угроз. Обеспечиваемые первой дачей

корма питательные вещества, во время перехода от поступления питательных

веществ из желточного мешка, представляют собой еще один важный ранний

фактор влияния. После вывода, существенное изменение происходит в

источнике доступных питательных веществ для цыплят: переключение от

эндогенного богатого липидами желтка к экзогенному богатому углеводами

и белками корму. В содержимом желточного мешка много жира и белка, но

очень мало углеводов, что может привести к кетозу с длительным

голоданием. Добавление первых кормов с любыми углеводами может

смягчить это избыточное образование кетоновых тел и способствовать

раннему развитию. Потеря массы тела из-за несвоевременной подачи или

недостаточного питания может также влиять раннее развитие мускулатуры.

Эти побочные эффекты распространяются на возраст достижения рыночной

кондиции и сниженный выход мяса (Vieira S.L. and Moran E., 1999).

Литература о лишении корма после вывода наглядно демонстрирует

отрицательное воздействие любой задержки доступа к корму на

продуктивность цыплят в отношении к росту, активации иммунной системы,

8

стимуляции пищеварительных ферментов и развитию органов. Улучшенные стратегии управления, такие как сокращение окна вывода или времени первого кормления с помощью определенных мер по управлению, предоставляют собой альтернативу по решению негативных эффектов, вызванных задержкой в доступе к корму. Разработка престартерного рациона, который лучше удовлетворяет потребности только что выведенных цыплят или кормление in ovo для ликвидации разрыва между выводом и первым кормлением, обеспечивают другие альтернативы в преодолении этих проблем (Willemsen H. et al., 2010).

Пищевые потребности цыплят после выведения не до конца известны (Журавлев И.В. и др., 1999; Mateo G.G. et al., 2002; Long F.A. et al., 2007). Современные фазы кормления бройлеров предусматривают стартерный корм от размещения цыплят до 10-суточного возраста. Тем не менее, потребности цыплят быстро меняются в течение первых 10 суток жизни и это следует учитывать при составлении стартерного рациона (Swennen Q. et al., 2009). В первую очередь, фаза раннего питания должна быть такой, чтобы лучше удовлетворять специфические потребности только что выведенных цыплят с помощью престартерного рациона (Lilburn M.S., 1998; Фисинин В.И., Сурай П.Ф., Папазян Т.Т., 2010). Таким образом, состав престартерного рациона (содержание сырого протеина, аминокислот, энергии, макро- и микроэлементов) может влиять на последующий рост и развитие бройлеров. Следовательно, подходящая структура корма и оптимальный состав корма, специализированные для первых суток после выведения, могут иметь большое значение для проявления генетически заложенной скорости роста бройлеров. В последние 10 лет интерес к исследованию раннего питания увеличился, благодаря существованию сильной положительной корреляции между живой массой цыплят в первую неделю жизни и в предубойный период (Фисинин В.И., Егоров И.А., 2015; Wahlstrom A., 2013). Питание на начальном этапе жизни бройлеров играет решающую роль в их продуктивности (Wahlstrom A., 2013). Воздействие на пролиферацию

9

мышечных клеток и развитие пищеварительного тракта может служить объяснением (Vieira S.L. and Moran E., 1999). Накопление белка в мышцах является разницей между синтезом протеина и его расщеплением. Эффективность удержания белка и его накопления сильно зависит от возраста птицы. Прирост грудной мышцы достигает 68 % в первую неделю и только 23% в 6-недельном возрасте. Синтез белка по-прежнему растет линейно в 6-недельном возрасте, но увеличение распада белков выше, чем синтез белка, в результате чего происходит чистое снижение прироста белка, а также в эффективности удержания белка по мере увеличения возраста птицы (Vieira S.L. and Angel C.R., 2012). В течение первых 7 суток 80% энергии используется на рост и только 20% на поддержание жизни, что указывает на важность этого периода в жизни цыпленка (Wahlstrom A., 2013). В первую неделю жизни бройлера происходит максимальный рост (около 20% от общего роста) (Noy Y., Sklan D., 2001). Это также отразилось в положительном соотношении между массой тела в первую неделю и массой тела в предубойный период (Лаптев Г.Ю. и др., 2015; Willemsen H. et al., 2008; Wahlstrom A., 2013). Наиболее высокая средняя масса поголовья цыплят в 7-суточном возрасте позволит свести к минимуму количество мелких бройлеров, которые по каким-либо причинам не начали употреблять корм (Wahlstrom A., 2013).

Авторы пишут, что критический период в онтогенезе птицы - первые семь суток жизни, и в особенности важная роль отводится первым суткам после вывода, так как происходит адаптация к условиям содержания. Задержка в развитии в первые семь суток посредством несоблюдения норм кормления, условий содержания не восполняется до конечного этапа выращивания (Фисинин В.И., Сурай П.Ф., 2012 и Niholson D., 2013).

У только что выведенных цыплят остаточный желток (желточный

мешок), который содержит около 14% массы тела цыпленка обеспечивает так

называемое внутреннее питание в первые сутки жизни. Содержимое

желточного мешка всасывается и используется для роста тонкого отдела

кишечника и обеспечения энергией (Журавлев И.В. и др., 2005; Noy Y., Sklan D., 1998) и запасами питательных веществ (Uni Z. et al., 2003) до потребления корма (Sklan D., 2001). Следовательно одним из основных изменений, происходящих сразу после выведения, является изменение в источнике доступных питательных веществ для цыпленка. Суточный цыплёнок должен сделать переход от метаболической зависимости от эндогенного богатого липидами желтка к использованию экзогенных углеводов и богатых протеином кормов (Noy Y., Sklan D., 1995). Важность остаточного желтка была подчеркнута в исследовании Свенена и соавт. (2009), так как остаточный желток имел большое значение, когда цыплятам скармливали рационы с различным содержанием макронутриентов. Цыплята, потреблявшие низкопротеиновый рацион показали максимальное использование желтка в течение первых двух суток, несмотря на тот факт, что рационы с низким содержанием протеина, жира и углеводов были изоэнергетическими. Это наблюдение подтверждает, что снижение уровня протеина в престартерных рационах стимулирует скорость реабсорбции содержимого желточного мешка. Увеличенная реабсорбция остаточного желтка при кормлении цыплят низкопротеиновым рационом говорит о том, что ограничение белка в перстартерном рационе тяжелее переносится, чем ограничение в липидах или углеводах, или, что только что выведенные цыплята могут быть более чувствительны к дефициту протеина, чем липидов или углеводов. Это может быть частично объяснено тем фактом, что эффективность переваримости протеина ниже, чем липидов или углеводов в первые сутки после выведения (Noy Y., Sklan D., 1999).

Длина и масса железистого желудка, мускульного желудка, печени,

поджелудочной железы и кишечника (двенадцатиперстной, тонкой и

подвздошной кишок) заметно увеличиваются в первую неделю жизни (Nitsan

Z. et al., 1991). Этот быстрый рост кишечника (длина и удельная масса)

достигает максимума между 6 и 10 сутками и затем уменьшается, (Iji P.A. et

al., 2001). Uni Z. et al., (1996) сообщили, что у бройлеров высота и периметр

11

ворсинок на всех участках тонкого отдела кишечника увеличились на 34100% между 4 и 10 сутками после выведения. Глубина крипт и количество энтероцитов в продольном сечении, ворсинки также увеличивались с возрастом. Iji P.A. et al., (2001) сообщили, что соотношение протеина к ДНК увеличивалось между выведением и 21 -суточным возрастом во всех участках кишечника, но соотношение протеина к РНК уменьшалось с возрастом в двенадцатиперстной и подвздошной кишке при увеличении в тощей кишке. Было значительное увеличение соотношения РНК к ДНК в двенадцатиперстной кишке и подвздошной, но никаких изменений не было обнаружено в тощей.

Переваривание и всасывание питательных веществ в раннем возрасте зависит в первую очередь от активности ферментов поджелудочной железы (Nitsan Z. et al., 1991). Пищеварительный тракт должен пройти основные морфологические и физиологические изменения в первую неделю жизни, чтобы обеспечить правильное переваривание и всасывание потребленных питательных веществ (Willemsen H. et al., 2010). Запас ферментов поджелудочной железы (трипсина, химотрипсина, амилазы и липазы) низкий у цыплят во время выведения. Потребление корма существенно стимулирует их секрецию, которая наблюдается в первую неделю жизни. Nitsan Z. et al., (1991) сообщили, что удельная активность трипсина в поджелудочной железе цыпленка уменьшалась после выведения до 4-суточного возраста, а затем увеличивалась до 14-суточного возраста, после чего не наблюдалось заметных изменений вплоть до 20 суток . Uni Z. et al., (1995) сообщили, что секреция трипсина в двенадцатиперстной кишке у бройлеров на 1 грамм потребляемого корма была наибольшей на 4 сутки, а затем снижалась до 7 суток. Активность химотрипсина резко увеличивалась после 18 суток инкубации, достигнув максимального уровня на вторые сутки после выведения, а затем оставалась относительно постоянной (Nitsan Z. et al., 1991b). Относительная активность аминопептидазы и дипептидазы в

кишечнике очень высоки сразу после выведения (Tarvid I.L., 1990).

12

Относительная активность дипептидазы щеточной каемки была наибольшей при выведении и снижалась примерно до 25% от максимальной активности в течение 7-и суток (Tarvid I.L., 1990). В отличие от более позднего увеличения относительной активности аминопептидазы с возрастом, относительная активность мембранно связанной дипептидазы продолжала снижаться в течение времени измерения до 40 суток. Iji P.A. et al., (2001) сообщили об увеличении общей активности мальтазы, сахаразы, аминопептидазы и щелочной фосфатазы после выведения цыплят до 21-х суток во всех участках тонкого кишечника. Uni Z. et al., (1995) сообщили, что у цыплят яичного направления продуктивности секреция липазы на грамм потребленного корма также была низкой на 4-е сутки и увеличивалась до 7-х суток, а затем снижалась от 10 до 14 суток. Noy Y., Sklan D., (1995) сообщили, что ежедневный объем секреции липазы в двенадцатиперстной кишке был низким на 4-е сутки и постепенно увеличивался до 21 -х суток у цыплят яичного и мясного типа.

Иммунная система развивается в течение эмбриональной фазы и на

протяжении первой недели после выведения. Тем не менее, птицы во время

выведения имеют не сформированную иммунную систему и очень

восприимчивы к определенным кишечным расстройствам, связанным с

воздействием патогенных микроорганизмов (Mateo G.G. et al., 2002). Для

птиц после выведения важно начать потребление корма так рано, как только

возможно, с целью обеспечения цыпленка экзогенными питательными

веществами и энергией, что позволит птице использовать энергию

желточного мешка для усиления иммунной функции. С кормом поступают

питательные вещества для роста и развития как первичных, так и вторичных

лимфоидных органов. Лейкоциты являются важными мишенями для

действия аминокислот. Дефицит белка или определённых аминокислот в

рационе ухудшает развитие кишечной лимфоидной ткани (КЛТ), как и сумки

Фабрициуса, миндалины слепой кишки и дивертикула Меккеля, иммунной

функции и увеличивает чувствительность животных к инфекционным

13

заболеваниям (Li P. et al., 2007). Убедительные доказательства показывают, что дефицит лизина в рационе ограничивает синтез протеина (включая цитокины) и пролиферацию лимфоцитов, а также ослабляет иммунный ответ у цыплят, что приводит к увеличению заболеваемости и смертности в ответ на инфекцию (Konashi S. et al., 2000). Существуют также данные о том, что недостаточное потребление лизина в рационе снижает ответ антител и клеточный иммунитет у цыплят (Chen C. et al., 2003). Путем совместного использования одной и той же транспортной системы с аргинином, доступность лизина рациона или внеклеточного лизина может модулировать вторжение аргинина в лейкоциты и таким образом синтез NO (оксида азота) индуцибельной NO-синтетазой (iNOS) (Wu G. and Meininger C.J., 2002). Увеличение концентрации внеклеточного лизина (0:3 - 2mM) снизило концентрацию внутриклеточного аргинина и синтез NO в активированных макрофагах в зависимости от уровня (Clos E.I. et al., 2000). Достаточное потребление метионина и цистеина рациона имеет важное значение для синтеза белков иммунной системы (Grimble R.F., 2006). Посредством образования декарбоксилированного S-аденозилметионина, метионин является донором метильной группы, которая участвует в метилировании ДНК и белков, синтезе спермидина и спермина, а также регуляции экспрессии генов (Wu G. et al., 2006). Так как полиамины имеют важное значение в пролиферации и дифференцировании лимфоцитов (Flynn N.E. et al., 2002), метионин может играть роль не только белковой составляющей. Метионин также является субстратом для синтеза холина и, таким образом, фосфатидилхолина и ацетилхолина, которые имеют важное значение для функционирования нервной системы и метаболизма лейкоцитов (Kim S.W. et al.,2007). Цистеин является предшественником глутатиона (GSH) и H2S (сигнальной молекулы) в клетках животных и его метаболизм заметно изменяется в ответ на инфекцию (Malmezat T. et al.,2000). На синтез глутатиона влияет потребление сульфоаминокислот с рационом (Wu G. et al., 2004). Таким образом, существует положительная корелляция между

14

активностью транссульфуративного метаболического пути и концентрацией глутатиона в печени, селезенке и мышцах (Malmezat T. et al., 2000). Глутатион поглащает свободные радикалы и другие активные формы кислорода (например гидроксил-радикал, липопироксид-радикал, пероксинитрит и H2O2) и конъюгирует с различными электрофилами и ксенобиотиками для их детоксикации (Fang Y.Z. et al., 2002). Треонин является основным компонентом кишечного муцина и плазменного гамма-глобулина у животных (Kim S.W. et al.,2007). Через синтез белка и клеточные сигнальные системы, добавление 2 ммоль/л треонина к культуральной среде предотвращает апоптоз, стимулирует рост клеток и способствует производству антител в лимфоцитах (Duval D. et al., 1991). Также увеличение потребления треонина с рационом способствует производству антител, уровней IgG в сыворотке крови и концентрации IgG и IgA в слизистой тощей кишки (Wang X. et al., 2006). Благодаря деполяризации мембран, связанной с транспортом положительно заряженных аминокислот, аргинин является сильным стимулятором секреции инсулина, гормона роста, пролактина и инсулинподобного фактора роста-1 (Newsholme P. et al., 2005). Эти гормоны могут быть посредниками NO-независимого эффекта аргинина на иммунную функцию. В частности, инсулин и гормон роста регулируют метаболизм глюкозы и аминокислот в основных тканях, включая скелетную мускулатуру, подкожно-жировую клетчатку, печень и сердце (Meijer A.J. and Dubbelhuis P.F., 2004), тем самым влияя на доступность этих питательных веществ для лейкоцитов. Гормон роста может также увеличивать производство Т-лимфоцитов в тимусе, количество гемопоэтических клеток-предшественников в костном мозге, усиливать ответ Т-клеток на цитокины и антиген-представляющие способности клеток-дендритов (Calder P.C. and Yaqoob P., 2004).

1.2. Энергия, протеин, аминокислоты и их взаимодействие

Энергия и аминокислоты являются важнейшими компонентами рациона сельскохозяйственной птицы, а также самыми ценными. Для максимальной продуктивности и роста бройлерам необходимы энергия и аминокислоты рациона в оптимальном количестве. Эти два компонента важны не только для высокой производителности, но и для рентабельности, поскольку они являются составной частью большинства кормов. Поэтому понимание взаимосвязи между этими компонентами рациона имеет большое значение. Питательность - один из множества факторов, контролирующих потребление корма (Фисинин В.И. и др, 2014; Applegate T.J., 2012; Шмаков П.Ф., 2008).

Научные данные подтверждают, что снижение уровня протеина на каждый 1% в улучшенном по аминокислотному составу рационе приводит к снижению выделения азота в окружающую среду на 10%. Обмен веществ в организме птицы, потребляющей идеально сбалансированные по протеину и аминокислотам рационы, менее интенсивен, птице не требуется расходовать дополнительную энергию на выделение азота из организма, и, таким образом, температура тела снижается, а полезная энергия тратится продуктивно (Кун К., 2011).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Махдави Реза Эзатоллах, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Батоев Ц.Ж. Фотометрическое определение активности протеолитических ферментов в поджелудочной железе, соке по уменьшению концентрации казеина. Сб. науч. тр. Бурят. СХИ. Улан-Удэ, 1971,вып. 25. - С. 122-126.

2. Генчев А.Г., Османян А.К. Рост и развитие эмбрионов в зависимости от их пола и возраста кур бройлерного типа / А.Г. Генчев, А.К. Османян // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 1996. № 4. С. 179.

3. Журавлев И.В. и др. Некоторые особенности метаболизма аминокислот и липидов при развитии эмбрионов мясных кур в яйцах с разной величиной массы желтка / И.В. Журавлев, А.М. Долгорукова, А.В. Саламатин, В.И. Фисинин // Онтогенез. 2005. Т. 36. № 1. С. 3-8.

4. Журавлев И.В. и др. О потреблении корма и метаболизме цыплят мясного направления продуктивности в период неонатального роста / И.В. Журавлев, Т.Г. Айдинян, Д.Л. Давтян, В.И. Фисинин, Б.Ф. Авдонин // Сельскохозяйственная биология. 1999. № 2. С. 62.

5. Ильина Л.А. и др. Влияние комбикормов различной структуры на микрофлору кишечника бройлеров / Л.А. Ильина, Г.Ю. Лаптев, И.Н. Никонов, Е.А. Йылдырым, Н.И. Новикова, В.И. Фисини, И.А. Егоров, Т.Н. Ленкова, В.А. Манукян // В сборнике: Инновационное обеспечение яичного и мясного птицеводства России Материалы XVIII Международной конференции ВНАП. 2015. С. 153-154.

6. Ильина Л.А. Микробиоценоз слепых отростков кишечника цыплят - бройлеров на фоне структуры питательных рационов / Л.А. Ильина, Е.А. Йылдырым, Н.И. Новикова, И.Н. Никонов, В.А. Филиппова, Г.Ю. Лаптев, В.И. Фисинин, И.А. Егоров, Т.Н. Ленкова, В.А, Манукян, А.А,

Грозина // Вестник российской сельскохозяйственной науки. 2015. № 6. С. 913.

7. Крюков В.С., Фисинин В.И. Оптимальный уровень энергии в рационах кур - несушек / В.С. Крюков, В.И. Фисинин // Сельское хозяйство за рубежом. Животноводство. 1973. № 5. С. 2.

8. Кун К., Идеальное аминокислотное соотношение в рационах бройлеров / К. Кун // Комбикорма. - 2011. - №4. - С.65-70.

9. Лаптев Г.Ю. и др. Выбор кормовых добавок на основе метагеномных исследований микрофлоры кишечника птицы / Г.Ю. Лаптев, И.Н. Никонов, Л.А. Ильина, Е.А. Йылдырым, В.А. Филиппова, Н.И. Новикова, В.И. Фисинин, И.А. Егоров, Т.Н. Ленкова, В.А. Манукян // В сборнике: Инновационное обеспечение яичного и мясного птицеводства России Материалы XVIII Международной конференции ВНАП. 2015. С. 177179.

10. Мальцев А.Б., Ядрищенская О.А., Селина Т.В. Легкодоступные источники обменной энергии / А.Б., Мальцев, О.А., Ядрищенская, Т.В., Селина // Птица и птицепродукты. - 2016. - №1. - С.41 - 43.

11. Мальцева Н.А., Басова Е.А., Амиранашвили Е.И., Эффективность применения комбикормов с повышенным содержанием аминокислот в кормлении цыплят-бройлеров / Н.А. Мальцева, Е.А. Басова, Е.И. Амиранашвили // Птица и птицепродукты. - 2012. - №6. - С.34-36.

12. Мерина-Глузкина В.М. Сравнительная оценка сахарифицирующего и декстринирующего методов при определении активности амилазы крови здоровых и больных острым панкреатитом. Лабораторное дело, 1965, № 3. -С. 142-146.

13. Околелова Т.М. Качество мяса бройлеров при коррекции протеина и энергии в комбикорме за счёт ферментных препаратов / Т.М. Околелова // Птица и птицепродукты. - 2016. - №1. - С.44 - 46.

14. Османян А., Рыльских Ю., Тучемский Л., Емануйлова Ж.

Выращивание бройлеров, выведенных из однородных по массе яиц / А.

102

Османян, Ю. Рыльских, Л. Тучемский, Ж. Емануйлова // Птицеводство. 2011. № 12. С. 31.

15. Османян А.К., Еригина Р.А., Герасимов А.А. и др. Продуктивность и однородность цыплят, выведенных из калиброванных яиц / А.К. Османян, Р.А. Еригина, А.А. Герасимов, Ю.А. Рыльских // Птицеводство. 2011. № 4. С. 21-22.

16. Тарабрин И., Роль аминокислот в регулировании аппетита / И. Тарабрин // Животноводство России. Спецвыпуск. - 2007. - С.19-20.

17. Фисинин В.И. и др. Активность пищеварительных ферментов в дуоденальном химусе и плазме крови у исходных линий и гибридов мясных кур при использовании биологически активных добавок в рационе / В.И. Фисинин, И.А. Егоров, В.Г. Вертипрахов, А.А. Грозина, Т.Н. Ленкова, В.А. Манукян, Т.А. Егорова // Сельскохозяйственная биология. 2017. Т. 52. № 6. С. 1226-1233.

18. Фисинин В.И. и др. Метагеномные исследования микрофлоры кишечника птицы - основа выбора кормовых добавок / В. И. Фисинин, И.А. Егоров, В.А. Манукян, Г.Ю. Лаптев, И.Н. Никонов, Л.А. Ильина, Н.И. Новикова // Птица и птицепродукты. 2014. № 6. С. 37-39.

19. Фисинин В.И. и др. Нормирование кормления сельскохозяйственной птицы по доступным (усвояемым) незаменимым аминокислотам / Имангулов Ш.А., Егоров И.А., Околелова Т.М., Ленкова Т.Н., Паньков П.Н., Игнатова Г.В., Петрина З.А., Елизаров И.В., Розанов Б.Л., Егорова Т.В., Харламов К.В., Величко О.А. // Под общей редакцией академика РАСХН В.И. Фисинина и д-ра биол. наук Ш.А. Имангулова / Рос. академия с.-х. наук; МНТЦ "Племптица"; Всерос. научно-исслед. и технол. ин-т птицеводства. Сергиев Посад, 2006.

20. Фисинин В.И. и др. Панкреатическая секреция и усвоение аминокислот в кишечнике кур при разных источниках белка в рационе / В.И. Фисинин, В.Г. Вертипрахов, А.А. Грозина, Л.В. Хасанова // Сельскохозяйственная биология. 2017. Т. 52. № 2. С. 374-381.

103

21. Фисинин В.И. и др. Руководство по оптимизации рецептов комбикормов для сельскохозяйственной птицы / В.И. Фисинин, И.А. Егоров, Т.Н. Ленкова, Т.М. Околелова, Г.В. Игнатова, В.А. Манукян, А.Н. Шевяков, Т.В. Егорова, Е.Н. Андрианова, Т.А, Егорова, И.Г. Панин, В.В. Гречишников, А.И. Панин, П.А, Сергачев, П.В. Рясной, В.А. Афанасьев // Сергиев Посад, 2014. (2-е издание, доработанное и дополненное)

22. Фисинин В.И., Антипов А.А., Спесивцев А.С. Гранулометрический состав компонентов премиксов - важнейший фактор качества комбикормовой продукции / В.И. Фисинин, А.А. Антипов. А.С. Спесивцев // Зоотехния. 2010. № 11. С. 4-12.

23. Фисинин В.И., Егоров И.А. Современные подходы к кормлению высокопродуктивной птицы / В.И. Фисинин, И.А. Егоров // Птица и птицепродукты. 2015. № 3. С. 27-29.

24. Фисинин В.И., Сурай П. Раннее питание цыплят и развитие мышечной ткани / В.И. Фисинин, Сурай П. // Птицеводство. 2012. № 3. С. 912.

25. Фисинин В.И., Сурай П.Ф. Первые дни жизни цыплят: от защиты от стрессов к эффективной адаптации / В.И. Фисинин, П.Ф. Сурай // Птицеводство. - 2012. - №2. - С. 11 - 15.

26. Фисинин В.И., Сурай П.Ф., Папазян Т.Т. Предстартерно кормление цыплят - проблемы и решения / В.И. Фисинин, П.Ф. Сурай, Т.Т. Папазян // Птицеводство. 2010. № 3. С. 2-7.

27. Шмаков П. Ф. Протеиновые ресурсы и их рациональное использование при кормлении сельскохозяйственных животных и птицы / П. Ф. Шмаков и др. - Омск, 2008. - 488 с.

28. Энтинг Х., Балашов В.В. Повышение продуктивности бройлеров с помощью использования престартерного корма в брудерный период / Х. Энтинг, Балашов В.В. // Птица и птицепродукты. - 2015. - №6. - С.41 - 42.

29. Эрнст Л.К. и др. Лизинсинтезирующий препарат пролизер при выращивании бройлеров / Л.К. Эрнст, А.Я. Самуйленко, И.А. Егоров Е.Н. Андрианова, И.П. Салеева // Птицеводство. 2011. № 4. С. 35-36.

30. Adibi S. The oligopeptide transporter (Pept-1) in human intestine: biology and function / S. Adibi // Gastroenterology. - 1997. - Vol. 113. - Р. 332340.

31. Adibi S, Phillips E. Evidence for Greater Absorption of Amino Acids from Peptide than from Free Form in Human Intestine / S. Adibi, E Phillips // Clinical Research. - 1968. - Vol. 16. - Р. 446-448.

32. Applegate T. J. Factors Affecting Feed Intake - What Do We Know? / T. J. Applegate // Proceedings of the Arkansas Nutrition Conference. Rogers, Arkansas, USA. - 2012. -P. 340.

33. Arriza J. L. et al. Cloning and expression of a human neutral amino acid transporter with structural similarity to the glutamate transporter gene family / J. L. Arriza, M. P. Kavanaugh, W. A. Fairman, Y. N. Wu, G. H. Murdoch, R. A. North, S. G. Amara // The Journal of Biological Chemistry. - 1993. - Vol. 268. -P. 15329-15332.

34. Avissar N. et al. ATBo/ASCT2 expression in residual rabbit bowel is decreased after massive enterectomy and is restored by growth hormone treatment / N. Avissar, T. Ziegler, L. Toia, L. Gu, E. Ray, J. Berlanga-Acosta, H. Sax // Journal of Nutrition. - 2004. - Vol. 134. - P. 2173- 2177.

35. Bahreiny E. et al. Effect of different level of energy to protein ratio and breeding system on performance and carcass characteristics of male and female broilers/ E. Bahreiny, P. Dadvar, M. Morovat, M. Bujarpoor // International Journal of Agriculture: Research and Review. - 2013. - Vol. 3. -№ 3. - P. 597607.

36. Baker D. H, Han Y. Ideal amino acid profile for chicks during the first three weeks post-hatching / D. H. Baker, Y. Han // Poultry Science. - 1994. - Vol. 73. - P. 1441-1447.

37. Baker D. H. et al. Ideal ratio (relative to lysine) of tryptophan, threonine, isoleucine and valine for chicks during the second and third week of life / D. H. Baker, A. B. Batal, T. M. Parr, N. R. Augspurger, C. M. Parsons // Poultry Science. - 2002. - Vol. 81. - P. 485-494.

38. Baker D. H. Advances in protein-amino acid nutrition of poultry /D. H. Baker // Amino Acids. - 2009. - Vol. 37. - P. 29-41

39. Bröer S. Amino acid transport across mammalian intestinal and renal epithelia /S. Bröer // Physiological Reviews. - 2008. - Vol. 88. - P. 249-286.

40. Broer A. et al. Molecular cloning of mouse AA transport system Bo, a neutral AA transporter related to hartnup disorder / A. Broer, K. Klingel, S. Kowalczuk, J. Rasko, J. Cavanaugh, S. Broer // The Journal of Biological Chemistry.- 2004. - Vol. 279. - P. 24467-24476.

41. Buyse J. et al. 2001. Nutritional regulation of the somatotrophic axis and intermediary metabolism in the chicken / J. Buyse, V. M. Darras, L. Vleurick, E. R. Kühn, E. Decuypere / In: 'Avian Endocrinology',Dawson, A. and Chatervedi, C. M. (Eds.), Narosa Publishing House, New Delhi, India. -2001.- P 303-313.

42. Buyse J et al. Effect of dietary protein content on episodic growth hormone secretion and on heat production of male broiler chickens / J. Buyse, E. Decuypere, L. Berghman, E. R. Kühn, F. Vandesande // British Poultry Science. -1992. - Vol. 33. - P. 1101-1109.

43. Calder P. C, Yaqoob P. Amino acids and immune function. In Metabolic and Therapeutic Aspects of Amino Acids in Clinical Nutrition/ P. C. Calder, P. Yaqoob // Boca Raton, FL:CRC Press. -2004. - P. 305-320.

44. Carew L. B, Alster F. A. (1997) Dietary carbohydrate and fat do not alter the thyroid response toprotein deficiency in chicks / L. B. Carew, F. A. Alster// Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine -1997. - Vol. 215. - P. 82-86.

45. Chang M. et al. L-glucose absorption in house sparrows (Passer domesticus) is nonmediated/ M. Chang, H. J. Chediack, E. Caviedes-Vidal, W. Karasov // Journal of Comparative Physiology B. -2004. - Vol. 174. - P. 181-188.

46. Chen C, Sander J. E, Dale N. M. The effect of dietary lysine deficiency on the immune response to Newcastle disease vaccination in chickens / C. Chen, J. E. Sander, N. M. Dale // Avian Diseases -2003. - Vol. 47. - P. 13461351.

47. Chen H, Wong E, Webb Jr. K. Tissue distribution of a peptide transporter mRNA in sheep, dairy cows, pigs, and chickens / Chen H, E. Wong, and K. Webb Jr // Journal of animal science. -1999. - Vol. 77. - P. 1277-1283.

48. Chen H. et al. Molecular cloning and functional expression of a chicken intestinal peptide transporter (cPepT1) in Xenopus oocytes and Chinese Hamster Ovary cells / H Chen, Y.X. Pan, E. Wong, J. Bloomquist, K. Webb Jr // Journal of Nutrition. -2002. - Vol. 132. - P. 387-393.

49. Chillaron J. et al. Obligatory amino acid exchange via systems b0,+ and y+L-like. A tertiary active transport mechanism for renal reabsorption of cystine and dibasic amino acids / J. Chillaron, R. Estevez, C. Mora, C. A. Wagner, H. Suessbrich, F. Lang, J. L. Gelpi, X. Testar, A. E. Busch, A. Zorzano, M. Palacin // The Journal of Biological Chemistry. -1996. - Vol. 271. - P. 17761-17770.

50. Classen H. L. Response of broiler chickens to dietary energy and its relationship to amino acid nutrition / H. L. Classen // 19th European symposium on poultry nutrition. Postdam, Germany. -2013. - Vol. 2. - P. 134 - 145.

51. Closs E. I. et al. Substrate supply for nitric oxide synthase in macrophages and endothelial cells: role of cationic amino acid transporters/ E. I. Closs, J. S. Scheld, M. Sharafi, U. Forstermann // Molecular Pharmacology. -2000. - Vol. 57. - P. 68-74.

52. Collin A. et al. Effects of dietary macronutrient content on energy metabolism and uncoupling protein mRNA expression in broiler chickens / A. Collin, R. D. Malheiros, V. M. B. Moraes, P. Van AS, V. M. Darras, M. Tauois, E. Decuypere, J. Buyse // British Journal of Nutrition. -2003. - Vol. 90. - P. 261-269.

107

53. Daniel H. Molecular and integrative physiology of intestinal peptide transport / H. Daniel // Annual Review of Physiology. -2004. - Vol. 66. - P. 361384.

54. Daniel H, Kottra G. The proton oligopeptide cotransporter family SLC15 in physiology and pharmacology / H. Daniel, G. Kottra // Pflügers Archiv European Journal of Physiology. -2004. - Vol. 447. - P. 610-618.

55. Delmas B. et al. The intestinal H+/peptide symporter pepT1: structure-affinity relationships / B. Delmas, J. Gelfi, R. L'Haridon, L. Vogel, H. Sjostrom, O. Noren, H. Laude Brandsch, M. I. Knutter, F. Leibach. // European Journal of Pharmaceutical Sciences. -2004. - Vol. 21. - P. 53-60.

56. Delmas B. et al. Aminopeptidase N is a major receptor for the entero-pathogenic coronavirus TGEV / B. Delmas, J. Gelfi, R. L'Haridon, L. Vogel, H. Sjostrom, O. Noren, H. Laude // Nature. -1992. - Vol. 357. - P. 417-420.

57. Denbow D. M. In Sturkie's Avian Physiology. Gastrointestinal anatomy and physiology/ D. M. Denbow// Academic Press. -2015. -P. 337-366.

58. Deves R, Boyd C. Transporters for cationic AAs in animal cells: discovery, structure, and function / R. Deves, C. Boyd // Physical Review-1998. -Vol. 78. - P. 487-545.

59. Duval D. et al. Factors controlling cell proliferation and antibody production in mouse hybridoma cells 1. Influence of the amino acid supply / D. Duval, C. Demangel, K. Munierjolain, S. Miossec, I. Geahel // Biotechnology and Bioengineering. -1991. - Vol.38. - P. 561-570.

60. Emmert J. L, Baker D. H. Use of the ideal protein concept for precision formulation of amino acid levels in broiler diets / J. L. Emmert, D. H. Baker // The Journal of Applied Poultry Research. -1997. - Vol. 6. - P. 462-470.

61. Erickson R. et al. Regional expression and dietary regulation of rat small intestinal peptide and AA transporter mRNAs / R. Erickson, J. Gum Jr., M. Lindstrom, D. McKean, Y. Kim // Biochemical and Biophysical Research Communications. -1995. - Vol. 216. - P. 249-257.

62. Everaert N. et al. 2010. The effect of the protein level in a pre-starter diet on the post-hatch performance and activation of S6K1 in muscle of neonatal broilers / N. Everaert, Q. Swennen, S. Metayer-Coustard, H. Willemsen, C. Careghi, J. Buyse, V. Bruggeman, E. Decuypere, S. Tesseraud // British Journal of Nutrition. -2010. - Vol. 103. - P. 206-211.

63. Falk P. et al. Creating and maintaining the gastrointestinal ecosystem: what we know and need to know from gnotobiology / P. Falk, L. Hooper, T. Midtvedt, J. Gordon // Microbiology and Molecular Biology Reviews. -1998. -Vol. 62. - P. 1157-1170.

64. Fang Y. Z, Yang S, Wu G. Free radicals, antioxidants, and nutrition / Y. Z. Fang, S. Yang, G. Wu // Nutrition. -2002. - Vol. 8. - P. 872-879.

65. Farkhoy M. et al. Evaluation of Protein Concentration and Limiting Amino Acids Including Lysine and Met + Cys in Prestarter Diet on Performance of Broilers / M. Farkhoy, M. Modirsanei, O. Ghavidel, M. Sadegh, S. Jafarnejad // Veterinary Medicine International. -2012. - Vol. 2012. - P. 1-7

66. Fei Y. J. et al. Expression cloning of a mammalian proton-coupled oligopeptide transporter / Y. J. Fei, Y. Kanai, S. Nussberger, V. Ganapathy, F. Leibach, M. Romero, S. Singh, W. Boron, M. Hediger // Nature -1994. - Vol. 368. - P. 563-566.

67. Fei Y. J. et al. cDNA structure, genomic organization, and promoter analysis of the mouse intestinal peptide transporter PEPT1 / Y. J. Fei, M. Sugawara, J. Liu, H. Li, V. Ganapathy, M. Ganapathy, F. Leibach // Biochimica et

Biophysica Acta. -2000. - Vol. 1492. - P. 145-154.

68. Ferraris R. 2001. Dietary and developmental regulation of intestinal sugar transport / R. Ferraris // Biochemical Journal. -2001. - Vol. 360. - P. 265276.

69. Ferrer R, Planas J, Moreto M. Cell apical surface area in enterocytes from chicken small and large intestine during development / R. Ferrer, J. Planas, M. Moreto // Poultry Science. -1995. - Vol. 74. - P. 1995-2002.

70. Flynn N. E. et al. The metabolic basis of arginine nutrition and pharmacotherapy / N. E. Flynn, C. J. Meininger, T. E. Haynes, G. Wu // Biomedicine & Pharmacotherapy. -2002. - Vol. 56. - P. 427-438.

71. Ford D, Howard A, Hirst B. Expression of the peptide transporter hPepTl in human colon: a potential route for colonic protein nitrogen and drug absorption / D. Ford, A. Howard, B. Hirst // Histochemistry and Cell Biology. -2003. - Vol. 119. - P. 37-43.

72. Freeman T, Bentsen B, Thwaites D. H+/di-tripeptide transporter (PepTl) expression in the rabbit intestine / T. Freeman, B. Bentsen, D. Thwaites // Pflugers Archiv European Journal of Physiology. -1995. - Vol. 430. - P. 394-400.

73. Geyra, A, Uni Z, Sklan D. Enterocyte dynamics and mucosal development in the posthatch chick / A. Geyra, Z. Uni, D. Sklan // Poultry Science. -2001. - Vol. 80. - P. 776-782.

74. Geyra, A, Uni Z, Gal-Garber O, Guy D, Sklan D. Starving affects CDX gene expression during small intestinal development in the chick / A. Geyra, Z. Uni, O. Gal-Garber, D. Guy, D. Sklan // Journal of Nutrition. -2002. - Vol. 132. - P. 911-917.

75. Gilbert E. Distribution and relative abundance of nutrient transporter mRNA in the gastrointestinal tract of black bears / E Gilbert // Master's Thesis. Virginia Polytechnic Institute and State University. -2005. - 161 P.

76. Grimble R. F. 2006. The effects of sulfur amino acid intake on immune function in humans / R. F. Grimble // Journal of Nutrition. -2006. - Vol. 136. - P. 1660S-1665S.

77. Hansen G. et al. Deep-apical tubules: dynamic lipid-raft microdomains in the brushborder region of enterocytes / G. Hansen, J. Pedersen, L. Niels-Christiansen, L. Immerdal, E. Danielsen // Journal of Biochemistry. -2003. -Vol. 373. - P. 125-132.

78. Hashimoto Y. et al. Distribution of neutral amino acid transporter ASCT1 in the non-neuronal tissues of mice / Y. Hashimoto, Y. Sadamoto, A.

Konno, Y. Kon // Iwanaga Japanese Journal of Veterinary Research. -2004. - Vol. 52. - P. 113-124.

79. Holz R. 2002. The aminopeptidase from Aeromnas proteolytic: structure and mechanism of co-catalytic metal centers involved in peptide hydrolysis / R. Holz // Coordination Chemistry Reviews. -2002. - Vol. 232. - P. 526.

80. Iji P. A, Saki A, Tivey D. R. Body and intestinal growth of broiler chicks on a commercial starter diet. 1. Intestinal weight and mucosal development / P. A. Iji, A. Saki, D. R. Tivey // British Poultry Science. - 2001a. - Vol. 42. - P. 505-513

81. Iji P. A, Saki A, Tivey D. R.. Body and intestinal growth of broiler chicks on a commercial starter diet. 2. Development and characteristics of intestinal enzymes/ P. A. Iji, A. Saki, D. R. Tivey // British Poultry Science. -2001b. - Vol. 42. - P. 514-522

82. Imondi, A, Bird F. The turnover of intestinal epithelium in the chick / A. Imondi, F. Bird // Poultry Science. -1966. - Vol. 45. - P. 45: 142-147.

83. Jankiewicz U, Bielawski W. The properties and functions of bacterial aminopeptidases / U. Jankiewicz, W. Bielawski // Acta microbiologica Potonica. -2003. - Vol. 52. - P. 217-231.

84. Jardinaud F. et al. Ontogenic and adult whole body distribution of aminopeptidase N in rat investigated by in vitro autoradiography / F. Jardinaud, G. Banisadr, F. Noble, S. Melik-Parsadaniantz, H. Chen, C. Dugave, H. Laplace, W. Rostene, M. Fournie-Zaluski, B. Roques, T. Popovici // Biochimie. -2004. - Vol. 86. - P. 105-113.

85. Joseph N.S. Effect of flock age and postemergent holding in the hatcher on broiler live performance and further - processing yield / N.S. Joseph, J.R.E.T. Moran // J. Appl. Poult. Res. - 2005. - Vol. 14. - P. 512 - 520.

86. Kanai Y, Hediger M. A. The glutamate/neutral amino acid transporter family SLC1: molecular, physiological and pharmacological aspects / Y. Kanai, M.

A. Hediger // Pflügers Archiv European Journal of Physiology. - 2004. - Vol. 447. - P. 469-479.

87. Kanai Y. et al. Expression cloning and characterization of a transporter for large neutral amino acids activated by the heavy chain of 4f2 antigen (CD98) / Y. Kanai, H. Segawa, K. Miyamoto, H. Uchino, E. Takeda, H. Endou // The Journal of Biological Chemistry. -1998. - Vol. 273. - P. 2362923632.

88. Kim S. W, Mateo R. D, Yin Y. L, Wu G. Functional amino acids and fatty acids for enhancing production performance of sows and piglets / S. W. Kim, R. D. Mateo, Y. L. Yin, G. Wu. Asian-Australian Journal of Animal Science. -2007. - Vol. 20. - P. 295-306.

89. Kizhatil K, Albritton L. System y+ localizes to different membrane subdomains in the basolateral plasma membrane of epithelial cells / K. Kizhatil, L. Albritton // American Journal of Physiology. -2003. - Vol. 284. - P. C1784-C1794.

90. Knutter I. et al. H+-peptide cotransport in the human bile duct epithelium cell line SKChA- 1. American Journal of Physiology-Gastrointestinal and Liver Physiology / I. Knutter, I. Rubio-Aliaga, M. Boll, G. Hause, H. Daniel, K. Neubert, M. Brandsch // -2002. - Vol. 283. - P. G222-G229.

91. Konashi S, Takahashi K, Akiba Y. Effects of dietary essential amino acid deficiencies on immunological variables in broiler chickens / S. Konashi, K. Takahashi, Y. Akiba // British Journal of Nutrition. -2000. - Vol. 83. - P. 449456.

92. Kramer W. et al. aminopeptidase N (CD13) is a molecular target of the cholesterol absorption inhibitor ezetimibe in the enterocyte brush border membrane / W. Kramer, F. Girbig, D. Corsiero, A. Pfenninger, W. Frick, G. Jahne, M. Rhein, W. Wendler, F. Lottspeich, E. Hochleitner, E. Orso, G. Schmitz // The Journal of Biological Chemistry. -2005. - Vol. 280. - P. 1306-1320.

93. Li P. et al. Amino acids and immune function / P. Li, Y. Yin, D. Li, S.

Kim, G. Wu // British Journal of Nutrition - 2007. - Vol. 98. - P. 237-252.

112

94. Li H. et al. Expression profiling of the solute carrier gene family in chicken intestine from the late embryonic to early post-hatch stages / H. Li. E. Gilbert, Y. Zhang, O. Crasta, D. Emmerson, K. Webb Jr, E. Wong // Animal Genetics. -2008. - Vol. 39. -№ 4. - P. 407-24.

95. Lilburn M. S. Practical aspects of early nutrition for poultry / M. S. Lilburn // Journal of Applied Poultry Research -1998. - Vol. 7. - P. 420-424.

96. Long F. A. et al. Performance and Carcass Composition of Broilers Fed Different Carbohydrate and Protein Sources in the Prestarter Phase / F. A. Long, J. F. M. Menten, A. A. Pedroso, A. N. Figueiredo, A. M. C. Racanicci, J. O. B. Sorbara // Journal of Applied Poultry Research. -2007. - Vol. 16. - P. 171-177.

97. Look A. et al. Human myeloid plasma membrane glycoprotein CD13 (gp150) is identical to aminopeptidase N. / A. Look, R. Ashmum, L. Shapiro, S. Peiper // Journal of Clinical Investigation -1989. - Vol. 83. - P. 1299-1307.

98. Lowther W, Matthews B. Metalloaminopeptidases: common functional themes in disparate structural surroundings. / W. Lowther, B. Matthews // Chemical Reviews. -2002. - Vol. 102. - P. 4581-4607.

99. Luciani N. et al. Characterization of Glu350 as a critical residue involved in the Nterminal amine binding site of aminopeptidase n (EC 3.4.11.2): insights into its mechanism of action / N. Luciani, C. Marie-Claire, E. Ruffet, A. Beaumont, B. Roques, M. C. Fournie- Zaluski // Biochem. -1998. - Vol. 37. - P. 686-692.

100. Mahagna M, Nir I. Comparative development of digestive organs, intestinal disaccharidases and some blood metabolites in broiler and layer-type chicks after hatching / M. Mahagna, I. Nir // British Poultry Science. -1996. - Vol. 37. - P. 359-371.

101. Malheiros R. D. et al. Dietary macronutrients, endocrine functioning and intermediary metabolism in broiler chickens: pairwise substitutions between protein, fat and carbohydrate / R. D. Malheiros,V. M. B. Moraes, A. Collin, G. P. J. Janssens, E. Decuypere, J. Buyse. // Nutrition Research. -2003. - Vol. 23. - P. 567-578.

102. Malmezat T. et al. Methionine transulfuration is increased during sepsis in rats / T. Malmezat, D. Breuille, C. Pouyet, C. Buffiere, P. Denis, P. P. Mirand, C. Obled // American Journal of Physiology. -2000. - Vol. 279. - P. 1391-1397.

103. Mamajiwalla S, Fath K, Burgess D. Development of the chicken intestinal epithelium / S. Mamajiwalla, K. Fath, D. Burgess // Current Topics in Developmental Biology. -1992. - Vol. 26. - P. 123-143.

104. Mateos G. G, La'zaro R, Gracia M. I. The Feasibility of Using Nutritional Modifications to Replace Drugs in Poultry Feeds / G. G. Mateos, R. La'zaro, M. I. Gracia // Journal of Applied Poultry Research. -2002. - Vol. 11. -P. 437-452

105. Mateos G. G, R. La'zaro, P. Medel. Feeding strategies for intensive livestock production without in feed antibiotic growth promoters / G. G. Mateos, R. La'zaro, P. Medel // Cahiers Options Me'diterrane 'ennes, CIHEAM, Zaragoza, Spain. -2001. - Vol. 54. - P. 11-16.

106. Meijer A. J, Dubbelhuis P. F. Amino acid signaling and the integration of metabolism / A. J. Meijer, P. F. Dubbelhuis // Biochemical and Biophysical Research Communicationsun. -2004. - Vol. 313. - P. 397-403.

107. Mina-Osario P. The moonlighting enzyme CD13: old and new functions to target / P. Mina-Osario // Trends in Molecular Medicine. -2008. -Vol. 14. -№ 8. - P. 14(8):361-71.

108. Miyamoto K. et al. Sequence, tissue distribution and developmental changes in rat intestinal oligopeptide transporter / K. Miyamoto, T. Shiraga, K. Morita, H. Yamamoto, H. Haga, Y. Taketani, I. Tamai, Y. Sai, A. Tsuji, E. Takeda // Biochimica et Biophysica Acta. -1996. - Vol. 1305. - P. 34-38.

109. Moran E. Digestion and absorption of carbohydrates in fowl and events through perinatal development / E. Moran // Journal of Nutrition. -1985. -Vol. 115. - P. 665-674.

110. Newsholme P. et al. New insights into amino acid metabolism, beta-cell function and diabetes / P. Newsholme, L. Brennnan, B. Rubi, P. Maechler // Clinical Science. -2005. - Vol. 108. - P. 185-194.

111. Nir I, Nitsan Z, Mahagna M. Comparative growth and development of the digestive organs and of some enzymes in broiler and egg type chicks after hatching / I. Nir, Z. Nitsan, M. Mahagna // British Poultry Science. -1993. - Vol. 34. - P. 34: 523-532.

112. Nitsan Z. et al. Growth and development of the digestive organs and some enzymes in the broiler chick after hatching / Z. Nitsan, G. B. Avraham, Z. Zoref, I. Nir // British Poultry Science. -1991a. - Vol. 32. - P. 515-523.

113. Nitsan Z, Dunnington E. A, Siegel P. B. Organ growth and digestive enzyme levels to 15 days of age in lines of chickens differing in body weight / Z. Nitsa, E. A. Dunnington, P. B. Siegel // International Journal of Poultry Science. -1991b. - Vol. 70. - P. 2040-2048.

114. Noy Y, Sklan D. Energy utilization in the newly hatched chicks / Y. Noy, D. Sklan // Poultry Science. -1999. - Vol. 78. - P. 1750-1756.

115. Noy Y, Sklan D. Digestion and absorption in the young chick / Y. Noy, D. Sklan // Poultry Science. -1995. - Vol. 74. - P. 366-373.

116. Noy Y, Sklan D. Energy utilization in newly hatched chicks / Y. Noy, D. Sklan // Poultry Science. -1998. - Vol.78. - P. 1750-1756.

117. Noy, Y. Sklan D. Yolk and exogenous feed utilization in the posthatch chick / Y. Noy, D. Sklan // Poultry Science -2001. - Vol. 80. - P. 1490-1495

118. Noy Y, Geyra A, Sklan D. The effect of early feeding on growth and small intestinal development in the posthatch poult / Y. Noy, A. Geyra, D. Sklan // Poultry Science. -2001. - Vol. 80. - P. 912-919.

119. Noy, Y, Sklan D. Posthatch development in poultry chicks / Y. Noy, D. Sklan // Journal of Applied Poultry Research. -1997. - Vol. 6. - P. 344-354.

120. Obst B, Diamond J. Ontogenesis of intestinal nutrient transport in domestic chickens (Gallus gallus) and its relation to growth / B. Obst, J. Diamond // The Auk. -1992. - Vol. 109. - P. 451-464.

115

121. Ogihara H. et al. Immuno-localization of H+/peptide cotransporter in rat digestive tract / H. Ogihara, H. Saito, B. Shin, T. Terada, S. Takenoshita, Y. Nagamachi, K. Inui, K. Takata // Biochemical and Biophysical Research Communications. -1996. - Vol. 220. - P. 848-852.

122. Olsen J. et al. Complete AA sequence of human intestinal aminopeptidase N as deduced from cloned Cdna / J. Olsen, G. Cowell, K. Konighofer, E. Danielsen, J. Moller, L. Laustsen, O. Hansen, K. Welinder, J. Engberg, W. Hunziker // FEBS Letters. -1988. - Vol. 238. - P. 307-314.

123. Palacin, M, Kanai Y. 2004. The ancillary proteins of HATs: SLC3 family of amino acid transporters / M. Palacin, Y. Kanai // Pflügers Archiv European Journal of Physiology. -2004. - Vol. 447. - P. 490-494.

124. Palacin M, et al. The genetics of heteromeric AA transporters / M. Palacin, V. Nunes, M. Font-Llitjos, M. Jimenez-Vidal, J. Fort, E. Gasol, M. Pineda, L. Feliubadalo, J. Chillaron, A. Zorzano // Physiology. -2005. - Vol. 20. -P. 112-124.

125. Paris N. E, Wong E. A. Expression of digestive enzymesand nutrient transporters in the intestine of Eimeria maxima infected chickens / N. E. Paris, E. A. Wong // Poultry Science. -2013. - Vol. 92. - P. 1331-1335.

126. Pickel V. et al. Ultrastructural localization of a neutral and basic AA transporter in rat kidney and intestine / V. Pickel, M. Nirenberg, J. Chan, R. Mosckovitz, S. Udenfriend, S. Tate // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. -1993. - Vol. 90. - P. 7779-7783

127. Quaroni A. Crypt cell development in newborn rat small intestine / A. Quaroni // Journal of Cell Biology. -1985. - Vol. 100. - P. 1601-1610.

128. Rajan D. et al. Cloning and functional characterization of a Na+-independent, broadspecific neutral AA transporter from mammalian intestine / D. Rajan, R. Kekuda, W. Huang, L. Devoe, F. Leibach, P. Prasad, V. Ganapathy // Biochimica et Biophysica Acta. -200. - Vol.1463. - P. 6-14.

129. Rome S. et al. Tome. The regionalization of PepT1, NBAT and

EAAC1 transporters in the small intestine of rats are unchanged from birth to

116

adulthood / S. Rome, L. Barbot, E. Windsor, N. Kapel, V. Tricottet, J. F. Huneau, M. Reynes, J. G. Gobert, D. Tome // Journal of Nutrition. -2002. - Vol. 132. - P. 1009-1011.

130. Rosa A. P. et al. Threonine requirements of different broiler genotypes / A. P. Rosa, G. M. Pesti, H. M. Jr Edwards, R.I. Bakalli // Poultry Science. -2001. - Vol. 80. - P. 1710-1717.

131. Sanderink, G, Artur Y, Siest G. Human aminopeptidases: a review of the literature / G. Sanderink, Y. Artur, G. Siest // Journal of Clinical Chemistry and Clinical Biochemistry. -1988. - Vol. 26. - P. 795-807.

132. Sell J. Physiological limitations and potential for improvement in gastrointestinal tract function of poultry / J. Sell // Journal of Applied Poultry Research. -1996. - Vol. 5. - P. 96-101.

133. Sell J, Koldovsky O, Reid B. Intestinal dissacharidases of young turkeys. Temporal development and influence of diet composition / J. Sell, O. Koldovsky, B. Reid // Poultry Science. -1989. - Vol. 68. - P. 265-277.

134. Seow H. et al. Hartnup disorder is caused by mutations in the gene encoding the neutral amino acid transporter SLC6A19 / H. Seow, S. Broer, A. Broer, C. Bailey, S. Potter, J. Cavanaugh, J. Rasko // Nature Genetics. -2004. -Vol. 36. - P. 1003-1007.

135. Shi W. et al. Regulation of tetrahydrobiopterin synthesis and bioavailability in endothelial cells. Cell Biochemistry and Biophysics / W. Shi, C. J. Meininger, T. E. Haynes, K. Hatakeyama, G. Wu // -2004. - Vol. 41. - P. 41534.

136. Shibayama T, Carboni J, Mooseker M. Assembly of the intestinal brush border: appearance and redistribution of microvillar core proteins in developing chick enterocytes / T. Shibayama, J. Carboni, M. Mooseker // Journal of Cell Biology. -1987. - Vol. 105. - P. 335-344.

137. Siddons R. Intestinal dissacharidase activities in the chick / R. Siddons // Biochem. -1969. - Vol. 112. - P. 51-59.

138. Sihn G. et al. Aminopeptidase N during the ontogeny of the chick / G. Sihn, K. Savary, A. Michaud, M. C. Fournie-Zaluski, B. Roques, P. Corvol, J. M. Gasc // Differentiation. -2006. - Vol. 74. - P. 119-128.

139. Sklan D. Development of the digestive tract of poultry / D. Sklan // World's Poultry Science Journal. -2001. - Vol.57. - P. 415-427.

140. Sklan D. Plavnik I. Interactions between dietary crude protein and essential amino acid intake on performance in broilers / D. Sklan, I. Plavnik // British Poultry Science. -2002. - Vol.43. - P. 442-449.

141. Sklan, D, Noy Y. Hydrolysis and absorption in the small intestines of posthatch chicks / D. Sklan, Y. Noy // Poultry Science. -2000. - Vol.79. - P. 13061310.

142. Sklan, D, Noy Y. Functional development and intestinal absorption in the young poult / D. Sklan, Y. Noy // British Poultry Science. -2003. - Vol.44. - P. 651-658.

143. Smith M. E, Morton D. G. The digestive system : basic science and clinical / M .E. Smith, D. G. Morton // Churchill Livingstone, Edinburgh -2010.

144. Steel A. et al. Stoichiometry and pH dependence of the rabbit proton-dependent oligopeptide transporter PepT1 / A. Steel, S. Nussberger, M. Romero, W. Boron, C. Boyd, M. Hediger // Journal of Physiology. -1997. - Vol. 498. - P. 563-569.

145. Swennen Q, Decuypere E, Buyse J. Implications of dietary macronutrients for growth and metabolism in broiler chickens / Q. Swennen, E. Decuypere, J. Buyse // World's Poultry Science Journal. -2007. - Vol. 63. - P. 541-556

146. Swennen Q. et al. Effect of macronutrient ratio of the pre-starter diet on broiler performance and intermediary metabolism / Q. Swennen, N. Everaert, M. Debonne, I. Verbaeys, C. Careghi, K. Tona, G. P. J. Janssens, E. Decuypere, V. Bruggeman, J. Buyse // Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition. -2009. - Vol. 94. - P. 375-384.

147. Swennen Q. et al. Diet-Induced Thermogenesis and Glucose Oxidation in Broiler Chickens: Influence of Genotype and Diet Composition / Q. Swennen, G. P. J. Janssens, A. Collin, E. LeBihan-Duval, K. Verbeke, E. Decuypere, J. Buyse // Poultry Science. -2006. - Vol. 85. - P. 731-742.

148. Swennen Q. et al. Effects of substitutionbetween fat and protein on feed intake and its regulatory mechanisms in broiler chickens: energy and protein metabolism and diet-induced thermogenesis / Q. Swennen, G. P. J. Janssens, E. Decuypere, J. Buyse // Poultry Science. -2004. - Vol. 83. - P. 1997-2004.

149. Tanaka K. et al. Regulation of the PepT1 peptide transporter in the rat small intestine in response to 5-fluorouracil-induced injury / K. Tanaka, K. Miyamoto, K. Morita, H. Haga, H. Segawa, T. Shiraga, A. Fujioka, T. Kouda, Y. Taketani, S. Hisano, Y. Fukui, K. Kitagawa, E. Takeda // Gastroenterology. -1998.

- Vol. 114. - P. 714-723.

150. Tarvid I. L. Peptide digestion in poultry in early ontogenesis. In: Assimilation of Organic and Inorganic Compounds in Animal Organisms / I. L. Tarvid // Institute of Biology, Latvian Academy of Science, Zinatne, Riga, -1990.

- P. 265-304.

151. Terada T. et al. Functional characteristics of basolateral peptide transporter in the human intestinal cell line Caco-2 /T. Terada, K. Sawada, H. Saito, Y. Hashimoto, K. I. Inui // American Journal of Physiology-Gastrointestinal and Liver Physiology. -1999. - Vol.276. - P. 1435-1441.

152. Torras-Llort M. et al. Sequential amino acid exchange across bo,+-like system in chicken brush border jejunum / M. Torras-Llort, D. Torrents, J. Soriano-Garcia, J. Gelpi, R. Estevez, R. Ferrer, M. Palacin, M. Moreto // The Journal of Membrane Biology. - 2001. - Vol. 180. - P. 213-220.

153. Traber P. Regulation of sucrase-isomaltase gene expression along the crypt-villus axis of rat small intestine / P. Traber // Biochemical and Biophysical Research Communications. -1990. - Vol. 173. - P. 765-73.

154. Traber P, Gumucio D, Wang W. Isolation of intestinal epithelial cells for the study of differential gene expression along the crypt-villus axis / P. Traber,

119

D. Gumucio, W. Wang // American Journal of Physiology-Gastrointestinal and Liver Physiology. -1991. - Vol. 260. - P. G895-G903.

155. Uldry M, Thorens B. The SLC2 family of facilitated hexose and polyol transporters / M. Uldry, B. Thorens // Pflugers Archiv European Journal of Physiology. -2004. - Vol. 447. - P. 480-489.

156. Uni Z, Noy Y, Sklan D. Posthatch changes in morphology and function of the small intestine in heavy- and light-strain chicks / Z. Uni, Y. Noy, D. Sklan // Poultry Science. -1995. - Vol. 74. - P. 1622-1629.

157. Uni Z, Noy Y, Sklan D. Development of the small intestine in heavy and light strain chicks before and after hatching / Z. Uni, Y. Noy, D. Sklan // British Poultry Science. -1996. - Vol. 37. - P. 63-71.

158. Uni Z. et al. Morphological, molecular, and functional changes in the chicken small intestine of the late-term embryo / Z. Uni, E. Tako, O. Gal-Garber, D. Sklan // Poultry Science. -2003c. - Vol. 82. - P. 1747-1754.

159. Uni Z. et al. Small intestinal development in the young chick: crypt formation and enterocyte proliferation and migration / Z. Uni. A. Geyra, H. BenHur, D. Sklan // British Poultry Science. -2000. - Vol. 41. - P. 544-551.

160. Uni Z, Smirnov A, Sklan D. Pre- and post-hatch development of goblet cells in the broiler small intestine: effect of delayed access to feed / Z. Uni, A. Smirnov, D. Sklan // Poultry Science. -2003a. - Vol. 82. - P. 320-327.

161. Uni Z. et al. Morphological, molecular, and functional changes in the chicken small intestine of the late-term embryo /Z. Uni, E. Tako, O. Gal-Garber, D. Sklan // Poultry Science. -2003b. - Vol. 82. - P. 1747-1754.

162. Uni Z, Platin R, Sklan D. Cell proliferation in chicken intestinal epithelium occurs both in the crypt and along the villus / Z. Uni, R. Platin, D. Sklan // Journal of Computational Physics. -1998a. - Vol. 168. - P. 241-247.

163. Uni Z, S. Ganot, D. Sklan. Posthatch development of mucosal function in the broiler small intestine / Z. Uni, S. Ganot, D. Sklan // Poultry Science. -1998b. - Vol. 77. - P. 75-82.

164. Verrey F. et al. Glycoprotein-associated AA exchangers: broadening the range of transport specificity / F. Verrey, C. Meier, G. Rossier, L. Kuhn // Pflügers Archiv European Journal of Physiology. -2000. - Vol. 440. - Part I - P. 503-512.

165. Verrey F. et al. Glycoprotein-associated AA exchangers: broadening the range of transport specificity / F. Verrey, C. Meier, G. Rossier, L. Kuhn // Pflügers Archiv European Journal of Physiology. - 2000. - Vol. 440. - Part II - P. 503-512.

166. Verrey F. et al. CATs and HATs: the SLC7 family of amino acid transporters / F. Verrey, F. E. Closs, C. Wagner, M. Palacin, H. Endou, Y. Kanai // Pflügers Archiv European Journal of Physiology. -2004. - Vol. 447. - P. 532-542.

167. Vieira S. L, Angel C. R. Optimizing broiler performance using different amino acid density diets: What are the limits? / S. L. Vieira, C. R. Angel // Journal of Applied Poultry Research. -2012. - Vol. 21. - P.149-155

168. Vieira S, Moran E. Effects of egg of origin and chick post-hatch nutrition on broiler live performance and meat yields / S. Vieir, E. Moran // World's Poultry Science Journal. -1999. - Vol. 55. - P. 125-142.

169. Wagner C, Lang F, Broer S. Function and structure of heterodimeric amino acid transporters / C. Wagner, F. Lang, S. Broer // American Journal of Physiology-Cell Physiology. -2001. - Vol. 281. - P. C1077-C1093.

170. Wahlstrom A. The importance of seven-day weight / A. Wahlstrom // Available at: http://www.worldpoultry.net/Breeders/Nutrition/2013/4/The-importance-of-seven-day-weight-1211707W/ -2013.

171. Wang X. et al. Effects of graded levels of true ileal digestible threonine on performance, serum parameters and immune function of 10-25 kg pigs / X. Wang, S. Y. Qiao, M. Liu, Y. X. Ma // Animal Feed Science and Technology. -2006. - Vol. 129. - P. 264-278.

172. Willemsen H. et al. Critical assessment of chick quality measurements as an indicator of post-hatch performance / H. Willemsen, N. Everaert, A. Witters,

L. De Smit, M. Debonne, F. Verschuere, P. Garain, D. Berckmans, E. Decuypere, V. Bruggeman // Poultry Science. -2008. - Vol. 87. - P. 2358-2366.

173. Willemsen H. et al. Delay in feed access and spread of hatch: importance of early nutrition / H. Willemsen, M. Debonne, Q. Swennen, N. Everaert, C. Careghi, H. Han, V. Bruggeman, K. Tona E. Decuypere // World's Poultry Science Journal. -2010. - Vol. 66. -№ 2. - P. 177-188

174. Wolf S. et al. Expression of solute carrier 7A4 (SLC7A4) in the plasma membrane is not sufficient to mediate AA transport activity / S. Wolf, A. Janzen, N. Vekony, U. Martine, D. Strand, E. Closs // Biochem. -2002. - Vol. 364. - P. 767-775.

175. Wright E, E. Turk. The sodium/glucose cotransporter family SLC5 / E. Wright, E. Turk // Pflügers Archiv European Journal of Physiology. -2004. -Vol.447. - P. 510-518.

176. Wu G. et al. Intrauterine growth retardation: implications for the animal sciences / G. Wu, F. W. Bazer, J. M. Wallace, T. E. Spencer // Journal of Animal Science -2006. - Vol. 84. - P. 2316-2337.

177. Wu G. et al. Intrauterine growth retardation / G. Wu, F. W. Bazer, J. M. Wallace, T. E. Spencer // Journal of Animal Science - 2006. - Vol. 84. - P. 2316-2337.

178. Wu G. et al. Glutathione metabolism and its implications for health / G. Wu, Y. Z. Fang, S. Yang, J. R. Lupton, N. D. Turner // Journal of Nutrition -2004. - Vol.134. - P. 489-492.

179. Wu G. 1998. Intestinal mucosal amino acid catabolism / G. Wu // Journal of Nutrition. -1998. - Vol. 128. - P. 1249-1252.

ПРИЛОЖЕНИЕ А

Состав престартных комбикормов для бройлеров (1-10 суток), г (опыт 1)

Показатель Группа

1(к) 2 3 4 5 6

Кукуруза 44,33 39,44 34,56 46,78 41,90 37,01

Кукурузный глютен 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Масло 2,59 3,36 4,14 0,55 1,32 2,10

Соевый шрот 32,89 37,01 41,12 32,49 36,60 40,71

Пшеница 15,00 15,00 15,00 15,00 15,00 15,00

Метионин 0,31 0,35 0,39 0,31 0,35 0,39

Лизин 0,26 0.25 0.25 0.27 0.26 0.25

Треонин 0.14 0,15 0,16 0,14 0,15 0,16

Холин Хлорид 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05

Известняк 2,39 2,37 2,34 2,39 2,37 2,34

Соль 0,23 0,24 0,23 0,22 0,23 0,23

Бленд витаминный 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03

Бленд минеральный 0,10 0,10 0,10 0,10 0,10 0,10

Сульфат натрия 0,13 0,12 0,11 0,13 0,12 0,11

Фосфат аммония 1,54 1,52 1,51 1,53 1,51 1,51

Целлолюкс 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01

Показатель Группа

1(к) 2 3 4 5 6

ОЭ, ккал 300 300 300 290 290 290

Протеин сырой 21,4 23,0 24,6 21,4 23,0 24,6

Сырая клетчатка 3.60 3.79 3.96 3,61 3,81 4,00

Лизин 1.31 1.41 1.51 1.31 1.41 1.51

Метионин 0.62 0.68 0.73 0.62 0.68 0.73

Метионин+Цистин 0.97 1.04 1.12 0.97 1.04 1.12

Треонин 0.92 0.99 1.06 0.92 0.99 1.06

Лизин усвояемый 1.19 1.28 1.37 1.19 1.28 1.37

Метионин усвояемый 0.59 0.65 0.70 0.59 0.65 0.70

Метионин+Цистин усвояемый. 0.88 0.95 1.02 0.88 0.95 1.02

Треонин усвояемый 0.80 0.86 0.92 0.80 0.86 0.92

Кальций 0.96 0.96 0.96 0.96 0.96 0.96

Фосфор усвояемый 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48 0.48

Натрий 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18

Показатель Возраст, сутки, вид рациона

11-21 22-39

Старт Финиш

Кукуруза 23.45 22.14

Масло 3.97 4.54

Соевый шрот 29.80 23.90

Пшеница 38.00 45.00

Метионин 0.31 0.28

Лизин 0.28 0.30

Треонин 0.14 0.13

Холин Хлорид 0.05 0.05

Известняк 2.17 1.98

Соль 0.21 0.20

Бленд витаминный 0.03 0.03

Бленд минеральный 0.10 0.10

Сульфат натрия 0.12 0.13

Фосфат аммония 1.35 1.20

Целлолюкс 0.02 0.02

Питательность стартового и финишного комбикормов для бройлеров, г в 100 г комбикорма (опыт 1)

Возраст, сутки, вид рациона

Показатель 11-21 22-39

Старт Финиш

ОЭ, ккал 305 313

Протеин сырой 21.15 19.10

Сырая клетчатка 3.67 3.44

Лизин 1.27 1.13

Метионин 0.61 0.55

Метионин+Цистин 0.95 0.87

Треонин 0.89 0.79

Лизин усвояемый 1.15 1.03

Метионин усвояемый 0.57 0.52

Метионин+Цистин усвояемый. 0.87 0.80

Треонин усвояемый 0.77 0.69

Кальций 0.88 0.80

Фосфор усвояемый 0.44 0.40

Натрий 0.17 0.16

Показатели Возраст, сутки, вид рациона

1-10 Престарт 11-21 Старт 22-36 Финиш

Пшеница 60.35 62.79 65.50

Соевый шрот 24.91 21.20 17.25

Мука рыбная 4.00 3.18 4

Кукурузный глютен 1.99 3.00 3.00

Масло 4.14 5.50 6.00

Метионин 0.36 0.32 0.24

Лизин 0.35 0.35 0.36

Треонин 0.19 0.15 0.14

Холин Хлорид 0.05 0.05 0.05

Известняк 1.88 1.74 1.85

Соль 0.16 0.17 0.15

Бленд витаминный 0.03 0.03 0.03

Бленд минеральный 0.10 0.10 0.10

Сульфат Натрия 0.17 0.18 0.17

Фосфат аммония 1.31 1.22 1.14

Целлолюкс 0.01 0.02 0.02

Показатели Возраст, сутки, Вид рациона

1-10 Престарт 11-21 Старт 22-36 Финиш

ОЭ, ккал 290 310 320

Протеин сырой 24.6 21.5 19.5

Сырая клетчатка 4.00 3.33 3.38

Лизин 1.51 1.3 1.16

Метионин 0.73 0.65 0.59

Метионин+Цистин 1.12 0.96 0.88

Треонин 1.06 0.88 0.8

Лизин усвояемый 1.37 1.16 1.03

Метионин усвояемый 0.70 0.61 0.55

Метионин+Цистин усвояемый 1.02 0.87 0.8

Треонин усвояемый 0.92 0.77 0.69

Кальций 0.96 0.88 0.80

Фосфор усвояемый 0.48 0.44 0.4

Натрий 0.18 0.17 0.16

Показатель Возраст, сутки, вид рациона

1-10 Престарт 11-21 Рост 22-39 Финиш

Кукуруза 34.35 21.40 17.38

Кукурузный глютен 3.00 0.00 0.00

Масло 1.25 4.10 5.05

Соев шрот 36.06 29.71 23.12

Пшеница 20.00 40.00 50.00

Метионин 0.37 0.31 0.28

Лизин 0.38 0.28 0.32

Треонин 0.18 0.14 0.14

Холин Хлорид 0.05 0.05 0.05

Известняк 2.37 2.17 1.98

Соль 0.19 0.22 0.21

Бленд витам 0.03 0.03 0.03

Бленд минер 0.10 0.10 0.10

Сульф. Натрия 0.16 0.12 0.12

Фосф аммон 1.50 1.35 1.20

Целлолюкс 0.01 0.02 0.02

Возраст, сутки, Вид рациона

Показатели 1-10 11-21 22-39

Престарт Старт Финиш

ОЭ , ккал 290 305 315

Протеин сырой 24.60 21.2 19.00

Сырая клетчатка 3.85 3.69 3.45

Лизин 1.51 1.2 1.13

Метионин 0.73 0.60 0.55

Метионин+Цистин 1.12 0.95 0.87

Треонин 1.06 0.89 0.79

Лизин усвояемый 1.37 1.15 1.03

Метионин усвояемый 0.70 0.57 0.52

Метионин+Цистин усвояемый. 1.02 0.87 0.80

Треонин усвояемый 0.92 0.77 0.69

Кальций 0.96 0.88 0.80

Фосфор усвояемый 0.48 0.44 0.40

Натрий 0.18 0.17 0.16

Среднесуточный прирост массы бройлеров, г (опыт 1)

60

50

& 40

165

I 30

5 £ 20 о о

а 10

о

а

О п

и \1 N и л

г г ш г г Г 1 1 1

0-10 0-21 0-28 0-39

2 3 4 5

Группы

1

6

Среднесуточный прирост массы бройлеров, г (опыт 2)

Среднесуточный прирост массы бройлеров, г (опыт 3)

Расход корма на 1 кг прироста массы бройлеров (опыт 1)

Расход корма на 1 кг прироста массы бройлеров (опыт 2)

1,5

а

§

8 о

й рц

11

0,5

ИПП I I I

0-4 0-6 0-8 0-10 0-21 0-28 0-36

Группы

I Группа 1 I Группа 2 I Группа 3 I Группа 4

Расход корма на 1 кг прироста массы бройлеров (опыт 3)

2

1

0

Методика выделения РНК

• Подготовка образцов и приборов (рис. 1).

Разморозить образцы (пробирки с кусочками кишок gallus) проба в растворе Extract РНК.

Как следует промыть приборы (пинцет, пестики, скальпель). Взять стерильную чашу Петри. На ней отрезать кусочки кишок не соприкасая их друг с другом.

• Выделение РНК

• В пробирку внести 400 мкл Extract РНК.

• Поместить в пробирку (V= 1,5) с раствором кусочки кишок.

• Растереть образцы в кашиобразную массу пестиками (чем лучше гомогинезируешь, тем лучше выход РНК)

• Открутить образцы с кашицей 10 мин 12000 об/сек на микроцентрифуге при комнатной t°.

Рис. Отбор пробы

• Отобрать надосадочную жидкость, не задевая осадка в другие пробирки (У= 0,6)

• Добавить 1/5 хлороформа и перемешать переворачиванием (без вортексов!!) и инкубировать 10 мин при комнатной 1°.

• Центрифугировать образцы 15 мин 12000 об/сек при +4С°! (перед этим прогнать ц/ф для установки нужной 1°.)

• Отобрать верхнюю водную фазу в другие пробирки и добавить равный объем изопропанола перемешать переворачиванием.

• Оставить на 10 мин при комнатной 1°.

• Ц/ф 5 мин при мах оборотах

• Отобрать супернатан

• Добавить к осадку 150 мкл 75% этанола.

• Заморозить на -20С° (на этом этапе можно остановиться)

• Отобрать спирт и внести новый 75%.

• Образцы ц/ф 5 мин при мах оборотах.

• Удалить спирт пипеткой весь.