Проблемы оптимизации структуры светособирающих суперантенн фотосинтезирующих зеленых бактерий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.02, кандидат биологических наук Зобова, Анастасия Валерьевна

• Зобова, Анастасия Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зобова, Анастасия Валерьевна

Список сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.:.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Типы фотосинтетических аппаратов различных фото синтезирующих организмов.

1.2. Общая характеристика светособирающего аппарата фотосинтезирующих микроорганизмов.

1.2.1. Гелиобактерии.

1.2.2. Пурпурные бактерии.

1.2.3. Цианобактерии.

1.2.4. Зеленые бактерии.

1.3. Строение фотосинтетического аппарата зеленых нитчатых бактерий.

1.4.1. СЫогоАехт аигапИасш- из семейства СМого/1ехасеае.

1.4.2. ОзсШосЫопх trichoid.es из семейства ОясШосЫопЛасеае.

1.4. Строение фотосинтетического аппарата зеленых серных бактерий. Семейство СЫогоЫасеае.

1.5. Строение фотосинтетического аппарата хлоросом-содержащей ацидобактерии СапсИс1а1ш СЫога&с1оЪас1егшт ЖегторкИит.

1.6. Концепция жесткой оптимизации структуры фотосинтезирующего аппарата по функциональному критерию.

1.7. Миграция энергии в антенных комплексах зеленых фотосинтезирующих бактерий.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Культивирование зеленых фототрофных бактерий СЫого/1ехш аигапНасш.

2.3. Культивирование зеленых фототрофных бактерий ОзсШосМопб МсИо1с1е$.'.

2.4. Выделение хлоросом-мембранных комплексов СМого/1ехт aura.ntia.cus и ОбсШосМопз 1г1ско1с1е8.

2.5. Выделение хлоросом СМого/1ехт аигапИасш и 0$сШосЫог1$ Ыско1йе5.

2.6. Щелочная обработка изолированных хлоросом: селективное удаление БХл а-субантенны из хлоросом СЫого/1ехт аигапйасш и ОбсШосЫоНз 1пско1с1е8.

2.7. Электрофорез в полиакриламидном геле с додецилсульфатом натрия: идентификация состава белков в хлоросомах СЫого/1ехш аигапйаст и ОбсШосЫопз trichoid.es.

2.8. Оптическая спектроскопия.

2.9. Дифференциальная абсорбционная спектроскопия.

2.10. Математическое моделирование миграции энергии по суперантенне зеленых бактерий.

ГЛАВА 3. ПОИСК ОПТИМАЛЬНОГО СОПРЯЖЕНИЯ ОДНОРОДНЫХ СУБАНТЕНН В НЕОДНОРОДНОЙ СУПЕРАНТЕННЕ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИХ ЗЕЛЕНЫХ БАКТЕРИЙ СЫого/1ехш аигапйаст.

3.1. Модельные расчеты.

3.2. Экспериментальное исследование ориентации векторов дипольных моментов ¡^/-переходов БХл а светособирающей субантенны Б798 фотосинтезирующих зеленых бактерий СЫого/1ехш аигапйаст . Результаты и обсуждение.

ГЛАВА 4. ПОИСК ОПТИМАЛЬНОГО СОПРЯЖЕНИЯ ОДНОРОДНЫХ СУБАНТЕНН В НЕОДНОРОДНОЙ СУПЕРАНТЕННЕ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИХ ЗЕЛЕНЫХ

БАКТЕРИЙ ОясШосЫо™ ^скоШея.

4.1. Модельные расчеты.

4.2. Экспериментальное доказательство существования в хлоросоме зеленых бактерий ОзсШосЫогк trichoides БХл о-субантенны, сопрягающей хлоросомную БХл с-субантенну Б750 с мембранной БХл а-субантенной Б805-860. Результаты и обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Проблемы оптимизации структуры светособирающих суперантенн фотосинтезирующих зеленых бактерий»

Фотосинтез - это один из основных природных процессов, определяющих жизнь на Земле. Вся биосфера Земли своим существованием прямо или косвенно обязана процессу фотосинтеза. Фотосинтез является глобальным биологическим процессом, в процессе которого растения, водоросли, цианобактерии и фототрофные бактерии преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей и синтез органических соединений. Фотосинтез - единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению ее свободной энергии за счет внешнего источника. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия - основной источник энергии для человечества.

За год на Земле образуется около 1.51011 тонн органического вещества и выделяется около 21011 тонн свободного кислорода (Клейтон, 1984). Ключевым этапом фотосинтеза является разделение зарядов на специализированных фотосинтетических мембранах при поглощении кванта света. Этот процесс происходит в пигмент-белковых интегральных мембранных комплексах, называемых фотосинтетическими реакционными центрами (РЦ). Высокая эффективность процессов фотосинтеза обеспечивается совместным высокоэффективным функционированием антенной светособирающей системы и РЦ. При этом роль антенной системы заключается в поглощении солнечного излучения и в доставке поглощенной энергии к РЦ.

Человечество неуклонно приближается к моменту, когда искусственный фотосинтез станет решающим для определения нашей судьбы на этой планете. Это приводит к необходимости понимания ключевых структурно-функциональных характеристик природного фотосинтетического аппарата, обеспечивающих высокую эффективность первичных этапов запасания световой энергии. Экспериментальные исследования эффективности первичных процессов природного фотосинтеза показали, что квантовый выход первичного разделения зарядов в реакционных центрах (РЦ) весьма высок (более 90%) независимо от размера светособирающей антенны фотосинтетической единицы (ФСБ), т.е. числа молекул антенны (N) на один реакционный центр (РЦ),. Это означает, что при всем своем многообразии фотосинтезирующие организмы - как с малыми антеннами (N ~ 30), так и с большими (N > 1000) — достаточно успешно решили проблему оптимизации структуры ФСБ по функциональному критерию, несмотря на то, что для природных ФСБ эта проблема стоит достаточно остро (Фетисова, Фок, 1984). Использование математического моделирования процесса передачи энергии света, поглощенного молекулами антенны, энергопреобразующим центрам (РЦ) позволило определить ряд принципов организации оптимальной модельной антенны. Это, в свою очередь, позволило в целенаправленных экспериментах идентифицировать целый ряд основных принципов организации природных ФСБ.

Структура больших ФСБ оптимизирована по многим структурно-функциональным параметрам. Большинство структурных оптимизирующих факторов увеличивает скорость миграции энергии по антенне. Однако, даже значительное увеличение скорости миграции энергии по антенне само по себе еще не обеспечивает столь же значительного увеличения скорости передачи энергии к РЦ (Фетисова, Фок, 1984). Эта задача решается in vivo с помощью одного из оптимизирующих факторов - спектральной гетерогенности антенны, которая обеспечивает выполнение двух требований к оптимизации структуры ФСБ:

1) уменьшает эффективное число молекул, по которым возбуждение хаотично мигрирует в антенне до его локализации в РЦ, и 2) создает направленный поток энергии электронного возбуждения к РЦ (Фетисова с соавт., 1985; Fetisova et al., 1986, 1996). Более того, спектральная гетерогенность - есть единственный способ создания направленного переноса энергии к РЦ, так как она создает естественную «энергетическую воронку» для доставки энергии к РЦ. Однако наличие неоднородных светособирающих антенн, состоящих из нескольких субантенн, ставит задачу их оптимального сопряжения (Фетисова с соавт., 1985 а,б; РеЙБОУа е! а1., 1996), которое может осуществляться с использованием как неизвестных, так и уже известных оптимизирующих факторов (Рейэоуа е! а1., 1996).

Настоящая работа посвящена (1) проблеме поиска оптимальной взаимной ориентации диполей ^-переходов молекул светособирающих субантенн в суперантенне термофильных зеленых бактерий СМого/1ехш (С.) аигапНасш; (2) проблеме поиска оптимального спектрального состава неоднородных субантенн в суперантенне зеленых бактерий ОзсШосЫоНз (О.) Мско1с1е8 из нового семейства 05сШосЫопс1асеае.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Зобова, Анастасия Валерьевна

выводы

1. Модельные расчеты для одиночной хлоросомы показали, что в суперантенне С. aurantiacus оптимальное сопряжение однородных субантенн Б740, Б798 и Б808, достигающееся оптимизацией неизвестной ориентации диполей (^-переходов БХл а субантенны Б798, приводит к устойчивой минимизации времени переноса энергии Б740—>Б798—»Б808. Полученные данные соответствуют теоретической модели оптимальной одноосной ориентации БХл «-диполей, хаотично ориентированных вокруг нормали к мембране с углом наклона к плоскости мембраны (рот ~ 54°.

2. Найденная теоретически модель оптимальной ориентации диполей Оу-переходов молекул мономерного БХл а субантенны Б798 в суперантенне C.aurantiacus экспериментально подтверждена методом дифференциальной поляризационной абсорбционной спектроскопии с фемтосекундным разрешением : векторы дипольных моментов Оу-переходов БХл а субантенны Б798, хаотично ориентированные вокруг нормали к мембране, образуют с плоскостью мембраны магический угол ср = 54,7°.

3. Анализ оптимальности спектрального сопряжения хлоросомной и мембранной субантенн в зеленых бактериях О .trichoides показал, что состав субантенн Б750-Б805 функционально не оптимален для прямого переноса энергии Б750 —» Б805.

4. Получено однозначное теоретическое обоснование необходимости существования в суперантенне О.trichoides дополнительной субантенны (Бх) с промежуточным пространственным и энергетическим положением (770 нм <Х < 805 нм) для оптимизации переноса энергии от хлоросомной Б750 к мембранной Б805-860 субантенне.

5. Экспериментально доказано, что найденный в хлоросомах зеленых бактерий О.trichoides минорный БХл «-компонент локализован в базовой пластинке хлоросомы, образует комплекс с CsmA-белком с молекулярной массой 5.7 кДа и выполняет роль искомой промежуточной субантенны с энергетическим положением ее С^-полосы поглощения в интервале

-(795—800) нм, обеспечивая оптимальное сопряжение энергетических уровней экстрамембранной хлоросомной БХл с-субантенны Б750 и мембранной БХл а-субантенны Б805-860, непосредственно связанной с РЦ.

6. Представленные результаты подтвердили концепцию жесткой оптимизации структуры фотосинтезирующего аппарата по функциональному критерию.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенного цикла теоретических и экспериментальных исследований подтвердили концепцию жесткой оптимизации структуры фотосинтезирующего аппарата по функциональному критерию. Методология проведенных исследований, опирающаяся на эту концепцию, позволила впервые разработать оригинальные модели оптимального сопряжения однородных субантенн в неоднородных суперантеннах, ответственного за высокую эффективность функционирования всей суперантенны в целом.

Целенаправленный поиск в природных суперантеннах фотосинтезирующих зеленых бактерий теоретически предсказанных структурных факторов, оптимизирующих функционирование этих суперантенн, позволил

1) впервые разработать модель ориентации диполей БХл а-субантенны Б798 базовой пластинки, оптимально сопрягающей экстрамембранную хлоросомную БХл с-субантенну Б740 с мембранной БХл а-субантенной Б808-866, непосредственно связанной с РЦ в ФСБ С.аигапИасш из семейства СМого/1ехасеае\ и

2) разработать модель оптимального спектрального сопряжения однородных субантенн в неоднородной суперантенне О.trichoid.es из семейства 08сИ1осЫо^асеае\ впервые идентифицирован минорный БХл а-компонент Бх в суперантенне 0.trichoides как пигмент-белковый комплекс, выполняющий роль промежуточной БХл а-субантенны, локализованной в базовой пластинке хлоросомы и оптимально сопрягающей экстрамембранную хлоросомную БХл с-субантенну Б750 с мембранной БХл а-субантенной Б805-860, непосредственно связанной с РЦ.

Сравнительный анализ БХл а-субантенн, локализованных в базовых пластинках хлоросом, принадлежащих различным семействам фотосинтезирующих зеленых бактерий, показал общность их структурно-функциональных характеристик. Таким образом, полученные данные (в совокупности с уже известными) показали, что светособирающая БХл асубантенна базовой пластинки хлоросомы с энергетическим положением Qy-полосы поглощения в диапазоне 795—800 нм служит универсальным интерфейсом между периферийной БХл c/d/e- и мембранной (или FMO) БХл а-субантеннами у представителей всех трех семейств фотосинтезирующих зеленых бактерий — Chloroßexaceae, Oscillochloridaceae и Chlorobiaceae, что демонстрирует универсальность основных принципов оптимизации структуры природных антенн. Эта универсальность — принципиальна с точки зрения стратегии эффективного функционирования суперантенн : основные принципы их организации, будучи оптимальными, сохраняются в ходе эволюции организмов, несмотря на то, что структура и размер субантенн значительно изменяются.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зобова, Анастасия Валерьевна, 2010 год

1. Бойченко В.А. 2004. Фотосинтетические единицы фототрофных организмов. Обзор. Биохимия. 69(5), 581-96.

2. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии. М., Наука, 1979.

3. Гусев М.В., Минеева JI.A. Микробиология. М., МГУ, 1992.

4. Зобова A.B., Таисова A.C., Фетисова З.Г. 2010. Поиск оптимального сопряжения субантенн в суперантенне фотосинтезирующих зеленых бактерий семейства Oscillochloridaceae. Модельные расчеты. Докл. АН. 433(1), 122-125.

5. Мауринг К., Новодережкин В.И., Таисова A.C., Фетисова З.Г. 2004. Модель агрегации пигментов в хлоросомной антенне зеленых бактерий Chloroflexus aurantiacus. Молек. биол. 38(2), 317 — 322.

6. Мауринг К., Забережная С.М., Фетисова З.Г. 1993. Олигомерная организация светособирающего бактериохлорофилла с в антенне зеленых бактерий Chloroflexus aurantiacus: исследование методом фотовыжигания спектральных провалов. Докл. АН СССР. 331, 238-240.

7. Кеппен О.И., Ивановский Р.Н. 2001. Материалы 3-го съезда фотобиологов России. Изд. Всероссийское общество фотобиологов, Воронежский госуд. университет. Воронеж, Россия, с. 89.

8. Клейтон Р., Фотосинтез, пер. с англ., М., 1984.

9. Новодережкин В.И., Фетисова З.Г. 1997. Олигомеризация светособирающих пигментов как структурный фактор, оптимизирующий функцию фотосинтетической антенны. 3. Модель олигомер-ной организации пигментов в антенне зеленых бактерий. Молек. Биол. 31, 520-527.

10. Таисова A.C., Кеппен О.И., Фетисова З.Г. 2004. Изучение состава пигментов светособирающей антенны зеленых бактерий нового семейства Oscillochloridaceae. Биофизика. 49(6), 1069-74.

11. Фетисова З.Г., Мауринг К. 1998. Исследование структурной организации пигментов в хлоросомной антенне зеленых бактерий Chlorobium limicola методом фотовыжигания спектральных провалов. Биофизика. 43, 452-455.

12. Фетисова З.Г., Фок М.В. 1984. Пути оптимизации преобразования световой энергии в первичных актах фотосинтеза. I. Необходимость оптимизации структуры фотосинтетической единицы и метод расчета ее эффективности. Молекуляр. биология. 18, 1651—1656.

13. Фетисова З.Г., Фок М.В., Шибаева JI.B. 1985а. Пути оптимизации преобразования световой энергии в первичных актах фотосинтеза. III. Роль спектральной гетерогенности светособирающей антенны. Молекуляр. биология. 19, 974-982.

14. Фетисова З.Г., Шибаева JI.B., Таисова А.С. 1995. Олигомеризация светособирающих пигментов как структурный фактор, оптимизирующий функцию фотосинтетической антенны. 1. Модельные расчеты. Молек. Биол. 29, 1384-1390.

15. Яковлев А.Г., Таисова А.С., Фетисова З.Г. 2004. Стратегия выживания фотосинтезирующих организмов. 2. Экспериментальное доказательство вариабельности размера единичного строительного блока олигомерной антенны. Молекуляр. биология. 38(3), 524-531.

16. Avissar Y.J., Ormerod J.G., Beale S.I. 1989. Distribution of delta-aminolevulinic acid biosynthetic pathways among phototrophic bacterial groups. Arch. Microbiol. 51, 513-19.

17. Barber J. 1998. Photosystem two. Biochim. Biophys. Acta. 1365, 269-277.

18. Bibby T.S., Nield J., Partensky F., Barber J. 2001. Antenna ring around photosystem I. Nature 413, 590.

19. Biggins J., Bruce D. 1989. Regulation of excitation energy transfer in photosynthetic organisms containing phycobilins. Photosynth. Res. 20, 1-34.

20. Blankenship R.E. 1992. Origin and early evolution of photosynthesis. Photosynth. Res. 33, 91-111.

21. Blankenship R.E, Cheng P., Causgrove T.P., Brune D.C., Wang S.H.-H., Choh J.-U., Wang J. 1993. Redox regulation of energy transfer efficiency in antennas of green sulfur bacteria. Photochem Photobiol. 57, 103—107.

22. Blankenship R.E., Matsuura K. 2003. Antenna complexes from green photosynthetic bacteria. In: Green BR, Parson W.W. (eds) Light-Harvesting Antennas in Photosynthesis. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.

23. Blankenship R.E., Olson J.M., Miller M. 1995. Antenna complexes from green photosynthetic bacteria. In: Blankenship R.E., Madigan M.T., Bauer

24. C.E. (eds) Anoxygenic Photosynthetic Bacteria, pp. 399-435. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.

25. Boekema J.L., Hifney A., Yakushevska A.E., Piotrowski K., Keegstra W., Berry S., Michel K.P., Pistorius E.K., Kruip J. 2001. A giant chlorophyll protein complex induced by iron deficiency in cyanobacyrtia. Nature. 412, 745-748.

26. Bryant D.A., Costas A.M.G., Maresca J.A., Chew A.G.M., Klatt C.G., Bateson M.M., Talion L.J., Hostetier J., Nelson W.C., Heidelberg J.F., Ward

27. D.M. 2007. Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: an aerobic phototrophic acidobacterium. Science. 317, 523—526.

28. Bryant DA, Vassilieva EV, Frigaard N.-U., Li H. 2002. Selective protein extraction from Chlorobium tepidum chlorosomes using detergents. Evidence that CsmA forms multimers and binds bacteriochlorophyll a. Biochemistry. 41,14403-14411.

29. Causgrove T.P., Brune D.C., Blankenship R.E. 1992. Förster energy transfer in chlorosomes of green photosynthetic bacteria. J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 15, 171-179.

30. Clayton R. K. 1980. Photosynthesis. Physical mechanisms and chemical patterns. Cambridge, London, New York, New Rochelle, Melbourne, Sydney: Cambrige University Press.

31. Cogdell R.J., Gardiner A. T. 2006. Rings, ellipses and horseshoes: how purple bacteria harvest solar energy C. R. Chimie 9(2), 201-206.

32. Cogdell R.J., Fyfe P., Barrett S., Prince S., Freer A., Isaacs N., McGlynn P., Hunter C. 1996. The purple bacterial photosynthetic unit. Photosyn. Res. 48, 55-63.

33. Cogdell R.J., Isaacs N.W., Howard T.D., McLuskeyK., FraserN.J., Prince S.M. 1999. How photosynthetic bacteria harvest solar energy. J. Bacteriol. 181, 3869-3879.

34. Feick R.G., Fitzpatrick M., Fuller R.C. 1982. Isolation and characterization of cytoplasmic membranes and chlorosomes from the green bacterium Chloroflexus aurantiacus. J. Bacteriol. 150(2), 905-15.

35. Feick R.G., Fuller R.C. 1984. Topography of the Photosynthetic Apparatus of Chloroflexus aurantiacus. Biochemistry. 23, 3693—3700.

36. Feick R., Shiozawa J.A., Ertlmaier A. 1995. Anoxygenic Photosynthetic Bacteria. Eds. R.E. Blankenship., M.T. Madigan, C.E. Bauer. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publishers, 1995. 699-708.

37. Fetisova Z.G. 1998. Excitation derealization in the bacteriochlorophyll c antenna of the green bacterium Chloroflexus aurantiacus as revealed by ultrafast pump-probe spectroscopy. FEBS Lett. 323, 59-162.

38. Fetisova Z.G., Borisov A.Y., Fok M.V. 1985. Analysis of structure-function correlations in light-harvesting photosynthetic antenna: structure optimization parameters. J. Theoretical Biology. 112, 41-75.

39. Fetisova Z.G., Freiberg A.M., Timpmann K.E. 1988. Long-range molecular order as an efficient strategy for light harvesting in photosynthesis. Nature. 334, 633-634.

40. Fetisova Z.G., Freiberg A.M., Mauring K., Novoderezhkin V.I., Taisova A.S., Timpmann, K.E. 1996. Excitation energy transfer in chlorosomes of green bacteria: theoretical and experimental studies. Biophys. J. 71, 9951010.

41. Fetisova Z.G., Freiberg A.M., Timpmann K.E. 1987. Investigations by picosecond polarized fluorescence spectrochronography of structural aspects of energy transfer in living cells of the green bacterium Chlorobium limicola. FEBS Lett. 223, 161-164.

42. Fetisova Z.G., Freiberg A.M., Timpmann K.E. 1988. Long-range molecular order as an efficient strategy for light harvesting in photosynthesis. Nature. 334, 633-634.

43. Fetisova Z.G., Mauring K. 1992. Experimental evidence of oligomeric organization of antenna bacteriochlorophyll c in green bacterium Chlorojlexus aurantiacus by spectral hole burning. FEBS Lett. 307(3), 371-374.

44. Fetisova Z.G., Mauring K. 1993. Spectral hole burning study of intact cells of green bacterium Chlorobium limicola. FEBS Lett. 323(1,2), 159-162.

45. Fetisova Z.G., Shibaeva L.V., Fok M.V. 1989. Biological experience of oligomerization of chlorophyllous pigments in natural photosynthetic systems.,/ Theoretical Biology. 140, 167-184.

46. Foidl M., Golecki J.R., Oelze J. 1998. Chlorosome development in Chloroflexus aurantiacus. Photosynth. Res. 55, 109—114.

47. Förster T. 1948. Zwischenmolekulare Energiewanderung und Fluoreszenz. Ann. Phys. 2, 55-75.

48. Förster T. 1965. Modern quantum chemistry. In: Istanbul Lectures. Part III: Action of Light and Organic Crystals. Ed Sinannoglu O. New York: Academic Press.

49. Frigaard N.-U., Bryant D. A. 2004. Seeing green bacteria in a new light: genomics-enabled studies of the photosynthetic apparatus in green sulfur bacteria and filamentous anoxygenic phototrophic bacteria. Arch Microbiol. 182, 265-276.

50. Frigaard N.-U., Bryant D. A. 2006. Chlorosomes: antenna organelles in green photosynthetic bacteria. In: Complex Intracellular Structures in Prokaryotes (Shively, J. M., ed.), Microbiology Monographs. Springer, Berlin, Germany. 2, 79-114.

51. Frigaard N.-U., Chew A.G.M., Li H., Maresca J.A., Bryant D.A. 2003. Chlorobium tepidum: insights into the structure, physiology and metabolism of a green sulfur bacterium derived from the complete genome sequence. Photosynth. Res. 2003. 78(2), 93-117.

52. Frigaard N.-U., Li H., Milks K.J., Bryant D.A. 2004. Nine mutants of Chlorobium tepidum each unable to synthesize a different chlorosome protein still assemble functional chlorosomes. JBacteriol. 186, 646-653.

53. Frigaard N.-U., Matsuura K., Hirota M., Miller M. and Cox R.P. 1998. Studies of the location and function of isoprenoid quinones in chlorosomes from green sulfur bacteria. Photosynth Res. 58, 81-90.

54. Frigaard N.U., Ormerod J. 1995. Hydrofobic modification of antenna chlorophyll in chlorobium during growth with acetylene. In: Photosynthesis:from Light to Biosphere. Eds. Mathis P. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. 1995.1, 163-66.

55. Fyfe P.K., Jones M.R., Heathcote P. 2002. Insights into the evolution of the antenna domains of Type-I and Type-II photosynthetic reaction centres through homology modelling. FEBS Lett. 530, 117-123.

56. Gantt E. 1994. Supramolecular membrane organization. In: The Molecular Biology of Cyanobacteria (Ed. Bryant D.A.) Dordrecht, Kluwer. pp. 119— 138.

57. Glazer A.N. 1985. Light harvesting by phycobilisomes. Ann. Rev. of Biophys. and Biophys. Chem. 14, 47-77.

58. Golbeck J.H. 1994. Photosystem I in cyanobacteria. In: The Molecular Biology of Cyanobacteria (Ed. Bryant D.A.) Dordrecht, Kluwer. pp. 319360.

59. Golbeck J.H., Bryant D.A. 1991. Photosystem I. Current Topics in Bioenergetics. 16, 83-177.

60. Grossman A.R., Schaefer M.R., Chiang G.G., Collier J.L., Grossman A.R., Schaefer M.R., Chiang G.G., Collier J.L. 1993. The phycobilisome, a light-harvesting complex responsive to environmental conditions. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 57(3), 725-749.

61. Hauska G., Schoedl T., Remigy H., Tsiotis G. 2001. The reaction center of green sulfur bacteria. Biochim. Biophys. Acta. 1507, 260-277.

62. Hohmann-Marriott M.F., Blankenship R.E., Roberson R.W. 2005. The ultrastructure of Chlorobium tepidum chlorosomes revealed by electron microscopy. Photosynth. Res. 86, 45-154.

63. Jordan P., Fromme P., Klukas O., Witt H.T., Saenger W., Krauss N. 2001. Three dimensional structure of cyanobacterial photosystem I at 2.5 A resolution. Nature. 411, 909-917.

64. Karapetyan N.V. 2008. Protective dissipation of excess absorbed energy by photosynthetic apparatus of cyanobacteria: role of antenna terminal emitters. Photosynth. Res. 97, 195-204.

65. Karapetyan N.V., Holzwarth A.R., Roegner M. 1999. The photosystem I trimer of cyanobacteria: molecular organization, excitation dynamics and physiological significance. FEBSLett. 460, 395-400.

66. Karrasch S., Bullough P.A., Ghosh R. 1995. The 8.5 A projection map of the light-harvesting complex I from Rhodospirillum rubrum revealed a ring composed of 16 subunits. EMBOJ. 14, 631-638.

67. Kern M., Klemme J.-H. 1989. Inhibition of bacteriochlorophyll biosynthesis by gabaculine (3-amino-2,3-dihydrobenzoic acid) and presence of anenzyme of the C5 pathway of 5-aminolevulinate synthesis in Chloroflexus aurantiacus. Z. Naturforsch. 44, 77-80.

68. Koepke J., Hu X., Muenke C., Schulten K., Michel H. 1996. The crystal structure of the light-harvesting complex II (B800-850) from Rhodospirillum molischianum. Structure. 4, 581—597.

69. Krasnovsky A.A., Bystrova M.I. 1980. Self-assembly of chlorophyll aggregated structures. BioSystems. 12, 181-194.

70. Lehmann R.P., Brunisholz R.A., Zuber H. 1994. Structural differences in chlorosomes from Chloroflexus aurantiacus grown under different conditions support the BChl c-binding function of the 5.7 kDa polypeptide. FEBSLett. 342,319-24.

71. Li H., Frigaard N.-U., Bryant D.A. 2006. Molecular contacts for chlorosome envelope proteins revealed by cross-linking studies with chlorosomes from Chlorobium tepidum. Biochemistry. 45, 9095-9103.

72. Liaaen-Jensen S. 1965. Bacterial carotenoids. XVIII. Arylcarotenes from Phaeobium. Acta. Chem. Scand. 19, 1025-1030.

73. Linnanto J., Korppi-Tommola J. 2008. A theoretical model for excitation energy transfer in chlorosomes: lamellar and rodshaped antenna structures. In Allen J (ed) Proceedings photosynthesis research. Springer, Heidenberg.

74. Linnanto J. M., Jouko E. I., Korppi-Tommola J. 2008. Investigation on chlorosomal antenna geometries: tube, lamella and spiral-type self-aggregates. Photosynth Res. 96, 227-245.

75. Linnanto J.M., Korppi-Tommola J.E.I. 2009. Modelling excitonic energy transfer in the photosynthetic unit of purple bacteria. Chem. Phys. 357, 171-180.

76. Linnanto J., Oksanen J.A.I., Korppi-Tommola J.E.I. 2002. Exciton interactions in selforganised bacteriochlorophyll a aggregates. Phys. Chem. Chem. Phys. 4, 3061-3070.

77. Ma Y.-Z., Cox R.P., Gillbro T., Miller M. 1996. Bacteriochlorophyll organization and energy transfer kinetics in chlorosomes from Chloroflexus aurantiacus depend on the light regime during growth. Photosynth. Res. 47, 157-165.

78. Madigan M.T., Peterson S.R., Brock T.D. 1974. Nutritional studies on Chloroflexus, a filamentous photosynthetic, gliding bacterium. Arch. Microbiol. 100, 97-103.

79. Martiskainen J., Linnanto J., Kananavicius R., Lehtovuori V., Korppi-Tommola J. 2009. Excitation energy transfer in isolated chlorosomes from Chloroflexus aurantiacus. Chem. Phys. Letters. 477, 216-220.

80. Matsuura K., Hirota M., Shimada K., Mimuro M. 1993. Spectral forms and orientation of bacteriochlorophylls c and a in chlorosomes of the green photosynthetic bacterium Chloroflexus aurantiacus. Photochem Photobiol. 57, 92-97.

81. McDermott G., Prince S.M., Freer A.A., Hawthornthwaite-Lawless A.M., Papiz M.Z., Cogdell R.J., Isaacs N.W. 1995. Crystal structure of an integral membrane light-harvesting complex from photosynthetic bacteria. Nature. 374, 517-521.

82. Montano G.A., Bowen B.P., LaBelle J.T., Woodbury N.W., Pizziconi V.B., Blankenship R.E. 2003a. Characterization of Chlorobium tepidum chlorosomes: a calculation of bacteriochlorophyll c per chlorosome and oligomer modeling. Biophys. J. 85, 2560-2565.

83. Montano G.A., Wu H.M., Lin S., Brune D.C., Blankenship R.E. 2003. Isolation and characterization of the B798 light-harvesting baseplate from the chlorosomes of Chloroflexus aurantiacus. Biochemistry. 42, 1024610251

84. Montano G.A., Xin Y., Lin S., Blankenship R. E. 2004. Carotenoid and bacteriochlorophyll energy transfer in the B808-866 complex from Chloroflexus aurantiacus. J. Phys. Chem. B. 108, 10607—10611.

85. Mukamel S. 1995. Principles of nonlinear optical spectroscopy. N.-Y., Oxford: Oxford University Press.

86. Nagarajan V., Johnson E.T., Williams J.C., Parson W.W. 1999. Femtosecond pump-probe spectroscopy of the B850 antenna complex of Rhodobacter sphaeroides at room temperature. J. Phys. Chem. B. 103, 2297-2309.

87. Niedermeier G., Shiozawa J.A., Lottspeich F., Feick R.G. 1994. The primary structure of two chlorosome proteins from Chloroflexus aurantiacus. FEBS. Lett. 342, 61-65.

88. Neerken S., Amesz J. 2001. The antenna reaction center complex of heliobacteria: composition, energy conversion and electron transfer. BBA. 1507, 278-290.

89. Novoderezhkin V.I., van Grondelle R. 2002. Exciton-vibrational relaxation and transient absorption dynamics in LH1 of Rhodopseudomonas wiridis: a redfield theory approach. J. Phys. Chem. B. 106, 6025-6037.

90. Novoderezhkin V.I., Fetisova Z.G. 1999. Exciton derealization in the B808-866 antenna of the green bacterium Chloroflexus aurantiacus as revealed by ultrafast pump-probe spectroscopy. Biophys. J. 77, 424-430.

91. Novoderezhkin V., Taisova A., Fetisova Z.G. 2001. Unit building block of the oligomeric chlorosomal antenna of the green photosynthetic bacterium Chloroflexus aurantiacus: modeling of nonlinear optical spectra. Chem. Phys. Lett. 335, 234-240.

92. Oelze J. 1992. Light and oxygen regulation of the synthesis of bacteriochlorophyll a and bacteriochlorophyll c in Chloroflexus aurantiacus. J. Bacteriol. 174(15), 5021-26.

93. Oelze J., Golecki J.R. 1995. Membranes and chlorosomes of green bacteria: structure, composition and development. Anoxygenic Photosynthetic Bacteria. Eds. Blankenship R.E., Madigan M.T., Bauer C.E., Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. P. 399-435.

94. Olson J.M. 1998. Chlorophyll organization and function in green photosynthetic bacteria. Photochem. Photobiol. 67(1), 61-75.

95. Olson J.M. 2004. The FMO protein. Photosynth. Res. 80, 181-187.

96. Ormerod J.G., Nesbakken T., Beale S.I. 1990. Specific inhibition of antenna bacteriochlorophyll synthesis in Chlorobium vibrioforme by anesthetic gases. J. Bacteriol. 172(3), 1352-60.

97. Pedersen M.O., Linnanto J., Frigaard N.-U., Nielsen N.C., Miller M. 2010. A model of the protein-pigment baseplate complex in chlorosomes of photosynthetic green bacteria. Photosynth Res. 104(2-3), 233-43.

98. Permentier H.P., Neerken S., Overmann J., Amesz J. 2001. A bacteriochlorophyll a antenna complex from purple bacteria absorbing at 963 nm. Biochemistiy. 40, 5573-5578.

99. Psencik J., Ikonen T.P., Laurinmaki P., Merckel M.C., Butcher S.J., Serimaa R.E., Tuma R. 2004. Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting system of green bacteria. Biophys. J. 87, 1165-1172.

100. Psencik J., Torkkeli M., Zupcanova A., Vacha F., Serimaa R.E., Tuma R.2010. The lamellar spacing in self-assembling bacteriochlorophyll aggregates is proportional to the length of the esterifying alcohol. Photosynth. Res. 104, 211-219.

101. Saga Y., Tamiaki H. 2006. Transmission electron microscopic study on supramolecular nanostructures of bacteriochlorophyll self-aggregates in chlorosomes of green photosynthetic bacteria. J. Biosc. Bioeng. 102(2), 18-23.

102. Sakuragi Y., Frigaard N.-U., Shimada K. Matsuura K. 1999. Association of bacteriochlorophyll a with the CsmA protein in chlorosomes of the photosynthetic green filamentous bacterium Chloroflexus aurantiacus. Biochim. Biophys. Acta. 1413, 172-180.

103. Savikhin S., Zhu Y., Blankenship R. E., Struve W. S. 1996. Ultrafast energy transfer in chlorosomes from the green photosynthetic bacterium Chloroflexus aurantiacus. J. Phys. Chem. 100, 3320 —3322.

104. Schagger H., van Jagow G. 1987. Tricine-sodium dodecyl sulfatepolyacrylamide gel electrophoresis for the separation of proteins in the range from 1 to 100 kDa. Anal. Biochem. 166, 368-379.

105. Shibata Y., Saga Y., Tamiaki H., Itoh S. 2007. Polarized fluorescence of aggregated bacteriochlorophyll c and baseplate acteriochlorophyll a in single chlorosomes isolated from Chloroflexus aurantiacus. Biochemistry. 46, 7062-7068.

106. Shibata Y., Saga Y., Tamiaki H., Itoh S. 2009. Anisotropic distribution of emitting transition dipoles in chlorosome from Chlorobium tepidum: fluorescence polarization anisotropy study of single chlorosomes. Photosynth. Res. 100, 67-78.

107. Schmidt K. 1978. Biosynthesis of carotenoids. In: The Photosynthetic Bacteria (Edited by Clauton R.K and Sistrom W.R.). Plenum Press, New York, pp 729-750.

108. Schmidt K.A., Trissl H.-W. 1998a. Combined fluorescence and photovoltage studies on chlorosome containing bacteria. Photosynth. Res., 58, 43—55.

109. Schmidt, K.A., Trissl, H.-W. 19986. Combined fluorescence and photovoltage studies on chlorosome containing bacteria. Photosynth. Res., 58, 57-70.

110. Scholes G.D. 2010. Quantum-coherent electronic energy transfer: did nature think of it first? J. Phys. Chem. Lett. 1, 2-8.

111. Sprague S.G., Staehelin L.A., DiBartolomeis M.J., Fuller R.C. 1981. Isolation and development of chlorosomes in the green bacterium Chloroflexus aurantiacus. J. Bacteriol. 147, 1021—1031.

112. Staehelin L.A., Golecki J.R., Fuller R.C., Drews G. 1978. Visualization of the supramolecular architecture of chlorosomes (Chlorobium type vesicles) in freeze-fractured cells of Chloroflexus aurantiacus. Arch. Microbiol. 119, 269-277.

113. Staehelin L.A., Golecki J.R., Drews G. 1980. Supramolecular organization of chlorosomes (Chlorobium vesicles) and of their membrane attachment sites in Chlorobium limicola. Biochim. Biophys. Acta. 589(1), 30—45.

114. Struve W.S. 1995. Theory of electronic energy transfer. In: Anoxygenic Photosynthetic Bacteria. Eds. Blankenship R.E., Madigan M.T., Bauer C.E. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, pp 297-313.

115. Taisova A.S., Keppen O.I., Lukashev E.P., Arutyunyan A.M., Fetisova Z.G. 2002. Study of the chlorosomal antenna of the green mesophilic filamentous bacterium Oscillochloris trichoides. Photosynth. Res. 74(1), 73—85.

116. Tronrud D.E., Wen J., Gay L., Blankenship R.E. 2009. The structural basis for the difference in absorbance spectra for the FMO antenna protein from various green sulfur bacteria. Photosynth. Res. 100, 79-87.

117. Triiper H.G., Pfennig N. 1992. The family Chlorobiaceae. In: Balows A., Triiper H.G., Dworkin M., Schliefer K.H. and Harder W. (eds) The Prokaryotes. Springer-Verlag, Berlin, p. 3583-3592.

118. Tsukatani Y., Wen J., Blankenship R.E., Bryant D.A. 2010. Characterization of the FMO protein from the aerobic chlorophototroph, Candidatus Chloracidobacterium thennophilum. Photosynth. Res. 104, 201-209.

119. Van Amerongen H., Vasmel H., van Grondelle R. 1988. Linear dichroism of chlorosomes from Chloroflexus aurantiacus in compressed gels and electric fields. Biophys. J. 54, 65-76.

120. Van Dorssen R.J., Amesz J. 1988. Pigment organization and energy transfer in the green photosynthetic bacterium Chloroflexus aurantiacus. III. Energy transfer in whole cells. Photosynthesis Research. 15, 177-189.

121. Van Dorssen R.J., Gerola P.D., Olson J.M., Amesz J. 1986a. Optical and structural properties of chlorosomes of the photosynthetic green sulfur bacterium Chlorobium limicola. Biochim. Biophys. Acta. 848, 77-82.

122. Van"Dorssen R.J., Vasmel H., Amesz J. 1986b. Pigment organization and energy transfer in the green photosynthetic bacterium Chloroflexus aurantiacus II. The chlorosome. Photosynthesis Research. 9, 33-45.

123. Van Niel C.B. 1931. On the morphology and physiology of the purple and green bacteria. Arch. Mikrobiol. 3, 1-12.

124. Van Niel C.B. 1941. The bacterial photosynthesis and their importance for the general problem of photosynthesis. Adv. Enzymol. 1, 263-328.

125. Vasmel, H., van Dorssen R. J., De Vos G. J., Amesz J. 1986. Pigment organization and energy transfer in the green photosynthetic bacterium Chloroflexus aurantiacus: I. The cytoplasmic membrane. Photosynth. Res. 7, 281-294.

126. WalzT., Ghosh R. 1997. Two-dimensional crystallization of the light-harvesting I reaction centre photo unit from Rhodospirillum rubrum. J. Molec. Biol. 265, 107-111.

127. Xin Y., Lin S., Montano G.A., Blankenship R.E. 2005. Purification and characterization of the B808-866 light-harvesting complex from green filamentous bacterium Chloroflexus aurantiacus. Photosynth. Res. 86, 155—163.

128. Yakovlev A.G., Taisova A.S., Fetisova Z.G. 2002b. Light control over the size of an antenna unit building block as an effecient strategy for light harvesting in photosynthesis. FEBS Lett. 512(1), 129-132.

129. Yang M., Fleming G.R. 2002. Influence of phonons on exciton transfer dynamics: comparison of the Redfield, Forster, and modified Redfield equations. Chem. Phys. 275, 355-372.

130. Zhang W. M., Meier T., Chernyak V., Mukamel S. 1998. Exciton-migration and three-pulse femtosecond optical spectroscopies of photosynthetic antenna complexes. J. Chem. Phys. 108(18), 7763 7774.

131. Zuber H., Brunisholz R.N. 1991. Structure and function of antenna polypeptides and chlorophyll protein complexes: principles and variability. Chlorophylls. Edited by H. Scheer. Boca Raton, Ann Arbor, Boston, London: CRC Press. P. 627-703.

132. Zuber H., Cogdell R.J. 1995. Structure and Organization of Purple Bacterial Antenna Complexes. Anoxygenic Photosynthetic Bacteria. Eds. Blankenship R.E., Madigan M.T., Bauer C.E. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publishers, 1995. P. 315-348.