Про- и антиоксиданты как факторы формирования и регуляции симбиотических систем с участием прокариот тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Сгибнев, Андрей Викторович

• Сгибнев, Андрей Викторович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Сгибнев, Андрей Викторович

Введение............................................................. 6

Глава 1 Роль редоксактивных соединений во взаимоотношениях между партнерами в сообществах микроорганизмов (обзор литературы)................................................ 16

1.1. Межвидовая коммуникация с использованием химических сигналов и жизнедеятельность бактерий..... 16

1.1.1. Химическая сигнализация в формировании и развитии ассоциации «хозяин-бактерия» между Rhizobiaceae и бобовыми............................................................ 22

1.1.2. Химическая коммуникация между микроорганизмами, образующими биопленки в полости рта человека......... 27

1.1.3. Химическая коммуникация в межвидовых взаимоотношениях с участием Pseudomonas aeruginosa .. 32

1.1.4. Развитие межвидовой коммуникации в сообществах почвенных бактерий............................................. 36

1.1.5. Перспективы исследований, направленных на установлении роли химических соединений, продуцируемых микроорганизмами, в межвидовой коммуникации...................................................... 46

1.2. Про- и антиоксиданты в коммуникации и адаптации микробных сообществ........................................... 48

1.2.1. Редоксактивные соединения в колониальном развитии S.cerevisiae.......................................................... 51

1.2.1.1. Межклеточная коммуникации, дифференциация колоний

и защита от стресса S.cerevisiae..........................................51

1.2.1.2. Участие про- и антиоксидантов в механизмах защиты от стресса в колониях S.cerevisiae............................... 55

1.2.1.3. Активные формы кислорода и запрограммированная смерть клетки у S.cerevisiae..................................... 60

1.2.2. Редоксактивные соединения и биопленки Candida sp...... 62

1.2.2.1. Фарнезол и активные формы кислорода в межклеточной

сигнализации в популяциях Candida sp...................... 64

1.3. Редоксактивные соединения и бактериальные биопленки. 67

1.3.1. Активные формы кислорода в межклеточной

сигнализации в биопленках бактерий........................ 72

2

1.3.2. Бактериальные биопленки и адаптация к оксидативному

стрессу............................................................. 76

Глава 2. Материалы и методы исследования......................................................80

2.1. Общие данные............................................................................................................80

2.2. Характеристика штаммов микроорганизмов....................................80

2.3. Методы выделения микроорганизмов........................... 81

2.4. Методы идентификации выделенных штаммов микроорганизмов.................................................... 81

2.5. Изучение биологических свойств бактерий................. 82

2.5.1. Метод определения продукции бактериями пероксида водорода............................................................ 82

2.5.2. Метод определения продукции бактериями гидроксильных радикалов........................................ 83

2.5.3. Метод определения продукции бактериями супероксиданион радикала........................................ 84

2.5.4. Метод определения продукции бактериями ингибиторов катал азы............................................................. 84

2.5.5. Метод определения каталазной активности бактерий...... 85

2.5.6. Метод определения железовосстанавливающей и железоокисляющей способности бактерий................. 86

2.5.7. Метод определения общей антиоксидантной активности бактерий и отдельных фракций их метаболитов.............. 86

2.5.8. Метод определения способности бактерий снижать бактерицидный эффект гидроксильных радикалов.......... 87

2.5.9. Метод оценки влияния факторов среды на способность микроорганизмов продуцировать про- и антиоксиданты.. 87

2.5.10. Метод определения адгезивных свойств бактерий......... 87

2.5.11. Метод определения гидрофобных свойств бактерий........ 89

2.5.12. Метод определения способности бактерий образовывать биопленки............................................................. 89

2.5.13. Метод определения способности бактерий сорбировать белки................................................................. 90

2.5.14. Метод определения антилизоцимной активности бактерий............................................................... 90

2.6. Метод определения активности лизоцима..................... 92

2.7. Метод изучения потенцирующего действия метаболитов пероксидпродуцирующих микроорганизмов на бактерицидную активность факторов врожденного иммунитета......................................................... 93

2.8. Метод изучения потенцирующего действия метаболитов коринебактерий на антагонистическую активность пероксидпродуцирующих лактобацилл..................... 93

2.9. Методика изучения изменения биологических свойств бактерий под влиянием метаболитов

пероксидпролуцирующих лактобацилл...................... 94

2.10 Методы статистической обработки полученных

результатов......................................................... 94

Глава 3. Характеристика способности представителей нормальной микрофлоры нижних отделов женского репродуктивного тракта продуцировать редоксактивные соединения....... 97

3.1. Характеристика исследуемых микроорганизмов............. 98

3.2. Изучение спектра, распространенности и выраженности метаболитов с прооксидантным действием у микроорганизмов, выделенных из нижнего отдела женского репродуктивного тракта............................. 99

3.2.1. Изучение способности микроорганизмов продуцировать пероксид водорода.................................................. 100

3.2.2. Изучение способности микроорганизмов продуцировать супероксиданион и гидроксильные радикалы................. 106

3.2.3. Изучение способности микроорганизмов продуцировать ингибиторы бактериальной каталазы........................... 108

3.2.4. Изучение влияния факторов среды на продукцию пероксида водорода лактобациллами.......................... 111

3.3. Изучение спектра, распространенности и выраженности метаболитов с антиоксидантным действием у микроорганизмов, выделенных из нижнего отдела женского репродуктивного тракта.............................. 114

3.3.1. Оценка распространенности защитного действия бактериальных метаболитов от бактерицидного эффекта гидроксильных радикалов....................................... 114

3.3.2. Изучение общей антиоксидантной активности (ОАА) внеклеточных метаболитов бактерий........................... 116

3.3.3. Изучение механизмов, обеспечивающих снижение бактерицидного эффекта гидроксильных радикалов....... 118

3.3.4. Изучение механизмов, регулирующих выживание бактерий в условиях окислительного стресса и дефицита ионов железа......................................................... 121

3.3.5. Изучение влияния факторов среды на продукцию антиоксидантов лактобациллами.............................. 128

3.4. Изучение связи уровня про- и антиоксидантов,

продуцируемых автохтонными микроорганизмами, с микроэкологическим состоянием вагинального биотопа.. 130

Глава 4. Изучение влияния микробных про- и антиоксидантов на чувствительность бактерий к факторам микробного антагонизма и врожденного иммунитета..................... 140

4.1. Изучение влияния метаболитов пероксидпродуцирующих лактобацилл на бактерицидную активность факторов врожденного иммунитета....................................... 140

4.2. Изучение влияния метаболитов бактерий с прооксидантным и антиоксидантным эффектом на антагонистическую активность пероксидпродуцирующих лактобацилл......................................................... 152

Глава 5. Характеристика влияния про- и антиоксидантов на свойства микроорганизмов, определяющих их адаптационный и колонизационный потенциал............ 162

5.1. Влияние прооксидантов на адгезивные характеристики микроорганизмов и их способность к

биопленкообразованию.......................................... 163

5.2. Влияние антиоксидантов на адгезивные характеристики микроорганизмов и их способность к

биопленкообразованию........................................... 171

5.3. Влияние прооксидантов на антилизоцимную и

каталазную активности........................................... 176

Глава 6. Характеристика потенциальных возможностей

использования активных форм кислорода для снижения численности микроорганизмов.................................. 185

6.1. Сравнительная характеристика биоцидных эффектов гидроксильных радикалов и пероксида водорода.......... 185

6.2. Перспективы применения пероксидпродуцирующих микроорганизмов для создания биоцидных способов и композиций, использующих в качестве действующего

начала активные формы кислорода........................... ^^

Заключение........................................................... 204

Литература........................................................... 220

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Про- и антиоксиданты как факторы формирования и регуляции симбиотических систем с участием прокариот»

Актуальность проблемы

Рассматривая симбиоз в качестве формы существования организмов в биосфере, его по праву считают основой современного разнообразия форм жизни, положившего начало появлению эукариот (Margulis, 2002). Появление эукариот связано с воздействием активных форм кислорода - побочных продуктов локального повышения концентрации кислорода в процессе фотосинтеза (Gross, Bhattacharya,

2010). Дополнением к этому служат материалы о том, что исходно эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ, но, получая от клетки-хозяина пируват, обезвреживали токсичный для нуклеоцитоплазмы кислород (Kurland, Andersson, 2000). В последние годы получены новые доказательства роли кислорода в развитии современных симбиотических систем - это симбиоз между жёлтопятнистой амбистомой (Ambystoma maculatum) и микроскопической водорослью Oophila amblystomatis (Kerney et al.,

2011), где водоросли, используя метаболиты животного, в процессе фотосинтеза вырабатывают кислород, необходимый для получения химической энергии митохондриями хозяина.

Появление около 3 миллиардов лет назад процессов оксигенного фотосинтеза (Buick, 2008) способствовало накоплению в биосфере кислорода (Farquhar et al., 2000), что, в свою очередь, повлекло ряд как благоприятных, так и неблагоприятных моментов для живых организмов.

С одной стороны, кислород стал причиной мощного

эволюционного скачка, проявившегося как в появлении новых

механизмов добывания энергии, так и появлении принципиально новых

организмов - эукариот (Anbar, Knoll, 2002), с другой - участие кислорода

в метаболизме способствовало формированию оксидативного стресса,

который отражает существующий в биологических системах дисбаланс

7

между образованием и детоксикацией легко возникающих активных форм кислорода (Síes, 1997).

Негативное действие физиологически высоких концентраций АФК на структуры клетки, проявляющееся в повреждении ДНК, белков, липидов и других компонентов (Beckman, Ames, 1998) хорошо изучено, но известен и «положительный» биологический эффект АФК на клетку и ее системы. Так, например, была выявлена стимуляция активности фермента гуанилатциклазы и повышение концентрации вторичного мессенджера цГМФ под влиянием гидроксильного радикала (Mittal, Murad, 1977) и пероксида водорода (White et al., 1976), образующихся из супероксиданиона. В настоящее время растет число работ, посвященных биорегуляторной роли про- и антиоксидантов в реакции организмов на различные медиаторы и факторы внешней среды (Torres, 2010, Mittler et al., 2011).

Возможность образования прооксидантов и антиоксидантов в биологических объектах известна (Commoner et al., 1954), и было показано, что прооксиданты, в частности, активные формы кислорода, будучи побочными продуктами аэробного метаболизма, являются важнейшей причиной повреждений в клетке (Harman, 1981), а открытие фермента-антиоксиданта - супероксиддисмутазы (McCord, Fridovich, 1969) подтвердило их важную регуляторную роль в биологии.

Оксидативный стресс, его причины и последствия чаще всего рассматриваются применительно к отдельным клеткам, тканям и органам многоклеточных (Владимиров, 2009). Понятие оксидативного стресса, по всей вероятности, применимо и для сообществ: например, продукция активных форм кислорода - распространенное явление в водных экосистемах, а окислительный стресс является важным компонентом реакции организмов на изменения условий окружающей среды (Lesser, 2006).

В то же время остается открытым вопрос о биологической роли

8

про- и антиоксидантов в межклеточных и межвидовых взаимоотношениях, в частности их участии в процессах формирования симбиотических отношений между прокариотами и другими организмами.

А между тем, именно эти симбиотические взаимоотношения прокариот с многоклеточным организмом имеют существенное значение, получив в последнее время поддержку с появлением новой концепции в симбиологии - ассоциативного симбиоза (Бухарин и др., 2007).

Рассмотрение инфекции в качестве модельной системы ассоциативного симбиоза определило «инфектологическое поле» как пригодное для изучения регуляторной функции про- и антиоксидантов в симбиотической системе «паразит - хозяин», обозначив новые перспективы в управлении инфекционным процессом (Бухарин и др., 2011).

Именно эти моменты и определили цель и задачи нашей работы.

Цель и задачи исследования

Целью исследования является характеристика роли про- и антиоксидантов, продуцируемых микроорганизмами, в формировании и регуляции симбиозов с участием прокариот.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение спектра метаболитов с про- и антиоксидантным действием, продуцируемых микрофлорой, установление распространенности и выраженности продукции этих веществ бактериями, определение факторов среды, регулирующих их синтез (на примере вагинального биотопа).

2. Исследование связи уровней про- и антиоксидантов,

продуцируемых автохтонными микроорганизмами, с

9

микроэкологическим состоянием биотопа хозяина.

3. Характеристика влияния про- и антиоксидантов на свойства микроорганизмов, определяющих их адаптационный и колонизационный потенциал (адгезивные характеристики, способность к биопленкообразованию, гидрофобность клеточной поверхности, каталазную, лизоцимную и антилизоцимную активности).

4. Определение влияния микробных про- и антиоксидантов на чувствительность бактерий к факторам микробного антагонизма и врожденного иммунитета макроорганизма.

5. Изучение возможности усиления антагонистической активности пероксидпродуцирующих доминантов путем подавления антиоксидантной защиты бактерий-ассоциантов и/или стимуляции образования из пероксида водорода активных форм кислорода с высокой реакционной способностью.

Научная новизна

Установлена роль про- и антиоксидантов в обеспечении стабильного существования и функционирования симбиотических систем, включающих генотипически разнородные элементы. Показано, что изменение баланса продукции про- и антиоксидантов возникает как реакция микросимбионтов на внешние воздействия, через модификацию биологических свойств симбионтов, определяя стабильность сообщества в целом.

Изучен спектр метаболитов с про- и антиоксидантным действием (на примере вагинальной микрофлоры), установлены распространенность и выраженность продукции про- и антиоксидантов бактериями, определены факторы среды, регулирующие их синтез.

Синхронные высокие уровни продукции про- и антиоксидантов

являются характерным признаком эубиоза, а дисбиотические состояния

10

сопровождаются смещением баланса про- и антиоксидантов.

Обнаружена способность бактерий защищать другие микросимбионты от бактерицидного действия гидроксильных радикалов, образующихся в реакции Фентона (Патент РФ № 2279079). Механизмом, определяющим этот эффект являются способность бактерий окислять Ре2+ в Ре3+, что препятствует образованию гидроксильных радикалов в реакции Фентона, и продукция веществ, обладающих антиоксидантными свойствами - внеклеточных полисахаридов, пигментов и липидсодержащих соединений.

Выявлено наличие у микроорганизмов механизмов, запускающих при недостатке Бе24" работу клеточных систем, синтезирующих метаболиты, инактивирующие гидроксильные радикалы или препятствующие их образованию в реакции Фентона.

Установлен механизм поддержания стабильности микробных биоценозов, основанный на синергидном эффекте факторов врожденного иммунитета хозяина и активных форм кислорода, продуцируемых нормальной микрофлорой. Показано, что антагонистический эффект лактобацилл, обусловленный продукцией пероксида водорода, усиливается метаболитами бактерий с прооксидантным действием, направленным на ингибирование ферментов антиокислительной системы и восстановление железа.

Выявлены дозозависимые эффекты изменения поверхностных

свойств бактериальных клеток под влиянием продуцируемых

нормальной микрофлорой активных форм кислорода, заключающиеся в

снижении гидрофобности и адгезивности бактерий, уменьшении их

способности сорбировать белки, модификации уровня

биопленкообразования. Пероксидпродуцирующие микроорганизмы

оказывают регулирующее влияние на характер взаимодействия бактерий

с колонизируемыми ими поверхностями за счет продукции активных

форм кислорода, определяя структурно-функциональное состояние

п

микробных биоценозов.

На примере антилизоцимной и каталазной активностей бактерий обнаружено изменение гетерогенности бактериальных популяций по указанным признакам в результате воздействия про- и антиоксидантов бактериального происхождения.

Разработан новый подход к усилению бактерицидной эффективности пероксидпродуцирующих микроорганизмов,

заключающийся в подавлении антиоксидантной защиты клетки и стимуляции образования из пероксида водорода гидроксильных радикалов и гипойодида - мощных антибактериальных агентов, не вызывающих к ним резистентность у микроорганизмов.

Теоретическая и практическая значимость

Получены новые данные, расширяющие представления о механизмах симбиотических взаимоотношений, обеспечивающих стабильное состояние симбиоза за счет изменения в нем баланса продукции про- и антиоксидантов.

Практическая ценность работы характеризуется возможностью создания препаратов и технологий для терапии и профилактики инфекций человека и животных, а также контроля за санитарным состоянием среды обитания. Определены принципы создания оптимальных условий для генерации гидроксильных радикалов путем подбора соответствующих концентраций ионов железа.

На основании полученных данных о чувствительности

микроорганизмов к гидроксильным радикалам предложены «Способ

дезинфекции объектов окружающей среды» (Патент РФ № 23221426) и

инновационная разработка «Технология контроля численности

нежелательных микроорганизмов», удостоенная серебряной медали VIII

Московского международного салона инноваций и инвестиций (Москва,

12

2008).

Результаты работы по усилению бактерицидного эффекта пероксида водорода пероксидазой хрена и йодидом калия позволяют повысить эффективность применения пробиотиков, содержащих пероксидпродуцирующие микроорганизмы.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Баланс про- и антиоксидантов в симбиотических системах с участием прокариот - инфектологический феномен, обеспечивающий регуляцию и поддержание стабильности биоценоза за счет модификации биологических свойств симбионтов и создающий препятствия колонизации биотопа аллохтонными микроорганизмами.

2. Потенцирование метаболитами пероксидпродуцирующих микроорганизмов бактерицидного эффекта факторов врожденного иммунитета хозяина является одним из механизмов формирования стабильного микробного биоценоза человека, связанным со способностью нормальной микрофлоры регулировать функции биологически активных молекул макроорганизма.

3. Пероксидпродуцирующие микроорганизмы определяют механизм защиты биотопа, связанный с дифференцированным влиянием пероксида водорода на факторы колонизации автохтонных и аллохтонных микроорганизмов (адгезия и гидрофобность) и изменением их адаптивного потенциала (антилизоцимной и каталазной активностей и способности к биопленкообразованию).

4. Изменения в балансе продукции про- и антиоксидантов -биологическая основа регуляции гомеостаза симбиотической системы, где выявленные закономерности реакций симбионтов на эти изменения открывают возможности управления исходом микробиоценоза.

Апробация работы

Основные положения работы доложены на: IV - VII Российских научных конференциях «Персистенция микроорганизмов», г. Оренбург, 2003, 2006, 2009, 2012; Российской научной конференции «Репродуктивное здоровье населения» г. Оренбург, 2005; Международной конференции «Пробиотики, пребиотики, синбиотики и. функциональные продукты питания», г. Москва, 2004; Конференции «Фундаментальные науки - медицине» по программе фундаментальных исследований Президиума РАН, г. Москва, 2004; «Физиология микроорганизмов в природных и экспериментальных системах», г.Москва, 2006, 2009, IV Международной научной конференции «Идеи Пастера в борьбе с инфекциями», г. С-Петербург, 2008.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 13 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, получено 3 патента РФ на изобретения.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 253 страницах и содержит введение, обзор литературы, описание материалов и методов, 4 главы собственных исследований, заключение, выводы и указатель литературы, включающий 56 отечественных и 250 зарубежных источников. Иллюстрации представлены 21 таблицей и 27 рисунками.

Работа выполнена в Институте клеточного и внутриклеточного симбиоза Уральского отделения РАН в соответствии с планом научно-исследовательской работы: тема «Изучение симбиотических

14

взаимоотношений в микробиоценозах тела человека», № гос. регистрации 01.2.00 104756; проект «Межбактериальные взаимодействия и их роль в формировании микробных биоценозов тела человека» по программе Президиума РАН «Фундаментальные науки - медицине»; тема «Изучение механизмов взаимоотношений симбионтов и их регуляции в различных биологических системах», № гос. регистрации 0120.0 600145, программы инициативных фундаментальных исследований УрО РАН, проект № 12-У-4-1023 и программы Президиума РАН №5 «Фундаментальные науки - медицине», проект № 12-П-4-1015.

Глава 1

Роль редоксактивных соединений во взаимоотношениях между партнерами в сообществах микроорганизмов (обзор литературы)

1.1. Межвидовая коммуникация с использованием химических сигналов и жизнедеятельность бактерий.

Бактериальные сообщества являются неотъемлемым, функционально значимым компонентом большинства известных природных сред и биологических систем. Так, к настоящему времени описаны многочисленные примеры видового разнообразия бактерий, являющихся обитателями фотосинтезирующих мат, корневых систем растений, органов животных и человека (Eckburg et al. 2005; Gill et al. 2006; Hungate, 1975; Kent & Triplett, 2002; Ward et al., 1998; Черкасов, 2008). Фактически, нормальная физиологическая функция и защита от потенциальных патогенов вышеуказанных симбиотических систем обеспечиваются их бактериальными компонентами.

Учитывая разнообразие взаимодействий видов в многочисленных симбиотических системах, вероятность того, что участники микробных сообществ игнорируют действия друг друга и сосредоточены в лучшем случае только на потреблении питательных веществ и размножении, крайне мала. В самом деле, в природе существует много примеров, утверждающих обратное (Бухарин и др., 2007), тем не менее, наши знания о межвидовой сигнализации между микроорганизмами и другими формами жизни неполны.

Существует и успешно развивается точка зрения заключающаяся в

том, что развитие и жизнедеятельность микробных сообществ

обеспечиваются характерным для каждого компонента симбиоза

производством химических сигналов и реакцией на них. Необходимость

16

передачи информации между участниками симбиозов для координации их поведения, основанного на кооперативном или конкурентном взаимодействиях, является, по-видимому, функционально важной для любого сообщества е1 а1., 2007).

Микроорганизмы выживают в окружающей среде путем обмена с ней химической информацией, питательными веществами и отходами метаболизма. Вероятно, разнообразные химические сигналы, генерируемые и воспринимаемые микроорганизмами являются средством коммуникации, согласно которому и определяется тип взаимодействия в сообществах.

Тем не менее возникает вопрос о возможности интерпретации действий различных химических сигналов в межклеточной сигнализации и понимании принципов регуляции взаимоотношений в микробных сообществах.

Концепция межклеточной сигнализации была создана на основании достаточно глубокого изучения закономерностей развития многоклеточных организмов и чаще в контексте исследований болезней человека. Исходя из этой концепции, основой для межклеточной сигнализации служит лиганд-рецепторное взаимодействие, которое приводит к активации или подавлению одного или нескольких биохимических путей и влечет за собой изменения в развитии тканей и органов, а также к специфичному ответу клеток.

Концепция межклеточной сигнализации, по-видимому, справедлива и в отношении микроорганизмов, так как сигнальные цепи и каскады бактерий имеют очень много общего с таковыми у многоклеточных микроорганизмов (СаБЬт е1 а1., 2006), и в то же время сенсорные системы бактерий и макроорганизмов существенно различаются в связи с прямым влиянием на микроорганизмы факторов внешней среды в условиях отсутствия гомеостатических механизмов создаваемых органами и тканями.

Несмотря на отличия в физиологии, бактерии и другие микроорганизмы способны образовывать сообщества, зачастую функционирующие подобно органам многоклеточных. Ярким примером этому служат биопленки, в которых в отношении всех микроорганизмов координируются архитектура расположения клеток, продукция внеклеточного матрикса и поведение отдельных популяций бактерий.

Так, Myxococcus xanthus и Bacillus subtilis формируют структурированные биопленки, в которых существует четкое разделение функций между бактериями (Aguilar et al., 2007; Berleman & Kirby, 2007; Kaiser, 2004; Vlamakis et al., 2008).

B-связи с этим, возникает вопрос о причинах и механизмах дифференциации клеток внутри биопленки.

Современные исследования показывают, что такая дифференциация бактериальных клеток зачастую управляется стохастическими процессами, происходящих в биопленках (Dubnau & Losick, 2006), на основании чего разработана гипотеза «бистабильности» бактерий, согласно которой «удел» индивидуальной бактерии определяется механизмами, переключающими поведение клетки.

Развитие упорядоченных структур, состоящих из дифференцированных клеток, и их репродукция требуют координацию и контроль межклеточных коммуникаций. Доказательства существования сигналов, определяющих регуляцию межклеточных коммуникаций существуют для ряда развивающихся систем, представленных одним видом бактерий (Bassler & Losick, 2006). Однако экологическая роль этих сигналов в естественных многовидовых сообществах и даже в относительно простых искусственно созданных остается в значительной мере неясной.

Многочисленные и разнообразные биохимические и генетические

методы, применяемые в микробиологии, позволили выявить основные

закономерности роста и развития бактерий в чистых культурах, но

18

ограничение исследований одним только видом не позволяет оценивать значение межвидовых взаимодействий. Однако бактерии в естественных условиях существуют в сложных многовидовых системах, доказательством этому служит огромное разнообразие видов микроорганизмов, выявленных как культуральными, так и некультуральными методами в природных бактериальных сообществах (Donachie et al., 2007; Eckburg et al., 2005; Olsen et al, 1986; Riesenfeld et al., 2004; Schloss & Handelsman, 2008; Stevenson et al., 2004). Тем не менее, расширение знаний о биологическом разнообразии бактерий в сообществах позволяет приблизиться к пониманию роли межвидовых регуляторных процессов в этих сообществах (Curtis & Sloan, 2004).

Ранние наблюдения межклеточной коммуникации в микробных системах, представленных сообществом бактерий одного вида, привели к пониманию фактов о широком распространении и многочисленности форм химических сигналов в микробном мире (Nealson et al., 1970; Tomasz, 1965).

В обсуждениях химической сигнализации в бактериальных сообществах в значительной мере приоритет был отдан чувству кворума (QS - quorum sensing), вероятно это связано с тем, что первоначально сигнальные молекулы QS были обнаружены в традиционных экспериментах с чистыми культурами микроорганизмов (Bassler & Losick, 2006).

Тем не менее, огромный массив данных о quorum sensing, полученных при изучении чистых культур бактерий, позволяет более адекватно использовать QS как общую модель плотностнозависимой межклеточной сигнализации в сравнении с альтернативными моделями «чувства рассеяния» (diffusion sensing) и «чувства продуктивности» (efficiency sensing) (Hense et al., 2007; Keller & Surette, 2006; Redfield, 2002).

Знание о большом разнообразии видов в микробных сообществах подчеркивает необходимость в новых экспериментальных системах пригодных для дальнейшего изучения и понимания основ взаимоотношений микроорганизмов, связанных с обменом химическими сигналами и это, повлекло за собой ряд работ, посвященных изучению типов химических сигналов, определяющих взаимодействие между микроорганизмами и эволюционному значению этих форм передачи информации (D'Costa et al., 2006; Keller & Surette, 2006; Little et al., 2008; Monds & O'Toole GA. 2008; Ryan & Dow, 2008). Взаимодействие между двумя видами, опосредованное при помощи химических сигналов, когда метаболиты одного вида индуцируют изменения в организмах другого вида, часто не связано с метаболизмом вещества, выступающего в роли химического сигнала.

На основе схемы, предложенной Keller и Surrette (Keller & Surrette, 2006) регуляция и согласованность взаимоотношений в сообществе могут быть опосредованы за счет непосредственно самой химической коммуникации, сигналов окружающей среды и химическими превращениями отдельных метаболитов. Это схема позволяет рассуждать о типах химических сигналов, вырабатываемых бактериями и устанавливает границы их использования в межмикробных взаимоотношениях.

По всей вероятности, бактериальная клетка может интегрировать в процессах межмикробного взаимодействия несколько сигналов различного происхождения, и эти сигналы могут включать в себя и продукты основных метаболических путей, и изменение физико-химических характеристик среды. Конечным результатом интеграции внешних сигналов, по-видимому, является дифференцировка бактерий в ответ на воздействия окружающей среды и это должно проявляться в изменении форм и структур клетки или изменении ее поведения.

Само собой разумеется, что когда условия внешней среды, с которыми сталкивается бактериальная популяция, сформированы жизнедеятельностью других видов бактерий, то сигналы с которыми сталкиваются клетки этой популяции с высокой долей вероятности имеют микробное происхождение. То есть, для понимания природы взаимоотношений, обусловленных химическими соединениями, необходимо, по-видимому, рассматривать процессы развития бактерий, предусматривающие возможность внешней регуляции, особенно метаболитами соседей по сообществу. Само собой разумеется, что взаимодействие партнеров по симбиозу, основанное на обмене химическими соединениями, не может быть односторонним и определяется многообразием химических сигналов, которые по-видимому, широко распространены в бактериальных сообществах.

1.1.1. Химическая сигнализация в формировании и развитии ассоциации «хозяин-бактерия» между Rhizobiaceae и бобовыми

Взаимная регуляция химическими сигналами происходит, например, при создании симбиотической ассоциации между бактериями семейства Rhizobiaceae и бобовыми. Бактерии, успешно включившиеся в этот симбиоз, дифференцируются в бактероидподобные клетки в корневых клубеньках растения и участвуют в фиксации молекулярного азота из атмосферы (Gonzalez & Marketon, 2003), зачастую этот процесс рассматривают как симбиотическую хроническую инфекцию. Понятно, что этот симбиоз невозможно анализировать в качестве образца межвидовой коммуникации между бактериями, тем не менее он является примером существования разнообразных химических сигналов, которые могут направлять развитие событий в микробном сообществе и помогает выявить структурные многообразие сигнальных молекул, обеспечивающих взаимодействие бактерий и растения.

Формирование корневых клубеньков у бактерий начинается с того,

что популяция бактерий начинает реагировать на метаболиты, в

основном - флавоноиды, выделяемые корнями растения в окружающую

среду (Gibson et al., 2008). Выделение корнями растения флавоноидов

активирует у азотфиксирующих бактерий реакции хемотаксиса, заставляя

тем самым группироваться клетки микроорганизмов на так называемых

корневых волосках. Повышение плотности бактериальных клеток влечет

за собой новый этап в поведении микробной популяции - QS-зависимый

синтез фактора образования клубеньков (фактора нодуляции, nodulation

(Nod) factors). Nod-фактор является секретируемым бактериальным

метаболитом -липохитоолигосахаридом, он служит для подготовки

растения к контролируемой инвазии, связывается со специфическими

рецепторами клеток корневых волосков растения и, запуская Са2+-

22

зависимый сигнальный каскад, приводит к инвагинации ткани корня (ОШгоус! & Бо\Уше, 2004). Впоследствии формируется канал, по которому азотфиксирующие бактерии попадают в кору корня и образуют там клубеньки.

Таким образом, последовательное и зависимое образование компонентами будущей растительно-бактериальной ассоциации структурно различающихся химических соединений: флавоноидов, ацилгомосеринлактонов и липохитоолигосахарида и использование их в межвидовой коммуникации в качестве сигналов лежит в основе базовой модели, описывающей образование надорганизменной системы с новым свойством - азотфиксирующую симбиотическую ассоциацию.

До недавнего времени считалось, что фактор нодуляции является универсальным в инициации клубенькообразования и продуцируется всеми представителями семейства ШпгоЫасеае. Тем не менее, анализ последовательностей генома двух штаммов ВгаёугЫгоЬшш (штаммы ВТАП и СЖ8278), позволил выявить отсутствие у них генов пос1А и пос1С и присутствие вырожденного поДВ, следствием этого является неспособность указанных бактерий образовывать фактор нодуляции (вцаис! е1 а1., 2007). Несмотря на этот факт, штаммы ВТАП и (Ж8278 проникают внутрь растения и способны образовывать с ним азотфиксирующий симбиоз.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сгибнев, Андрей Викторович, 2013 год

Литература

1. Брилис В.И., Брилене Т.А., Ленцнер Х.П. и др. Методика изучения адгезивного процесса микроорганизмов// Лаб. дело. 1986, 4: 210212.

2. Бухарин О.В. Персистенция патогенных бактерий. М., 1999. 366 с.

3. Бухарин О.В., Валышев A.B., Гильмутдинова Ф.Г. и др. Экология микроорганизмов человека. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. 480 с.

4. Бухарин О.В., Лобакова Е.С., Немцева Н.В., Черкасов C.B. Ассоциативный симбиоз. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 264 с.

5. Бухарин О.В., Сгибнев A.B. Влияние метаболитов коринебактерий на антагонистическую активность Н202 -продуцирующих лактобацилл//Журн. микробиол.,2012,4:48-51.

6. Бухарин О.В., Сгибнев A.B., Черкасов C.B., Иванов Ю.Б. Изменение активности каталазы Staphylococcus aureus АТСС 6538Р под влиянием метаболитов микроорганизмов, выделенных из различных экотопов // Микробиология, 2002. т.71,2:183-186.

7. Бухарин О.В., Черешнев В.А., Сулейманов К.Г. Антимикробный белок тромбоцитов. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. 198 с.

8. Венцел Р.П. Внутрибольничные инфекции. М.: Медицина, 1990, с. 171-187.

9. Гланц С. Медико-биологическая статистика. Пер. с англ. М.: Практика, 1998. 459 с.

Ю.Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика. М.: Изд. "Мир", 1991. С.251

П.Егоров A.M., Осипов А.П., Дзантиев Б.Б., Гаврилова Е.М. Теория и

практика иммуноферментного анализа, М.: Высшая школа, 1991.

220

288с.

12.Красильников А.П. Справочник по антисептике. Мн.: Выш. шк. 1995.367 с.

13.Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352с.

М.Маянский А.Н., Маянский Д.Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге. Новосибирск: Наука, 1989. С. 344

15.Методы общей бактериологии; т 2. / Под ред. Ф.Герхардта и др. М.: «Мир». 1984; 472 с

16.Определитель бактерий Берджи: В 2 тт . Под ред. Хулта Дж., Крига Н., Снита П. и др. Пер. с англ. М.: Мир, 2001; 800 с.

17.Aas J.A., Paster B.J., Stokes L.N., Olsen I., Dewhirst F.E. Defining the normal bacterial flora of the oral cavity.// J. Clin. Microbiol. 2005. 43:5721-32.

______r

18.Abee T, Kovacs AT, Kuipers OP, van der Veen S. Biofllm formation and dispersal in Gram-positive bacteria. //Current Opinion in Biotechnology. 2011 ;22(2): 172-179.

19.Aguilar C., Vlamakis H., Losick R., Kolter R. Thinking about Bacillus subtilis as a multicellular organism. //Curr. Opin. Microbiol. 2007. 10:638^3.

20.Albesa I, Becerra MC, Battan PC, Paez PL. Oxidative stress involved in the antibacterial action of different antibiotics. //Biochemical and Biophysical Research Communications. 2004;317(2):605-609.

21.Allegrucci M, Sauer K. Characterization of Colony Morphology Variants Isolated from Streptococcus pneumoniae Biofilms. //Journal of Bacteriolosv. 2006:189(^:2030-2038.

22.American Society for Microbiology. Manual of clinical microbiology. 8th ed. Washington, D.C: ASM Press. 2003.

23.Anderson GG, O'Toole GA. Innate and Induced Resistance Mechanisms of Bacterial Biofilms. In: Romeo T, ed. Bacterial Biofilms.Vol 322. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg; 2008:85-105.

24.Annesley SJ, Fisher PR. Dictyostelium discoideum—a model for many reasons. //Molecular and Cellular Biochemistry. 2009;329( 1 -2):73—91.

25.Auclair C., Voisin E. Nitroblue tetrazolium reduction. In: Greenwald R.A. (ed) Handbook of methods for oxygen radical research. CRC Press, Boca Raton, 1985. pp. 123-132.

26.Balagadde F.K., You L., Hansen C.L., Arnold F.H., Quake S.R. Long-term monitoring of bacteria undergoing programmed population control in a microchemostat. //Science 2005. 309:137-40.

27.Baltar F, Reinthaler T, Herndl GJ, Pinhassi J. Major Effect of Hydrogen Peroxide on Bacterioplankton Metabolism in the Northeast Atlantic. Thompson F, ed. PLoS ONE. 2013. 8(4):e61051.

28.Baltz R.H. 2005. Antibiotic discovery from actinomycetes: Will a renaissance follow the decline and fall? //SIM News 55:186-96.

29.Barraud N, Hassett DJ, Hwang S-H, Rice SA, Kjelleberg S, Webb JS. Involvement of Nitric Oxide in Biofilm Dispersal of Pseudomonas aeruginosa. //Journal of Bacteriology. 2006;188(21):7344-7353.

30.Bassler B.L., Losick R. Bacterially speaking. //Cell 2006. 125:237-46

31.Bassler B.L., Wright M., Showalter R.E., Silverman M.R. Intercellular signaling in Vibrio harveyi: sequence and function of genes regulating expression of luminescence. //Mol. Microbiol. 1993. 9:773-86.

32.Berleman J.E., Kirby J.R. Multicellular development in Myxococcus xanthus is stimulated by predatorprey interactions. //J. Bacterid. 2007. 189:5675-82.

33.Bitoun JP, Nguyen AH, Fan Y, Burne RA, Wen ZT. Transcriptional

repressor Rex is involved in regulation of oxidative stress response and biofilm formation by Streptococcus mutans: Transcriptional repressor Rex in Streptococcus mutans. //FEMS Microbiology Letters. 2011;320(2):110-117.

34.Boles BR, Thoendel M, Singh PK. Self-generated diversity produces "insurance effects" in biofilm communities. //Proceedings of the National Academy of Sciences. 2004; 101 (47): 16630-16635.

35.Bonatto D. A systems biology analysis of protein-protein interactions between yeast superoxide dismutases and DNA repair pathways. //Free Radical Biology and Medicine. 2007;43(4):557-567.

36.Borriello G, Werner E, Roe F, Kim AM, Ehrlich GD, Stewart PS. Oxygen Limitation Contributes to Antibiotic Tolerance of Pseudomonas aeruginosa in Biofilms. //Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 2004;48(7):2659-2664.

37.Bourgeau G., McBride B.C. Dextran-mediated interbacterial aggregation between dextransynthesizing streptococci and Actinomyces viscosus. //Infect. Immun. 1976. 13:1228-34.

38.Branda S.S., Gonzalez-Pastor J.E., Ben-Yehuda S., Losick R., Kolter R. Fruiting body formation by Bacillus subtilis. //Proc. Natl. Acad. Sei. USA 2001. 98:11621-26.

39.Broderick N.A., Raffa K.F., Goodman R.M., Handelsman J. Census of the bacterial community of the gypsy moth larval midgut by using culturing and culture-independent methods. //Appl. Environ. Microbiol. 2004. 70:293-300.

40.Brown AJ, Haynes K, Quinn J. Nitrosative and oxidative stress responses in fungal pathogenicity. //Current Opinion in Microbiology. 2009;12(4):384-391.

41.Brown S.A., Palmer K.L., Whiteley M. Revisiting the host as a growth

223

medium. //Nat. Rev. Microbiol. 2008. 6:657-66.

42.Brown SA, Whiteley M. A novel exclusion mechanism for carbon resource partitioning in Aggregatibacter actinomycetemcomitans// J. Bacterid., 2007. 189:6407-14

43.Butcher RA, Schroeder FC, Fischbach MA, Straight PD, Kolter R, et al. The identification of bacillaene, the product of the PksX megacomplex in Bacillus subtilis//Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2007. 104:1506-9

44.Buttner S, Eisenberg T, Herker E, Carmona-Gutierrez D, Kroemer G, Madeo F. Why yeast cells can undergo apoptosis: death in times of peace, love, and war. //The Journal of Cell Biology. 2006;175(4):521-525.

45.Cap M, Stepanek L, Harant K, Vachova L, Palkova Z. Cell Differentiation within a Yeast Colony: Metabolic and Regulatory Parallels with a Tumor-Affected Organism. //Molecular Cell. 2012;46(4):436-448.

46.Cap M, Vachova L, Palkova Z. How to survive within a yeast colony: Change metabolism or cope with stress? //Communicative & Integrative Biology. 2010;3(2): 198-200.

47.Cap M, Vachova L, Palkova Z. Yeast Colony Survival Depends on Metabolic Adaptation and Cell Differentiation Rather Than on Stress Defense.// Journal of Biological Chemistry. 2009;284(47):32572-32581.

48.Carmona-Gutierrez D, Eisenberg T, Biittner S, Meisinger C, Kroemer G, Madeo F. Apoptosis in yeast: triggers, pathways, subroutines. //Cell Death and Differentiation. 2010;17(5):763-773.

49.Cashin P, Goldsack L, Hall D, O'Toole R. Contrasting signal transduction mechanisms in bacterial and eukaryotic gene transcription//FEMS Microbiol. Lett. 2006. 261:155-64

50.Challis GL, Hop wood DA. Synergy and contingency as driving forces

224

for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species//Proc. Natl. Acad. Sei. USA 2003. 100(Suppl. 2): 14555-61

51. Chater KF, Horinouchi S. Signaling early developmental events in two highly diverged Streptomyces species//Mol. Microbiol. 2003. 48:9-15

52.Chen XH, Koumoutsi A, Scholz R, Schneider K, Vater J, et al. Genome analysis of Bacillus amyloliquefaciens FZB42 reveals its potential for biocontrol of plant pathogens//! Biotechnol. 2009. 140:27-37

53.Chiarugi P. Reactive oxygen species as mediators of cell adhesion. // Ital J Biochem. 2003. 52(l):28-32.

54.Choi KS, Veeraragouda Y, Cho KM, et al. Effect of gacS and gacA mutations on colony architecture, surface motility, biofilm formation and chemical toxicity in Pseudomonas sp. KL28. //J Microbiol. 2007;45(6):492-498.

55.Claessen D, Rink R, de Jong W, Siebring J, deVreugd P, et al. A novel class of secreted hydrophobic proteins is involved in aerial hyphae formation in Streptomyces coelicolor by forming amyloid-like fibrils//Genes Dev. 2003. 17:1714-26

56.Cole A.M. Innate host defense of human vaginal and cervical mucosae//Current Topics in Microbiology and Immunology, 2006. 306: 199-230.

5 7. Crump JA, Collignon PJ. Intravascular catheter-associated infections//Eur. J. Clin. Microbiol. Infect. Dis. 2000. 19:1-8

58.Cugini C, Calfee MW, Farrow JM 3rd, Morales DK, Pesci EC, Hogan DA. Farnesol, a common sesquiterpene, inhibits PQS production in Pseudomonas aeruginosa//Mo 1. Microbiol. 2007. 65:896-906

59.Cugini C, Morales DK, Hogan DA. Candida albicans-produced farnesol

stimulates Pseudomonas quinolone signal production in LasR-defective

225

Pseudomonas aeruginosa strains. //Microbiology. 2010;156(10):3096-3107.

60.Curtis TP, Sloan WT. Prokaryotic diversity and its limits: microbial community structure in nature and implications for microbial ecology//Curr. Opin. Microbiol. 2004. 7:221-26

öl.D'Costa VM,McGrann KM, Hughes DW,Wright GD. Sampling the antibiotic resistome//Science. 2006. 311:374-77

62.Da Silva Dantas A, Patterson MJ, Smith DA, et al. Thioredoxin Regulates Multiple Hydrogen Peroxide-Induced Signaling Pathways in Candida albicans. //Molecular and Cellular Biology. 2010;30(19):4550-4563.

63.Dahlgren C., Karlsson A. Respiratory burst in human neutrophils // J. Immunol. Methods., 1999. Vol.17, 232:3-14.

64.Danese PN, Pratt LA, Dove SL, Kolter R. The outer membrane protein, Antigen 43, mediates cell-to-cell interactions within Escherichia coli biofilms. //Molecular Microbiology. 2000;37(2):424-432.

65.Davies J, Spiegelman GB, Yim G. The world of subinhibitory antibiotic concentrations//Curr. Opin. Microbiol. 2006. 9:445-53

66.Davies K.J., Delsignore M.E. Protein damage and degradation by oxygen radicals. III. Modification of secondary and tertiary structure //J. Biol. Chem. 1987. 262: 9908-9913.

67.Davis-Hanna A, Piispanen AE, Stateva LI, Hogan DA. Farnesol and dodecanol effects on the Candida albicans Rasl-cAMP signalling pathway and the regulation of morphogenesis: Small molecule effects on C. albicans cAMP signalling. //Molecular Microbiology. 2007;67(1):47-62.

68.Debois D, Hamze K, Guerineau V, Le Caer JP, Holland IB, et al. In situ

localisation and quantification of surfactins in a Bacillus subtilis

226

swarming community by imaging mass spectrometry//Proteomics 2008. 8(18):3682-91

69.Demain AL, Fang A. The natural functions of secondary metabolites//Adv. Biochem. Eng. Biotechnol. 2000. 69:1-39

70.Deveau A, Piispanen AE, Jackson AA, Hogan DA. Farnesol Induces Hydrogen Peroxide Resistance in Candida albicans Yeast by Inhibiting the Ras-Cyclic AMP Signaling Pathway. //Eukaryotic Cell. 2010;9(4):569-577.

71.Deziel E, Comeau Y, Villemur R. Initiation of Biofilm Formation by Pseudomonas aeruginosa 57RP Correlates with Emergence of Hyperpiliated and Highly Adherent Phenotypic Variants Deficient in Swimming, Swarming, and Twitching Motilities. //Journal of Bacteriology. 2001 ;183(4): 1195-1204.

72.Di Martino P, Fursy R, Bret L, Sundararaju B, Phillips RS. Indole can act as an extracellular signal to regulate biofilm formation of Escherichia coli and other indole-producing bacteria. //Canadian Journal of Microbiology. 2003;49(7):443-449.

73.Diggle SP, Gardner A, West SA, Griffin AS. Evolutionary theory of bacterial quorum sensing: When is a signal not a signal?// Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B. 2007. 362:1241-49

74.Domka J, Lee J, Wood TK. YliH (BssR) and YceP (BssS) Regulate Escherichia coli K-12 Biofilm Formation by Influencing Cell Signaling. //Applied and Environmental Microbiology. 2006;72(4):2449-2459.

75.Donachie SP, Foster JS, Brown MV. Culture clash: challenging the dogma of microbial diversity. //ISME J. 2007. 1:97-99

76.Dubnan D, Losick R. Bistability in bacteria. //Mol. Microbiol. 2006. 61:564-72

77.Dworkin M. Nutritional regulation of morphogenesis in Myxococcus

227

xanthus. //J. Bacteriol. 1963. 86:67-72

78.Dwyer DJ, Kohanski MA, Collins JJ. Role of reactive oxygen species in antibiotic action and resistance. //Current Opinion in Microbiology. 2009; 12(5):482-489.

79.Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, et al. Diversity of the human intestinal microbial flora. //Science 2005. 308:1635-38

80.Egland PG, Palmer RJ, Kolenbrander PE. Interspecies communication in Streptococcus gordonii Veillonella atypica biofilms: Signaling in flow conditions requires juxtaposition. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2004. 101:16917-22

81.Elias S, Banin E. Multi-species biofilms: living with friendly neighbors. //FEMS Microbiology Reviews. 2012:n/a-n/a.

82.Elliot MA, Karoonuthaisiri N, Huang J, Bibb MJ, Cohen SN, et al. The chaplins: a family of hydrophobic cell-surface proteins involved in aerial mycelium formation in Streptomyces coelicolor.// Genes Dev. 2003. 17:1727—40

83.Esquenazi E, Coates C, Simmons L, Gonzalez D, Gerwick WH, Dorrestein PC. Visualizing the spatial distribution of secondary metabolites produced by marine cyanobacteria and sponges via MALDI-TOF imaging.// Mol. Biosyst. 2008. 4:562-70

84.Fabrizio P. Superoxide is a mediator of an altruistic aging program in Saccharomyces cerevisiae. //The Journal of Cell Biology. 2004; 166(7): 1055-1067.

85.Fiegna F, Velicer GJ. Exploitative and hierarchical antagonism in a cooperative bacterium. //PLoS Biol. 2005. 3:1980-87

86.Fields JA, Thompson SA. Campylobacter jejuni CsrA Mediates

Oxidative Stress Responses, Biofilm Formation, and Host Cell Invasion.

228

//Journal of Bacteriology. 2008;190(9):3411-3416.

87.Finkel T. Signal transduction by reactive oxygen species. // J Cell Biol. 2011. 194(1):7—15.

88.Finkel T. Signal transduction by reactive oxygen species. //The Journal of Cell Biology. 2011;194(1):7-15.

89.Flardh K, Buttner MJ. Streptomyces morphogenetics: dissecting differentiation in a filamentous bacterium. //Nat. Rev. Microbiol. 2009. 7:1-14

90.Frey RL, He L, Cui Y, et al. Reaction of N -Acylhomoserine Lactones with Hydroxyl Radicals: Rates, Products, and Effects on Signaling Activity. //Environmental Science & Technology. 2010;44(19):7465-7469.

91.Galganska H, Budzinska M, Wojtkowska M, Kmita H. Redox regulation of protein expression in Saccharomyces cerevisiae mitochondria: Possible role of VDAC. //Archives of Biochemistry and Biophysics. 2008;479(l):39-45.

92.Garbe TR, Kobayashi M, Yukawa H. Indole-inducible proteins in bacteria suggest membrane and oxidant toxicity. //Arch Microbiol. 2000;173(l):78-82.

93.Gasch AP, Werner-Washburne M. The genomics of yeast responses to environmental stress and starvation. //Functional & Integrative Genomics. 2002;2(4-5): 181-192.

94.Gerth K, Pradella S, Perlova O, Beyer S, Muller R. Myxobacteria: proficient producers of novel natural products with various biological activities—past and future biotechnological aspects with the focus on the irenns Sorangium.//J. Biotechnol. 2003. 106:233-53

----o o

95.Gibbons RJ, Nygaard M. Interbacterial aggregation of plaque bacteria.

//Arch. Oral. Biol. 1970. 15:1397-400

229

96.Gibson KE, Kobayashi H,Walker GC. Molecular determinants of a symbiotic chronic infection.// Annu. Rev. Genet. 2008. 42:413-41

97.Gill SR, Pop M, Deboy RT, Eckburg PB, Turnbaugh PJ, et al. Metagenomic analysis of the human distal gut microbiome. //Science 2006. 312:1355-59

98.Giraud E, Moulin L, Vallenet D, Barbe V, Cytryn E, et al. Legumes symbioses: absence of nod genes in photosynthetic bradyrhizobia. //Science 2007. 316:1307-12

99.Goh EB, Yim G, Tsui W, McClure J, Surette MG, Davies J. Transcriptional modulation of bacterial gene expression by subinhibitory concentrations of antibiotics. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2002. 99:17025-30

100. Gonzalez JE, Marketon MM. Quorum sensing in nitrogen-fixing rhizobia. //Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2003. 67:574-92

101. Gourlay CW, Du W, Ayscough KR. Apoptosis in yeast? mechanisms and benefits to a unicellular organism. //Molecular Microbiology. 2006;62(6): 1515-1521.

102. Gralla EB. Superoxide Dismutase Activity Is Essential for Stationary Phase Survival in Saccharomyces cerevisiae. //Journal of Biological Chemistry. 1996;271(21): 12275-12280.

103. Gresham D, Boer VM, Caudy A, et al. System-Level Analysis of Genes and Functions Affecting Survival During Nutrient Starvation in Saccharomyces cerevisiae. //Genetics. 2010;187(1):299—317.

104. Gross J, Bhattacharya D. Uniting sex and eukaryote origins in an emerging oxygenic world. // Biology Direct. 2010. 5(1):53

105. Guan C, Ju J, Borlee BR,Williamson LL, Shen B, et al. Signal

mimics derived from a metagenomic analysis of the gypsy moth gut

microbiota. //Appl. Environ. Microbiol. 2007. 73:3669-76

230

106. Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P. Bacterial biofilms: from the Natural environment to infectious diseases. //Nature Reviews Microbiology. 2004;2(2):95-108.

107. Hall-Stoodley L, Stoodley P. Evolving concepts in biofilm infections. //Cellular Microbiology. 2009;11(7): 1034-1043.

108. Han D. Voltage-dependent Anion Channels Control the Release of the Superoxide Anion from Mitochondria to Cytosol. //Journal of Biological Chemistry. 2002;278(8):5557-5563.

109. Hara O, Beppu T. Mutants blocked in streptomycin production in Streptomyces griseus - the role of A-factor. //J. Antibiot. 1982. 35:34958

110. Hardie KR, Heurlier K. Establishing bacterial communities by 'word of mouth': LuxS and autoinducer 2 in biofilm development. //Nat. Rev. Microbiol. 2008. 6:635-43

111. Harmsen M, Lappann M, Knöchel S, Molin S. Role of Extracellular DNA during Biofilm Formation by Listeria monocytogenes. //Applied and Environmental Microbiology. 2010;76(7):2271-2279.

112. Hashimoto M, Kondo T, Kozone I, Kawaide H, Abe H, Natsume M. Relationship between response to and production of the aerial mycelium-inducing substances pamamycin-607 and A-factor. //Biosci. Biotechnol. Biochem. 2003. 67:803-8

113. Hassett DJ, Ma JF, Elkins JG, et al. Quorum sensing in Pseudomonas aeruginosa controls expression of catalase and superoxide dismutase genes and mediates biofilm susceptibility to hydrogen peroxide. //Mol Microbiol. 1999;34(5): 1082-1093.

114. He Z.S., Luo H., Cao Z.H., Cui Z.W. Photometric determination

of hydroxyl free radical in Fenton system by brilliant green. // Am. J.

231

Chin. Med., 2004. 6:236-237.

115. Henle ES. Formation, Prevention, and Repair of DNA Damage by Iron/Hydrogen Peroxide.// Journal of Biological Chemistry. 1997;272(31): 19095-19098.

116. Hennequin C, Forestier C. oxyR, a LysR-Type Regulator Involved in Klebsiella pneumoniae Mucosal and Abiotic Colonization. //Infection and Immunity. 2009;77(12):5449-5457.

117. Hense BA, Kuttler C, Muller J, Rothballer M, Hartmann A, Kreft J-U. Does efficiency sensing unify diffusion and quorum sensing? //Nat. Rev. Microbiol. 2007. 5:230-39

118. Hill BG, Bhatnagar A. Protein S-glutathiolation: Redox-sensitive regulation of protein function. //Journal of Molecular and Cellular Cardiology. 2012;52(3):559-567.

119. Hodges AP, Dai D, Xiang Z, Woolf P, Xi C, He Y. Bayesian Network Expansion Identifies New ROS and Biofilm Regulators. Pan X, ed. PLoS ONE. 2010;5(3):e9513.

120. Hoffman LR, Deziel E, D'Argenio DA, Lepine F, Emerson J, et al. Selection for Staphylococcus aureus small-colony variants due to growth in the presence of Pseudomonas aeruginosa. //Proc. Natl. Acad. Sei. USA 2006. 103:19890-95

121. Hogan DA, Kolter R. Pseudomonas-Candida interactions: an ecological role for virulence factors. //Science 2002. 296:2229-32

122. Hogan DA,VikA, Kolter R. A Pseudomonas aeruginosa quorum-sensing molecule influences Candida albicans morphology. //Mol. Microbiol. 2004. 54:1212-23

123. Hogan DA. Talking to themselves: autoregulation and quorum sensing in fungi. //Eukaryot. Cell, 2006. 5:613-19

124. H0iby N, Bjarnsholt T, Givskov M, Molin S, Ciofu O. Antibiotic resistance of bacterial biofilms. //International Journal of Antimicrobial Agents. 2010;35(4):322-332.

125. Honma K, Mishima E, Inagaki S, Sharma A. The OxyR homologue in Tannerella forsythia regulates expression of oxidative stress responses and biofilm formation. //Microbiology. 2009; 155(6): 1912-1922.

126. Horinouchi S. The A factor regulatory cascade that triggers secondary metabolism and morphological differentiation in Streptomyces. In Chemical Communication Among Bacteria, ed. SC Winans, BL Bassler, Washington, DC: ASM Press, 2008. pp. 363-78.

127. Hornby JM, Jensen EC, Lisec AD, et al. Quorum Sensing in the Dimorphic Fungus Candida albicans Is Mediated by Farnesol. //Applied and Environmental Microbiology. 2001;67(7):2982-2992.

128. Hungate RE. The rumen microbial ecosystem. //Annu. Rev. Ecol. Syst. 1975. 6:39-66

129. Igarashi Y, Kan Y, Fujii K, Fujita T, Harada K, et al. Goadsporin, a chemical substance which promotes secondary metabolism and morphogenesis in streptomycetes. II. Structure determination.// J. Antibiot. 2001. 54:1045-53

130. Imlay J. A. Pathways of oxidative damage // Annu. Rev. Microbiol., 2003. 57:395-418.

131. Imlay J.A., Linn S. Bimodal pattern of killing of DNA-repair-defective or anoxically grown Escherichia coli by hydrogen peroxide. // J. Bacteriol. 1986. 166: 519-527.

132. Itzek A, Zheng L, Chen Z, Merritt J, Kreth J. Hydrogen Peroxide-

Dependent DNA Release and Transfer of Antibiotic Resistance Genes in

Streptococcus gordonii. //Journal of Bacteriology. 2011;193(24):6912-

233

6922.

133. Izawa S, Inoue Y, Kimura A. Importance of catalase in the adaptive response to hydrogen peroxide: analysis of acatalasaemic Saccharomyces cerevisiae. //Biochem J. 1996;320 ( Pt l):61-67.

134. Jamieson D. Analysis of the adaptive oxidative stress response of Candida albicans. //FEMS Microbiology Letters. 1996;138(l):83-88.

135. Jensen LT. Mutations in Saccharomyces cerevisiae Iron-Sulfur Cluster Assembly Genes and Oxidative Stress Relevant to Cu,Zn Superoxide Dismutase. //Journal of Biological Chemistry. 2004;279(29):29938-29943.

136. Joelsson A, Kan B, Zhu J. Quorum Sensing Enhances the Stress Response in Vibrio cholerae. //Applied and Environmental Microbiology. 2007;73(11):3742-3746.

137. Jones KM, Sharopova N, Lohar DP, Zhang JQ, VandenBosch KA, Walker GC. Differential response of the plant Medicago truncatula to its symbiont Sinorhizobium meliloti or an exopolysaccharide deficient mutant. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2008. 105:704-9

138. Kaiser D. Signaling in myxobacteria. //Annu. Rev. Microbiol. 2004. 58:75-98

139. Karachitos A, Galganska H, Wojtkowska M, et al. Cu,Zn-superoxide dismutase is necessary for proper function of VDAC in Saccharomyces cerevisiae cells. //FEBS Letters. 2009;583(2):449-455.

140. Karatan E, Watnick P. Signals, Regulatory Networks, and Materials That Build and Break Bacterial Biofilms. //Microbiology and Molecular Biology Reviews. 2009;73(2):310-347.

141. Kehrer J.r. The Haber-Weiss reaction and mechanisms of toxicity.//Toxicology, 2000. 149: 43-50.

142. Keller L, Surette MG. Communication in bacteria: an ecological and evolutionary perspective. //Nat. Rev. Microbiol. 2006. 4:249-58

143. Kent AD, Triplett EW. Microbial communities and their interactions in soil and rhizosphere ecosystems. //Annu. Rev. Microbiol. 2002. 56:211-36

144. Kerney R, Kim E, Hangarter RP, Heiss AA, Bishop CD, Hall BK. Intracellular invasion of green algae in a salamander host. // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011. 108(16):6497-6502.

145. Keymer JE, Galajda P, Muldoon C, Park S, Austin RH. Bacterial metapopulations in nanofabricated landscapes. //Proc. Natl. Acad. Sei. USA 2006. 103:17290-95

146. Khokhlov AS, Anisova LN, Tovarova II, Kleiner EY, Kovalenko IV, et al. Effect of A-factor on the growth of asporogenous mutants of Streptomyces griseus not producing this factor.// Z. Allg. Mikrobiol. 1973. 13:647-55

147. Khokhlov AS, Tovarova II, Borisova LN, Pliner SA, Schevchenko LA, et al. A-factor responsible for the biosynthesis of streptomycin by a mutant strain of Actinomyces streptomycini. //Dokl. Akad. Nauk SSSR, 1967. 177:232-35

148. Kim HJ, Boedicker JQ, Choi JW, Ismagilov RF. Defined spatial structure stabilizes a synthetic multispecies bacterial community. //Proc. Natl. Acad. Sei. USA 2008. 105:18188-93

149. Kirisits MJ, Parsek MR. Does Pseudomonas aeruginosa use intercellular signaling to build biofilm communities? //Cell. Microbiol. 2006. 8:1841-49

150. Klebanoff S.J., Hillier S.L., Eschenbach D.A., Waltersdorph A.M.

Control of the microbial flora of the vagina by H202-generating

lactobacilli // J. Infect. Dis. 1991. 164: 94-100.

235

151. Kodani S, Hudson ME, Durrant MC, Buttner MJ,Nodwell JR,Willey JM. The SapB morphogen is a lantibiotic-like peptide derived from the product of the developmental gene ramS in Streptomyces coelicolor. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2004. 101:11448-53

152. Kohanski MA, Dwyer DJ, Hayete B, Lawrence CA, Collins JJ. A Common Mechanism of Cellular Death Induced by Bactericidal Antibiotics. //Cell. 2007;130(5):797-810.

153. Kolenbrander P, PalmerR Jr, Rickard A, Jakubovics N, Chalmers N, Diaz PI. Bacterial interactions and successions during plaque development. //Periodontology 2000, 2006. 42:47-79

154. Kolenbrander PE, Egland PG, Diaz PI, Palmer RJ Jr. Genomegenome interactions: bacterial communities in initial dental plaque. //Trends Microbiol. 2005. 13:11-5

155. Koropatnick TA, Engle JT, Apicella MA, Stabb EV, Goldman WE, McFall-Ngai MJ. Microbial factor-mediated development in a host-bacterial mutualism. //Science 2004. 306:1186-88

156. Kovacic P. Unifying mechanism for bacterial cell signalers (4,5-dihydroxy-2,3-pentanedione, lactones and oligopeptides): Electron transfer and reactive oxygen species. //Practical medical features. Medical Hypotheses. 2007;69(5):1105-1110.

157. Kozo-Polyansky, B. M. Symbiogenesis: A New Principle of Evolution. Cambridge-London: Harvard University Press, 2010. 198 pp.

158. Kreth J, Vu H, Zhang Y, Herzberg MC. Characterization of Hydrogen Peroxide-Induced DNA Release by Streptococcus sanguinis and Streptococcus gordonii. //Journal of Bacteriology. 2009; 191 (20): 6281-6291.

159. Kroes I, Lepp PW, Relman DA. Bacterial diversity within the

human subgingival crevice. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1999.

236

96:14547-52

160. Kroos L. The Bacillus and Myxococcus developmental networks and their transcriptional regulators. //Annu. Rev. Genet. 2007. 41:13-39

161. Krug D, Zurek G, Revermann O, VosM, Velicer GJ, Muller R. Discovering the hidden secondary metabolome of Myxococcus xanthus: a study of intraspecific diversity. //Appl. Environ. Microbiol. 2008. 74:3058-68

162. Kuczynska-Wisnik D, Matuszewska E, Furmanek-Blaszk B, et al. Antibiotics promoting oxidative stress inhibit formation of Escherichia coli biofilm via indole signalling. //Research in Microbiology. 2010;161(10):847-853.

163. Kurland CG, Andersson SG. Origin and evolution of the mitochondrial proteome. // Microbiol Mol Biol Rev. 2000. 64(4):786-820.

164. Lalucque H, Silar P. NADPH oxidase: an enzyme for multicellularity? //Trends in Microbiology. 2003; 11(1 ):9-12.

165. Lapinskas PJ, Cunningham KW, Liu XF, Fink GR, Culotta VC. Mutations in PMR1 suppress oxidative damage in yeast cells lacking superoxide dismutase. //Mol Cell Biol. 1995; 15(3): 1382-1388.

166. Lappann M, Claus H, van Alen T, et al. A dual role of extracellular DNA during biofilm formation of Neisseria meningitidis. //Molecular Microbiology. 2010;75(6): 1355-1371.

LeDeaux JR, Grossman AD. Isolation and characterization of kinC, a gene that encodes a sensor kinase homologous to the sporulation sensor kinases KinA and KinB in Bacillus subtilis. //J. Bacteriol. 1995. 177:166-75

167. Lee J, Jayaraman A, Wood TK. Indole is an inter-species biofilm

signal mediated by SdiA. //BMC Microbiology. 2007;7(1):42.

237

168. Lee J-H, Lee J. Indole as an intercellular signal in microbial communities. //FEMS Microbiology Reviews. 2010.

169. Lemasters JJ, Holmuhamedov E. Voltage-dependent anion channel (VDAC) as mitochondrial governator—Thinking outside the box. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease. 2006; 1762(2): 181-190.

170. Lepine F, Milot S, Deziel E, He J, Rahme LG. Electrospray/mass spectrometric identification and analysis of 4-hydroxy-2-alkylquinolines (HAQs) produced by Pseudomonas aeruginosa. //J. Am. Soc. Mass Spectrom. 2004. 15:862-69

171. Lesser MP. Oxidative stress in marine environments: biochemistry and physiological ecology.// Annu Rev Physiol. 2006. 68:253-278.

172. Lewis K. Multidrug Tolerance of Biofilms and Persister Cells. In: Romeo T, ed. Bacterial Biofilms.Vol 322. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg; 2008:107-131.

173. Li Y, Piamann L. Purification and in vitro phosphorylation of Myxococcus xanthus AsgA protein. //J. Bacteriol. 1996. 178:289-92

174. Li Y-H, Lau PCY, Lee JH, Ellen RP, Cvitkovitch DG. Natural Genetic Transformation of Streptococcus mutans Growing in Biofilms. //Journal of Bacteriology. 2001 ;183(3): 897-908.

175. Linley E., Denyer S.P., McDonnell G., Simons C., Maillard J.Y. Use of hydrogen peroxide as a biocide: new consideration of its mechanisms of biocidal action. // J. Antimicrob. Chemother., 2012. Vol.67, 7:1589-1596.

176. Liochev S.I. The mechanism of «Fenton-like» reactions and their importance for biological systems. A biologist's view. //'Metal. Ions. Biol. Syst., 1999; 36: 1-39.

177. Little AE, Robinson CJ, Peterson SB, Raffa KF, Handelsman J.

238

Rules of engagement: interspecies interactions that regulate microbial communities. //Annu. Rev. Microbiol. 2008. 62:375-401

178. Liu XF, Elashvili I, Gralla EB, Valentine JS, Lapinskas P, Culotta VC. Yeast lacking superoxide dismutase. Isolation of genetic suppressors. //J Biol Chem. 1992;267(26): 18298-18302.

179. Lodha B., Sanjeev C. Optimization of Fenton-biological treatment scheme for the treatment of aqueous dye solutions // J. Hazard Mater., 2007, Vol.5, 148(l-2):459-466.

180. Lopez D, Fischbach MA, Chu F, Losick R, Kolter R. Structurally diverse natural products that cause potassium leakage trigger multicellularity in Bacillus subtilis. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2009. 106:280-85

181. Lopez D, Vlamakis H, Kolter R. Biofilms. //Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2010;2(7):a000398-a000398.

182. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent//J. Biol. Chem. 1951. 193(l):265-275.

183. Lu H, Zhu Z, Dong L, et al. Lack of Trehalose Accelerates H202-Induced Candida albicans Apoptosis through Regulating Ca2+ Signaling Pathway and Caspase Activity. Langsley G, ed. PLoS ONE. 201 l;6(l):el5808.

184. Machida K, Tanaka T, Fujita K, Taniguchi M. Farnesol-induced generation of reactive oxygen species via indirect inhibition of the mitochondrial electron transport chain in the yeast Saccharomyces cerevisiae. //J Bacteriol. 1998;180(17):4460-4465.

185. Madeo F, Carmona-Gutierrez D, Ring J, Biittner S, Eisenberg T,

Kroemer G. Caspase-dependent and caspase-independent cell death

pathways in yeast. //Biochemical and Biophysical Research

239

Communications. 2009;3 82(2):227-231.

186. Mai-Prochnow A, Lucas-Elio P, Egan S, et al. Hydrogen Peroxide Linked to Lysine Oxidase Activity Facilitates Biofilm Differentiation and Dispersal in Several Gram-Negative Bacteria. //Journal of Bacteriology. 2008;190(15):5493-5501.

187. Mai-Prochnow A, Webb JS, Ferrari BC, Kjelleberg S. Ecological Advantages of Autolysis during the Development and Dispersal of Pseudoalteromonas tunicata Biofilms. //Applied and Environmental Microbiology. 2006;72(8):5414-5420.

188. Margulis L. Acquiring genomes: a theory of the origins of species. 1st ed. New York, NY: Basic Books. 2002.

189. Margulis L. Symbiotic planet: a new look at evolution. 1st ed. New York: Basic Books. 1998.

190. Mashburn LM, Whiteley M. Membrane vesicles traffic signals and facilitate group activities in a prokaryote. //Nature 2005. 437:42225

191. McBride BC, Van Der Hoeven JS. Role of interbacterial adherence in colonization of the oral cavities of gnotobiotic rats infected with Streptococcus mutans and Veillonella alcalescens. //Infect. Immun. 1981. 33:467-72

192. McNab R, Ford SK, El-Sabaeny A, Barbieri B, Cook GS, Lamont RJ. LuxS-based signaling in Streptococcus gordonii: autoinducer 2 controls carbohydrate metabolism and biofilm formation with Porphyromonas gingivalis. //J. Bacteriol. 2003. 185:274-84

193. Meiser P, Bode HB, Muller R. The unique DKxanthene secondary metabolite family from the myxobacterium Myxococcus xanthus is required for developmental sporulation. //Proc. Natl. Acad. Sei. USA 2006. 103:19128-33

194. Mergaert P, Uchiumi T, Alunni B, Evanno G, Cheron A, et al. Eukaryotic control on bacterial cell cycle and differentiation in the Rhizobium-legume symbiosis. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2006. 103:5230-35

195. Mesquita A, Weinberger M, Silva A, et al. Caloric restriction or catalase inactivation extends yeast chronological lifespan by inducing H202 and superoxide dismutase activity.// Proceedings of the National Academy of Sciences. 2010; 107(34): 15123-15128.

196. Mittler R, Vanderauwera S, Suzuki N, et al. ROS signaling: the new wave? // Trends Plant Sci. 2011.16(6):300-309.

197. Mittler R, Vanderauwera S, Suzuki N, et al. ROS signaling: the new wave? //Trends in Plant Science. 2011;16(6):300-309.

198. Miyake K, Horinouchi S, Yoshida M, Chiba N, Mori K, et al. Detection and properties of Afactor-binding protein from Streptomyces griseus. //J. Bacteriol. 1989. 171:4298-302

199. Monds RD, O'Toole GA. Metabolites as intercellular signals for regulation of community-level traits. In Chemical Communication Among Bacteria, ed. SC Winans, BL Bassler, Washington, DC: ASM Press, 2008. pp. 105-32.

200. Nash J.A., Ballard T.N., Weaver T.E., Akinbi H.T. The peptidoglycan-degrading property of lysozyme is not required for bactericidal activity in vivo//J. Immunol. 2006. 177(1):519-526.

201. Nasution O, Srinivasa K, Kim M, et al. Hydrogen Peroxide Induces Hyphal Differentiation in Candida albicans. //Eukaryotic Cell. 2008;7(11):2008-2011.

202. Nealson KH, Piatt T, Hastings JW. Cellular control of the synthesis and activity of the bacterial luminescent system. //J. Bacteriol. 1970. 104:313-22

203. Ng W-L, Bassler BL. Bacterial Quorum-Sensing Network Architectures. //Annual Review of Genetics. 2009;43(l):197-222.

204. Nguyen KT,Willey JM,Nguyen LD, Nguyen LT,Viollier PH, Thompson CJ. A central regulator of morphological differentiation in the multicellular bacterium Streptomyces coelicolor. //Mol. Microbiol. 2002.46:1223-38

205. Nishida H, Ohnishi Y, Beppu T, Horinouchi S. Evolution of gamma-butyrolactone synthases and receptors in Streptomyces. //Environ. Microbiol. 2007. 9:1986-94

206. Nulton-Persson AC. Modulation of Mitochondrial Function by Hydrogen Peroxide. //Journal of Biological Chemistry. 2001 ;276(26):23357-23361.

207. O'Toole G, Kaplan HB, Kolter R. Biofilm formation as microbial development. //Annu. Rev. Microbiol. 2000. 54:49-79

208. Ohsawa T. Superoxide Stress Decreases Expression of srfA through Inhibition of Transcription of the comQXP Quorum-Sensing Locus in Bacillus subtilis. //Journal of Biochemistry. 2006;139(2):203-211.

209. Oldroyd GED, Downie JA. Calcium, kinases and nodulation signaling in legumes. //Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2004. 5:566-76

210. Olsen GJ, Lane DJ, Giovannoni SJ, Pace NR, Stahl DA. Microbial ecology and evolution: a ribosomal RNA approach. //Annu. Rev. Microbiol. 1986. 40:337-65

211. Onaka H, Ando N, Nihira T, Yamada Y, Beppu T, Horinouchi S. Cloning and characterization of the A-factor receptor gene from Streptomyces griseus. //J. Bacterid. 1995. 177:6083-92

212. Onaka H, Tabata H, Igarashi Y, Sato Y, Furumai T. Goadsporin, a

chemical substance which promotes secondary metabolism and

242

morphogenesis in streptomycetes. I. Purification and characterization. //J. Antibiot. 2001.54:1036-44

213. Osborne B. Preface. //Journal of Experimental Botany. 2008. 59(5):iv-iv.

O'Toole G.A., Pratt L.A., Watnick P.I. et al. Genetic approaches to study of biofilms. Methods Enzymol. 1999, 310: 91-109.

214. Overmann J, Schubert K. Phototrophic consortia: model systems for symbiotic interrelations between prokaryotes. //Arch. Microbiol. 2002. 177:201-8

215. Paget MSB, Buttner MJ. Thiol-based regulatory switches. //Annu Rev Genet. 2003;37:91-121.

216. Palkovâ Z, Forstovâ J. Yeast colonies synchronise their growth and development. //J Cell Sci. 2000;113 (Pt 11): 1923-1928.

217. Palkovâ Z, Janderovâ B, Gabriel J, Zikânovâ B, Pospisek M, Forstovâ J. Ammonia mediates communication between yeast colonies. //Nature. 1997;390(6659):532-536.

218. Palkova Z. Ammonia Pulses and Metabolic Oscillations Guide Yeast Colony //Development. Molecular Biology of the Cell. 2002;13(11):3901—3914.

219. PalkovÂj Z, VÂjchovÂi L. Life within a community: benefit to yeast long-term survival. //FEMS Microbiology Reviews. 2006;30(5):806-824.

220. Palmer KL, Aye LM, Whiteley M. Nutritional cues control Pseudomonas aeruginosa multicellular behavior in cystic fibrosis sputum. //J. Bacteriol. 2007. 189:8079-87

221. Pan Y, Schroeder EA, Ocampo A, Barrientos A, Shadel GS. Regulation of Yeast Chronological Life Span by TORC1 via Adaptive

Mitochondrial ROS Signaling. //Cell Metabolism. 2011;13(6):668-678.

222. Pan Y. Mitochondria, reactive oxygen species, and chronological aging: A message from yeast. //Experimental Gerontology. 2011 ;46(11):847-852.

223. Paster BJ, Boches SK, Galvin JL, Ericson RE, Lau CN, et al. Bacterial diversity in human subgingival plaque. //J. Bacteriol. 2001. 183:3770-83

224. Petti AA, Crutchfield CA, Rabinowitz JD, Botstein D. Survival of starving yeast is correlated with oxidative stress response and nonrespiratory mitochondrial function. //Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011; 108(45):E 1089-E1098.

225. Phillips AJ, Sudbery I, Ramsdale M. Apoptosis induced by environmental stresses and amphotericin B in Candida albicans. //Proceedings of the National Academy of Sciences. 2003; 100(24): 14327-14332.

226. Piccirillo S, White MG, Murphy JC, Law DJ, Honigberg SM. The RimlOlp/PacC Pathway and Alkaline pH Regulate Pattern Formation in Yeast Colonies. //Genetics. 2009;184(3):707-716.

227. Pierce GE. Pseudomonas aeruginosa, Candida albicans, and device-related nosocomial infections: implications, trends, and potential approaches for control. //J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2005. 32:309-18

228. Pontes MH, Babst M, Lochhead R, Oakeson K, Smith K, Dale C. Quorum Sensing Primes the Oxidative Stress Response in the Insect Endosymbiont, Sodalis glossinidius. Valdivia RH, ed. PLoS ONE. 2008;3(10):e3541.

229. Pryor W.A. Oxy-rauicals and related species: their formation, lifetimes, and reactions // Annual Review of Physiology. 1986. T. 48. № 1. 657-667.

Ramage G, Saville SP, Wickes BL, Lopez-Ribot JL. Inhibition of Candida albicans biofilm formation by farnesol, a quorum-sensing molecule.// Appl Environ Microbiol. 2002;68(11):5459-5463.

230. Ramsey MM, Whiteley M. Polymicrobial interactions stimulate resistance to host innate immunity through metabolite perception. //Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009; 106(5): 15781583.

231. Redfield RJ. Is quorum sensing a side effect of diffusion sensing? //Trends Microbiol. 2002. 10:365-70

232. Regev-Yochay G, Trzcinski K, Thompson CM, Lipsitch M, Malley R. SpxB Is a Suicide Gene of Streptococcus pneumoniae and Confers a Selective Advantage in an In Vivo Competitive Colonization Model. //Journal of Bacteriology. 2007; 189(18):6532-6539.

Reichenbach H, Hofle G. Biologically active secondary metabolites from myxobacteria. //Biotechnol. Adv. 1993. 11:219-77

233. Reichenbach H. The ecology of the myxobacteria. //Environ. Microbiol. 1999. 1:15-21

234. Ren D, Bedzyk LA, Thomas SM, Ye RW, Wood TK. Gene expression in Escherichia coli biofilms. //Applied Microbiology and Biotechnology. 2004;64(4):515-524.

235. Rezzonico F, Duffy B. Lack of genomic evidence of AI-2 receptors suggests a nonquorum sensing role for luxS in most bacteria. //BMC Microbiol. 2008. 8:154

236. Rice KC, Mann EE, Endres JL, et al. The cidA murein hydrolase regulator contributes to DNA release and biofilm development in Staphylococcus aureus. //Proceedings of the National Academy of Sciences. 2007;104(19):8113-8118.

237. Rickard A, Palmer RJJ, Blehert D, Campagna S, Semmelhack M,

245

et al. Autoinducer 2: a concentration-dependent signal for mutualistic bacterial biofilm growth. //Mol. Microbiol. 2006. 60:1446-56

238. Riesenfeld CS, Schloss PD, Handelsman J. Metagenomics: genomic analysis of microbial communities. //Annu. Rev. Genet. 2004. 38:525-52

239. Ristow M, Schmeisser S. Extending life span by increasing oxidative stress. //Free Radical Biology and Medicine. 2011;51(2):327-336.

240. Rothfork JM, Timmins GS, Harris MN, et al. Inactivation of a bacterial virulence pheromone by phagocyte-derived oxidants: New role for the NADPH oxidase in host defense. //Proceedings of the National Academy of Sciences. 2004;101(38): 13867-13872.

241. Ryan RP, Dow JM. Diffusible signals and interspecies communication in bacteria. //Microbiology 2008. 154:1845-58

242. Savage DC. Microbial ecology of the gastrointestinal tract. //Annu. Rev. Microbiol. 1977. 31:107-33

243. Schaefer AL, Greenberg EP, Oliver CM, Oda Y, Huang JJ, et al. A new class of homoserine lactone quorum-sensing signals. //Nature 2008. 454:595-99

244. Schloss PD, Handelsman J. A statistical toolbox for metagenomics: assessing functional diversity in microbial communities. //BMC Bioinformatics 2008. 9:34

245. Schmitt MJ, Breinig F. Yeast viral killer toxins: lethality and self-protection. //Nature Reviews Microbiology. 2006;4(3):212-221.

246. Schüller C, Brewster JL, Alexander MR, Gustin MC, Ruis H. The

HOG pathway controls osmotic regulation of transcription via the stress

response element (STRE) of the Saccharomyces cerevisiae CTT1 gene.

//EMBO J. 1994;13(18):4382—4389.

246

247. Scott B, Eaton CJ. Role of reactive oxygen species in fungal cellular differentiations. //Current Opinion in Microbiology. 2008;11(6):488-493.

248. Scott JJ, Oh DC, Yuceer MC, Klepzig KD, Clardy J, Currie CR. Bacterial protection of beetlefungus mutualism. //Science 2008. 322:63

249. Sehati S, Clement MHS, Martins J, et al. Metabolic alterations in yeast lacking copper-zinc superoxide dismutase. //Free Radical Biology and Medicine. 2011 ;50(11): 1591-1598.

250. Seib KL, Wu H-J, Srikhanta YN, et al. Characterization of the OxyR regulon of Neisseria gonorrhoeae. //Molecular Microbiology. 2007;63(l):54-68.

251. Semighini CP, Hornby JM, Dumitru R, Nickerson KW, Harris SD. Farnesol-induced apoptosis in Aspergillus nidulans reveals a possible mechanism for antagonistic interactions between fungi. //Molecular Microbiology. 2006;59(3):753-764.

252. Seneviratne CJ, Wang Y, Jin L, Abiko Y, Samaranayake LP. Candida albicans biofilm formation is associated with increased antioxidative capacities. //PROTEOMICS. 2008;8(14):2936-2947.

253. Shanks RMQ, Stella NA, Kalivoda EJ, et al. A Serratia marcescens OxyR Homolog Mediates Surface Attachment and Biofilm Formation. //Journal of Bacteriology. 2007;189(20):7262-7272.

254. Shirtliff ME, Krom BP, Meijering RAM, et al. Farnesol-induced Apoptosis in Candida albicans. //Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 2009;53(6):2392-2401.

255. Sies H. Oxidative stress: oxidants and antioxidants // Experimental Physiology. 1997. T. 82. № 2. C. 291-295.

256. Simsek S, Ojanen-Reuhs T, Stephens SB, Reuhs BL. Strain-

ecotype specificity in Sinorhizobium meliloti-Medicago truncatula

247

symbiosis is correlated to succinoglycan oligosaccharide structure. //J. Bacteriol. 2007. 189:7733^10

257. Smith DA. A Conserved Stress-activated Protein Kinase Regulates a Core Stress Response in the Human Pathogen Candida albicans. //Molecular Biology of the Cell. 2004;15(9):4179-4190.

258. Sneath P.H.A., Mair N.S., Sharpe M.E., Hoh J.G. (Eds.), Bergey's manual systematic bacteriology (9th ed), Williams and Wilkins, Baltimore, 1986. pp. 1208-1235.

259. Srivastava M, Mallard C, Barke T, Hancock LE, Self WT. A Selenium-Dependent Xanthine Dehydrogenase Triggers Biofilm Proliferation in Enterococcus faecalis through Oxidant Production. //Journal of Bacteriology. 2011; 193(7): 1643-1652.

260. St'ovicek V, Vachova L, Kuthan M, Palkova Z. General factors important for the formation of structured biofilm-like yeast colonies.// Fungal Genetics and Biology. 2010;47(12):1012-1022.

261. Stevenson BS, Eichorst SA, Wertz JT, Schmidt TM, Breznak JA. New strategies for cultivation and detection of previously uncultured microbes. //Appl. Environ. Microbiol. 2004. 70:4748-55

262. Straight PD, Fischbach MA,Walsh CT, Rudner DZ, Kolter R. A singular enzymatic megacomplex from Bacillus subtilis. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2007. 104:305-10

263. Straight PD,Willey JM, Kolter R. Interactions between Streptomyces coelicolor and Bacillus subtilis: role of surfactants in raising aerial structures. //J. Bacteriol. 2006. 188:4918-25

264. Strus M., Brzychczy-Wloch M., Gosiewski T., Kochan P., Heczko P.B. The in vitro effect of hydrogen peroxide on vaginal microbial communities //FEMS Immunol. Med. Microbiol. 2006. 48(l):56-63.

265. Temple MD, Perrone GG, Dawes IW. Complex cellular responses

248

to reactive oxygen species. //Trends in Cell Biology. 2005;15(6):319-326.

266. Thomas VC, Hiromasa Y, Harms N, Thurlow L, Tomich J, Hancock LE. A fratricidal mechanism is responsible for eDNA release and contributes to biofilm development of Enterococcus faecalis. //Molecular Microbiology. 2009;72(4): 1022-1036.

267. Tillotson RD, Wosten HA, Richter M, Willey JM. A surface active protein involved in aerial hyphae formation in the filamentous fungus Schizophillum commune restores the capacity of a bald mutant of the filamentous bacterium Streptomyces coelicolor to erect aerial structures. //Mol. Microbiol. 1998. 30:595-602

268. Tomás MSJ, Claudia Otero M, Ocaña V, Elena Nader-Macías M. Production of antimicrobial substances by lactic acid bacteria I: determination of hydrogen peroxide. //Methods Mol Biol. 2004. 268:337-346.

269. Tomasz A. Control of the competent state in Pneumococcus by a hormone-like cell product: an example for a new type of regulatory mechanism in bacteria. //Nature 1965. 208:155-59

270. Torres MA. ROS in biotic interactions. //Physiol Plant. 2010. 138(4):414-429.

271. Torres MA. ROS in biotic interactions. //Physiologia Plantarum. 2010;138(4):414^429.

272. Tsui WH, Yim G,Wang HH, McClure JE, Surette MG, Davies J. Dual effects of MLS antibiotics: transcriptional modulation and interactions on the ribosome. //Chem. Biol. 2004. 11:1307-16

ttaHci Tf T<rawa; q rifTQwa w v^rom* a T<TnV>r.tQ t et al Wide

¿ / JJ . nJ VUU XVj AVU r T U1 ? W^U »» U AXj avi^ W1J.1V* 1 AJ A k-V* l-t* A J VI. Wi. T » 1UW

distribution of interspecific stimulatory events on antibiotic production

and sporulation among Streptomyces species. //J. Antibiot. 2000.

249

53:979-82

274. Uzureau S, Lemaire J, Delaive E, et al. Global Analysis of Quorum Sensing Targets in the Intracellular Pathogen Brucella melitensis 16 M. //Journal of Proteome Research. 2010;9(6):3200-3217.

275. Vachova L, Chernyavskiy O, Strachotova D, et al. Architecture of developing multicellular yeast colony: spatio-temporal expression of Atolp ammonium exporter. //Environmental Microbiology. 2009; 11 (7): 1866—1877.

276. Vachova L, Kucerova H, Devaux F, Ulehlova M, Palkova Z. Metabolic diversification of cells during the development of yeast colonies. //Environmental Microbiology. 2009;ll(2):494-504.

277. Vachova L, Stovicek V, Hlavacek O, et al. Flollp, drug efflux pumps, and the extracellular matrix cooperate to form biofilm yeast colonies. //The Journal of Cell Biology. 2011;194(5):679-687.

278. Vachova L. Physiological regulation of yeast cell death in multicellular colonies is triggered by ammonia. //The Journal of Cell Biology. 2005;169(5):711-717.

279. Vachova L. Sok2p Transcription Factor Is Involved in Adaptive Program Relevant for Long Term Survival of Saccharomyces cerevisiae Colonies.// Journal of Biological Chemistry. 2004;279(36):37973-37981.

280. Van der Veen S, Abee T. Generation of variants in Listeria monocytogenes continuous-flow biofilms is dependent on radical-induced DNA damage and RecA-mediated repair. //PLoS ONE. 201 l;6(12):e28590.

281. Vandenbosch D, Braeckmans K, Nelis HJ, Coenye T. Fungicidal activity of miconazole against Candida spp. biofilms. //Journal of

Antimicrobial Chemotherapy. 2010;65(4):694-700.

250

282. Velicer GJ, Vos M. Sociobiology of the Myxobacteria. //Annual Review of Microbiology. 2009;63(l):599-623.

283. Venn AA, Loram JE, Douglas AE. Photosynthetic symbioses in animals.// Journal of Experimental Botany. 2008.59(5): 1069-1080.

284. Vlamakis H, Aguilar C, Losick R, Kolter R. Control of cell fate by the formation of an architecturally complex bacterial community. //Genes Dev. 2008. 22:945-53

285. Ward DM, Ferris MJ, Nold SC, Bateson MM. A natural view of microbial biodiversity within hot spring cyanobacterial mat communities. //Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1998. 62:1353-70

286. Wargo MJ, Hogan DA. Fungal-bacterial interactions: a mixed bag of mingling microbes. //Curr. Opin. Microbiol. 2006. 9:359-64

287. Wen ZT, Burne RA. LuxS-mediated signaling in Streptococcus mutans is involved in regulation of acid and oxidative stress tolerance and biofilm formation. //J. Bacteriol. 2004. 186:2682-91

288. Wen ZT, Suntharaligham P, Cvitkovitch DG, Burne RA. Trigger Factor in Streptococcus mutans Is Involved in Stress Tolerance, Competence Development, and Biofilm Formation. //Infection and Immunity. 2004;73(1):219-225.

289. Werner E, Roe F, Bugnicourt A, et al. Stratified Growth in Pseudomonas aeruginosa Biofilms. //Applied and Environmental Microbiology. 2004;70(10):6188-6196.

290. Westwater C, Balish E, Schofield DA. Candida albicans-Conditioned Medium Protects Yeast Cells from Oxidative Stress: a Possible Link between Quorum Sensing and Oxidative Stress Resistance. //Eukaryotic Cell. 2005;4(10): 1654-1661.

291. Whitchurch CB. Extracellular DNA Required for Bacterial

Biofilm Formation. //Science. 2002;295(5559): 1487-1487.

251

292. Wikler MA, Clinical and Laboratory Standards Institute. Methods for dilution antimicrobial susceptibility tests for bacteria that grow aerobically: approved standard. Wayne, Pa.: Clinical and Laboratory Standards Institute. 2009.

293. Willey JM, Willems A, Kodani S, Nodwell JR. Morphogenetic surfactants and their role in the formation of aerial hyphae in Streptomyces coelicolor. //Mol. Microbiol. 2006. 59:731-42

294. Wilson, B. A., Thomas S. M., Ho M. The human vaginal microbiome //Metagenomics of the human body/Ed. Nelson K. E. New York: Springer, 2011. pp. 91-115.

295. Wortham BW, Patel CN, Oliveira MA. Polyamines in bacteria: pleiotropic effects yet specific mechanisms. //Adv Exp Med Biol. 2007;603:106-115.

296. Wu J, Zhang N, Hayes A, Panoutsopoulou K, Oliver SG. Global analysis of nutrient control of gene expression in Saccharomyces cerevisiae during growth and starvation. //Proceedings of the National Academy of Sciences. 2004; 101 (9):3148-3153.

297. Wu ZH, Jiang DM, Li P, Li YZ. Exploring the diversity of myxobacteria in a soil niche by myxobacteria-specific primers and probes. //Environ. Microbiol. 2005. 7:1602-10

298. Yamanaka K, Oikawa H, Ogawa HO, Hosono K, Shinmachi F, et al. Desferoxamine E produced by Streptomyces griseus stimulates growth and development of Streptomyces tanashiensis. //Microbiology 2005. 151:2899-905

299. Yan Q, Wang N. The ColR/ColS Two-Component System Plays Multiple Roles in the Pathogenicity of the Citrus Canker Pathogen Xanthomonas citri subsp. citri. //Journal of Bacteriology. 2011;193(7): 1590—1599.

300. Yarwood JM, Paquette KM, Tikh IB, Volper EM, Greenberg EP. Generation of Virulence Factor Variants in Staphylococcus aureus Biofilms. //Journal of Bacteriology. 2007; 189(22):7961-7967.

301. Yeater KM, Chandra J, Cheng G, et al. Temporal analysis of Candida albicans gene expression during biofilm development. Microbiology. 2007; 153(8):2373-2385.

302. Yoboue ED, Devin A. Reactive Oxygen Species-Mediated Control of Mitochondrial Biogenesis. //International Journal of Cell Biology. 2012.2012:1-8.

303. Younes S, Bahnan W, Dimassi HI, Khalaf RA. The Candida albicans Hwp2 is necessary for proper adhesion, biofilm formation and oxidative stress tolerance. //Microbiological Research. 2011;166(5):430-436.

304. Zhang X, De Micheli M, Coleman ST, Sanglard D, Moye-Rowley WS. Analysis of the oxidative stress regulation of the Candida albicans transcription factor, Caplp: Regulation of C. albicans Caplp. //Molecular Microbiology. 2002;36(3):618-629.

305. Zheng L, Chen Z, Itzek A, Ashby M, Kreth J. Catabolite Control Protein A Controls Hydrogen Peroxide Production and Cell Death in Streptococcus sanguinis. //Journal of Bacteriology. 2010; 193(2):516— 526.

306. Zheng M, Wang X, Templeton LJ, Smulski DR, LaRossa RA, Storz G. DNA Microarray-Mediated Transcriptional Profiling of the Escherichia coli Response to Hydrogen Peroxide. Journal of Bacteriology. 2001; 183(15):4562-4570.