Пресноводные и наземные планарии Северо-Западного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Шумеев, Александр Николаевич

• Шумеев, Александр Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шумеев, Александр Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА.

1.1 Географическое положение и орография.

1.2 Гидрологическая сеть.

1.3 Климат.

1.4 Ландшафтная зональность.

1.5 Краткая история формирования рельефа Кавказского перешейка.

ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ПЛАНАРИЙ СЕВЕРОЗАПАДНОГО КАВКАЗА.

2.1 Пресноводные планарии.

2.2 Наземные планарии.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА IV. СИСТЕМАТИКА ПЛАНАРИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО

КАВКАЗА.

4.1 Пресноводные планарии.

4.1.2 Таксономическая характеристика.

4.1.2 Описание видов.

4.2. Наземные планарии.

4.2.2. Таксономическая характерисика.

4.2.2. Описание видов.

4.3 Кавказ как центр видообразования у планарий.

ГЛАВА V. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПУТИ

ЭВОЛЮЦИИ ПЛАНАРИЙ НА ПРИМЕРЕ КАВКАЗСКИХ ВИДОВ.

5.1 Мускулатура кожно-мышечного мешка.

5.2 Мускулатура паренхимы.

5.3 Фоторецепторные органы.

5.4 Эпителиально-мышечные органы.

5.4.1 Прикрепительные органы переднего конца тела.

5.4.2 Глотка.

5.4.3 Пениальный орган.

5.4.4 Аденодактили.

5.5. Семяприемник и генито-интестинальный канал.

5.6. Соединительная ткань планарий.

5.7. Кавказ как центр формообразования планарий.

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЛАНАРИЙ

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА.

ГЛАВА VII. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ

ПЛАНАРИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пресноводные и наземные планарии Северо-Западного Кавказа»

Фауна планарий России изучена еще недостаточно полно. Основные сведения о трикладах кавказского перешейка содержатся в работах H.A. Ливанова (1951), H.A. Порфирьевой (1958), H.A. Порфирьевой, Р.Я. Дыгановой (1987), Г.Б. Бахтадзе, П.В. Кияшко (2000), посвященных описанию находок турбеллярий в отдельных точках Западного, Центрального Кавказа и Закавказья, при этом Северо-Западный Кавказ оказался одним из наименее изученных регионов.

Фрагментарное состояние знаний о планариях региона негативно отражается на оценке их видового разнообразия, распространения, а, следовательно, и на биомониторинге природных экосистем. Планарии обладают слабыми возможностями к расселению, поэтому их географическое распространение отражает историческое прошлое той или иной местности (Беклемишев, 1923; Ball, Fernando, 1969; de Vries, 1985). Быстрые антропогенные изменения окружающей среды влекут за собой изменения границ между зоогеографическими областями, в этих условиях проблемой, требующей немедленного решения, становится описание современного распространения триклад. Изучение планарий как представителей плоских червей имеет большое значение при решении ряда проблем эволюции низших многоклеточных (Иванов, Мамкаев, 1973; Мамкаев, 2005). Они используются как экспериментальные объекты при исследовании процессов регенерации, бесполого размножения, проблем памяти.

Перечисленные обстоятельства определяют актуальность накопления сведений о видовом разнообразии этих беспозвоночных. На Кавказе (и особенно на Северо-Западном Кавказе) в силу разнообразия физико-географических и климатических условий существуют уникальные возможности для видообразования и формообразования у планарий. Однако, несмотря на богатство возможностей, Северо-Западный Кавказ остается одним из наименее изученных районов слабо изученного Кавказа. Поэтому основной целью настоящего исследования было дать фаунистическую и морфологическую характеристику планарий Северо

Западного Кавказа. Исходя из намеченной цели, были поставлены следующие конкретные задачи: 1) выяснить видовой состав планарий Северо-Западного Кавказа; 2) выявить морфологические особенности кавказских планарий, перспективные для их дальнейшего таксономического и сравнительно-анатомического изучения; 3) установить характерные места обитания наземных и пресноводных планарий на Северо-Западном Кавказе; 4) дать зоогеографическую характеристику фауны планарий исследованного района.

В процессе выполнения представленной работы автор постоянно получал помощь и ощущал поддержку со стороны сотрудников многих организаций и учреждений. Проведение полевых исследований оказалось возможным благодаря любезному содействию сотрудников Кавказского государственного природного биосферного заповедника, научного сотрудника БИН РАН A.A. Кияшко, ассистента каф. ботаники ЮФУ О.Ю: Ермолаевой, научного сотрудника Финского музея естественной истории М.Е. Данелия (Хельсинки), научного сотрудника Института Экологии горных территорий КБНЦ РАН C.B. Газаряна (Нальчик). За поддержку во время обучения в Ростовском госуниверситете (сейчас Южный федеральный университет) автор благодарит сотрудников кафедры зоологии проф., дс/хн В.А. Миноранского, доцента, кбн Н.Х. Ломадзе, дс/хн, проф. A.B. Пономаренко, кбн, доцента И.М. Языкову, ст. инж. И.В. Мельникову. Огромную поддержку в период обучения в аспирантуре Зоологического института РАН оказали сотрудники Лаборатории эволюционной морфологии дбн, вне О.В. Зайцева, кбн, не И.М. Дробышева, ст.хран.колл. Р.В. Селиванова, ст.хран.колл. Т.Г. Маркосова, кбн, снс В.Н. Романов, кбн, сне Е.А. Котикова, кбн, снс О.И. Райкова, кбн, не Р.В. Смирнов, кбн, не A.A. Петров. Ряд ценных советов автор получил при обсуждении отдельных разделов работы с Д.А. Дубовиковым (СПбГУ), М.В. Набоженко (АФ ММБИ, Ростов-на-Дону), Р.Я. Дыгановой (КГЭУ, Казань), H.A. Порфирьевой

Казань),0.А.Тимошкиным (ЛИН РАН, Иркутск). -Всем им автор выражает глубокую признательность и благодарность.

Особую благодарность за помощь и поддержку автор выражает научному руководителю магистерской диссертации доц., кбн Г.Б. Бахтадзе (каф. зоологии ЮФУ, Ростов-на-Дону) и научному руководителю кандидатской диссертации проф., дбн. Ю.В. Мамкаеву (ЗИН РАН), научившим автора методикам коллектирования и лабораторной обработки планарий, познакомившим с методами морфологии, со способами описания и интерпретации результатов.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 03-04-49656, № 0604-48544 и № 06-04-48053, с использованием коллекции ЗИН РАН (УФК ЗИН per. N 2-2.20) - контракт с Роснаукой № 02.452.11.7031 (2006-РИ-26.0/001/070).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шумеев, Александр Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Фауна пресноводных планарий на Северо-Западном Кавказе представлена 7 видами, относящимися к двум семействам: Dugesiidae (Dugesia taurocaucasica) и Dendrocoelidae (Dendrocoelum caucasicum, D. superficiale, 3 новых вида Dendrocoelum и 1 новый вид Dendrocoelopsis). Фауна наземных планарий представлена как минимум одним новым для науки видом (Microplana bachtadzei, сем. Rhynchodemidae).

2. Как показывает сопоставление кавказского очага формообразования планарий с каспийским, охридским и байкальским, у сходных в конструктивном отношении триклад происходят параллельные преобразования: формирование присоски из переднего прикрепительного валика, усиление мускулатуры глотки, полимеризация и дальнейшее слияние глаз, сходный спектр преобразований папиллы пениса, неоднократное формирование аденодактилей, неоднократное возникновение генито-интестинального сообщения.

3. Основными местами обитания пресноводных планарий на исследованной территории являются ручьи, небольшие речки и пещерные водоемы. Наземные планарии обычно населяют влажный листовой опад; встречаются также в гниющей влажной древесине, на нижней стороне мха на камнях.

4. Распространение дендроцелид на Северо-Западном Кавказе приурочено к высокогорным и пещерным водоемам, ниже по течению обитают представители семейства Dugesiidae.

5. Фауна планарий северо-западного и юго-западного макросклонов Большого Кавказа обнаруживает значительное сходство, что, очевидно, свидетельствует о единстве ее происхождения и развития.

6. Фауна планарий Кавказа слагается из 4 зоогеографических групп: кавказской (47%), средиземноморской (41%), кавказско-переднеазиатской (6%), бореальной (6%). Уровень эндемизма кавказской фауны пресноводных планарий составляет 65% (в том числе 41% составляют эндемики Западного Кавказа). Уровень эндемизма западно-кавказской фауны пресноводных триклад 87,5%.

7. Кавказ представляет собой самостоятельный центр видообразования планарий, включающий отдельные очаги для разных групп. Проникновение дендроцелид на Кавказ, по всей вероятности, произошло в середине миоцена, дугезиид и наземных планарий - в конце миоцена или начале плиоцена. Фауна дендроцелид происходит от солоновато-водной миоценовой фауны; дугезииды проникли на Северо-Западный Кавказ по пресноводным водоемам, вероятно, из Малой Азии. Фауна наземных триклад близка к европейской и малоазиатской; эти планарии проникли на Кавказ из Европы, вероятно, через Малую Азию в конце миоцена.

97

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как показало проведенное исследование, фауна пресноводных планарий на Северо-Западном Кавказе представлена 7 видами, относящимися к двум семействам: 1) Dugesiidae: Dugesia taurocaucasica; 2) Dendrocoelidae: Dendrocoelum caucasicum, D. superficiale, а также 3 вида из рода Dendrocoelum и 1 вид Dendrocoelopsis, новые для науки (Порфирьева, 1958; Порфирьева, Дыганова, 1987; Shumeev, 2005). Фауна наземных планарий представлена как минимум одним новым для науки видом: Microplana bachtadzei (сем. Rhynchodemidae). По литературным данным, в целом на Кавказе было известно 13 видов пресноводных планарий. С учетом собственных данных эта цифра возрастает до 18 видов, из которых 12 - эндемики Кавказа, а 8 видов - эндемики Западного Кавказа. Это свидетельствует о наличии на Кавказе самостоятельного центра видообразования планарий (не менее 12 видов), включающего отдельные очаги для разных групп.

На основе данных о распространении, кавказских планарий можно отнести к 4 группам: кавказской, средиземноморской, кавказско-переднеазиатской и бореальной. Кавказские эндемичные дугезииды близки к средиземноморским представителям Dugesia gonocephala s.l., дендроцелиды - к европейским, приуроченным, главным образом, к пещерным водоемам альпийской складчатости. Дендроцелиды проникли на Кавказ, вероятно, в миоцене, дугезииды - в конце миоцена или начале плиоцена. Фауна дендроцелид происходит от солоновато-водной миоценовой фауны, а дугезииды проникли на Северо-Западный Кавказ по пресноводным водоемам, вероятно, из Малой Азии. Фауна наземных планарий близка к европейской и малоазиатской; проникновение на Кавказ, вероятно, происходило из Европы через Малую Азию.

Сравнение кавказского очага видообразования планарий с близкими по возрасту охридским, каспийским и байкальским очагами позволяет выявить общие закономерностивморфологической-эволюции-триклад,-установитьтемпы и масштабы формообразования у планарий. Параллельные изменения наблюдаются в строении прикрепительного органа, глаз, органов половой системы.

1) У Dendrocoelum sureni из Б. Фанагорийской пещеры за счет характерного для дендроцелид прикрепительного валика на переднем конце тела развивается настоящая присоска. Таким же способом, за счет переднего прикрепительного валика, формируется сходная по гистологическому строению присоска охридского D. albidum и байкальского Archicotylus elongatus.

2) У Dendrocoelum gefoense и D. mamkaevi усиливается мускулатура глотки (за счет появления в ее наружной стенке внутреннего продольного мышечного слоя). Такое же усиление мускулатуры глотки наблюдается и у некоторых других дендроцелид (например, у Bdellocephala baicalensis).

3) У кавказских эндемичных видов дендроцелид увеличивается число глаз, которые располагаются двумя цепочками. Глазки в цепочке имеют тенденцию сближаться, вплоть до слияния их пигментных бокалов (у Dendrocoelum mamkaevi). Полимеризация глаз, а далее их слияние и такое же их расположение наблюдается также у байкальских планарий.

4) Эволюция папиллы пениса у кавказских представителей Dendrocoelum идет в трех направлениях: а) удлинение ее дистального отдела (Dendrocoelum gefoense), б) выпячивание базальной части папиллы пениса в полость бульбуса (Dendrocoelum sureni) и в дальнейшем образование здесь флагеллума (D. caucasicum), в) редукция папиллы, замещающейся мускулистым антрумом (D. superficiale). Такой же спектр преобразований наблюдается у каспийских, охридских и байкальских планарий.

5) Аденодактили кавказских дугезиид представляют разные стадии развития - от пучка желез до папиллы, соразмерной с пениальной. Это характеризует их как новообразования. Сравнительное рассмотрение аденодактиля планарий показывает, что они формировались у них независимо„пять„раз.—

6) У кавказского Dendrocoelum gefoense наблюдается формирование генито-интестинального соединения, которое до этого из пресноводных планарий отмечалось лишь у пиренейского Оепс1госое1ит со1НаШ. Кроме того, оно появляется независимо у морских и наземных триклад (например, у Мюгор1апа ЬасМас1геГ).

Таким образом, однотипные в конструктивном отношении формы демонстрируют сходные эволюционные тенденции в духе гомологических рядов Н.И. Вавилова. Следует подчеркнуть, что временные рамки выявленных морфологических изменений и, соответственно, видообразования ограничены сравнительно молодой альпийской складчатостью, причем эти преобразования, очевидно, являются еще более молодыми. Эти временные ориентиры очень важны для оценки возраста эволюционных приобретений у турбеллярий, не представленных в палеонтологической летописи.

95

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шумеев, Александр Николаевич, 2008 год

1. Бахтадзе Г.Б., Кияшко П.В. Наземные планарии (Turbellaria, Tricladida, Terrícola) первые данные для фауны России // Научная мысль Кавказа. Приложение - 2000. - № 6. - С. 33-36.

2. Беклемишев В.Н. Некоторые вопросы географического распространения пресноводных трикпад // Русский гидробиологический журнал. -1923. т.2. № 8-10.-С. 167-173.

3. Беклемишев В.Н. Ресничные черви Turbellaria // Животный мир СССР. Т.1 - М., Л., 1936. - С. 604-607.

4. Беклемишев В.Н. Класс ресничных червей (Turbellaria) // Руководство по зоологии. Т.1 / Под. ред. Л.А. Зенкевича. М., Л., 1937. С. 386 - 457.

5. Борисов В.И. О районировании речных вод в бассейне реки Кубани по их химическомусоставу // Ученые записки Краснодарского государственного педагогического института (Естественно-географический факультет). 1955. - вып. 14. - С. 97-109.

6. Борисов В.И. Реки Кубани. Краснодар, 1978. - 80 с. Водные ресурсы. Кн. из серии: Природные ресурсы и производительные силы Северного Кавказа. - Ростов-на-Дону: 1981. - 248 с.

7. Вульф Е.В. Историческая география растений. М.: Изд-во АН СССР.-1944.-546 с.

8. Гзоздецкий Н. А. Физическая география Кавказа. Курс лекций. Вып.

9. Общая часть, Большой Кавказ М.: Изд-во. МГУ. - 1954. - 208 с.

10. Гзоздецкий Н. А. Физическая география Кавказа. Курс лекций. Вып.

11. Предкавказье и Закавказье^- Мг^Изд-во МГУг- 1958г- 264 с:--

12. Гвоздецкий Н. А. Физико-географическое районирование Европейской части СССР и Кавказа // Изв. Вс. Геогр. Об-ва. 1960. - Т. 92, вып. 5.-С. 381-391.

13. Дыганова Р.Я. Фауна планарий (Tricladida Paludicola) Северного и Среднего Каспия: Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 1977. - 23 с.

14. Дыганова Р.Я., Порфирьева H.A. Планарии азиатской части СССР. Морфология, систематика, распространение. Казань: Издательство КГУ, 1990.-151с.

15. Дыганова Р.Я.) Dyganova R. Species structures and zoogeographical relations of triclads of the European part of the USSR // Fortschritte der Zoologie/Progress in Zoology. Studgart/New York - 1988. - Vol. 36.- P.517-521.

16. Забусова-Жданова З.И. Планарии нерестилищ осетровых рыб западного побережья Камчатки // Ученые записки Казанского университета. 1956. - т. 116, КН.14.-С.25-39.

17. Забусова-Жданова З.И. К фауне планарий Армянской СССР П Известия Академии Наук Армянской ССР. 1963. - Т. 16, № 4. - С.98-106.

18. Забусова-Жданова З.И. Расселение планарий по Советскому Союзу // Вопросы эволюционной морфологии / Под ред. В.Л. Вагина. Казань, 1970.-С. 164-172.

19. Иванов A.B., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция: филогенетические очерки. Л.: Наука, 1973. -221с.

20. Канонников A.M. Природа Кубани и Причерноморья. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1977. -112 с.

21. Касымов А.Г. Пресноводная фауна Кавказа. Баку:изд-во "Элм", 1972.-286 с.

22. Ливанов H.A., Забусова З.И. Планарии бассейна Телецкого озера и новые данные о некоторых других сибирских видах // Труды общества естествоиспытателей Казанского университета. 1940. - Т. 56, вып. 3-4. -С. 83-159.

23. Ливанов H.A. Непаразитические черви // Успехи биологических наук в СССР за 25 лет (1917-1942). М.,Л., 1945. - С. 154-160.

24. Ливанов H.A. Планарии Копет-Дага и близкие виды Крыма, Кавказа и Закавказья // Труды Мургабской гидробиологической станции. Ашхабад, 1951. - Вып. 1. - С. 103-114.

25. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. -М.: Мир, 1969. -646 с.

26. Насонов Н.В. Материалы по фауне Turtellaria России // Известия Российской АН. 1919а. - С. 619 - 646, 1039 - 1053 и 1179 - 1197.

27. Насонов Н.В. Материалы по фауне Turbellaria России: К весенней фауне Turbeiiaria Черноморского побережья Кавказа // Известия Российской АН. 1919b.-С.1039- 1053.

28. Некрутенко Ю. П. Дневные бабочки Кавказа. Киев: Наукова думка, 1990. -216с.

29. Порфирьева H.A. Планарии Кавказа // Учёные записки Казанского унта, т. 120, кн. 6: Тр. Об-ва естествоисп. при Казан, ун-те. Казань, 1958. - т. 62. - С. 39-89.

30. Порфирьева H.A. К зоогеографии планарий СССР // Зоологический журнал т. XL, вып.З - М.: Изд-во АН СССР. - 1961. - С. 454 - 457

31. Порфирьева H.A. Планарии озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1977.-208 с.

32. Порфирьева H.A. Байкальский очаг видообразования и его зоогеографические отношения.// Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его среды. Иркутск, 1974. - С.287-294

33. Порфирьева Н.А, Дыганова Р.Я. Планарии Европейской части СССР. Морфология, систематика, распространение. Казань: Издательство КГУ, 1987.-193 с.

34. Прозорова Л.А., Шумеев А.Н. Новая находка крупной наземной планарии на юге Дальнего Востока России // Вестник ДВО РАН, 2007. №3. С. 65-68.

35. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Издательство иностранной литературы, 1953. - 718 с.

36. Тарноградский Д. А. и Попов К. К. К биологии и распространению передатчика фасциолеза Limnaea truncatula Müll, на Сев. Кавказе (с 25 таблицами и 1 картой) // Работы краевой гидробиологической станции при Горском с-х. институте. 1932. - T.l (IV), вып. 1.

37. Федина А.Е. Обзор литературы по природному и физико-географическому районированию Кавказа. //Физико-географическое районирование СССР / Под. ред. H.A. Гвоздецкого и Н.И. Михайлова. М.: Издательство Московского госуниверситета, 1960. - С. 208-245.

38. Хаин В.Е., Короновский Н.Е., Ясманов H.A. Историческая геология. -М.: Издательство Московского госуниверситета, 1997. -448 с.

39. Шумеев А.Н., Бахтадзе Г.Б. К фауне пресноводных планарий (Plathelminthes, Turbellaria, Paludicola) Адыгеи // Тезисы докладов международной научно-практической конференции "Биосфера и Человек". -Майкоп, 1999. С. 165-166.

40. Шумеев А.Н., Бахтадзе Г.Б. К систематическому положению дендроцелид (Turbellaria: Tricladida: Dendrocoelidae) Адыгеи // Тезисы докладов международной научно-практической конференции "Биосфера и Человек". Майкоп, 2001. - С. 261-262.

41. Шумеев А.Н. К фауне дендроцелид (Turbellaria: Tricladida: Dendrocoelidae) Северо-Западного Кавказа // IV международная конференция "Биологическое разнообразие Кавказа" (Тезисы докладов). Махачкала, 2002. С. 35-36.

42. Шумеев А.Н. Новые данные о планариях Кавказа // Отчетная научная сессия по итогам работ 2004 г. Тезисы докладов. Санкт-Петербург, 2005. С. 39-40.

43. Шумеев А.Н. Распространение пресноводных планарий на Западном Кавказе // Отчетная научная сессия по итогам работ 2006 г. Тезисы докладов. Санкт-Петербург, 2007. С. 48-49.

44. Ball I.R., Fernando С.H. Freshwater triclads (Platyhelminthes, Turbellaria) and continental drift. // Nature. -1969. Vol. 221- P. 1143-1144.

45. Ball I.R., Reynoldson, T.B. British planarians. Cambridge: Cambridge University Press, 1981. -141 p.

46. Beauchamp P. de Turbellaries, Hirudinées, Branchiobdellidés // Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. 1932. - P. 113-380

47. Benazzi M. Speciation Events Evidenced in Turbellaria // Mechanisms of Speclatlon / Ed. C, Barrigozzi. New York, 1982. - P. 307-344

48. Cannon L.R.G. Turbellaria of the World. A Guide to Families and Genera. -South Brisbane: QLD Museum, 1986. -136 p.

49. Dahm A.G., Gourbault N. Ticladida et Temnocephalida (Turbellaria) // Limmnophauna Europaeae. Stuttgard, New York, 1978. - P. 16-20.

50. Gourbault N. Recherches sur les triclades paludicoles hypogés // Mémoires du Muséum National D'Hisioire Naturelle Série A, Zoologie. Paris, 1972. - T. 73. - P 3-250.

51. Graff L. von Atlas vos Achtundfunfzig Tafeln zur Monographie Der Tubbellarien. II. Tricladida Terricola. Leipzig: Verlag Von Wilhelm Engblmann, 1899.-Pis. I-LVIII.

52. Graff L. von Monographie Der Turbellarien. II. Tricladida Terricola. -Leipzig: Verlag Von Wilhelm Engblmann, 1899. 574 p.

53. Harrel R.C., Bechler D.L., Ogren R.E. First Texas Record of Geoplana arkalabamensis (Turbellaria: Tricladida: Terricola) With a Review of Other Land Planarians Reported in the State // The Texas Journal of Science. -1994. Vol. 46, № 1. - P. 45-49.

54. Jones H. D. The African and European land planarian faunas, with an identification guide for field workers in Europe // Pedobiologia. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1998. - Vol. 42. - P. 477-489

55. Kawakatsu M., Chernyshev A.V., Ogren R.E., Murayama H. The first record of the bipaliid iand planarian from Vladivostok in Russia (Turbellaria, Seriata, Tricladida, Terrícola) // Shibukitsubo. 2000. - № 21. - P.37-40.

56. Kenk R. Beiträge zum System der Probursalier (Tricladida, Paludicola) // Zool. Anzeig. 1930. - v. 89. -S. 145-162, 289-302.

57. Kenk R. Index of the genera and species of the freshwater triclads (Turbellaria) of the world // Smithsonian contribution to Zoology. 1974. - № 183. - P. 1-90.

58. Kenk R. The planarians (Turbellaria Tricladida Paludicola) of Lake Ohrid in Macedonia // Smithsonian Contributions to Zoology. 1978. - № 280. - P. 156.

59. Komarek J. Príspévky k zoogeografii Kavkazu a rusko-perského pomesí // Rospravy Ceské Akademie pro védy sloveisnost a uméni. 1914. - T. 23, b. 2, №27.-S. 1-12.

60. Komarek J. Triclady z Kavkazu a Armenie. I. dil. Dendrocoelum longipenis n.sp., Planaria armeniaca n.sp. // Rospravy Ceské Akademie pro, védy sloveisnost a uméni. 1916. -T. 25, b. 2, №28. - S.1-21

61. Marcus E., Marcus E. Turbellaria from Madeira and the Azores // Boletim do Museu Municipal do Funchal 1959. - № XII, Art.30. - P.15-42

62. Minelli A. A Taxonomic Rewiew of the Terrestrial Planarians of Europe // Boll. Zool. -1977. № 44. - P. 399-419.

63. Shumeev A.N. New data on planarians of the Caucasus// Proceedings of the Zoological Institute RAS (Zoological Sessions: Annual Reports 2004). 2005. Vol. 308. P. 91-98.

64. Ogren R.E. Ecological Observation on the Occurrence of Rhynchodemus, a Terrestrial Turbellarian // Transactions of the American Microscopical Society. -1955. -Vol. 74, №1. P. 54-60.

65. Ogren R.E., Kawakatsu M. Index to the Species of the Genus Bipatium (Turbellaria, Tricladida, Terrícola) // The Bulletin of Fuji Women's College. -1987. -№25, Ser.ll.-P. 79-119.

66. Ogren R.E., Kawakatsu M. Index to the Species of the Genus Bipatium (Turbellaria, Tricladida, Terrícola): Additions and Corrections // Occasional Publications, Biological Laboratory of Fuji Women's College. 1988a. - № 19. -P.3-15.

67. Ogren R.E., Kawakatsu M. Index to the Species of the the Family Rhynchodemidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola). Part I: Rhynchodeminae // The Bulletin of Fuji Women's College. -1988b. № 26, Ser.ll. - P.39-91.

68. Ogren R.E., Kawakatsu M. Index to the Species of the the Family Rhynchodemidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola). Part II: Microplaninae // The Bulletin of Fuji Women's College. -1989. № 27, Ser.ll. - P.53-111.

69. Ogren R.E., Kawakatsu M. Index to the Species of the the Family Geoplanidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola). Part I: Geoplaninae // The Bulletin of Fuji Women's College. -1990. № 28, Ser.ll. - P.79-166.

70. Ogren R.E., Kawakatsu M. Index to the Species of the the Family Geoplanidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola). Part I: Caenoplaninae and Pelmatoplaninae // The Bulletin of Fuji Women's College. -1991. № 29, Ser.ll. -P.25-102.

71. Ogren R.E., Kawakatsu M. Index to the Species of the the Family

72. Geoplanidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola). Part I: Caenoplaninae and Pelmatoplaninae (a continuation) /Я1пе Bulletin of Fuji Women's College. -1992. № 30, Ser.ll. - P.33-58

73. Ogren R.E., Kawakatsu M., Froehlich E.M. Additions and Corrections of the Previous Land Planarian Indicies of the World (Turbellaria, Tricladida, Terrícola) // The Bulletin of Fuji Women's College. -1992. № 30, Ser.ll. - P.59-103.

74. Roszkowski W. Kilka nowych stanowisk wyptawków krynicznych // Odbitka z czasopisma Kosmos. 1921. - T. 46. - P. 639-649.

75. Ude J. Beiträge zur Anatomie und Histologie der Süsswassertricladen // Zetschrift für Wissenschaftlich Zoologie. 1908. - Bd. 89. - S. 308-370/

76. Vries E.J. de The biogeography of the genus Dugesia (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) in the Mediterranean region. // Journal of Biogeography. -vol. 12.-1985.-P. 509-518.

77. Vries E.J. de On the taxonomic status of Dugesia gonocephala and Dugesia subtentaculata (Turbellaria, Tricladida. Paludicola) // Journal of Zoology. London, 1986. - T 209. - C 43-59.

78. Vries E.J. de Further contributions to the taxonomy and biogeography of the subgenus Dugesia (Platyhelminthes: Tricladida: Paludicola) in the Mediterranean region and the Middle East // Israel Journal of Zoology, vol. 35. -1988.-P.109-136.

79. РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ1. На правах рукописи

80. ШУМЕЕВ Александр Николаевич

81. ПРЕСНОВОДНЫЕ И НАЗЕМНЫЕ ПЛАНАРИИ СЕВЕРОЗАПАДНОГО КАВКАЗА0300.08 зоология

82. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук