Преобразование внутренней структуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата листа у видов рода Triticum L. в процессе эволюции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Храмцова, Елена Владимировна

• Храмцова, Елена Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Храмцова, Елена Владимировна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Краткое описание рода Triticum L.

1.1.1. Систематическое положение, морфологические характеристики и центры происхождения.

1.1.2. Происхождение и эволюция ядерного генома Triticum L.

1.2. Изменение продуктивности растений в процессе селекции

1.2.1. Краткая история вопроса.

1.2.2. Изменение функции роста в процессе селекции растений

1.2.3. Изменение структуры и активности фотосинтетического аппарата пшеницы в процессе селекции.

1.3. Влияние полиплоидии на структурно-функциональную организацию фотосинтетического аппарата растений.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Место и условия выращивания растений.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методы исследования.

2.4. Математическая обработка результатов.

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Структурно-функциональные параметры фотосинтетического аппарата растений пшеницы и эволюционно связанных с ними видов Aegilops L.

3.2. Взаимосвязь продукционных и структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата листа.

3.3. Влияние уровня плоидности ядра на продуктивность и структурно-функциональные параметры листьев.

3.4. Роль генома в формировании фототрофных тканей листа и его влияние на фотосинтетическую активность.

3.5. Влияние условий произрастания на структуру фототрофных тканей листа пшеницы, на примере Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl.

3.5.1. Варьирование параметров мезоструктуры фотосинтетического аппарата у разновидностей Т. dicoccum.

3.5.2. Влияние температурного режима и количества осадков в вегетационный период на формирование фототрофных тканей листа Т. dicoccum.

3.5.3. Изменчивость структуры фотосинтетического аппарата в различных условиях вегетации у разновидностей Т. dicoccum из разных географо-климатических зон.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Преобразование внутренней структуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата листа у видов рода Triticum L. в процессе эволюции»

Постановка проблемы и ее актуальность. Пшеница является важнейшей сельскохозяйственной продовольственной культурой, играющей ведущую роль в мировом земледелии. Возделываемый с древнейших времен род Triticum L. разнообразен в видовом отношении и представлен множеством экологических форм. В настоящее время ареал его распространения затрагивает почти все климатические зоны нашей планеты.

В силу особой значимости растений этого рода для человечества, его исследование идет достаточно активно. К настоящему времени хорошо изучены анатомия и морфология рода, особенности биологии, определены показатели фотосинтеза и продуктивности у разных видов, разновидностей и сортов. Точно установлены центры происхождения основных геномных форм Triticum L. [1,С.45-46] и детально исследована их родословная [2,С.8-22; 3,C.l 117].

Многовековое возделывание пшеницы позволило существенно повысить ее урожайность на основе выращивания более продуктивных сортов. В процессе окультуривания на фоне повышения общей продуктивности сортов произошли значительные изменения в анатомо-морфологической структуре и отдельных физиологических функциях. При всем богатстве и разнообразии литературных данных по такому объекту как пшеница сведения по структуре фотосинтетических тканей и их количественной анатомии являются разрозненными. В отечественной литературе они представлены отдельными работами Кумакова [4], Березиной [5;6], Зеленского [7]; Поздеева [8] и некоторых др., в которых, как правило, исследуется один или несколько видов, чаще на примере единичных сортов или линий. Сравнительный анализ видовых особенностей мезоструктуры фотосинтетического аппарата в ряду изменения плоидности растений пшеницы дан в работах зарубежных авторов [9; 10; 11;12]. В то же время практически не изучены особенности структуры фотосинтетического аппарата листа у видов пшеницы с разным происхождением генома. Немногочисленны данные о взаимосвязях между интенсивностью фотосинтеза, параметрами структуры фотосинтетического аппарата, характеристиками роста ассимиляционной поверхности и уровнем плоидности пшеницы. Требует детального изучения наблюдаемый в процессе окультуривания пшеницы «парадокс Эванса» - эффект снижения интенсивности фотосинтеза единицей площади листа.

Таким образом, актуальным является изучение структуры листа и его фотосинтетической активности в связи с выявлением роли плоидности и геномного состава ядра в формировании фототрофных тканей листа у большого числа видов пшеницы и эволюционно связанных с ними видов эгилопса.

Цель и задачи исследований. Цель работы - исследование преобразований структуры фотосинтетического аппарата растений пшеницы на клеточном и тканевом уровнях в процессе эволюции и выявление возможных причин снижения интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу площади листа у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности роста и фотосинтетическую активность ассимиляционного аппарата у видов пшеницы с разным происхождением генома и эволюционно связанных с ними видов эгилопса;

2. Исследовать комплекс качественных и количественных характеристик мезоструктуры фотосинтетического аппарата эгилопсов и пшеницы;

3. Выявить характер связей между функциональной активностью фотосинтетического аппарата и структурными параметрами фототрофных тканей листа изучаемых растений;

4. Выявить роль аллополиплоидии (уровня плоидности и геномного состава ядра) в формировании структурно-функциональных свойств фотосинтетического аппарата пшеницы в эволюции;

5. Исследовать влияние условий произрастания на изменение структурных признаков фотосинтетического аппарата растений и определить диапазон их варьирования в пределах вида.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Современные виды пшеницы с разным числом хромосом и происхождением геномного набора достоверно отличаются от предковых форм по параметрам роста, количественным характеристикам структуры мезофилла листа и его фотосинтетической активности.

2. Наблюдаемые различия возникли в результате изменения плоидности и геномного состава ядра в процессе эволюции рода Triticum L. и связаны с перестройками внутренней структуры фототрофных тканей листа и изменением функциональной активности единичного хлоропласта.

3. Перестройки мезофилла листа привели к изменению условий для диффузии С02, что явилось причиной снижения интенсивности фотосинтеза у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами и видами эгилопса.

Научная новизна работы.

1. Впервые изучена структура фотосинтетического аппарата листа у большинства известных видов пшеницы, включая некоторые искусственно синтезированные.

2. Для клеток мезофилла пшеницы, имеющих сложную форму, впервые предложена типология и подход к определению объемов простых, сложных мелкоячеистых и сложных крупноячеистых клеток.

3. Впервые исследованы показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата листа у разных видов пшеницы в связи с их аллоплоидным происхождением, выявлена роль объема и типа генома в формировании признаков мезоструктуры фотосинтетического аппарата.

4. Впервые предложена схема изменений в структуре мезофилла листа в процессе эволюции пшеницы, объясняющая различия в интенсивности фотосинтеза между современными и предковыми формами пшеницы.

5. Создана не имеющая аналогов исследовательская база данных, содержащая сведения по мезоструктуре и функциональным параметрам фотосинтетического аппарата листа для 26 видов пшеницы и эгилопса.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные дают представление об изменениях внутренней структуры листа у растений пшеницы в процессе эволюции. Показана роль аллополиплоидии в формировании фотосинтетического аппарата листа. Проведенное исследование позволяет понять характер взаимосвязей между продуктивностью, параметрами роста целого растения и структуры его фотосинтетического аппарата у видов пшеницы с разным происхождением. Созданная база данных, включающая детальную количественную характеристику фототрофных тканей листа 26 видов и более чем 100 образцов, может быть использована селекционерами как электронный каталог при построении моделей сортов с оптимальной структурой листа, обеспечивающей более эффективный фотосинтез.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на молодежных конференциях «Проблемы глобальной и региональный экологии» (Екатеринбург, 2003) и «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002); международных конференциях «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Москва, 2001), «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), «II международная конференция по анатомии и морфологии растений» (Санкт-Петербург, 2002), «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004) и «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); симпозиуме «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (Санкт-Петербург, 2003); съездах физиологов растений России «Физиология растений - наука III тысячелетия» (Москва, 1999) и «V съезд общества физиологов растений России (ВОФР)» (Пенза, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 3 статьи.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и приложения. Изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы и 29 рисунков по тексту изложения диссертации; 1 расширенную таблицу и 2 рисунка в Приложении. Библиография представлена 158 работами, в числе которых 47 на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Храмцова, Елена Владимировна

103 Выводы

1. Качественные и количественные различия структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата современных культурных видов пшеницы и диких предковых форм, обусловлены особенностями происхождения рода Triticum L. и связаны с увеличением числа хромосом в ядре и привнесением субгеномов от Aegilops в процессе эволюции.

2. Увеличение продуктивности у современных аллоплоидных пшениц было достигнуто за счет формирования большей по сравнению с предковыми формами и видами эгилопса суммарной ассимиляционной поверхности листьев на растении. Это произошло путем увеличения размеров отдельных листьев и было связано с увеличением скорости их роста.

3. Интенсификация роста аллоплоидных видов пшеницы была обусловлена ускорением деления и растяжения клеток, что привело к увеличению их объемов и числа в листе и другим внутренним перестройкам мезофилла.

4. Выявлены возможные причины уменьшения интенсивности фотосинтеза в расчете на 1см2 и 1г сухого веса листа у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами и эволюционно связанными видами эгилопса:

1) изменение функциональной активности единичного хлоропласта у аллоплоидов при внесении в геном пшеницы субгеномов от видов эгилопса

2) снижение общего числа хлоропластов в расчете на 1см2 листа

3) уменьшение внутренней ассимиляционной поверхности клеток и хлоропластов, изменение отношения ИМК/ИМХ и, как результат, ухудшение условий для диффузии С02 к центрам карбоксилирования.

5. Температурный режим и количество осадков в момент закладки листа определяли его ростовые и структурные параметры: в засушливые годы ускорялось формирование листьев, структура фототрофных тканей приобретала ксероморфные черты (небольшая площадь листьев и мелкие клетки мезофилла), во влажные происходило увеличение объемов клеток и размеров листьев.

6. Анализ изменчивости изученных структурно-функциональных признаков фотосинтетического аппарата с помощью критерия Манна-Уитни показал недостоверность внутривидовых различий и правомерность использования этих признаков для сравнения разных видов и групп видов, различающихся уровнем плоидности и геномным составом.

105

Заключение

Снижение интенсивности фотосинтеза в расчете на 1см2 листа у современных аллоплоидных видов пшеницы в сравнении с предковыми диплоидными и видами эгилопса произошло в результате ряда причин. Одной из них было генетически обусловленное изменение активности единичного хлоропласта, связанное с внесением в геном пшеницы субгеномов от эгилопса. Другой важной причиной стали существенные перестройки внутренней структуры фототрофных тканей листа (Рис. 29). С одной стороны, они были вызваны интенсификацией роста с увеличением плоидности ядра, что дало значительные преимущества современным видам пшеницы перед более древними диплоидными видами, поскольку позволило формировать большую суммарную ассимиляционную поверхность листьев. С другой стороны, они стали причиной снижения активности ассимиляции углекислого газа единицей площади листа у полиплоидов за счет изменения диффузионных свойств мезофилла для СОг.

Исследование показателей мезоструктуры фотосинтетического аппарата листа в сравнительном аспекте у растений с разными геномными наборами показало недостаточность изучения аллоплоидов только с позиции полиплоидных рядов видов, поскольку большую роль в формировании структурно-функциональных параметров растений пшеницы играет происхождение генома, и, следовательно, детерминированность некоторых признаков. Изменения в структуре фототрофных тканей у аллоплоидных видов часто соответствовали закономерностям, известным для автополиплоидов. Главным образом, это касалось групп видов, геномы которых происходили от одного общего предка. В большинстве случаев особенности геномного набора накладывали отпечаток на структуру фотосинтетического аппарата и его функциональные характеристики.

Увеличение числа хромосом: f Площадь листа | Количество клеток в 1 см2 | Объемы клеток f Число хлоропластов в клетке t

Интенсивность фотосинтеза растения в целом t Продуктивность л и 1

Суммарная поверхность I мембран клеток и хлороппастов на 1см2 f Сопротивление диффузии С02 Интенсивность фотосинтеза а * расчете на 1см2 и г сухой массы

Т. monococcuin 2п=14(А)

Т. dicoccum 2п=28(А"В)

Т. petropavlovskyi 2n=42 (AUBD)

Рис. 29. Схема преобразований внутренней структуры фотосинтетического аппарата листа растений рода Triticum L. в процессе эволюции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Храмцова, Елена Владимировна, 2004 год

1. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений: Сб. науч. тр. / Отв. ред. В.Ф.Дорофеев. - Л: Наука, 1987. - 440с.

2. Лелли, Я. Селекция пшеницы: Теория и практика: Пер. с анг. / Я.Лелли; Общ. ред. Н.Б.Ронис. М.: Колос, 1980. - 384с.

3. Пшеницы мира: Видовой состав, достижения селекции, современные проблемы и исходный материал // В.Ф.Дорофеев, Р.А.Удачин, Л.В.Семенова и др.- Л.: ВО Агропромиздат. Ленинградское отделение, 1987. 560 с.

4. Кумаков, В.А. Биологические основы возделывания яровой пшеницы по интенсивной технологии / В.А.Кумаков. М.: Росагропромиздат, 1988. -104с.

5. Березина О.В. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum (Роасеае) в связи с особенностями строения его хлорофиллоносных клеток / О.В.Березина, Ю.Ю.Корчагин // Ботанический журнал. 1986. -Т.72, №4. - С. 535-540.

6. Березина О.В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твердой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.12 / Березина О.В.; Казанск. ин-т биологии. Казань, 1989. - 26с.

7. Зеленский М.И. Сравнительная характеристика фотосинтетического аппарата у видов и сортов яровой пшеницы: Автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.12 / Зеленский М.И.; Ин-т физиологии и биохимии растений Тадж. АН СССР Душанбе, 1990. - 45с.

8. Sasahara, Т. Influence of Genome on Leaf Anatomy of Triticum and Aegilops / Sasahara T.// Ann. Bot., 1982. Vol.50. - P. 491-497.

9. Bowman, C.M. Copy numbers of chloroplast and nuclear genomes are proportional in mature mesophyll cell of Triticum and Aegilops species / Bowman C.M. // Planta, 1986. Vol.167. - P. 264-274.

10. Lieckfeldt, E. Importance of Leaf Anatomy for Characterization of Primary Leaf Photosynthetic Efficiency in Different Genotypes of Wheat. (Triticum) / Lieckfeld E. / Photosynthetica, 1989. Vol.23, N1. - P. 63-70.

11. Цвелев, H.H. Злаки СССР / Н.Н.Цвелев. Л.: Наука, 1976. - 788с.

12. Цвелев Н.Н. Система злаков (Роасеае) и их эволюция. / Н.Н.Цвелев // Комаровские чтения, XXXVII. JL: Наука, 1987. - 75с.

13. Конарев В.Г. О природе и происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна / В.Г.Конарев , И.П.Гаврилюк, Т.И.Пенева // С.-х. биология. 1976. - Т.11,№5. - С. 656-665.

14. ЯаскаВ.Э. Происхождение тетроплоидных пшениц по данным электрофоретического изучения ферментов / В.Э.Яаска // Изв. АН Эст. ССР. 1974. - Т.23, №3. - С.201-220.

15. ЯаскаВ.Э. Алкогольдегидрогеназа полиплоидных пшениц и их диплоидных сородичей. К филогенезу тетраплоидной пшеницы / В.Э.Яаска // Генетика. 1976. - Т. 12, №11. - С.22-88.

16. Jaaska, V. NADP-dependent aromatic alcohol dehydrogenase in polyploidy wheats and their diploid relatives. On the origin and phylogeny of polyploid wheats / Jaaska V. // Theor. Appl. Genet, 1978. V.53. - P.209-217.

17. Jaaska, V. Electrophoretic survey of seedling esterases in wheats in relation to their phylogeny / Jaaska V. // Theor. Appl. Genet., 1980. V.56. - P.273-284.

18. Nakai, Y. The origin of the tetraploid wheats revealed from the study on esterase isozymes / Nakai Y. // Proc. 5th Int. Wheat Genet. Symp. New Dehli, 1979.-P.108-119.

19. Dvorak, J. Organization and evolution of the 5S ribosomal RNA gene family in wheat and related species / Dvorak J., Zhang H.-B., Kota R.S., Lassner M. // Genome, 1989. V.32. - P. 1003-1016.

20. Dvorak J. Genome analysis in the Triticum-Aegilops alliance / Dvorak J. // Proc. 9th Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Saskatchewan. Canada, 1998. -V.l. -P.8-11.

21. Tsunewaki, K. Origin of poliploid wheats revealed by RFLP analysis / Tsunewaki K., Takumi S., Mori N. // Molecular Genetical Basis of Polyploid Evolution in Plants. Kyoto Univ., 1993. P.62-70.

22. Tsunewaki, К. Plasmon analysis as the counterpart of genome analysis / Tsunewaki K. // Methods in genome analysis in plants: their merits and piffals / Ed. Jauhar P.P. Boca Raton: CRC Press, 1996. P.271-299.

23. Giorgi, B. Karyotype analysis in Triticum. IV. Analysis of (Aegilops speltoides x Triticum boeoticum) amphiploid and a hypothesis on the evolution of tetraploid wheats / Giorgi В., Bozzini A. // Caryologia, 1969. V. 22. - P. 289-306.

24. Badaeva, E.D. Comparative study of Triticum aestivum and T. timopheevi genomes using C-banding technique / Badaeva E.D., Shkutina F.M., Bogdevich I.N., Badaev N.S. // Plant Syst. Evol., 1986. V. 154. - P. 83-194.

25. Shang, X.M. Heterochromatin diversity and chromosome morphology in wheats analyzed by HKG banding technique / Shang X.M., Jackson R.C., Nguyen H.T. // Genome, 1988. V.30. - P. 956-965.

26. Shang, X.M. Heterochromatin differentiation and phylogenetic relationship of the A genome in diploid and polyploidy wheats / Shang X.M., Nguyen H.T., Jackson R.C. // Theor. Appl. Genet., 1989. V. 77. №1. - P. 84-94.

27. Якобашвили З.А. Установление филогенетических связей между видами пшеницы с помощью анализа полиморфизма и наследования запасных белков: Дис. .канд. биол. наук. / З.А.Якобашвили М.: ИОГен, 1989. - 192с.

28. Jiang J. Different species-specific chromosome translocation in Triticum timopheevii and Triticum turgidum support diphyletic origin of polyploidy wheats / Jiang J., Gill B.S. // Chromosome Res., 1994. V.2. - P.59-64.

29. Lilienfeld, F. Genomanalyze bei Triticum und Aegilops. V. Triticum timopheevii Zhuk. / Lilienfeld F., Kihara H. // Cytologia, 1934. V.6. - P.87-122.

30. Фляксбергер, K.A. Хлебные злаки, пшеница / Фляксбергер К.А. Л.: Гос. изд-во совх. и колх. лит-ры, 1935. - 434с.

31. Sachs, L. Chromosome behavior in species hybrids with Triticum timopheevi / Sachs L. // Heredity, 1953. V. 7. - P.49-58.

32. Wagenaar, E.B. Studies on the genome composition of Triticum timopheevii Zhuk. I. Evidence for genetic control of meiotic irregularities in tetraploid hybrids / Wagenaar E.B. // Canad. J. Genet. Cytol., 1961. V.3, №1. - P.47-60.

33. Feldman, M. Identification of unpaired chromosomes in F1 hybrids involving T. aestivum and T. timopheevii / Feldman M. / Canad. J. Genet. Cytol., 1966. -V.8. P.144-151.

34. Kimber, G. A reassessment of the course of evolution of wheat / Kimber G., Athwal R.S. // Proc. Nalt Acad. Sci. USA, 1972. V.69. - P. 912-915.

35. Hutchinson, J. Comparison of the chromosomes of Triticum timopheevii with related wheats using the techniques of C-banding and in situ hybridization / Hutchinson J., Miller Т.Е., Jahier J., Shepherd K.W. // Theor. Appl. Genet., 1982. V. 64. - P.31-40.

36. Chen, P.D. The origin of chromosome 4A, and genomes В and G of tetraploid wheats / Chen P.D., Gill B.S. // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto. Japan, 1983.-P. 39-48.

37. Gill, B.S. Role of cytoplasm-specific introgression in the evolution of polyploidy wheat / Gill B.S., Chen P.D. // Proc. Natl Acad. Sci. USA, 1987. -V.84. P.6800-6804.

38. Цитогенетическое исследование злаков. Гекса- и октоплоидные виды, содержащие G-геном / Е.Д.Бадаева, Н.С.Бадаев, А.А.Филатенко, Р.Л.Богуславский, А.В.Зеленин // Генетика. 1990. - Т.26,№4. - С.708-716.

39. Грант, В. Видообразование у растений: Пер. с англ. / Грант. В.; Общ. ред. А.Л.Тахтаджян М.: Мир, 1984. - 528с.

40. Зеленин А.В. Хромосомный анализ злаков, теоретические и прикладные аспекты / А.В.Зеленин, Е.Д.Бадаева, Н.С.Бадаев // Генетика. 1987. - Т.23, №10. - С.1749-1761.

41. Ячевская Г.Л. Геномный состав мягкой пшеницы / Г.Л.Ячевская // Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. М.: Наука, 1971. - С.7-16.

42. Kihara, H. Nukleus and chromosome substitution in wheat and Aegilops. II. Chromosome substitution / Kihara H. // Seiken Ziho, 1963. V. 15. - P. 13-23.

43. Яаска В.Э. Филогенетическая дифференциация тетраплоидных пшениц / В.Э.Яаска // Изв. АН ЭССР. Биология. 1971. - Т.20, №3. - С.201-206.

44. Мигушова Э.Ф. К вопросу о происхождении геномов пшеницы / Э.Ф.Мигушова // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1975. - Т.55, №3.-С. 16-25.

45. Мигушова Э.Ф. Генетическая разнокачественность дикой двузернянки Ирака / Э.Ф.Мигушова, А.В.Конарев // Вестн. с.-х. науки. 1975. - №9. -С. 18-22.

46. Геномный состав и система рода Triticum L. // В.Г.Конарев, В.Ф.Дорофеев, Э.Ф.Мигушова и др. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1978. - Т.63,№2. - С.6-14.

47. Таврин, Э.В. Сравнительное изучение видов пшеницы Зандури как компонентов для скрещивания с мягкой и твердой пшеницами: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15 / Э.В.Таврин Л. 1963. - 16с.

48. Upadhia, M.D. Studies on origin of Т. zhukovskyi and on the mechanisms regulating chromosome pairing in Triticum / Upadhia M.D., Swaminathan M.S. // Inr. J. Genet, and Plant Breed., 1965. V.25, №1. - P. 1-12.

49. Конарев, В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г.Конарев. -М.: Колос, 1983.-320с.

50. Кузьменко, С.П. Сравнительное изучение хромосом диплоидных пшениц методом дифференциального окрашивания / С.П.Кузьменко, Д.М.Атаева, П.А.Гандилян // Генетика. 1987. - Т.23, №4. - С.686-692.

51. Бадаева, Е.Д. Цитогенетическое исследование злаков. Тетраплоидные виды пшениц Зандури / Е.Д.Бадаева, Р.Л.Богуславский, Н.С.Бадаев / Генетика. 1988. - Т.24, №8. - С. 1411-1418.

52. Badaeva, E.D. Cytogenetic investigation of Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. and related species using C-banding / Badaeva E.D., Filatenko A.A., Badaev N.S. 11 Theor. Appl. Genet., 1994. V.89,№5. - P. 622-628.

53. Жиров, Е.Г. Синтез новой гексаплоидной пшеницы / Е.Г.Жиров // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1980. - Т.68,№1. - С.14-16.

54. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование / П.М.Жуковский. JL: Колос, 1971. - С.221.

55. Чесноков, В.А. Ограничивающие факторы при фотосинтезе / В.А.Чесноков, Е.Н.Базырина // Докл. АН СССР. 1930. - С. 193-198.

56. Костычев, С.П. Исследования над суточным ходом фотосинтеза растений Средней Азии / С.П.Костычев, Е.К.Кардо-Сысоева // Изв. АН СССР. 1930. -Т.7, №6. - С.467-472.

57. Любименко, В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире / В.Н.Любименко. M.,JI. Сельхозгиз, 1935. - С.320.

58. Иванов, JI.A. Фотосинтез и урожай / Л.А.Иванов / Сб. науч. тр. по физиологии растений памяти К.А.Тимирязева. М., Л. 1941. - С.29-42.

59. Watson, D.J. The net assimilation rates of wild and cultivated beets / Watson D.J., Witts K.J. // Ann. Bot., 1959. V.23, N91. - P.431-439.

60. Heinicke, A.I. The daily rate of photosynthesis, during the growing season of 1935, of a young apple tree of bearing age. / Heinicke A.I., Childors N.F. // Corn. Univ. Agr. Exo. Stat., 1937. P.201-203.

61. Gaastra, P. Photosynthesis of crop plants as influenced by light, carbon dioxide, temperature, and stomatal diffusion resistance / Gaastra, P. // Meded. Lamdbouwhogeschool Wageningen, 1959. V.59, №13. - P. 1-68.

62. Pocc, Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова / Ю.К.Росс. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 324с.

63. Тооминг, Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г.Тооминг Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 200с.

64. Кумаков, В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы / В.А.Кумаков // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности: Сб. науч. тр. М.,1972. - С.500-503.

65. Кумаков, В.А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений / В.А.Кумаков // Итоги науки и техники / Теоретические основы повышения продуктивности растений: Сб. науч. тр. / Физиология растений. 1977. - Т.З. - С. 108-120.

66. Алиев, Д.А. Фотосинтетическая деятельность, минеральное питание и продуктивность растений / Д.А.Алиев. Баку, 1974. - 335с.

67. Сидоренко, О.И. Фотосинтез гетерозисных гибридов озимой пшеницы / О.И.Сидоренко, В.П.Беденко, Р.А.Уразалиев. Алма-Ата: Гылым, 1990. -156с.

68. Ничипорович, А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев / А.А.Ничипорович // Тимирязевские чтения, XV: Сб. науч. тр. / М: Академия Наук СССР, 1956. 94с.

69. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А.А.Ничипорович, Л.Е.Строганова, С.Н.Чмора, М.П.Власова М.: Изд. АН СССР, 1961. - 133с.

70. Ничипорович, А.А. Пути управления фотосинтетической деятельности растений с целью повышения их продуктивности / А.А.Ничипорович // Физиология сельскохозяйственных растений. 1967. - Т.1. - С.309-353.

71. Ничипорович, А.А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности / А.А.Ничипорович // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности: Сб. науч. тр. 1972. - С.511-527.

72. Ничипорович, А.А. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности / А.А.Ничипорович // Физиология растений. 1980. - Т.27, №5.-С.942-961.

73. Ничипорович, А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивности растений / А.А.Ничипорович // Физиология фотосинтеза: Сб. науч. тр. М., Наука, 1982.-С.7-33.

74. Тарчевский, И.А. Основы фотосинтеза / И.А.Тарчевский. М.:Высшая школа, 1977. - 243с.

75. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т.Мокроносов. М: Наука, 1981. - 190с.

76. Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений: Эколого-генетические основы / А.А.Жученко. Кишинев: Штиинца, 1988. - 209с.

77. Бороевич С. Изменения растений пшеницы с целью дальнейшего повышения генетического потенциала урожая зерна / С.Бороевич // Генетика. 1973. - Т.9, №11. - С. 15-25.

78. Уоринг, Ф. Рост растений и дифференцировка: Пер. с англ. Н.Л.Клячко, И.А.Смирнова / Уоринг Ф., Филипс И. // М.: Мир, 1984. 512с.

79. Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока / Ильина Л.Г. // Научн. тр. / НИИСХ Юго-Востока. 1970. - Вып. 27. - С.5-126.

80. Созинов, А.А. Программа создания новых сортов озимой пшеницы селекцентра степной зоны Украины и Молдавии / А.А.Созинов // Вестник сельскохозяйственной науки. 1972. - №2. - С. 14-19.

81. Кабанов, П.Г. Засухи в Поволжье / П.Г.Кабанов, В.Г.Кастров // Научн. тр. / НИИСХ Юго-Востока. 1972. - Вып. 31. - С.5-102.

82. Мамонов, JI.K. О предварительной физиологической модели сорта яровой пшеницы для Северного Казахстана / Л.К.Мамонов // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур: Сб. науч. тр. / Наука. -Алма-Ата, 1979. С.26-38.

83. Комплексная программа селекции агроэкотипов озимой пшеницы для Казахской ССР (ОПАКС): Сб. ст. // Алма-Ата: Кайнар, 1980. 80с.

84. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы /

85. B.А.Кумаков. М.: Колос, 1985. - 270с.

86. Якубцинер, М.М. Экологические группы мягкой пшеницы / М.М.Якубцинер // Пшеница в СССР: Сб. науч. тр. / М.-Л.:Сельхозгиз, 1957.1. C.87-98.

87. Куперман, Ф.М. Физиология развития, роста органогенеза пшеницы / Ф.М.Куперман // Физиология сельскохозяйственных растений. М.:Изд.МГУ, 1969. Т.4. - С.7-203.

88. Poorter, Н. Leaf area ratio and net assimilation rate of 24 wild species differing in relative growth rate / Poorter H., Remkes K. // Oecologia, 1990. Vol.83. -P.553-559.

89. Lambers, H. Inherent variation in growth rate between higher plants: A search for physiological causes and ecological consequences / Lambers H., Poorter H. // Advances in ecological research. Academic press, 1992. V. 23. - P. 188-242

90. Леопольд, А. Рост и развитие растений: Пер. с англ. А.А.Бундель / Леопольд, А. М.:Мир,1968. - 494с.

91. Шевелуха, B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регуляции / В.С.Шевелуха. М.,1980. - 456с.

92. ЮЗ.Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе/ В.С.Шевелуха. М.: Наука, 1992. - 593с.

93. Кефели, В.И. Рост растений / В.И.Кефели. М.: Колос, 1984. - 175с.

94. НикеллЛ. Дж. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве: Пер. с англ. В.Г.КочанковаУ Никелл Л. М.:Колос,1984. - 192с. Юб.Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А.Кумаков. - М.: Колос, 1980.-207с.

95. Мокроносов, А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата / А.Т.Мокроносов / Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата: Сб. науч. тр. -Свердловск: УрГУ, 1978. С.5-30.

96. Мокроносов, А.Т. Методика количественной оценки и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов./ А.Т.Мокроносов, Р.А.Борзенкова / Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. 1978. - Т.61, вып.З. - С. 119-133.

97. Пьянков, В.И. Основные типы структурных перестроек мезофилла листа растений Восточного Памира при адаптации к высокогорным условиям /

98. B.И.Пьянков, А.В.Кондрачук // Физиология растений. 2003. - Т.50, №1.1. C.34-42.

99. Беденко, В.П. Взаимосвязь показателей фотосинтеза с зерновой продуктивностью у различных генотипов пшеницы и эгилопса./

100. В.П.Беденко, О.И.Сидоренко // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - Т.26, № 4. - С. 360-367.

101. Evans, L.T. Some physiological aspects of evolution in wheat. / Evans L.T., Dunstine R.L. // Austral J. Biol. Sci., 1970. V.23, №4. - P.725-741.

102. Быков, О.Д. Газообмен флагового листа и элементы продуктивности видов пшеницы и эгилопса / О.Д.Быков, В.А.Кошкин, А.К.Прядехина // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л.,1980.- Т.67, вып.2. - С. 12-21.

103. Давыдов, В.А. Взаимосвязь физиологических и морфологических показателей у различных сортов и линий яровой пшеницы / В.А.Давыдов, В.А.Труханов, Б.В.Березовская / Физиология и биохимия культурных растений. 1998. - Т.ЗО., №4. - С. 312-317.

104. Пб.Яблоков, А.В Эволюционное учение / А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов. -М.:Высшая школа, 1976.- 349с.

105. Яблоков, А.В. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учеб. для биол. спец. вузов / А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов. М.: Высш. шк., 1998. - 336с.

106. Мокроносов, А.Т. Структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата при полиплоидии / А.Т.Мокроносов, Г.П.Федосеева // Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1982. - С.65-77.

107. Levy, А.А. The impact of polyploidy on grass genome evolution / Levy A.A., Feldman M. // Plant Physiology,2002. V.130. - P.1387-1393.

108. Guern, M. Poliploidie et appareil photosynthetique chez Hippocrepis comosa L. / Guern M., Bourdu R., Roux M. // Photosynthetica, 1975. V.9. - P.40-51.

109. Warner, D.A. Photosyntesis, Leaf Anatomy, and Cellular Constituents in the Polyploid C4 Grass Panicum virgatum / Warner D.A., Ku M.S.B., Edwards G.E. // Plant Physiol., 1987. V.84. - P.461-466.

110. ILLneccep, JI. Клейнванцлебенская Поли новый сорт сахарной свеклы / Шлессер Л./ Полиплоидия: Сб. науч. тр. - М.,1956. - С.220-224.

111. Warner, D.A. Effects of polyploidy on photosynthesis / Warner D.A., Edwards G.E. // Photosynthesis Research, 1993. V.35. - P. 135-147.

112. Галченко, Н.Б. Идентификация тетраплоидов огурца по числу хлоропластов в клетках устьиц / Н.Б.Галченко // Цитология. 1961. - Т.З, №1. - С.121-125.

113. Ангел, Л. Сравнительные исследования форм 2n,3n,4n Citrullus vulgaris / Ангел Л. // Генетика. 1969. - Т.5№8. - С. 103-109.

114. Бакулин, В.Т. Полиплоиды тополя, полученные путем обработки семян колхицином / В.Т.Бакулин // Изв. СО АН СССР,1973. №10, вып.2. - С.69-74.

115. Агаев, Ю.М. / Полиплоидия и структура клетки / Ю.М.Агаев, А.А.Гуламов, С.П.Савченко // Электронная микроскопия в ботанических исследованиях: Сб. науч. тр. Петрозаводск, 1974. - С.25-28.

116. Валеева, З.Т. Ускоренный способ определения плоидности растений по хлоропластам / З.Т.Валеева // Труды по селекции и семеноводству овощных культур: Сб. науч. тр. М.,1976. - С.49-50.

117. Устьичный аппарат и пыльца как показатели плоидности растений / Ю.П.Лаптев, П.П.Макаров, М.В.Глазова и др. // Генетика. 1976. - Т.12,№1. - С.47-54.

118. Агаев, Ю.М. Закономерности клеточного морфогенетического эффекта плоидности (на примере рода Morns L.) / А.А.Гуламов // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы: Сб. науч. тр. Баку, 1976. — С.232-255.

119. Maggio, A.E. Polyploidy and gene dosage effects on chloroplasts of fern gametophytes / Maggio A.E., Stetler D.A. // Ep. cell, res., 1971. V.67. - P.287-294.

120. Li, W.-L. Polyploids and their structural and physiological characteristics relative to water deficit in Betula papyrifera (Betulaceae) / Li W.-L., Berlyn G.P., Ashton P.M.S. // Amer. J. Bot., 1996. V.83, N1. - P.15-20.

121. Храмцова, E.B. Оптимизация структуры мезофилла листа аллоплоидных и диплоидных видов пшеницы / Е.В.Храмцова, И.С.Киселева, Е.А.Любомудрова, Н.В.Малкова // Физиология растений. 2003. - Т.50, №1.- С.24-33.

122. Храмцова, Е.В. Роль генома в формировании фототрофных тканей листьев диплоидных и аллоплоидных видов пшеницы / Е.В.Храмцова, И.С.Киселева // Физиология растений. 2004. - Т.51, №2. - С.278-286.

123. Некоторые приемы и методы физиологического изучения сортов зерновых культур в полевых условиях / Н.С.Васильчук, О.А.Евдокимова, Н.А.Захарченко и др. Саратов:НИИСХ Юго-Востока, 2000. - 55с.

124. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под ред. А.Т.Мокроносова М: Агропромиздат, 1989. - 460с.

125. Анализ растений по ростовым показателям на начальных этапах онтогенеза / Методические указания / Под ред. О.Д. Быкова, Л.В.Семеновой.- Ленинград: Всесоюзный НИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова (ВИР), 1989.-65с.

126. Цельникер, Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 215с.

127. Planchon, С. Activite photosynthetique et rendement chez le ble tender (Triticum aestivum) / Planchon C. // Genet, agr., 1969. V.23, N 1-4. - P.480-486.

128. Кумаков, В. А. Физиологические аспекты модели сортов яровой пшеницы для условий Поволжья / В.А.Кумаков, // С.-х. биология. 1978. -Т.8, вып.5. - С.695-702.

129. Володарский, Н.И. Изменение фотосинтетической деятельности листа в онтогенезе пшеницы / Н.И.Володарский, Е.Е.Быстрых, Е.К.Николаева // С.-х. биология. 1977. - Т. 12, №6. - С.853-859.

130. Kranz, A.R. Stoffproduction und assimilationsleistung in der evolution der kulturpflanzen. I. Einfuhrung und experimentelle grundlanden / Kranz A.R. // Biol. Zbl., 1966. B. 85. N5. - S. 597-626.

131. Khan, M.A. Leaf photosynthesis and transpiration under different levels of air flow rate and light intensity in cultivated wheat species and its wild relatives / Khan M.A., Tsunoda S.// Jap. J. Breed., 1970. V.20, N5. - P. 120-123.

132. Мокроносов A.T. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма // 42е Тимирязевские чтения: Сб. науч. тр. -М:Наука, 1983. 64с.

133. Лайск, А.Х. Диффузионные сопротивления листьев в связи с их анатомией./ Лайск А., Оя В., Рахи М. // Физиология растений. Т. 17, №1. -1970.-С. 40-48.

134. Лайск, А.Х. Кинетика фотосинтеза и фото дыхания Сз-растений / Лайск А.Х. М.:Наука,1977. - 195с.

135. Горышина, Т.К. Экология растений / Т.К.Горышина. М:1979. - 368с.

136. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т.К.Горышина. // Л.:Изд-во Ленинградского университета, 1989. 204с.

137. Кумаков, В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая / Кумаков В.А. // Физиология растений. -1980. Т.27, №5. - С.975-985.

138. Генетика развития растений / Л.А.Лутова, Н.А.Проворов, О.Н.Тиходеев и др. С.-П.:Наука,2000. - 539с.

139. Ticha, I. The use of quantitative anatomy for studying conductances for C02 transfer in photosynthesis / Tichal. // Acta Univ. Carolinae-Biologica, 1988. -V.31. -P.lll-119.

140. Гончаров, Н.П. Наследование типа развития у стародавних и местных сортов гексаплоидных пшениц / Н.П.Гончаров, И.П.Шитова // Генетика. -1999. Т.35, №4. - С. 467-473.

141. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А.Драгавцев, Р.А.Цильке, Б.Г.Рейтер и др. Новосибирск: Наука, 1984. -230с.

142. Грингоф, И.Г. Агрометеорология / И.Г.Грингоф, В.В.Попова, В.Н.Страшный. Л.:Гидрометеоиздат, 1987. - 310с.