Преобразование сигналов в ансамблях нелинейных элементов с нейроподобной динамикой тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 01.04.03, кандидат физико-математических наук Сконженко, Леонид Алексеевич

• Сконженко, Леонид Алексеевич
• кандидат физико-математических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Сконженко, Леонид Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ИССЛЕДОВАНИЕ АВТОКОЛЕБАТЕЛЬНОЙ ДИНАМИКИ СИСТЕМЫ РОЗЕ-ХИНДМАРШ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ УПРАВЛЯЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ.

1.1. Некоторые модели для описания динамики нейронов.

1.2. Однопараметрическое исследование динамики модельного элемента Розе-Хиндмарш.

1.3. Исследование динамических режимов системы Розе-Хиндмарш на плоскостях управляющих параметров.

1.4. Бистабильность системы Розе-Хиндмарш.

1.5. Выводы.

2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ИМПУЛЬСОВ В ЦЕПОЧКАХ ЭЛЕМЕНТОВ РОЗЕ-ХИНДМАРШ.

2.1. Основные типы связи в ансамблях нейронов. Электрический синапс. Химический синапс.

2.2. Особенности трансформации и распространения сигналов при возбуждении цепочки прямоугольным импульсом.

2.2.1. Постановка задачи.

2.2.2. Объяснение образования спайков и беретов при импульсном воздействии на примере перехода к двумерной системе.

2.2.3. Основные типы распространения сигналов в модельной линии.

2.3. Переключение активности в элементах цепочки одиночным прямоугольным импульсом.

2.4. Некоторые особенности трансформации и распространения сигнала в виде периодической последовательности беретов.

2.5. Динамика цепочки нейроподобных элементов со связями, моделирующими интегрирующие свойства химического синапса.

2.5.1. Функция активности.

2.5.2. Модель связи, обладающей интегрирующими свойствами.

2.5.3. Распространение устойчивых конфигураций беретов в цепочке элементов Розе-Хиндмарш со связями, используюшими функцию активности.

2.6. Выводы.

3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА В РЕШЕТКЕ МОДЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ РОЗЕ-ХИНДМАРШ.

3.1. Особенности поведения нейроподобных элементов с диффузионными связями при постоянном локальном внешнем воздействии.

3.2. Распределение длительностей межепайковых интервалов как основная характеристика состояния модельной решетки.

3.3. Особенности анализа динамики решетки нейроподобных элементов при наличии неоднородностей в распределении связей.

3.3.1. Формирование нелокальных связей в модельной решетке.

3.3.2. Формирование области с повышенной частотой генерации спайков из случайных начальных условий при наличии нелокальных связей в решетке.

3.3.3. Исследование особенностей последовательной активации кластеров при наличии нелокальных связей в решетке нейроноподобных элементов.

3.3.4. Особенности конкуренции двух кластеров.

3.3.5. Анализ изменения длительности межепайковых интервалов в решетке со связями на основе функции активности при наличии шума.

3.4. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Преобразование сигналов в ансамблях нелинейных элементов с нейроподобной динамикой»

В последние десятилетия наблюдается значительный прогресс в исследовании поведения биологических и нейрофизиологических систем на основе методов нелинейной динамики и радиофизики [1-16]. Изучение моделей нелинейных активных сред и их исследование методами теории колебаний и волн дало ответы на многие актуальные вопросы, в частности, позволило объяснить основные механизмы возникновения и развития временных, пространственных и пространственно-временных структур в диссипативных нелинейных системах различной природы [17-27], например, процессов автоволновой активности в сердечной ткани [25] и в коре головного мозга млекопитающих [28-30].

Применение физического модельного подхода позволило создать теоретическую базу для объяснения многих результатов, полученных в нейрофизиологических экспериментах с биологическими нейронами. Привлечение в нейрофизиологию методов теории синхронизации [31] позволило ответить на многие вопросы, связанные с ритмической двигательной активностью живых организмов. Исследования показали, что данный вид активности основан на возникновении синхронных колебаний в небольших ансамблях нейронов особого типа, которые называются центральными генераторами ритма [1, 32-37].

Нейроподобные среды часто интерпретируют как ансамбли связанных элементов, обменивающихся между собой сигналами [38-49]. Топология связей и число элементов в ансамбле варьируется в широких пределах [48,49]. Встречаются как простейшие конфигурации, обнаруженные в рефлекторных дугах, в которых может участвовать лишь несколько нейронов (сенсорный, соединительный и двигательный нейроны) [50], так и сложно организованные ансамбли: некоторые виды нервных клеток в коре головного мозга имеют до 10000 связей [51]. Очевидно, что в решении наиболее сложных задач, связанных с высшей нервной деятельностью человека, участвуют ансамбли нейронов со сложной топологией связей. Удивительной является та надежность и стабильность, которую демонстрируют ансамбли биологических нейронов, несмотря на «ненадежность» составляющих их элементов, большое количество дефектов, появляющихся естественным путем, а также присутствие шумов различной природы [52]. Например, для классических компьютеров, работающих на принципах фон Неймана, выход из строя лишь одного логического элемента ведет к сбоям в работе всей системы, в реальных же нейронных системах известны случаи выхода из строя многих клеток, что, однако, не приводит к критическим функциональным изменениям.

В качестве сигналов для передачи информации в нейроподобных системах служат уединенные импульсы (спайки) или пакеты импульсов (береты). В современной нейродинамике выделяют три основных механизма кодирования информации в нейроподобных системах: в первом случае информация кодируется значениями длительности межепайковых интервалов (временное кодирование), во втором - частотой следования спайков в пакетах (частотное кодирование), а в третьем случае — распределением пространственной активности, что возможно в ансамблях с большим числом элементов (пространственное кодирование) [9, 53-56]. Известно, что между различными частями нервной системы живых организмов происходит обмен сигналами, в процессе которого используются различные способы кодирования и наблюдается трансформация беретов в спайки и наоборот [9].

Нелинейные активные системы с нейроподобной динамикой и их ансамбли представляют междисциплинарный интерес. Данный интерес обусловлен не только стремлением объяснить различные нейрофизиологические явления, но также попытками использовать некоторые механизмы функционирования и взаимодействия, имеющие место в реальных нейронных системах, в решении различных задач радиофизики: при построении различных интеллектуальных систем обработки, хранения и передачи информации, таких, как системы контроля и адаптивного управления робототехникой, в задачах распознавания образов, создания нейрокомпьютеров и искусственного интеллекта [38-49]. Для исследователей являются привлекательными положительные свойства, обеспечивающие надежность и устойчивость функционирования реальных нейронных систем. Таким образом, изучение процессов распространения и трансформации импульсов при взаимодействии между нейроподобными элементами является актуальной задачей радиофизики.

Существуют два основных подхода при моделировании явлений в нейроподобных системах: модели «bottom-up» (снизу вверх) и «top-down» (сверху вниз) [9]. В первом случае основное внимание уделяется описанию динамики уединенного нейрона и процессов, лежащих в основе его электрической активности. Такой подход оправдывает себя в изучении небольших нейронных ансамблей, а также процессов обмена информацией между отдельными нервными клетками. Второй подход не предполагает точного описания поведения уединенных элементов, описывая лишь те их свойства, которые необходимы для объяснения различных крупномасштабных коллективных явлений, затрагивающих значительное количество элементов. Данный подход является феноменологическим и оказывается эффективным при изучении общих принципов и механизмов функционирования сложных нейроподобных систем, а также кодирования, обработки и передачи информации в них.

Исследование динамики реальных биологических нейронов в натурных экспериментах показало, что многие важные особенности их поведения могут быть изучены на основе модельных динамических систем с фазовым пространством небольшой размерности, порядка 3-4. Основой модельного подхода, реализованного по принципу «снизу вверх», в нейродинамике является модель Ходжкина и Хаксли, построенная на базе обыкновенных дифференциальных уравнений (ОДУ) и основанная на детальном анализе ионного транспорта через мембрану нейрона [57]. Формализм Ходжкина и Хаксли позволил достичь многих успехов. Наряду с формализмом Ходжкина-Хаксли получили широкое распространение и феноменологические модели, описывающие динамику нейронов разных типов на качественном уровне [1,9,58]. Относительно простые при описании, такие системы позволяли наблюдать многие важные особенности поведения реальных биологических нейронов. В качестве примера можно привести классическую модель возбудимой среды — модель ФитцХью-Нагумо, которая широко применяется для исследования формирования и развития различных пространственно-временных структур в ансамблях нейронов [59,60]. Для анализа наиболее общих закономерностей взаимодействия в ансамблях с большим числом элементов используются также системы с дискретным временем, требующие при моделировании значительно меньше вычислительных ресурсов [61-63]. Для более детальных исследований используются модели с непрерывным временем, описываемые системами обыкновенных дифференциальных уравнений. Они позволяют наблюдать широкий спектр колебательных режимов - от периодических до хаотических, при этом временной ряд может содержать несколько характерных временных масштабов. Система Розе-Хиндмарш является одной из наиболее популярных феноменологических моделей, записанных на основе ОДУ [6466] и может быть использована для описания нейронов различного типа, в частности, нейронов коры головного мозга [58]. Наличие большого разнообразия динамических режимов позволяет эффективно использовать модель Розе-Хиндмарш для исследования синхронизации групп связанных нейронов, а также при изучении различных эффектов взаимодействия в ансамблях с большим числом элементов [1,9,36,37].

Основными моделями для изучения процессов передачи и обмена информацией в нейроподобных средах служат цепочки элементов и двумерные решетки. Цепочки нейроподобных элементов могут быть интерпретированы как линии передачи сигналов, состоящие из дискретных элементов. При изучении цепочек важной задачей является управление временной структурой пакетов импульсов, распространяющихся между элементами. Существенным представляется получение устойчивых пакетов, не изменяющихся от элемента к элементу, так как распространение пакетов такого типа представляет наибольший интерес с точки зрения передачи информации. Управление состоянием модельной нейроподобной дискретной среды осуществляется посредством изменения параметров связи между элементами, а также различными типами внешнего воздействия. При моделировании решеток нейроподобных элементов большое внимание уделяется исследованию различных пространственно-временных структур. С точки зрения обработки информации важной является задача о взаимодействии различных пространственно удаленных областей при наличии нелокальных связей, а также изучение перераспределения активности в различных областях решетки при изменении конфигурации связей. В качестве величины, характеризующей активность элементов, может использоваться значение межспайкового интервала. Возможность получения заданного распределения активности посредством изменения конфигурации связей в решетке может найти применение при построении систем распознавания образов.

Цель диссертационной работы состоит в исследовании основных закономерностей распространения заданных конфигураций пакетов импульсов в одномерной цепочке элементов Розе-Хиндмарш при изменении величин параметров связи, в анализе динамики цепочек и решеток элементов Розе-Хиндмарш при формировании связи, учитывающей изменение длительности межепайковых интервалов, в моделировании и анализе эффектов перераспределения колебательной активности в решетке элементов Розе-Хиндмарш при наличии неоднородностей в распределении связей между элементами.

Методы исследований и достоверность результатов

Представленные в работе результаты получены на основе численного (компьютерного) моделирования. В качестве тестовых были воспроизведены известные из литературы результаты для уединенной системы Розе-Хиндмарш. При анализе решений систем обыкновенных дифференциальных уравнений были использованы хорошо зарекомендовавшие себя методы радиофизики и теории колебаний: изучение структуры фазового пространства, построение пространственно-временных и бифуркационных диаграмм, карт динамических режимов на плоскостях управляющих параметров. Достоверность подтверждается соответствием результатов, полученных в ходе численного моделирования ансамблей элементов Розе-Хиндмарш с экспериментальными результатами, известными из литературы; воспроизводимостью результатов численного моделирования.

Научная новизна

• В ходе численных исследований впервые детально исследованы динамические режимы системы Розе-Хиндмарш на плоскостях управляющих параметров. Выявлены особенности перехода между динамическими режимами с различной амплитудой и частотой генерации спайков, а также с различной длительностью беретов при изменении управляющих параметров модельного нейрона Розе-Хиндмарш.

• Выявлены основные типы трансформации колебаний в цепочке модельных нейронов для различных случаев двунаправленной электрической и химической связи при возбуждении цепочки прямоугольным импульсом. Показана возможность переключения активности в цепочке элементов при воздействии прямоугольным импульсом, в случае, когда элементы находятся в бистабильном состоянии.

• Предложен способ формирования связи между нейроподобными элементами, учитывающий пороговые и интегрирующие свойства химического синапса. Показано, что в модельной цепочке нейронов Розе-Хиндмарш с предложенными связями возможно распространение устойчивых конфигураций беретов.

• Показана эффективность применения модельной связи для описания изменения длительности межепайковых интервалов при наличии неоднородностей в распределении связей в решетке модельных нейронов Розе-Хиндмарш.

• Показано, что наличие нелокальных подавляющих и возбуждающих связей между отдельными областями в решетке модельных нейронов Розе-Хиндмарш приводит к конкуренции между областями активности с различной средней длительностью межепайковых интервалов.

Практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты могут быть использованы при решении различных задач, связанных с моделированием и анализом распространения сигналов в линиях передачи, составленных из дискретных элементов с нейроподобной динамикой. Результаты могут быть использованы при разработке систем кодирования и передачи информации на основе нейроподобных элементов. Предложенные в работе методы управления трансформацией сигналов могут найти применение при решении задач в различных областях науки, а именно в радиофизике, биофизике, медицине.

Результаты работы использованы при выполнении госбюджетной НИР "Проведение междисциплинарных исследований по изучению процессов, протекающих в экономических, экологических, социальных и физических системах" (номер государственной регистрации — 01.2003.15224), 2003, гранта Министерства образования РФ (Конкурсный центр фундаментального естествознания) "Синхронизация и сложное пространственно-временное поведение моделей распределенных систем при наличии дефектов (численное моделирование и радиофизический эксперимент)", Е02-3.5-149, 2003-2004.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка цитированной литературы. Диссертация содержит 137 страниц, из них 44 страницы рисунков и список литературы из 115 наименований на 11 страницах.

Заключение диссертации по теме «Радиофизика», Сконженко, Леонид Алексеевич

Основные результаты, изложенные в работе, получены на основе компьютерного моделирования. В качестве базового элемента при построении цепочек и решеток используется система Розе-Хиндмарш, демонстрирующая различные динамические режимы с короткими импульсами (спайками) и пакетами импульсов (беретами). Система Розе-Хиндмарш имеет трехмерное фазовое пространство и при определенных значениях параметров позволяет наблюдать хаотические колебания. Для анализа колебательных режимов, реализующихся в уединенной системе Розе-Хиндмарш, также в цепочках и решетках таких систем были построены карты динамических режимов на плоскостях управляющих параметров.

В результате исследования динамики уединенной системы Розе-Хиндмарш выявлены значения параметров, при которых система демонстрирует бистабильное поведение, при этом в фазовом пространстве сосуществуют два аттрактора: устойчивая неподвижная точка и предельный цикл. Анализ структуры бассейнов притяжения сосуществующих аттракторов позволил описать механизм подавления колебательной активности прямоугольным импульсом внешнего воздействия. В работе выявлено, что основную роль при подавлении колебательной активности играет момент внесения внешнего воздействия, при этом импульс даже малой амплитуды может привести к подавлению колебательной активности системы Розе-Хиндмарш.

На основе анализа разбиения фазового пространства системы на области с различными типами движений изображающей точки, проведено описание механизма рождения берета при поступлении входного сигнала в виде одиночного прямоугольного импульса.

Описаны основные типы трансформации последовательностей спайков и беретов при их распространении в цепочке элементов Розе-Хиндмарш для различных типов формирования связи. При описании рассмотрены диффузионная и диффузионная пороговая связи в случае однонаправленного и двунаправленного взаимодействия элементов. Выявлена возможность включения и выключения колебательной активности в цепочке элементов Розе-Хиндмарш, основанная на бистабильности уединенного элемента.

Предложен новый способ формирования связи, учитывающий интегрирующие и пороговые свойства химического синапса и позволяющий наблюдать изменение длительности межспайковых интервалов при взаимодействии между элементами. Для реализации такого способа формирования связи при минимизации вычислительных затрат предложено рекуррентное соотношение, названное функцией активности.

При анализе динамики двумерной решетки элементов Розе-Хиндмарш с диффузионными пороговыми связями было выявлено, что постоянное локальное внешнее воздействие вызывает подстройку фаз беретов у элементов, находящихся под воздействием. Основным результатом при исследовании динамики двумерной решетки элементов Розе-Хиндмарш с модельной связью, учитывающей интегрирующие и пороговые свойства, стало выявление эффекта переключения колебательной активности с изменением длительности межспайковых интервалов между областями решетки с различными нелокальными подавляющими и возбуждающими связями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертационной работе представлены результаты исследований особенностей пространственно-временной динамики и преобразования сигналов в цепочках и решетках нейроподобных элементов с двумя характерными колебательными временными масштабами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Сконженко, Леонид Алексеевич, 2008 год

1. Абарбанель Г.Д.И., Рабинович М.И., Селверстон А., Баженов М.В., Хуэрта Р., Сущик М.М., Рубчинский Л.Л. Синхронизация в нейронных ансамблях // УФН. 1996. Т. 166. №4. С.363-390.

2. Яхно В.Г., Нуйдель И.В., Иванов А.Е. Модельные нейроноподобные системы. Примеры динамических процессов. // "Нелинейные волны 2004" / под ред. Гапонова-Грехова А.В., Некоркина В.И. Нижний Новгород: ИПФ РАН. 2005. С.362-376.

3. Rabinovich M.I., Selverston A.I., RubchinskyL., HuertaR. Dynamics and kinematics of simple neural systems // CHAOS. 1996. V.6, No.3. P. 288-296.

4. Борисюк Г.Н., Борискж P.M., Казанович Я.Б., Иваницкий Г.Р. Модели динамики нейронной активности при обработке информации мозгом -итоги «десятилетия» // УФН. 2002. Т.172, №10. С.1189-1214.

5. Анищенко B.C., Вадивасова Т.Е., Астахов В.В. Нелинейная динамика хаотических и стохастических систем. Саратов: Издательство Саратовского университета. 1999. 368С.

6. Анищенко B.C., Астахов В.В., Вадивасова Т.Е., Нейман А.Б., Стрелкова Г.И., Шиманский-Гайер Л. Нелинейные эффекты в хаотических и стохастических системах. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований. 2003. 544С.

7. Волькенштейн М.В. Биофизика. М.:Наука. 1988.

8. Чернавский Д.С. Проблема происхождения жизни и мышления с точки зрения современной физики // УФН. 2000. Т.170, №2. С.157-183.

9. Rabinovich M.I., Varona P., Selverston A.I., Abarbanel H.D.I. Dynamical principles in neuroscience // Rev. Mod. Phys. 2006. V.78. P.1213-1265.

10. Strogatz S. Н. Nonlinear Dynamics and Chaos: With Applications to Physics, Biology, Chemistry and Engineering. Perseus Books Group, Cambridge, MA, 2001.

11. Abarbanel H.D.I., Rabinovich M., SushchikM. Introduction to Nonlinear Dynamics for Physicists. Singapore: World Scientific. 1993.

12. IzhikevichE. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting. MIT, Cambridge, MA, 2006.

13. Postnov D.E., Ryazanova L.S., MosekildeE., Sosnovtseva O.V. Neural synchronization via potassium signaling // International Journal of Neural Systems. 2006. V.16, No.2. P.99-109.

14. HanS.K., Postnov D.E. Chaotic bursting as chaotic itinerancy in coupled neural oscillators // CHAOS. 2003. V.13, No.3. P.l 101-1109.

15. Postnov D.E., Sosnovtseva О.V., MosekildeE. Oscillator clustering in a resource distribution chain // CHAOS. 2005. V.15, No.l. P.l-13.

16. Кузнецов С.П. Динамический хаос. M.: Издательство физико-математической литературы. 2001. 296С.

17. Кузнецов С.П., Кузнецов А.П., Рыскин Н.М. Нелинейные колебания. М.: Издательство физико-математической литературы. 2002. 292С.

18. Трубецков Д.И., Мчедлова Е.С., Красичков JI.B. Введение в теорию самоорганизации открытых систем. М.: Физматлит. 2002. 200С.

19. Rabinovich M.I., Torres J.J., Varona P., Huerta R., Weidman P. Origin of coherent structures in a discrete chaotic medium // Phys. Rev. E. 1999. V.60, No.2. P.l 130-1133.

20. Goryachev A., Kapral R. Spiral Waves in Chaotic Systems // Phys. Rev. Lett. 1996. V.76, No. 10. P. 1619-1622.

21. Amemiya Т., Kadar S., Kettunen P, Showalter K. Spiral Wave Formation in Three-Dimensional Excitable Media // Phys. Rev. Lett. 1996. V.77, No. 15. P.3244-3247.

22. Рабинович М.И., ЕзерскийА.Б. Динамическая теория формообразования. М.:Янус-К. 1998.

23. Лоскутов А.Ю., Михайлов А.С. Введение в синергетику. М.: Наука. 1990.

24. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука. 1984.

25. Polezhaev А.А., Volkov E.I. On the Possible Mechanism of Cell Cycle Synchronization // Biol. Cybern. 1981. V.41. P.81-89.

26. Polezhaev A.A., Hilgardt C., Mair Т., Muller S.C. Transition from an excitable to an oscillatory state in Dictyostelium discoideum // IEE Proc.-Syst. Biol. 2005. V.152, No.2. P.75-79.

27. Prechtl J.C., Cohen L.B., PesaranB., MitraP.P, KleinfieldD. Visual stimuli induce waves of electrical activity in turtle cortex // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V.94. P.7621-7626.

28. Кузнецова Г.Д., Пелиновский Д.Е., Яхно В.Г. Математические модели динамики волн распространяющейся депрессии в коре головного мозга // Изв. Вузов «Прикладная Нелинейная Динамика». 1994. Т.2, №3-4. С.86-99.

29. Bao W., Wu J.-Y. Propagating Wave and Irregular Dynamics: Spatiotemporal Patterns of Cholinergic Theta Oscillations in Neocortex In Vitro // J. Neurophysiol. 2003. V.90. P.333-341.

30. ПиковскийА., Розенблюм M., Курте Ю. Синхронизация. Фундаментальное нелинейное явление. М.: Техносфера. 2003.

31. Marder Е., Calabrese R.L. Principles of rhythmic motor pattern // Physiol. Rev. 1996. V.76. P.687-717.

32. Stein S.G., Grillner S., Selverston A.I., Douglas G.S. Eds. Neurons, Networks, and Motor Behavior. MIT, Cambridge, MA 1997.

33. Simmers A. J., Moulins M. A disynaptic sensorimotor pathway in the lobster stomatogastric system // J. Neurophysiol. 1988. V.59, No.3. P.740-756.

34. WangX.-J., Rinzel J. The Handbook of Brain Theory and Neural Networks MIT, Cambridge, MA 1995.

35. ElsonR.C., Selverston A., HuertaR., RulkovN.F., Rabinovich M.I., Abarbanel H.D.I. Synchronious behavior of two coupled biological neurons // Phys. Rev. Lett. 1998. V.81, No.25. P.5692-5695.

36. Abarbanel H.D.I., HuertaR., Rabinovich M.I., RulkovN.F., RowatP.F., Selverston A.I. Synchronized action of synaptically coupled chaotic neurons. I. Simulation using model neurons // Neural Computation. 1996. V.8, No.8. P.1567-1602.

37. ЯхноВ.Г. Модели нейроподобных систем. Динамические режимы преобразования информации // "Нелинейные волны 2002" / под ред. Гапонова-Грехова А.В., Некоркина В.И. Нижний Новгород: ИПФ РАН, 2003. С.90-114.

38. ХакенГ., Хакен-Крелль М. Тайны восприятия. М.:Институт компьютерных исследований. 2002.

39. Хакен Г. Информация и самоорганизация. Макроскопический подход к сложным системам. М.: Мир. 1991.

40. HakenH. Principles of brain functioning. A synergetic approach to brain activity, behavior and cognition. Springer-Verlag. Berlin. 1996.

41. Weis R, Fromherz P. Frequency dependent signal transfer in neuron transistors //Phys. Rev. E. 1997. V.55, No.l. P.877-889.

42. Hoppensteadt F.C., Izhikevich E.M. Synchronization of laser oscillators, associative memory, and optical neurocomputing // Phys. Rev. E. 2000. V.62, No.3.P.4010-4013.

43. Amit D.J. Modeling brain function. The world of attractor neural networks. New York, Cambridge University Press, 1989.

44. Gerstner W. Time structure of the activity in neural network models // Phys. Rev. E. 1995. V.51. P.738-758.

45. Gerstner W., Kempter R., Leo van Hemmen J., Wagner H. A neuronal learning rule for sub-millisecond temporal coding // Nature. 1996. V.383. P.76-78.

46. BelykhV.N., Belykhl.V., Colding-Jorgensen M., MosekildeE. Homoclinic bifurcations leading to the emergence of bursting oscillations in cell models // Eur. Phys. J. E. 2000. V.3. P.205-219.

47. Belykli I., de Lange E., Hasler M. Synchronization of Bursting Neurons: What Matters in the Network Topology // Phys. Rev. Lett. 2005. V.94. P.188101-4.

48. Панкратова E.B., Белых B.H. Особенности перехода к режиму полной синхронизации в сетях элементов Ходжкина-Хаксли // Изв. вузов "Прикладная нелинейная динамика". 2008. Т. 16, №2. С.3-17.

49. Грин Н. Биология. М.: Мир. 2002.

50. Пенроуз Р. Новый ум короля. О компьютерах, мышлении и законах физики. М.: Едиториал УРСС. 2003.

51. Machens С., Gollisch Т., Kolesnikova О., Herz A. Testing the efficiency of sensory coding with optimal stimulus ensembles // Neuron. 2005. V.47. P.447-456.

52. Barlow H.B. PN projection or principal neurons // Perception. 1972. V.l. P.371.

53. Abeles M. Corticonics: Neural Circuits of the Cerebral Cortex. Cambridge University Press. Cambridge. England. 1991.

54. Segundo J.P., Sugihara G., Dixon P., Stiber M., Bersier L.F. The spike trains of inhibited pacemaker neurons seen through the magnifying glass of nonlinear analysis // Neuroscience. 1998. V.87, No.4. P.741-766.

55. Reinagel P., Reid R.C. Precise Firing Events Are Conserved across Neurons // J. Neuroscience. 2002. V.22, No. 16. P.6837-6841.

56. Hodgkin A.L., Huxley A.F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve // Journal of Physiology (London). 1952. V.l 17. P.500-544.

57. IzhikevichE. Which Model to Use for Cortical Spiking Neurons? // IEEE Transactions on neural networks. 2004. V.15, No.5. P. 1063-1070.

58. FitzHugh R. Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane // Biophys. J. 1961. V. 1. P.445.

59. Nagumo J., Arimoto S., Yoshizawa S. An active pulse transmission line simulating nerve axon // Proc. IRE. 1962. V.50. P.2061-2070.

60. HayakawaY., Yasuji S. Learning-induced synchronization of a globally coupled excitable map system // Phys. Rev. E. 2000. V.61, No. 3. P.5091-5097.

61. Shilnikov A.L., Rulkov N.F. Subthreshold oscillations in a map-based neural model // Phys. Lett. A. 2004. V.328, No.2-3. P.177-184.

62. Rulkov N.F. Modeling of spiking-bursting neural behaviour using two-dimensional map // Phys. Rev. E. 2002. V.65. P.041922-9.

63. Hindmarsh J.L., Rose R.M. A model of the nerve impulse using two first-order differential equations // Nature. 1982. V.296. P. 162-164.

64. Hindmarsh J.L., Rose R.M. A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations // J Proc. Roy. Soc. Lon. B. 1984. V.221. P.87-102.

65. Hindmarsh J., Cornelius P. The development of the Hindmarsh-Rose model for bursting // In: Bursting: The Genesis of Rhythm in the Nervous System. Coombes C., Bressloff P.C. Eds. World Scientific. 2005. P.3-18.

66. БолычеваЕ.В. Анатомия центральной нервной системы // Учебно-методическое пособие к курсу лекций для самостоятельной работы студентов биолого-химического факультета УдГУ. 2004.

67. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы. М.:Изд-во МГУ. 1997.

68. Шаповалов А.И., Ширяев Б.И. Передача сигналов в межнейронных синапсах. Л.: Наука 1987.

69. Казанцев В.Б., Некоркин В.И. Динамика колебательных нейронов. Информационные аспекты // "Нелинейные волны 2002" / под ред.

70. Гапонова-Грехова А.В., Некоркина В.И. Нижний Новгород: НПФ РАН. 2003. С.9-33.

71. Казанцев В.Б., Некоркин В.И. Фазово-управляемые колебания в нейродинамике. // "Нелинейные волны 2004" / под ред. Гапонова-Грехова А.В., Некоркина В.И. Нижний Новгород: ИПФ РАН. 2005. С.345-362.

72. Rulkov N.F. Regularization of synchronized chaotic bursts // Phys. Rev. Lett.2001. V.86,No.l.P. 183-186.

73. Андреев K.B., Красичков JI.B. Сложная динамика ансамбля связанных нейронов, моделируемых кусочно-линейными отображениями: синхронизация и волновые явления // Известия РАН: Серия физическая.2002. Т.66, №12. С.1777-1782.

74. Andreev K.V., Krasichkov L.V. Activity switching be external signal in neuron ensembles, modeling by piecewise linear maps // Nonlinear Phenomena in Complex Systems. 2003. V.6, No.4. P.878-884.

75. Андреев K.B., Красичков JI.B. Особенности формирования автоволновой активности в двумерной решетке модельных нейронов // Известия РАН: Серия физическая. 2003. Т.67, №12. С. 1701-1704.

76. Huerta R. A finite automata model of spiking-bursting neurons // International Journal of Bifurcation and Chaos. 1996. V.6, No.4. P.705-714.

77. SzucsA., VaronaP., Volkovskii A.R., Abarbanel H.D.I., Rabinovich M.I., Selverston A.I. Interacting biological and electronic neurons generate realistic oscillatory rhythms // NeuroReport. 2000. V.l 1, No.3. P. 1-7.

78. Arena P., FortunaL., FrascaM. Extended SC-CNN Implementation of the Hindmarsh-Rose Neuron // In: the Proceedings of the 6th IEEE International Workshop on Cellular Neural Networks and Their Applications (CNNA 2000). 2000. P.339-343.

79. Bazhenov M., Huerta R, Rabinovich M.I., Sejnowski T. Cooperative behaviour of a chain of sinaptically coupled chaotic neurons // Physica D. 1998. V.l 16. P.392-400.

80. Izhikevich E. Neural excitability, spiking and bursting // International Journal of Bifurcation and Chaos. 2000. V.10, No.6. P.l 171-1266.

81. Казанцев В.Б., Артюхин Д.В., НекоркинВ.И. Динамика импульсов возбуждения в двух связанных нервных волокнах // Изв. ВУЗов Радиофизика. 1998. Т.41, №12. С.1593-1603.

82. Gewaltig М.О., Diesmann М., Aertsen A. Stable propagation of synchronous spiking in cortical neural networks // Neural Networks. 2001. V.14. P.657.

83. Park S.H., Han S.K., Kim S., Ryu C.S., Kim S., YimT. Switching among alternate synchronization patterns in an electrically coupled neuronal model // ETRI journal. 1996. V.18, No.3. P.161-168.

84. Sompolinsky H., Kanter I. Temporal association in asymmetric neural networks //Phys. Rev. Lett. 1986. V.57. P.2861.

85. Canavier C., Baxter D., Clark J., Byrne J. Nonlinear dynamics in a model neuron provide a novel mechanism for transient synaptic inputs to produce long-term alterations of postsynaptic activity // J. Neurophysiol. 1993. V.69. No.6. P.2252-2257.

86. Отнес P., ЭноксонЛ. Прикладной анализ временных рядов. М.: Мир. 1992. 428С.

87. Press W.H., Teukolsky S.A., Vetterling W.T., Flannery B.P. Numerical recipes in C. Second edition. Cambridge: Cambridge University Press. 1992.

88. Pelinovsky D.E., Yakhno V.G. Generation of collective-activity structures in a homogeneous neuron-like medium. I. Bifurcation analysis of static structures // Int. Journal of Bifurcation and Chaos. 1996. V.6, No.l. P.81-87.

89. Nekorkin V.I., Velarge M.G. Synergetic of active lattice systems. Berlin. Springer-Verlag. 2002.

90. Иваницкий Г.Р. Биофизика на рубеже столетия: автоволны // Биофизика. 1999. Т.44, Вып.5. С.773-795.

91. Destexhe A. Oscillations, complex spatiotemporal behaviour, and information transport in networks of excitatory and inhibitory neurons // Phys. Rev. E. 1994. V.50, No.2. P. 1594-1606.

92. Rabinovich M.I., Torres J.J., Varona P., Huerta R., Weidman P. Origin of coherent structures in a descrete chaotic medium // Phys. Rev. E. 1999. V.60, No.2.P.l 130-1133.

93. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир. 1990.

94. Nowotny Т., Rabinovich M.I., Huerta R., Abarbanel H.D.I. Decoding temporal information through slow lateral excitation in the olfactory system of insects // J. Comput. Neurosci. 2003. V.15, No.2. P.271-281.

95. Szucs A., Elson R.C., Rabinovich M.I., Abarbanel H.D.I., Selverston A.I. Nonlinear behavior of sinusoidally forced pyloric pacemaker neurons // J. Neurophisiol. 2001. V.85. P.1623-1638.

96. Bastian J., Nguyenkim J. Dendritic modulation of burst-like firing in sensory neurons // J. Neurophisiol. 2001. V.85. P. 10-22.

97. RisL., Hachemaoui M., VibertN., GodauxE., Vidal P.P., Moore L.E. Resonance of spike discharge modulations in neurons of the guinea pig medial vestibular nucleus // J. Neurophisiol. 2001. V.86. P.703-716.

98. Hebb R. The Organization of Behavior. Wiley, New York, 1949.

99. Fatt P., Katz B. Spontaneous subthreshold activity at motor nerve endings // J. Physiol. 1952. V.117, No.l. P. 109.

100. Nicholls J.G., Martin A.R., Wallace B.G. From Neuron to Brain: A Cellular and Molecular Approach to the Function of the Nervous System Sinauer Associates, Sunderland, MA. 1992.

101. Abarbanel H., Huerta R., Rabinovich M.I. Dynamical model of long-term synaptic plasticity // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2002. V.99, No. 15. P.10132-10137.

102. Lindner В., Garc Ojalvo J, NeimanA, Schimansky-Geier L. Effects of noise in excitable systems // Physics Reports. 2004. V.392. P.321-424.

103. Baltanas J.P., Casado J.M. Noise-induced resonances in the Hindmarsh-Rose neuronal model //Phys. Rev. E. 2002. V.65, No.4. P.041915-6.

104. Сконженко JI.A., Красичков Л.В. Исследование тонкой структуры пространства параметров системы Розе-Хиндмарш // Сборник научныхтрудов "Современные проблемы радиоэлектроники". Красноярск: ИПЦ КГТУ. 2002. С.271-274.

105. Сконженко JI.А. Исследование поведения системы Розе-Хиндмарш под внешним воздействием // "Нелинейные дни в Саратове для молодых — 2002". Материалы научной школы-конференции. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж". 2002. С.22-25.

106. Сконженко JI.A., Красичков JI.В. О распространении импульсов в цепочке элементов с нейроноподобной динамикой // Известия РАН: Серия Физическая. 2003. Т.67, №12. С.1697-1700.

107. Сконженко JI.A., Красичков JI.B. Исследование особенностей трансформации и распространения импульсов в цепочке систем Розе

108. Хиндмарш с асимметричными связями // "Нелинейные волновые процессы". Тезисы докладов. Нижний Новгород: НПФ РАН. 2006. С.143-144.

109. Сконженко JI.A., Красичков JI.B. Возбуждение и подавление колебаний в цепочке однонаправлено связанных элементов с нейроподобной динамикой // Письма в ЖТФ. 2007. Т. 33, №11. С.71-78.

110. Сконженко JI.А. Особенности передачи сигналов в цепочках модельных нейронов Розе-Хиндмарш // "Нелинейные дни в Саратове для молодых — 2004". Материалы школы-конференции. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж". 2005. С.66-69.