Предельное поведение в математических моделях распределенных систем квазивидов и двойного гиперцикла тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат наук Сафро, Михаил Владимирович

• Сафро, Михаил Владимирович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Сафро, Михаил Владимирович

Содержание

Введение

Глава 1. Распределенная математическая модель квазивидов Эйгена

1.1. Вывод уравнения квазивидов Эйгена

1.2. Пространственно-однородное решение распределенной системы квазивидов

1.3. Диффузионная устойчивость распределенной модели квазивидов

1.4. Численное моделирование распределенной математической модели квазивидов Эйгена

1.5. Выводы по первой главе

Глава 2. Математическая модель двойного гиперцикла

2.1. Невырожденность математической модели двойного гиперцикла

2.2. Барицентричская система координат в математической модели двойного гиперцикла

2.3. Предельное поведение динамической системы двойного гиперцикла

2.4. Изменяемость динамической системы двойного гиперцикла

2.5. Распределенная система двойного гиперцикла

2.6. Численное моделирование распределенной математической модели двойного гиперцикла

2.7. Выводы по второй главе

Глава 3. Асимптотика собственных значений матрицы Яко-би в распределенных математических моделях Лотки-Воль-

терры

3.1. Случай матрицы диффузии простой структуры

3.2. Пример математической модели Лотки-Вольтерры с матрицей диффузии простой структуры

3.3. Случай, когда матрица диффузии содержит кратные собственные значения

3.4. Случай, когда матрица диффузии имеет жордановы блоки

3.5. Выводы по третьей главе

Заключение

Литература

Приложение А. Численное решение распределенной математической модели квазивидов

Приложение Б. Численное решение математической модели двойного гиперцикла

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Предельное поведение в математических моделях распределенных систем квазивидов и двойного гиперцикла»

Введение

Актуальность темы исследования. Важной задачей современного естествознания является вопрос о возникновении сложной неравновесной системы из конечного набора макромолекул.

о оО

°0° о 0°

Оо°

0 0 0л

Рис. 1. Самоорганизация

Известно, что на планете существуют миллионы видов растений и животных. Составные компоненты любой биологической единицы - клетки имеют, вообще говоря, одинаковую структуру. Ряд учёных [19] предполагают, что к такому разнообразию видов привело то, что дарвиновской эволюции видов предшествовала т. п. "пред биологическая" эволюция.

Пред биологическая эволюция - долгий, сложный и многоэтапный процесс эволюции, который привёл к появлению клетки, содержащей в себе уникальный код. Этот код, в свою очередь, привёл к многообразию

видов.

Каждая макромолекула имеет механизм воспроизведения, который позволяет сохранять и преобразовывать генетическую информацию [20]. При этом система молекул должна удовлетворять трем основным постулатам теории эволюции, сформулированным Ч.Дарвиным:

1. Наследственность. Это свойство означает, что система способна воспроизводить сама себя, причём потомки должны обладать сходством со своими предками.

2. Изменяемость. Для того чтобы система не была однородной, потомки не могут быть абсолютно идентичны своим предкам. Это означает, что передача информации от родителей к потомкам должна происходить с ошибками.

3. Естественный отбор: в процессе эволюции должны выживать наиболее приспособленные.

В 1971 году Манфред Эйген опубликовал работу, в которой впервые предложил математическую модель предбиологической эволюции. Основное положение этой теории заключалось в создании математической модели, позволяющей проследить эволюцию сложной системы, составленной из макромолекул. Некоторые из построенных таким образом систем удовлетворяют трем основным постулатам теории эволюции, сформулированным Ч.Дарвиным: наследственность, изменяемость, естественный отбор.

В работах М.Эйгена и других авторов эта теория получила название "теория квазивидов".

Модель квазивидов представляет собой систему из п различных макромолекул; каждая макромолекула представляется в виде последовательности символов из конечного алфавита:

Заметим, что в случае молекул РНК - это одна из букв (и,С,А,С); в случае двоичных последовательностей одна из цифр (0,1); общее количество последовательностей заданной длины I соответственно 4 для молекул РНК и 21 для двоичных последовательностей (в реальных системах I имеет порядок 30). Предполагается, что моле кула вида г порождает молекулу вида ] с некоторой вероятностью qij] вероятность т.н. безошибочной репликации (при которой молекула вида г порождает молекулу

вида г) соответственно равна qii = 1 — ^ qij.

j=i

Средняя приспособленность системы характеризуется вектором а = (а1, а2,..., ®.k)• Воспроизводство молекул, с учетом различной приспособленности и мутаций в этом случае, описывается системой обыкновенных нелинейных дифференциальных уравнений. Из анализа математической модели квазивидов следует, что в процессе эволюции побеждает не вид с максимальной приспособленностью, а целый набор видов, которые могут быть представлены в виде собственного вектора и>, отвечающего максимальному собственному значению матрицы Qa (Qa = Q • А, где А = diag(a1, ...,ап), Q - матрица с элементами qij).

Другой моделью, предложенной М.Эйгеном, стала модель гиперциклической репликации или гиперцикла. Гиперцикл представляет собой способ объединения элементов (как правило, макромолекул) в самовоспроизводящуюся цепочку из п макромолекул, в которой молекула с номером 1 порождает молекулу с номером 2, молекула с номером 2 порождает молекулу с номером 3 и так далее, в замкнутом цикле (молекула с номером п порождает молекулу с номером 1).

Математически модель гиперцикла представляет систему изп нелинейных обыкновенных дифференциальных уравнений. Исследованию этой модели посвящены работы М.Эйгена, П.Шустера, К.Зигмунда, Дж.Хофбауера, X. Л.Смита, Дж. Малле-Паре, М.Новака, A.C. Братуся, A.C. Новожилова и пр.. Доказано, что гиперцикл обладает свойством перманентно-

сти (невырожденности, экологической устойчивости), т.е. решения системы гиперцикла с ненулевыми начальными условиями не обращаются в ноль ни при каком значении времени. Другим замечательным свойством гиперцикла, полученным в работе Дж.Хофбауера, Дж. Малле-Паре и Х.Л.Смита, является возникновение устойчивого предельного цикла в системе размерности п > 5. В работах К.Зигмунда и Дж. Хофбауера было доказано, что система гиперцикла обладает свойством изменяемости, т.е. в системе гиперцикла возможно появление новых элементов (макромолекул), которые встраиваются в систему.

Распределённая модель гиперцикла описывается с помощью системы полулинейных параболических уравнений с частными производными с интегральным инвариантом. В работах A.C. Братуся, А.С.Новожилова и В.П.Повянского было доказано, что предельное поведение распределённой системы существенно зависит от коэффицентов диффузии. В частности, при достаточно малых значениях этих коэффициентов возникают пространственно-неоднородные решения, которые не имеют аналогов в случае обыкновенных (не распределённых) систем.

В работе предложена модификация системы гиперцикла М.Эйгена, в которой элемент с номером г порождают элементы с номерами i — 1, i — 2. Далее эту модель гиперцикла будем называть двойным гиперциклом.

При исследовании распределенных систем математической биологии важным является численное моделирование. В работе разработан комплекс программ на языке С++, позволяющий находить решения уравнений распределенных математических моделей квазивидов и двойного гиперцикла произвольной размерности.

Модели математической биологии, как правило, имеют большую размерность (например, в случае модели квазивидов 2г, 4^, где I имеет порядок 30), поэтому важно иметь качественные критерии, позволяющие исследовать устойчивость систем. До сих пор качественные и прибли-

женные методы исследования предельного поведения распределенных систем математической биологии изучены недостаточно. Важной характеристикой, которая позволяет исследовать устойчивость подобных систем, является асимптотика собственных значений матрицы Якоби. В связи с этим появляется необходимость в разработке новых качественных и приближенных методов анализа репликаторных систем и построении асимптотики собственных значений матрицы Якоби в распределенных моделях математической биологии, в частности, в распределенной математической модели Лотки-Вольтерры. На основании изложенной выше научной проблемы сформулированы следующие цель и задачи диссертационного исследования.

Цель диссертационной работы. Развивтие качественных и приближенных методов исследования математических моделей репликатор-ных систем, разработка комплекса программ для численного моделирования задач математичсекой биологии.

Задачи диссертационной работы:

1. Исследование предельного поведения новых математических моделей репликаторных систем.

2. Изучение предельного поведения математической модели двойного гиперцикла.

3. Построение асимптотики собственных значений матрицы Якоби в распределённых математических моделях типа Лотки-Вольтерры.

4. Разработка комплекса программ, позволяющих численно решать системы, описывающие распределенные математические модели квазивидов и двойного гиперцикла произвольной размерности.

Предмет исследования. Распределенные репликаторные системы. Объект исследования. Асимптотика и предельное поведение в распределенных математических моделях квазивидов и двойного гиперцикла. Научная новизна.

1. Доказана единственность и асимптотическая устойчивость положения равновесия распределённой математической модели квазивидов Эйгена.

2. Доказана невырожденность (перманентность, экологическая устойчивость) математической модели двойного гиперцикла.

3. Получена асимптотика собственных значений матрицы Якоби систем полулинейных параболических уравнений, описывающих математические модели типа Лотки-Вольтерры.

4. Разработан комплекс программ, позволяющий численно решать системы, описывающие распределенные математические модели квазивидов и двойного гиперцикла произвольной размерности.

Теоретическая и практическая значимость. Работа носит теоретический характер. Полученные результаты могут быть использованы при построении и анализе новых математических моделей теории эволюции, а также при изучении асимптотики решений полулинейных параболических уравнений.

Положения, выносимые на защиту:

1. Единственность и асимптотическая устойчивость пространственно однородного положения равновесия распределённой математической модели квазивидов Эйгена.

2. Предельное поведение математической модели двойного гиперцикла.

3. Асимптотика собственных значений матрицы Якоби в распределённых математических моделях типа Лотки-Вольтерры.

Степень достоверности и апробация результатов. Основные результаты диссертации докладывались на следующих конференциях:

1. Научно-практическая конференция "Наука МИИТа - транспорту"; Москва, МНИТ, 2010

2. Седьмые Курдюмовские чтения: Синергетика в естественных науках, Тверь, 2011

3. Математика. Компьютер. Образование., Дубна, 2012

4. Математика. Компьютер. Образование., Дубна, 2014

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 5 печатных 3

ВАК.

Личный вклад автора. Содержание диссертации и основные положения, выносимые на защиту, отражают персональный вклад автора в опубликованные работы. Подготовка к публикации полученных результатов проводилась совместно с соавторами, причем вклад диссертанта был определяющим. Все представленные в диссертации результаты получены лично автором.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, библиографии и двух приложений. Общий объем диссертации 125 страниц, из них 104 страницы основного текста, включая 25 рисунков. Библиография включает 50 наименований на 5 страницах.

Глава 1

Распределенная математическая модель квазивидов Эйгена.

1.1. Вывод уравнения квазивидов Эйгена

В простейшем случае молекула выступает в качестве катализатора и воспроизводит некоторый продукт (в частном случае молекулу та-кого-же вида). При этом воспроизводство может происходить с помощью реагента [19]:

Рис, 1,1, Появление продукта Р из субстрата Б с помощью реагента Е

Появление более сложных структур требует более длительной цепочки химических реакций. В работе [27] описан более общий механизм ферментного катализатора:

Рис. 1.2. Появление продукта Р из субстрата Б, свободного фермента Е и комплекс фермента - субстрата ЕБ

Схема, изображенная на рис. 1.2 требует по меньшей мере Зи элемента: свободный фермент (Е), комплекс фермент - субстрат (ЕБ) и комплекс фермент - продукт.

Обозначенная схема даёт лишь формальное представление появления новых элементов при воспроизводстве молекул. В реальных же случаях репликации молекул - сложный и многоэтапный процесс. Более того, воспроизводство молекулы, идентичной субстрату, или молекулы, отличного от субстрата, происходит с некоторой вероятностью.

В 1971 году Манфред Эйген опубликовал работу |26|, в которой предложил теорию пред биологической эволюции, включающую химические, математические и биологические аспекты. При этом воспроизводство молекул и их мутации происходят с некоторой вероятностью, а скорость воспроизводства определяется свойствами субстратов. Далее в работах Эйгеиа и других авторов эта теория получила название "теория квазивидов".

Важным инструментом исследования здесь является математическое моделирование; эволиция биолгоических систем часто описывается с помощью матриц |3| |4| |5| |21| |28| |29| |30| |31| |37| |38| |39|.

Пусть имеется п различных макромолекул; М^ - макромолекула вида г. Каждая макромолекула представляется в виде последовательности

символов из конечного алфавита:

Заметим, что в случае молекул РНК - это одна из букв (и,С,А,С); в случае двоичных последовательностей - одна из цифр (0,1); общее количество последовательностей заданной длины I соответственно 4 для молекул РНК и 21 для двоичных последовательностей. Предполагается, что молекула вида г порождает молекулу вида ] с некоторой вероятностью д^; вероятность т.н. безошибочной репликации (при которой молекула вида г порождает молекулу вида г) соответственно равна = 1 - ^ ^ (рис. ).

3=

Чи

ЯП

Рис. 1.3. Модель репликаций с ошибками

Каждая макромолекула принадлежит к одному из к различных типов. Предположим, что средняя приспособленность системы характеризуется вектором а = (0:1,0:2, ...,ок) и обозначим через А матрицу:

/ п\

А =

а 1 0 ... 0 0 «2 ... 0

V

0

а7

)

Пусть О, - стохастическая матрица с элементами д^. Известно [10] [24 25], что стохастические члены влияют на динамику изменения популя

ции. Как и в большинстве математинеких моделей квазивидов, обозначим через ni (t) количество (размерность) популяции i-ro вида макромолекул. Тогда воспроизводство частиц с учетом различной приспособленности и мутаций отражается, если считать время непрерывным, системой [34]

k

72 i У Qi Щ

U-1 (l.i)

i = 1,к,

Система (1.1) в матричном виде выглядит следующим образом:

п = QAn = Qan, (1.2)

где Qa = QAu n(t) = (ni(t), ...,Щ(t)).

Очевидно, что lim ni(t) = то, поэтому важным здесь является изу-t

чеиие асимптотического поведения относительных концентраций макромолекул, а не абсолютных величин. В связи с этим выполним замену и, тем самым, перейдем к новым переменным:

Wi(t) =

_ ni (t)

En (t)

3=1

% = 1,..., к,

так что

Е ^ (г) = 1 с1-3)

з=1

и вектор п){Ъ) = (п)\(1), (Ь)) принадлежит симилексу Бк = {х е :

х > 0, Х{ = 1}.

¡=1

Для новых переменных мы получаем модель квазивидов Эйгена в виде системы:

к

IVг а3Ъ^З - 1 (г)

3=1 (1.4)

% = 1,..., к,

с начальными условиями

М0) = £ = ^1,...,^к) е Бк.

Здесь /1 (¿) - средняя приспособленность частиц:

/ 1(1) = (а^(1)) = ^ аш. (1.5)

е1< ь) = (а,-ш(и)) =

¡=1

Далее в тексте (•, •) обозначает скалярное ироизведение в !Кк.

Это даёт возможность переписать систему (1.4) в виде полулинейной системы дифференциальных уравнений [1], [2], если добавить следующее нелинейное уравнение относительно средней приспособленности:

^ = (а,\¥) = (ЯаIV, а ) - (/'(¿))2 . (1.6)

В уравнении (1.6) использовалось выражение (1.4).

Неподвижная точка динамической системы (1.4) может быть найдена из решения следующей задачи:

{Яа - II1 = 0, (1.7)

где I - единичная матрица размерности к х к.

Поскольку матрица Qа - простая, то из теоремы Фробениуса-Перро-на [8] следует, что в задаче (1.7) существует единственное решение, являющееся положительным собственным вектором«) = (гю1, ...,гЬк) £ которое соответствует максимальному собственному значению / = (ги,а). Заметим также, что / является одновременно неподвижной точкой ( ). Действительно, в неподвижной точке уравнение (1.6) дается выражени-

—I (—I \ 2

(Яай, а) = / (ъи, а) = / ,а) .

Из анализа модели (1.4) следуют два вывода [28]:

1. Эволюцию целесообразно рассматривать не на отдельных типах макромолекул, а на векторах, состоящих из мутантов; в эволюционном процессе побеждает не тип с максимальной приспособленностью (если не все д^ = 0), а собственный вектор г), соответствующий максимальному

собственному значению (этот тип называется квазивидом). 2. Имеется т.н. порог ошибки (или порог катастроф), указывающий, что для множества матриц приспособленности А существует критическое значение частот W различных типов макромолекул, начиная с которого распределение различных типов макромолекул становится однородным.

Математическая модель квазивидов не учитывает влияние пространства, в которой рассматривается воспроизводство. Однако, с точки зрения биологии пространство должно оказывать влияние на поведение системы. В связи с этим наряду с математической моделью квазивидов (1.1) рассмотрим следующую модель.

Пусть О С Ш:т, т = 1,2,3 - непрерывная область с кусочно-гладкой границей 7; х е О; ^(х,Ь) - количество макромолекул вида г в момент времени £ в точке пространства с координатой х; обозначим через N(х, Ь) - вектор-функцию, состоящую из элеменов Щ(х^), г = 1, 2,..., к:

ы(х,г) = (Ы1(х,г),...,Ык (х,г))

Рассмотрим матрицу И с элементами и неотрицательными собственными значениями щ > 0, % = 1, 2,..., к, которая удовлетворяет соотношению

ВТ В = ВВТ (1.8)

Здесь Ит - транспонированная матрица.

Далее в этой главе И - диффузионная матрица, которая определяет влияние пространственной диффузии на макромолекулы. Заметим, что не требуется, чтобы матрица И была диагональной. Последнее означает, что мы также рассматриваем вариант кросс-диффузионных взаимодействий, которые описываются элементами б^, % =

Тогда изменения общего количества макромолекул удовлетворяют

уравнению (1.9):

^ = (ЯаМ (х, 1))г + (ИАЫ (х,

(1.9)

г = I, 2,..., к

В уравнении ( ) А - оператор Лапласа:

т ^2 А ^ дх2'

г=1 1

Матрица а определена выше (в системе ( )). Поэтому:

(ЯаЫ(х, г))г = ^2 (х, г)

3=1

к

Количество макромолекул в начальный момент времени определяется следующим равенством:

Естественно предположить, что мы рассматриваем замкнутую систему, т.е., система (1.9) имеет нулевые граничные условия (граничные условия

Как и в большинстве математических моделей реиликаторных систем, содержательным является вопрос об исследовании относительного

следующую замену:

Ыг(х, 0) = Фг(х), г = 1, 2,..., к.

Неймана):

щ(х, 1) = _3(хА-, г = Х) 2^ ...,к

£ ¡Ы (х, 1)(!х 3=1 п

(1.10)

Из равенства (1.10) непосредственно следует выполнение следующего интегрального равенства (1.11):

к _

((и,1)) = Е Щ (x,t)dx = 1 (1.11)

j=lh

Здесь и далее использовуется обозначение

к

(uj (x,t),I )dx, I = (1,1,..., 1).

((%i)) = J2 j=i

Q

Фигурные скобки (Г) обозначают интеграл от функции ^ по О (напомним, что круглые скобки (•, •) обозначают скалярное произведение в ^ т). Продифференцируем ( ) по переменной

дщ(х,1) = д-Щ-))-Щ( д-§-,I)) 2 =

т = ((N,1)) =

= )i+(DAN Г))-Щ(((^+DAN,I))

= (Ш))2

В итоге получаем следующую систему дифференциальных уравнений с частными производными

^д^ = (Яаи(х,1))г - иг(х,1)Г (I) + (ИАи(х, Ь))г г = 1, 2,..., к,

с начальными и граничными условиями

(1.12)

иг(х, 0) = фг(х),

дщ(х,Ъ)

= 0 i = 1,..., к.

7

(1.13)

д

Проинтегрируем уравнения ( ) по переменной х по об л ас ти О и просуммируем полученные равенства (по г):

к

0 = и(х,г))г - / 5(г). =1

Окончательно, в нашей системе обозначений получаем выражение для средней интегральной приспособленности системы/ в(Ь):

г (1) = ((и(х,1),а)) (1.14)

При выводе формулы (1.14) использовались граничные условия (1.13) и формула Грина:

/ Аиг(х, Ь)(!х = \ ^¿в = 0,

П 7

г = 1,..., к.

Допустим, что для любого фиксированного значения/; все функции и(х, Ь)

х

ций Соболева Ж™, если т = 1, ^и если т = 3, как функции от х

Напомним [14], что норма в пространстве Соболева определяется равенством

Мк^ = ( ^

1иа ич х

где

а<к п

а1 д°

=

ва = ...ва™.

В частности

|и1 К2 =

1

и (х)(1х I +

^п

и 2

\<Лх

[ —^ <1х

Заметим, что из теоремы вложения следует, что любая функция из пространства W2(Q) является непрерывной при всех значениях аргумента, за исключением, возможно, множества меры ноль [14]. Введем обозначение

Пг = П х [0,

и рассмотрим пространство функций Вс нормой

г;||в = тах < |Ми +

¿>0

ду д

}

ш

Здесь и далее означает множество неотрицательных вектор-функ-

ций и(х, I), таких, что для любого г = 1, к следует, что щ(х,1) € В и удовлеряющих условию нормировки (1.11).

Мы будем рассматривать слабые решения уравнения (1.12), (1.13), т.е. решения, которые удовлетворяют следующему интегральному равен-

ству:

с» с» с»

ди ■

су ь

0 П 0 П о п

для любых функций г)(х, Ь) на компактном подмножестве (по переменной ¿), которые дифференцируемы по переменной £ при £ € [0, и при-

надлежащие переменной х) пространству Соболева W2 (&) для любого фиксированного £ > 0, в = 1, 2.

Остальная часть главы посвящена доказательству утверждения:

1. Система ( ) содержит единственное положение равновессия и), которое совпадает, с неподвижной точкой системы (1.4).

2. Неподвижная точка ги уравнения ( ) асимптотически устойчи-

1.2. Пространственно-однородное решение распределенной системы квазивидов

Заметим, что система (1.12) не является системой уравнений с частными производными в классическом смысле, так как правая часть содержит функционал /в(Ь) от решения щ(х,1). Однако можно рассмотреть эту систему в классическом смысле, если добавить в систему (1.12) одно обыкновенное дифференциальное уравнение относительно средней приспособленности / в (I) 5(I)

= {(даи,а)) — а3(г)) , а = (а.1,а2, ...ап) (1.15)

Пространственно-однородное решение уравнения (1.12) находится из следующей эллиптической системы дифференциальных уравнений с частными производными

(БАу(х)){ + (<2аУ (х))г - Уг(х)Т = 0 (1.16)

с граничными условиями

'dv г(х)'

i дщ{х)\

V dv )

= 0, i = l,...,n. (1.17)

7

Интегральное равенство (1.11) преобразуется следующим образом

(Их), I)) = £

i=1

Vi(x)d х = 1. (1.18)

п

Обозначим через Sn(Q) множество неотрицательных вектор-функцийv(х) =

(v ]_(х), v2(x)..., vn(x)), Vi = 1,n ^ vi(x) E W2(q)(s = 1 или s = 2), удовлетворяющих (1.18).

Используя (1.14) и (1.18), получаем

7 = Ых),а))

Относительно неподвижной точки системы (1.16), (1.17) имеет место следующая теорема.

Теорема 1.1. Если, все собственные значения диффузионной матрицы

В положит,ель ни: У г = 1,п ^ ^ > 07 то стационарное решение распределенной системы, квазивидов (1.16), (1.17) в пространстве Соболева W2, 8 = 1, 2, совпадает с положением равновесия ги обыкновенной системы квазивидов (1.4).

Доказательство. Рассмотрим следующую краевую задачу на собственные значения:

А<ф(х) = -Щх), (^ = 0. (1.19)

Собственные функции системы

фо(х) = 1, [фк (х)}?=1 образуют полную ортогональную систему в пространстве СоболеваW^C^)'.

'фк (х)'фз (x)dx = öks, (1.20)

о

где öks - символ Кроиекера. Соответствующие собственные значения удовлетворяют условию:

Ао = 0 < < Х2 < ... < Хк < ..., lim Хк = +ж.

к^ж

Рассмотрим решение v(x) = (v\(x), ...,vn(x)), v(x) £ Sn(ü), системы (1.16), (1.17).

Функции Vi(x) будем искать в виде разложения в ряд по функциям

Ш*Жо (1-19):

ж

Vi(x) = с0 + Е W, 1 = 1,...,п. (1.21)

3=1

Это возможно, поскольку собственные функции {^i(x)}<==0 образуют полную систему в W2 (Q). Здес ь с0, cj - константы, i = 1,...,п, j = 1, 2,....

Подставим разложение (1.21) в уравнение (1.16) и домножим последовательно эти уравнения на собственные функции (1.19), затем проинтегрируем по переменной ж по области

(QaC0)i - 74 =0, i = 1, ...,п (1.22)

(QaC3)i - 74 - (DXj C3)i = 0, j = 1, 2, 3,... (1.23)

где Xj - собственные значения задачи (1.19). С0 = (с(0, ...,сП) и Сj = (с[,...,с,к) - векторы в , j = 1, 2,....

При выводе систем (1.22), (1.23) использовалась ортогональность системы функций i^j (х).

Интегральное равенство (1.18) и среднеинтегральная приспособленность теперь представляются в виде:

n

= 1,

=1

__n

fs = ^с0 =1

Уравнение ( ) имеет тот же вид / для неподвижной точки системы (1.4). Поэтому единственное решение этого уравнения совпадает с координатами неподвижной точки, т.е. С° = w. Отсюда следует, что

7 = i.

Рассмотрим теперь систему ( ). Поскольку матрица D удовлетворяет условию ( ), существует невырожденная матрицаU такая, что

U-1DU = М,

где М - диагональная матрица с положительными элементами дi (pi -собственные числа матрицы D, i = 1, 2, ...,n). Рассмотрим преобразование

С = UYj, j = 1, 2,...,

где Y3 = (у{,..., yJk) - вектор в !Kn.

Уравнение (1.23) преобразуется к виду

RaYi = (jlE + \3М) YJ, j = 1, 2, 3,... (1.24)

Все собственные значения матрицы Ra = U-1QaU и матрицы Qa совпа-

дают.

Поскольку f1 - максимальное собственное значение матрицы Qa) то ((U-1QaU) Yk,Yk) <f\\Yk\\2

Согласно предположению, у диффузионной матрицы И все собственные значения ^ положительны, поэтому

((/1е + >71\\у'\\2

Тем самым, уравнение (1.24) не содержит ненулевых решений. Это означает, что уравнение (1.22) содержит единственное решение, совпадающее с неподвижной точкой уравнения ( ), т.е. и) = С0.

Замечание 1.1. Если, хотя бы, одно собственное значение матрицы, И равно нулю, утверждение теоремы не выполняется. Предположим, что = 07 тогда имеет место равенство:

(МУ^УЗ) =0, 2 = 1, 3,...

Поэтому, уравнение (1.24) может содержать счетное множество решений.

В качестве иллюстрации рассмотрим следующий пример. Пример 1.1.

Допустим, что неподвижная точка уравнения (1.4) - собственный вектор матрицы И, соответствующий нулевому собственному значению:

Вио = 0

Тогда вектор-функция

v3(x) = + (х)) ,j = 1, 2, 3,...

1

\Ц

вляется решением системы ( ), ( ). Здесь \ Q\ - диаметр области Q. Действительно:

DAvJ + QavJ - E~f vJ = (Dw) ^(x) = 0, k . k p E Jvi (x)dx = ¿E J wldx = 1

i=1n i=1n

1.3. Диффузионная устойчивость распределенной модели квазивидов

Далее будем пользоваться следующим определением [2] Определение 1.1. Две динамические системы,

^ = 9ЛX, ^

^ = ^ о

называются асимптотически эквивалентным,и, если существует взаимно-однозначное соответствие между решениями этих систем та-

кое, что

lim ЦХ(t) — Y(i)|| =0.

Здесь и далее || • || означает норму в пространстве

Далее, будем пользоваться следующим результатом, полученным Левин-соном [36]:

Пусть решение системы

Х

= АХ (t)

dt

с постоянной матрицей А ограничено при t ^ с. Тогда система

f = (А + В (t))Y (t)

асимптотически эквивалентна системе

dX

dX = АХ (t)

если

+с»

ЦВ(t)lldt < с.

Относительно асимптотического решения системы (1.12), (1.13) имеет место следующая теорема.

Теорема 1.2. Если все собственные значения матрицы, диффузии, И положительны, то для, любых начальных данных фг(х) € 8п(0) решение системы ( )7 ( ) сходится в к решению динамической системы (1.4) с начальным,и, данными

Si =

ф^х)(х, i = 1,...,n. (1.25)

п

Доказательство. Как и раньше, решение ui(x, t) £ Sn(Qt) уравнения ( )? ( ) будем искать в виде разложения по функциям i^j(х):

с

ui(x, t) = c0(t) + Е ci(t)^j(x), i = 1, ...,n. (1.26)

j=i

Здесь ^ (t) - функции от t, i = l,...,n, j = 1,2,.... Это разложение возможно, поскольку система собственных функций (х)}с=0 образует

полную систему в W2s = 1, 2. В итоге мы получаем систему обык-

ij ( )

^ = (Q^Ml -f-<0(t) (1-27)

= (Qacj (t))t - fcj (t) - (DA^ (t))i (1.28)

где Aj - собственные значения (1.19); c°(t) = (¿[(t),..., c°k(t)), cj(t) = c[(t),..., ckk(t)^ , j = 1, 2, 3,.... Среднеинтегральная приспособленность (1.14) тогда равна

f(t) = ¿( Qa)i^l(t).

i=[

Поскольку

ф^х)(х = ui(x, 0)dx = п п

то с0 = = 1, 2,..., n. Из теоремы единственности следует, что системы ( ) и ( ) совпадают, т.е. c0(t) = wi(t). И, тем самым,

f s(t) = f(t). (1.29)

Рассмотрим теперь систему (1.27). Как и при доказательстве теоремы , рассмотрим преобразование и, которое приводит матрицу диффузии И к диагональному виду. Система ( ) тогда преобретает следующий вид:

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сафро, Михаил Владимирович, 2017 год

Литература

1. Арнольд В.И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений. М.: Наука, 1978.

2. Арнольд В.И. Геометрические методы в теории обыкновенных дифференциальных уравнений, Ижевск: Ижевская республиканская типография, 2000.

3. Беллман Р. Введение в теорию матриц. М.: Науки. 1969.

4. Беклемышева К. А., Васюков А. В., Петров И. В., Численное моделирование динамических процессов в биомеханике сеточно-характе-ристическим методом, Ж. вычисл. матем. и матем. физ., 55:8 (2015), 1380-1390

5. Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. Динамические системы и модели биологии. М.: Физматлит, 2010.

6. Братусь A.C., Посвянский В.П. Стационарные решения в замкнутой распределенной системе эволюции Эйгена-Шустера, Дифференциальные уравнения, 2006, т. 42, N12, с.1686-1698.

7. Вишик М.И., Линч ерник Л. А., решение некоторых задач о возмущении матриц самосопряженных и несамосопряженных дифференциальных уравнений. УМН, 1960, 15(3) с. 3-80.

8. Гантмахер Ф.Р. Теория матриц. М.: ФИЗМАТЛИТ, 2004.

9. Гугенхеймер Д., Холмс Ф. Нелинейные колебания, динамические системы и бифуркации векторных полей. М.: Институт компьютерных исследований. 2002.

10. Демидова A.B., Кулябов Д. С. Введение согласованного стохастического члена в уравнение модели роста популяций // Вестник РУДН. Серия: Математика, информатика, физика. 2012. №3 С.69-78.

11. Като Т. Теория возмущения линейных операторов. Москва, Мир,

1972, 740с.

12. Колесов А.Ю., Розов Н.Х. О существовании асимптотически большого числа устойчивых диссипативных структур в параболических системах с малой диффузией. Труды семинара имени И.Г. Петровского, 1997, вып. 20 с.3-26

13. Лин А., Лобанов А. И. К вопросу о распределении скоростей частиц в сдвиговом потоке при малой объёмной доле частиц //Труды МФТИ. 2014. Т. 6. С. 2.

14. Люстерник Л.А., Соболев В.И. Элементы функционального анализа. М.: Наука, 1965, 520с.

15. Марсден Д., Мак Кракен М. Бифуркация рождения цикла и ее приложения. М.: Мир, 1980. 367с.

16. Погорелова Е. А., Лобанов А. И., К расчету роста тромбоци-тарного тромба на основе уравнений типа «адвекция-диффузия», Матем. моделирование, 27:6 (2015), 54-66

17. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978, с.352.

18. Хенри Д. Геометрическая теория полулинейных параболических уравнений. М.: Мир, 1985, 376с.

19. М.Эйген, П.Шустер. Гиперцикл, принципы самоорганизации макромолекул //Перевод с английского д-ра биол. наук В. М. Андреева под редакцией чл.-корр. АН СССР М. В. Волькенштейна и проф. Д. С. Чернавского. М.: Мир, 1982

20. Boerlijst J., Hogeweg P. Spatial gradients enhance persistence of hypercycles. Physica D., 1995., N 88. P.29-39

21. Bomze I.M. Lotka-Volterra equations and replicator dynamics: a two dimensional classification // Biol. Cybernetics, 1983, N 48. P. 201-211.

22. Borrelli J J, Allesina S , Amarasekare P, Arditi R, Chase I, Damuth J, Holt RD, Logofet DO, Novak M, Rohr RP, Rossberg AG, Spencer

M, Tran JK and Ginzburg, LR (2015) Selection on stability across ecological scales. TRENDS IN ECOLOGY EVOLUTION, 30 (7). P. 417 - 425.

23. Bratus A.S., Posvyanskiy V.P., Novozhilov A.S. A note on the replicator equation with explicit space and global regulation //Mathematical Biosciences and Engineering (MBE), 2011, 8, N 3. P. 659-676.

24. Demidova, A. V., Korolkova, A. V., Kulyabov, D. S., Sevastianov, L. A. (2013). The method of stochastization of one-step processes. Mathematical Modeling and Computational Physics, 67.

25. Eferina E.G., Korolkova A.V., Gevorkyan M.N., Kulyabov D.S., Sevastyanov L.A. One-step stochastic processes simulation software package // Вестник РУДН. Серия: Математика, информатика, физика. 2014. №3.

26. Eigen М. Self-organization of matter and the evolution of biological macromolecules.// Naturwissenschaften, 1971, N 58, P. 465-532.

27. Eigen M., Schuster P. The Hypercycle. New-York: Springer, 1979.

28. Eigen M., Caskil J.Mc., Schuster P. The molecular quasi-species // Adv. Chem. Phys., 1989, N 75, P. 149-263.

29. John Mallet-Paret and Hal. Smith. The Poincare-Bendixon Theorem for Monotone Cyclic Feedback Systems. Journal of Dynamics and Differential Equations, Vol. 2, No 4, 1990

30. Hnatic M., Eferina E.G., Korolkova A.V., Kulyabov D.S., Sevastyanov L.A. 2016. Operator approach to the master equation for the one-step process. In EPJ Web of Conferences Vol. 108, p.02027. EDP Sciences.

31. Hal. Smith. Monotone Dynamical Systems. An Introduction to the Theory of Competitive and Cooperative Systems. Mathematical surveys and Monographs. Vol. 41. 182 pages.

32. Hofbauer J. A Different Equation Model for the hypercycle. Journal of Applied mathematics, Vol.44, N. 4. Aug., 1984, P.762-772.

33. J. Hofbauer, J. Mallet-Paret and H.L.Smith. Stable Periodic Solution for the Hypercycle System. Journal of Dynamics and Differential Equations, Vol.3, N. 3, 1991.

34. Hofbauer J., Sigmund K. The Theory of Evolution and Dynamical Systems. Cambridge University Press, 1988.

35. Hofbauer J., Sigmund K. Evolutionary game dynamics //Bull. Of American Math. Society. 2003, 40, N 4, P. 479-519.

36. Levinson. N. Transformation theory of non-linear dierential equations of the second order. Ann. Math. 45, 4: 723-737, 1944.

37. Logofet D. O. Calamagrostis model revisited: matrix calibration as a constraint maximization problem //Ecological modelling. - 2013. - T. 254. - C. 71-79.

38. Logofet D. O. Projection matrix calibration under reproductive uncertainty: the maximization of Xl and the merit of indication. Population Dynamics: Analysis, Modelling, Forecast, 2013. 2(1): 1-22.

Xi

theory and practice // Ecological modelling. - 2013. - T. 251. - C. 307-311.

40. Logofet D. O., Ulanova N. G., Belova I. N. Adaptation on the ground

Xi

Complexity. - 2014. - T. 20. - C. 176-184.

41. Maynard Smith J. Evolution and the theory of games. Cambridge University Press, 1982.

42. Maynard Smith J., Hypercycles and the origin of life // Nature, 1979, 280, N 5722, P. 445-446.

43. Maynard Smith J., Price G.R. The logic of animal conflict //Nature, 1973, 246, N 5427, P, 15-18.

44. Murray J.D., Mathematical Biology, Biomathematics, 19, Springer, Berlin, 1993.

45. Padgett John F., The emergence of simple ecologies of skill: a hypercycle approach to economic organization, forthcoming// From: The economy as a complex evolving system, ed. by Brian Arthur, Steven Durlauf, and David Lane, Nov 1995, N 3, P.199-222.

46. Schuster P., Sigmund K. Replicator dynamics //J. of theor. Biology. 1983, N 100, P. 533-538.

47. Schuster P., Sigmund K., Wolf R. Cooperative and competitive behavior of hypercycles //J. Differential Equations. 1979, N. 32, P. 357-368.

48. Schuster P., Sigmund K., Wolf R. Dynamical systems under constraint organization. Topological analysis of a family of non-linear differential equations //Bull. Math. Biol. 1978, N 40, P. 743-769.

49. Schuster P., Sigmund K., Wolf R., Mass action kinetics of selfreplication in flow reactors// J. Math. Anal. Appl. 1980, N 78, P. 88-112.

50. Weinberg E.D. Spatial stability analysis of Eigen's quasispieces model and the less than five membered hypercycle under global regulation //Bull of math. Biol. 1991, 53, N 4, P. 623-638.

105